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Giberelinas (GA) Toda giberelina tem em sua estrutura o anel base de ent-giberelano. São conhecidas 136 formas diferentes, mas poucas são ativas. Giberelina GA-> GA1, GA2, GA3, GAn. A fórmula estrutural das giberelinas inativas, com a hidroxila na posição 2 (circulada em vermelho) e giberelinas ativas, com hidroxila na posição 3 (circuladas em azul). Biossíntese: Localizadas em sementes, frutos em desenvolvimento e tecidos vegetativos de rápido crescimento, com as funções de promover germinação de sementes, desenvolver flores e frutos e estimular o alongamento caulinar. Tem como percursor a via dependente ou independente do ácido mevalônico. A síntese ocorre em três compartimentos: plastídio, retículo endoplasmático e citosol, sendo sintetizada pela rota dos terpenoides. A unidade básica é o isopentenilpirofosfato (IPP), proveniente do ácido mevalônico. 1. GGPP (Geranilgeranil difosfato) convertido em ent-caureno; 2. Ent-caureno -> GA12 -> GA53; 3. GA12 e GA53 são convertidas em outras GAs via rotas paralelas (oxidação do carbono 20) -> GA4 e GA1 (bioativas); 4. GA4 e GA1 são convertidas nas formas ativas GA8 e GA34. Fitormônios Proteínas importantes envolvidas na biossíntese: GA20 oxidase e GA3 oxidase: biossíntese GA2 oxidase: inativação (hidr oxilação do C2). Percepção e Sinalização De forma semelhante às auxinas, as giberelinas possuem uma percepção fina dos sinais que são transmitidos pelo ABA e funciona em forma de cascata, necessitando que uma proteína seja degradada para que seja emitida a resposta. As proteínas DELLAS inibem a ação das GAs, portanto, precisam ser degradadas. A regulação é fina, para manter sua homeostase nos tecidos. No caso dos níveis altos, os mesmos regulam positivamente a sua inativação. Hidroxilação do Carbono 2 -> GA2-oxidase. GA podem se conjugar com moléculas de glicose, através de ligação reversível. Em relação da biossíntese, as giberelinas são bastante influenciadas por fatores ambientais, como fotoperíodo, baixas temperaturas, luminosidade, podendo aumentar ou diminuir nos tecidos. Funções Alongamento dos entrenós: plantas de dias longos (PDL), exemplo: espinafre, repolho, couve e outros, permanecem em forma de roseta (ornamento das folhas numa porção curta do caule) sob condições de dias curtos, mas pode ser induzido ao “bolting” (alongamento do entrenó) com a aplicação de GA. Regulação da biossíntese de GA pelo fotoperíodo: 1. Impede o alongamento do caule e mantém na forma de roseta mesmo em dias longos; 2. Ácido giberélico revertendo o efeito do inibidor no processo de alongamento; 3. Planta sem tratamento. Aumento da divisão e do alongamento celular: aplicações de giberelina em plantas na forma de roseta, induzem o alongamento dos entrenós em partes, por aumentar a divisão celular. Seções longitudinais através do eixo Samolus parviflorus mostram um aumento na divisão celular a aplicação de GA (cada ponto representa um evento mitótico). Regulam a transição da fase juvenil para a adulta: em coníferas, o tratamento com GA pode encurtar a fase juvenil. No caso de plantas mais jovens, podem ser induzidas a entrar precocemente na fase reprodutiva -> produção de cones. Essa indução da fase reprodutiva é por aplicação de giberelinas GA4 + GA7 (programas de melhoramento genético nas espécies de Eucalyptus). Germinação de sementes: o processo de germinação envolve o catabolismo do ABA e a síntese de GA. Mobilização de reservas na semente: Aplicações comerciais GAs são usadas para degradar o amido durante a produção do malte, a partir de sementes de cavada, acelerando o processo de maltagem, e consequentemente aumentando a produção de enzimas. Sendo assim, o malte consiste da mistura de enzimas e amido. Produção de frutos: em uvas Thompson, a aplicação de GAs promove o crescimento do pedicelo. Aumento da produção de cana-de- açúcar: estimula o alongamento do entrenó, o aumento da produção bruta e de sacarose. Uso de inibidores de biossíntese: conhecidos como retardantes do crescimento, eles têm sido utilizados na agricultura, bem como no melhoramento genético, podendo ser utilizados na redução do acamamento de plantas (Cloreto de Clhormequat – CCC, em trigo), no crescimento de árvores (paclobutrazol, em girassol), na tolerância a estresses ambientais (AMO-1618, em repolho, para proteger de geada) e na indução do florescimento (paclobutrazol, em manga). Ácido Abscísico (ABA) Estrutura Possui terpenóide com 15 carbonos e a orientação do carbono 2 determina os isômeros cis e trans. O ABA é considerado um ácido fraco, estando na célula tanto na forma protonada ou desprotonada, permitindo a movimentação de ABA dentro e fora da célula. Biossíntese Pode ser produzido desde o ápice caulinar até o ápice radicular, controlando vários processos na planta, que vão desde a germinação até a resposta à estresses. Inativação e translocação A inativação pode ocorrer por meio da conjugação ou degradação, regulando o ABA nos tecidos. O transporte é via floema (mais abundante) e xilema. Percepção e Sinalização Mecanismo de fechamento estomático na célula guarda: 1. ABA é detectado e aumenta Ca2+; 2. Ca2+ ativam canais de ânions; 3. Saída de ânions causa da desporalização da membrana e ativa a saída de K+; 4. ABA gera alcalinização do citosol e as células guarda perdem turgor, resultando no fechamento estomático. Funções Fechamento estomático induzido pelo estresse hídrico: Proteção ao estresse hídrico: inibe o crescimento das folhas e induz o crescimento da raiz. O estresse hídrico suprime o crescimento das raízes laterais, enquanto que o da raiz principal é mantido. Evolução do meio aquático para o terrestre: Maturação de sementes: Dormência de sementes: Germinação de sementes: Inibição da viviparidade: Dormência de gemas: Senescência: o ABA é intensificador de senescência e não o fator desencadeador. Antes do começo da senescência o ABA induz processos de tolerância ao estresse (fechamento estomático) -> retardo da senescência. À medida que a folha envelhece, aumenta a perda de água e consequentemente inibi o fechamento estomático, induzido por ABA e a sinalização do ABA induz o SAG11, que acelera a senescência. Aplicações Práticas do ABA É um composto sintético de difícil produção, por isso a produção comercial ainda é utilizada de forma limitada, devido seu rápido metabolismo e fotodestruição. O que acontece mais, é a manipulação genética, para o desenvolvimento de culturas mais resistentes ao estresse.
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