Aula_Etileno e ABA

Prévia do material em texto

07/07/2018 
1 
ETILENO 
Diego Ismael Rocha 
Fisiologia Vegetal 
Etileno: 
 
- Histórico 
 
- Aplicações/Funções 
 
- Biossíntese e metabolismo 
 
- Mecanismo de ação 
 
Etileno: 
 
- Histórico 
 
- Aplicações/Funções 
 
- Biossíntese e metabolismo 
 
- Mecanismo de ação 
 
1901: Dimitry Neljubov (Russia): 
 
 Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório 
 apresentavam a “tripla resposta” : 
 1 .reduzido alongamento do hipocótilo (caule) 
 2. reduzida formação de raízes 
 3 .curvatura anormal (exagerada) do ¨gancho¨ hipocotiledonar 
 
Descoberta do Etileno: 
1901: Dimitry Neljubov (Russia): 
 
 Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório 
 apresentavam a “tripla resposta” : 
 1. reduzido alongamento do hipocótilo (caule) 
 2. reduzida formação de raízes 
 3. curvatura anormal (exagerada) do ¨gancho¨ hipocotiledonar 
 
Descoberta do Etileno: 
Quando tirava do laboratório, 
(mantendo no escuro) 
 voltavam ao normal! 
No século 19, iluminação das ruas era com gás 
derivado de carvão (acetileno): árvores próximas aos 
postes apresentavam maior desfolhamento 
 
Descoberta do Etileno: 
Londres, atualmente 
07/07/2018 
2 
1901: Dimitry Neljubov (Russia): 
 
 Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório 
 apresentavam a “tripla resposta” : 
 reduzido alongamento do hipocótilo (caule) 
 reduzida formação de raízes 
 curvatura anormal (exagerada) do ¨gancho¨ hipocotiledonar 
 
Descoberta do Etileno: 
Quando tirava do laboratório, 
(mantendo no escuro) 
 voltavam ao normal! 
Etileno (acetileno) presente 
na iluminação do laboratório 
 causava a ¨tripla resposta¨!!! 
1910: H.H. Cousins (E.U.A.): 
 
 ¨Emanações¨ de frutos maduros causam amadurecimento de 
 outros frutos próximos. 
 
 
Descoberta do Etileno: 
1910: H.H. Cousins (E.U.A.): 
 
 ¨Emanações¨ de frutos maduros causam amadurecimento de 
 outros frutos próximos. 
 
1934: R. Gane et al. (E.U.A.) : identificaram a molécula e perceberam que 
 é produto do metabolismo natural das plantas. 
 
Apenas no final da década de 50 passa a ser aceito como um hormônio. 
 
Descoberta do Etileno: 
CH2-CH2 
Etileno: 
 
- Histórico 
 
- Aplicações/Funções 
 
- Biossíntese e metabolismo 
 
- Mecanismo de ação 
 
Etileno induz maturação de ALGUNS frutos, 
 mas não TODOS!! 
 
• Ethrel = Ethephon = denominação 
comercial 
07/07/2018 
3 
Etileno induz maturação apenas de 
 frutos CLIMATÉRICOS 
 
CLIMATÉRICOS 
 
-maçã 
-abacate 
-banana 
-melão 
-figo 
-manga 
-pêssego 
-pera 
-ameixa 
-tomate 
-... 
 
NÃO CLIMATÉRICOS 
 
-pimentão 
-cereja 
-citrus em geral 
-uva 
-abacaxi 
-morango 
-melancia 
-... 
 
STS= Silver Thio-Sulphate –A2gS203 - 
Tiossulfato de Prata 
Etileno induz senescência.... portanto bloqueio da 
 produção de etileno retarda a senescência... 
 
Etileno induz abscisão foliar Etileno causa florescimento em Bromeliaceae 
 
Etileno causa aumento da 
produção de pelos radiculares 
Etileno induz alterações estruturais 
 em condições de estresse 
Ex: produção de aerênquimas 
http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.rickswoodshopcreations.com/images/Pineapple/Longwood_Pineapple.jpg&imgrefurl=http://thailandfruitsandfood.blogspot.com/2008/12/how-to-grow-pineapple-flowering-and.html&usg=__WF4L9RxmFmqEJIFoyEuxzKQQcEs=&h=600&w=399&sz=38&hl=pt-BR&start=17&zoom=1&tbnid=ZAJXrgYyg6m3NM:&tbnh=135&tbnw=90&ei=dcjBTaOACMKRgQeqzaX3BQ&prev=/search%3Fq%3Dethylene%2Bpinaple%2Bflowering%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26tbm%3Disch&um=1&itbs=1
07/07/2018 
4 
 
Etileno: 
 
- Histórico 
 
- Aplicações/Funções 
 
- Biossíntese e metabolismo 
 
- Mecanismo de ação 
 
Biosíntese do Etileno 
- Pode ser sintetizado em TODOS os órgãos 
- Síntese maior em regiões nodais e meristemas 
- Produção aumenta durante absisão foliar, 
 senescência, amadurecimento de frutos, 
 ferimentos, condições de estresse inibe 
a síntese 
de etileno: 
AOA 
AVG 
promove 
a síntese 
de etileno: 
amadurecimento 
auxina 
ferimentos 
frio 
seca 
hipoxia 
 
promove 
a síntese 
de etileno: 
amadurecimento 
 
inibe 
a síntese 
de etileno: 
CO2 
tem >35oC 
Modificações na concentração de Etileno e nas atividades 
de ACC sintase e ACC oxidase durante o amadurecimento 
de frutos de maçã 
- Enquanto os frutos amadurecem, a 
concentração de etileno aumenta 
 
- A transcrição dos genes 
ACC sintase e ACC oxidase aumenta 
 
- A atividade das enzimas 
ACC sintase e ACC oxidase aumenta 
 
Maçãs variedade Golden Delicious 
dias em fase de amadurecimento 
Tomate ̈ FlvrSvr¨ Tomate ̈ comum¨ 
Etileno 
MERCADO 
Transgênico 
 
Silenciamento 
 da ACC sintase 
AdoMet ACC ETILENO 
Alta [AUXINAS] 
ACC sintase ACC oxidase 
- Amadurecimento 
-Alagamento 
 
 
 
-Amadurecimento 
 
07/07/2018 
5 
Etileno induz abscisão foliar Biossíntese de Etileno na zona de abscisão foliar é induzida 
 por AUXINA: 
camada de 
abscisão auxina auxina 
etileno 
Fluxo de auxina 
 mantém a folha 
Abscisão 
 foliar induzida 
 pelo etileno 
Redução do fluxo 
 aumenta concentração 
de auxina na base 
 do pecíolo e induz 
 síntese de etileno 
 
Zona de abscisão 
Etileno: 
 
- Histórico 
 
- Aplicações/Funções 
 
- Biossíntese e metabolismo 
 
- Mecanismo de ação 
 
Receptores de Etileno 
ETR1-RELATED SEQUENCE 1 
ETHYLENE-INSENSITIVE 4 
Biochemical 
mechanism 
unknown 
Biochemical 
mechanism 
unknown 
Subfamília 1 
Subfamília 2 
Domínio que 
 se liga ao etileno 
(extracelular) 
Domínio 
 transmembranar 
Domínio histidina kinase 
membrana Cu 
= 1 molécula de 
ETR1 
 (receptor ativo é um 
 DÍMERO= 2 moléculas) 
precisa de COBRE para funcionar! 
Domínio que 
 se liga ao etileno 
(extracelular) 
Domínio 
transmembranar 
Domínio 
Histidina kinase 
Receptores 
funcionais são 
dímeros que se 
encontram 
na membrana 
 plasmática 
 da célula 
 
 
 
fosfato 
ETR1 funcional 
(dímero + Cu) 
MONÔMERO DE ETR1 
07/07/2018 
6 
membrana Cu 
Na ausência de 
Etileno, 
 os receptores 
estão 
sempre ATIVOS!! 
 
 Quando estão 
ativos, 
receptores de 
etileno 
iniciam uma 
cascata 
de fosforilação 
 
 
 
CTR1 kinase 
(inativa) 
ETR1 
CTR1 kinase 
(ativa) 
membrana Cu 
 
 Esta cascata 
de fosforilação 
mantém EIN2 
INATIVA, 
estando a 
mesma 
incapaz de 
acionar fatores 
de transcrição 
(EIN3, ERF1, 
etc) 
 
 
 
ETR1 
CTR1 kinase 
(ativa) 
EIN2 
EIN3 ERF1 
... 
X X X 
cascata de 
fosforilação 
MAPK 
membrana Cu 
 
 Na presença 
de ETILENO, o 
receptor ETR1 
é INATIVADO 
 
 
ETR1 
membrana 
 
 CTR1 é 
DESATIVADA 
e a cascata de 
fosforilação é 
interrompida. 
 
ETR1 
CTR1 kinase 
(ativa) 
X 
Cu 
CTR1 kinase 
(inativa) 
X 
membrana 
 
 Assim EIN2 é 
ATIVADA e 
aciona os 
fatores de 
transcrição. 
A transcrição 
dos genes 
regulados por 
etileno é 
ATIVADA 
 
 
ETR1 
EIN3 ERF1 
... 
Cu 
transcrição 
de genes 
CTR1 kinase 
(inativa) 
EIN2 
Modelo da sinalização 
 por Etileno 
RAN1 requerida para 
juntar Cobre (co-fator) 
ao receptor 
Na ausência de etileno, ETR1 e 
outros receptores ativam CTR1 
kinase → repressão das respostas 
por etileno por meio de cascata de 
fosforilação (MAPK) 
Na presença de etileno, etileno 
se liga aos receptores, 
DESATIVANDO-OS e fazendo 
CTR1 inativa 
Inativação de CTR1 faz EIN2 
ficar ATIVA 
Ativação de EIN2 liga outros 
fatores de transcrição (e.g. 
ERF1). 
→ modificação da expressão 
gênica 
07/07/2018 
7 
WT Transgênica 
Planta transgênica de álamo (Populus) 
superexpressando uma versão mutada (sempre 
ativa) de ETR1 
 
Plantas transgênicas não derrubam as folhas, 
 mesmo com aplicação de 50 ppm de etileno!!! 
AC. ABSCÍSICO 
Diego Ismael Rocha 
Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal 
Ácido Abscísico 
 
-Histórico 
 
-Biossíntese e metabolismo- Funções Biológicas 
 
- Mecanismo de ação 
 
¨Abscisina¨ versus ¨Dormina¨ 
F.T. Addicott 
-1961: Grupo de F.T. Addicott 
 (Univ. Calif. Davis - EUA) 
 estudam abscisão em algodão: Abscisina 
 
-1935-1965: Grupo de P. F. Wareing 
 (Univ. College of Walles Aberystwyth - Inglaterra) 
 estudam dormência de gemas em Bétula; Dormina 
1961 (Liu and Carns) isolam abscisina de pecíolos de algodão 
1963 (Eagles and Wareing) isolam dormina de gemas de Betula 
 
As duas substâncias são idênticas!! 
 
1967 reunião entre os dois grupos decide por ¨Ácido Abscísico (ABA)¨ 
 
Ácido abscísico NÃO participa de 
abscisão na maioria das plantas! 
Síntese inicia-se em terpenóides (IPP, 
cloroplasto), passa por intermediários 
carotenóides (zeaxantina) que sofrem a 
ação de desidrogenasess e oxidases 
(S)-cis-ABA 
Transporte 
via sistema 
vascular 
(xilema 
e floema) 
Síntese de ABA ocorre nos tecidos que 
contém cloroplastos! 
 
entrenó 
 
raiz 
ápice 
folha 
Xilema Floema 
Hartung et al., 2002 
07/07/2018 
8 
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) 
• ABA é sintetizado em quase todas as células que 
possuem cloroplastos ou amiloplastos 
 
• Transportado tanto por xilema como por floema 
 
• A concentração de ABA nos tecidos das plantas 
está entre 0,01 e 1 mg/L 
 
• Em plantas murchas pode aumentar até 40 vezes 
 
• Ação depende da concentração do hormônio e 
também da sensibilidade do tecido 
Ácido Abscísico 
 
-Histórico 
 
-Biossíntese e metabolismo 
 
- Funções Biológicas 
 
- Mecanismo de ação 
 
ABA induz 
 dormência 
de gemas 
 caulinares 
 
ABA induz dormência 
 de sementes 
 
Mutantes viviparous de milho 
 possuem mutações em genes 
codificadores para enzimas de 
síntese de ABA 
[A
B
A
] 
Embriogênese 
Divisões celulares 
Acúmulo de reservas 
Dissecação 
Fases do desenvolvimento da semente 
100x 
[AIA] e [Gib.] 
Variações na concentração de ABA 
• Embrião diplóide 
 
• Endosperma 
triplóide 
 
• Testa-pericarpo 
• Tegumento da 
semente-parede 
do fruto 
Relação ABA x GAs na germinação 
07/07/2018 
9 
Relação ABA x GAs na germinação ABA e GA possuem efeitos 
antagônicos na germinação ! 
+ GA 
+ ABA - ABA 
- GA 
ABA e GA possuem efeitos 
antagônicos na germinação ! 
+ GA 
+ ABA - ABA 
- GA 
ABA regula fechamento dos estômatos 
 durante estresse hídrico 
 
ABA induz fechamento dos 
estômatos 
ABA reprime abertura dos 
estômatos 
-Ação sobre bombas de potássio e outras bombas iônicas 
 
- Cálcio age como mensageiro secundário, tanto para abertura 
 quanto para fechamento dos estômatos 
Ácido Abscísico 
 
-Histórico 
 
-Biossíntese e metabolismo 
 
- Funções Biológicas 
 
- Mecanismo de ação 
 
07/07/2018 
10 
Mecanismo de ação de ABA não é 
totalmente desvendado! 
- Sabe-se que há receptores (RCARs/PYR1/PYLs) 
 
- Transdução envolve fosforilações (fosfatases ABI1, 
ABI2) 
 
- ABA Afeta a transcrição diferencial de genes 
Outros hormônios 
 
- Brassinosteróides 
 
- Jasmonatos (ácido jasmônico) 
 
- Salicilatos 
 
- Stringolactonas 
 
 
 
Onde encontrar a informação da aula...