Síntese Estendida da Teoria Evolutiva

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Rev. Bras. de Iniciação Científica (RBIC), Itapetininga, v. 6, n.5, p. 60-76, 2019. 
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EM DIREÇÃO A UMA SÍNTESE ESTENDIDA DA TEORIA 
EVOLUTIVA: ESTADO DA ARTE E PERSPECTIVAS 
FUTURAS 
 
TOWARD AN EXTENDED SYNTHESIS OF THE 
EVOLUTIONARY THEORY: THE STATE OF ART AND 
FUTURE PERSPECTIVES 
 
EN DIRECCIÓN A UNA SÍNTESIS ESTENDIDA DE LA 
TEORÍA EVOLUTIVA: ESTADO DEL ARTE Y 
PERSPECTIVAS FUTURAS 
 
Melissa Gabriely1 
Charles Morphy D. dos Santos2 
 
Resumo: Os trabalhos de Darwin e Wallace no século XIX são fundamentais no debate da teoria evolutiva. Ambos 
defendiam um processo evolutivo lento e contínuo, baseado na seleção natural. Com os avanços da Biologia, surgiu 
a Síntese Moderna da Evolução. Entretanto, pesquisadores têm considerado outros mecanismos para explicar 
aspectos que o conhecimento tradicional é incapaz de lidar. Nesta década, tem sido trabalhada uma Síntese 
Estendida da Evolução, na qual se abordam conceitos como epigenética e emergência de padrões complexos. O 
objetivo deste artigo é discutir a necessidade da expansão da teoria evolutiva, elucidando a importância de outros 
mecanismos no processo evolutivo. 
Palavras-chave: Darwin. Wallace. Seleção Natural. Síntese Moderna. Epigenética. 
 
Abstract: The works of Darwin and Wallace in the nineteenth century are fundamental in the debate of 
evolutionary theory. Both defended a slow and continuous evolutionary process, based on natural selection. With 
the advances of Biology, the Modern Synthesis of Evolution emerged. However, researchers have considered other 
mechanisms to explain aspects that traditional knowledge is unable to cope with. In this decade, an Extended 
Synthesis of Evolution has been elaborated, in which concepts such as epigenetics and the emergence of complex 
patterns are discussed. The purpose of this paper is to discuss the need for expansion of evolutionary theory, 
elucidating the importance of other mechanisms in the evolutionary process. 
Keywords: Darwin. Wallace. Natural Selection. Modern Synthesis. Epigenetic. 
 
Resumen: Los trabajos de Darwin y Wallace en el siglo XIX son fundamentales en el debate de la teoría evolutiva. 
Ambos defendían un proceso evolutivo lento y continuo, basado en la selección natural. Con los avances de la 
Biología, surgió la Síntesis Moderna de la Evolución. Sin embargo, investigadores han considerado otros 
mecanismos para explicar aspectos que el conocimiento tradicional es incapaz de lidiar. En esta década, se ha 
trabajado una Síntesis Extendida de la Evolución, en la que se abordan conceptos como epigenética y emergencia 
de patrones complejos. El objetivo de este artículo es discutir la necesidad de la expansión de la teoría evolutiva, 
aclarando la importancia de otros mecanismos en el proceso evolutivo. 
Palabras-clave: Darwin. Wallace. Selección Natural. Síntesis Moderna. Epigenética. 
 
 
Envio: 25/02/2019 Revisão: 25/02/2019 Aceite: 07/06/2019 
 
1 Graduanda. Universidade Federal do ABC – Santo André, SP. E-mail: melissagabriely2@gmail.com 
2 Professor Doutor. Universidade Federal do ABC – Santo André, SP. E-mail: charlesmorphy@gmail.com 
 
 
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Introdução 
Desde a publicação do trabalho mais conhecido do naturalista britânico Charles Darwin, 
On the origin of species (Darwin, 1859), muito têm se questionado sobre a teoria evolutiva. 
Darwin defendia a ideia de uma evolução lenta e progressiva, o chamado gradualismo filético, 
baseada principalmente no mecanismo da seleção natural (Silva & Santos, 2015). O também 
britânico Alfred R. Wallace chegou a conclusões semelhantes quase ao mesmo tempo 
(Wallace, 1858). Dessa forma, a partir de meados do século XIX, o essencialismo tipológico e 
determinista passou a dar lugar a uma visão de mundo dinâmica e transformista. 
No início do século XX, August Weismann concluiu que o estudo da variação era a nova 
fronteira da biologia evolutiva (Mayr, 2006). Nesse período, ocorreu o “eclipse do 
Darwinismo” (Bowler, 2009), que coincidiu com a ascensão da genética mendeliana: a falta de 
evidências substantivas para corroborar a seleção natural como mecanismo gerador de 
diversidade biológica fez com que parte da comunidade se apegasse a outras possíveis 
explicações, do mutacionismo a ideias neo-lamarckistas baseadas na hereditariedade tênue 
(Mayr, 1982; Bowler, 2009). Não obstante, o desenvolvimento da genética na primeira metade 
do século passado foi o estopim para o surgimento de diversas teorias para melhor investigar 
as relações de parentesco entre organismos e entender como realmente ocorre a origem e 
diversificação de espécies no planeta. A convergência de diversas disciplinas biológicas 
caracterizou a “Síntese Moderna” do pensamento evolutivo – termo introduzido por Huxley 
(1942) e popularizado por Mayr (1982). A síntese foi o resultado da fusão do conhecimento da 
genética com a fundamentação processual darwiniana baseada na teoria da seleção natural 
(Mayr, 1982; Santos, 2008). 
Da Síntese Moderna em diante, a estrutura da teoria evolutiva foi sendo refinada, 
incluindo conhecimentos advindos da geologia, biogeografia, biologia molecular e biologia do 
desenvolvimento. Ainda assim, a Síntese Moderna permaneceu firmemente baseada em um 
discurso adaptacionista apoiado no mecanismo da seleção natural. Recentemente, autores têm 
criticado esse posicionamento, considerando outros mecanismos e processos capazes de 
explicar desde aspectos gerais até idiossincrasias biológicas com os as quais o conhecimento 
tradicional da síntese moderna da evolução não é capaz de lidar. 
 
 
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Na última década, autores em diferentes áreas de pesquisas da biologia evolutiva vêm 
trabalhando a possibilidade de ser organizada uma teoria expandida conhecida como Síntese 
Estendida da Evolução (Pigliucci, 2009; West-Eberhard, 2003; Jablonka & Lamb, 2005; 
Pigliucci & Müller, 2010; Laland et al., 2015). 
A Síntese Estendida da evolução é capaz de oferecer uma visão mais completa da 
diversificação da vida. Nesse sentido, o objetivo do presente artigo é o de discutir a necessidade 
da expansão da Síntese Moderna da Evolução à luz da história da teoria evolutiva, apresentando 
a importância de mecanismos seletivos para compreensão da evolução das espécies, bem como 
o papel de outros mecanismos nesse processo. 
 
Metodologia 
Foi feita uma extensa revisão bibliográfica de livros e artigos científicos relacionados a 
aspectos centrais da teoria evolutiva e à expansão das ideias da Síntese Evolutiva em busca de 
uma Síntese Estendida, com a consequente construção de um panorama da história da teoria 
evolutiva e dos desdobramentos contemporâneos das hipóteses e conceitos propostos nas 
últimas décadas 
 
Resultados 
Por muito tempo, desde os filósofos da Grécia Antiga até meados do século XIX, a visão 
predominante sobre a natureza era a de um mundo estático. Acreditava-se que as espécies vivas 
haviam sido criadas individualmente exatamente nas suas formas atuais, não havendo extinções 
ou transformações. Em grande parte dos escritos dos naturalistas e geólogos, Deus tinha papel 
dominante. As causas dos fenômenos na Terra, incluindo a origem das espécies, eram 
naturalmente explicadas por seus propósitos – as chamadas “causas finais” - geralmente 
relacionadas ao desígnio divino. Dessa forma, assim como Aristóteles havia dito que “A 
natureza não faz nada em vão”, nenhum cristão diria que Deus também o faz. 
Até o final do século XVIII, o papel da ciência era o de catalogar e manifestar o plano 
da criação de Deus, como em Systema Naturae (1735) de Carolus Linnaeus,com a classificação 
exaustiva de plantas e animais na busca de se descobrir o padrão da criação divina. Com o 
surgimento da ciência moderna, crenças antigas foram ficando para trás. Os trabalhos de 
 
 
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Newton, Laplace, Kant e James Hutton, por exemplo, contribuíram para uma crescente visão 
científica com base na razão. Entretanto, os conceitos evolucionistas desta época ainda eram 
bem diferentes dos abordados na evolução darwiniana. 
Interessado em história natural, principalmente em botânica, Jean-Baptiste Pierre 
Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck desenvolveu estudos nessa área. Buscava unificar 
essas pesquisas com trabalhos em zoologia e fisiologia em uma única disciplina: biologia 
(Braga, Guerra, Reis, 2007). Em seu Philosophie Zoologique (1809), o naturalista francês 
reconheceu a evolução como um processo vertical. Cada espécie se originaria individualmente 
por geração espontânea no início da cadeia. Através do tempo, cada uma iria progredir por essa 
mesma num único caminho predestinado. A evolução, desta forma, seria um movimento do 
“menos perfeito” para o “mais perfeito”, no qual, o homem, estaria no ponto mais alto. 
Lamarck trabalhou o conceito de adaptação como a reação às condições promovidas 
pelo meio. Espécies distintas vivendo em ambientes distintos sofrem necessidades distintas, 
podendo exercitar certos órgãos mais do que outros, por exemplo. A conhecida lei do “Uso e 
Desuso” relata que o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que elas se 
desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem. Em consequência, essas alterações adquiridas 
durante a vida seriam passadas para as gerações seguintes. Lamarck acreditava fortemente nessa 
herança das características adquiridas, que se mostrou convincente a quase todos na sua época. 
Atualmente, grande parte das pessoas que ouve falar de Lamarck o associa com suas 
teorias, agora completamente rejeitadas (Mayr, 1982). Em livros didáticos é comum a 
comparação entre Lamarck e Darwin, este sendo apresentado como modelo de cientista e aquele 
como um teórico especulativo. De fato, o impacto de seus trabalhos não durou muito tempo, 
visto que as ideias filosóficas iluministas entraram em declínio e que a validade de suas teorias 
foi questionada por grandes influenciadores da época, como o zoólogo e paleontólogo Georges 
Cuvier. 
Contrário às ideias lamarckistas, Cuvier verificou a existência da sucessão de 
populações animais, bem como a extinção de espécies que tinham existido. Cuvier era um 
respeitado anatomista que acreditava fielmente que as formas de vida são tão complexas que 
alterações em seus órgãos alterariam sua capacidade de sobrevivência. Para ele, as extinções 
ocorreram por uma série de catástrofes sofridas pela Terra, o chamado “catastrofismo”. 
 
 
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Entretanto, por mais que a ideia da evolução já estivesse sendo propagada no início do 
século XIX, só veio a se tornar uma teoria coerente e de influência com a publicação de On the 
Origin of Species de Charles Darwin em 1859. 
 
Quem foi Charles Darwin? 
Nascido em Shrewsbury na Inglaterra, Charles Robert Darwin (1809-1882) era filho de 
um eminentemente bem-sucedido médico inglês e neto de Erasmus Darwin, também médico, 
que publicou ensaios relacionados à evolução. Antes de completar 17 anos seu pai o mandou à 
Universidade de Edinburgo onde estudou medicina brevemente. Em 1828, começou a estudar 
para uma carreira no clero no Christ’s College da Universidade de Cambridge. Darwin passou 
grande parte de sua vida acadêmica colecionando besouros e discutindo botânica e geologia 
com seus professores John Henslow e Adam Sedgwick. Ao completar seus anos na 
universidade, Darwin era um naturalista talentoso. 
Logo após o término de seus estudos, recebeu um convite para embarcar como 
companhia do capitão no H.M.S. Beagle, um navio britânico que estava sendo mandado para 
uma expedição na América do Sul. Passaram por locais como as Ilhas Galápagos, Taiti, África 
do Sul e Brasil. Durante aqueles cinco anos, Darwin coletou espécimes e fez observações em 
tudo que encontrou, as quais o levaram a duvidar da fixidez das espécies. Em Galápagos, 
Darwin coletou espécimes de pássaros do gênero Mimus sp., os quais, por serem tão distintos 
de uma ilha para outra, fizeram-no pensar na possibilidade de ancestralidade comum. Desta 
maneira, começou a entender como o processo de especiação geográfica funcionava. Isso, 
juntamente com a semelhança entre fósseis e organismos vivos observados na América do Sul, 
disparou seu interesse em estudar a evolução. 
Em 1839, mudou-se para uma casa de campo onde pôde devotar o resto da vida 
exclusivamente aos seus estudos. Uma leitura importante para Darwin nesse período foi Essay 
on the Principle of Population (1798) de Thomas Malthus. A obra do economista aborda sua 
teoria de que a taxa de crescimento da população humana é maior do que a do suprimento de 
alimentos, de modo que, se não houver um controle, o resultado será a fome. 
Darwin levou mais de 20 anos para publicar seus trabalhos. Nesse tempo, acumulou 
evidências para suas ideias. Em 1856, finalmente começou a compor o que chamava de seu 
 
 
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“grande livro das espécies”. Mas esse livro nunca foi completado, pois em junho de 1858 
recebeu um manuscrito de Alfred Russel Wallace (1823-1913) intitulado On The Tendency of 
Varieties to Depart Indefinitely from The Original Type onde viu que o naturalista havia 
chegado à mesma teoria da seleção natural. Dessa forma, em julho de 1858, Darwin apresentou 
oralmente os manuscritos de Wallace juntamente com os seus no encontro da Sociedade 
Linneana de Londres. Rapidamente abandonou a ideia de terminar seu “grande livro” para 
escrever sua maior obra, On the Origin of Species em novembro de 1859. 
Embora, evidentemente, Charles Darwin não tenha sido o primeiro a postular sobre a 
teoria da evolução, seu ponto de vista diferenciou-se muito das hipóteses de seus antecessores. 
“On the Origin of Species” traz dois conceitos principais. O primeiro, mais amplo, é o fato de 
que todas as espécies, sejam vivas ou extintas, descenderam de uma ou poucas formas de vida, 
não havendo ação divina nesse processo. O segundo, e mais famoso, é a teoria de seleção 
natural, que trabalha o evolucionismo horizontal, onde há a origem da diversidade na dimensão 
do espaço, uma teoria variável da mudança, contrária às ideias de Lamarck. 
 Em seus trabalhos, Ernst Mayr (1982) discutiu o Origen como uma combinação de cinco 
subteorias. Mayr separa essas teorias como: (1) evolução, (2) ancestralidade comum, (3) 
gradualismo, (4) pensamento populacional e (5) seleção natural. 
1. Evolução: é a ideia de que o mundo não é imutável nem foi criado recentemente. 
2. Ancestralidade comum: com suas observações em Galápagos, Darwin propôs a ideia de 
que todas as espécies descendem de uma ancestralidade comum. Diferente da ascendência 
linear de Lamarck, essa teoria retrata uma grande árvore genealógica: cada táxon é 
descendente de um ancestral remoto. 
3. Gradualismo: as diferenças entre os organismos evoluem por pequenos passos através de 
formas intermediárias. Natura non facit saltum: “a natureza não dá saltos”. 
4. Pensamento populacional: explica a enorme diversidade orgânica. Postula que as espécies 
se multiplicam separando-se em espécies filhas ou que florescem pelo estabelecimento de 
populações fundadoras, isoladas geograficamente e evoluindo em novas espécies. Esse 
conceito foi uma ideia darwinianaoriginal. 
5. Seleção Natural: Concebida independentemente por Alfred Wallace, a também chamada 
“luta pela vida” faz referência ao mecanismo da mudança evolutiva dentre as espécies. Para 
 
 
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explicar a origem da multiplicidade de espécies descendentes com características distintas, 
Darwin argumentou que as variações seriam adaptativas em diferentes condições de vida. 
Um crescimento exponencial da população combinado com uma taxa fixa de recursos 
resultaria em uma luta pela sobrevivência. O que determina o sucesso de um indivíduo é 
sua capacidade de enfrentar os desafios do ambiente. Assim, não é o ambiente que 
seleciona, mas o organismo que enfrenta o ambiente com maior ou menor sucesso. 
 
Teoria evolutiva depois de Darwin 
O livro On the Origin of Species (Darwin, 1859) gerou enorme confronto especialmente 
com o clero e as pessoas leigas que o consideravam um ataque à religião, mas também entre 
muitos cientistas. As observações de Darwin entraram em conflito com a crença em um mundo 
perfeito dos teólogos. No final do século XIX, no entanto, a ancestralidade comum já era 
considerada um consenso; o existencialismo tipológico e determinista passou a dar lugar a uma 
visão de mundo dinâmica e transformista. Entretanto, os mecanismos estudados por Darwin na 
teoria da seleção natural ainda eram muito questionados. Sendo assim, numerosas teorias foram 
propostas nesse período. 
 Muitas das teorias foram baseadas nos postulados de Lamarck, baseadas na ideia de 
herança dos caracteres adquiridos. Porém, todas as chamadas teorias neo-lamarckistas foram 
refutadas por August Weismann. Em seu trabalho On Heredity (Weismann, 1883), negou 
qualquer ocorrência dos efeitos do uso e desuso e fez novas teorizações genéticas. Weismann 
foi uma das figuras com maior impacto na teoria evolutiva depois de Darwin. Ele compreendeu 
que devemos distinguir duas teorias da evolução: a evolução como tal e a teoria da seleção 
natural. Para Weismann (1886), a evolução era um fato. 
 Darwin propôs, e a biologia evolutiva moderna confirma, que a evolução se baseia no 
surgimento da variabilidade das características dos organismos – sejam essas diferenças entre 
os indivíduos de uma mesma população ou entre as populações. Duas consequências derivaram 
da aceitação da teoria da evolução darwiniana: primeiro, que a seleção deveria atuar sobre um 
conjunto de variedades de características individuais, selecionando uma parte delas; segundo, 
que, ao selecionar certas características, elas deveriam ser transmitidas, por intermédio da 
reprodução, a uma nova geração de indivíduos (cf. El-Hani, 2000, p. 163). 
 
 
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Dessa forma, a variação genética se tornou um tema de interesse científico no final do 
século XIX. Os estudos de Francis Galton se destacaram nesse período. Ele utilizou métodos 
estatísticos para estudar tanto características físicas – cor dos olhos, feição e demais aspectos – 
como traços comportamentais e habilidades artísticas. Segundo ele, a utilização de ferramentas 
matemáticas traria respostas sobre a frequência com que essas características eram mantidas 
nas gerações futuras. Seu trabalho foi desenvolvido sem as descobertas de Mendel (1866). 
Mendel desenvolveu as bases da genética. Antes dele, a maioria das teorias de 
hereditariedade eram teorias de “mistura”. Acreditava-se que os fatores responsáveis por um 
caracter se mesclavam como uma mistura de tinta branca e vermelha formando um tom rosa. 
Por exemplo, em um cruzamento entre um progenitor vermelho (A) e um branco (a); a prole 
seria rosa (Aa). De acordo com os estudos de Mendel, o heterozigoto Aa passa os genes A e a, 
herdados dos pais, intactos a sua prole. Seus experimentos (1866) mostraram que a 
hereditariedade está baseada em partículas que podem se segregar geração após geração. A 
refutação da herança misturada e das teorias lamarckistas, conjuntamente com o 
desenvolvimento da genética – graças às descobertas de Mendel – a partir do século XX, tornou 
possível a teoria moderna dos processos evolutivos. 
 
A Síntese Moderna 
Durante o início do século XX, as pesquisas preocupavam-se com muitos problemas, a 
maioria deles tinha mais a ver com genética do que com biologia evolutiva. Mas, no campo da 
evolução, a principal questão era reconciliar todas as suas áreas. Pelos anos de 1920, a evolução 
era estudada por três disciplinas biológicas: genética, sistemática e paleontologia. Cada qual 
divergia quanto a seus interesses e experiências. Todavia, entre os anos de 1930 e 1940 formou-
se um eventual consenso, o que caracterizou a “síntese moderna” do pensamento evolutivo. O 
período da síntese retratou uma educação mútua entre as áreas biológicas. Foi o resultado da 
fusão do conhecimento da genética com a fundamentação processual darwiniana baseada na 
teoria da seleção natural, tomando também como evidências importantes novas descobertas e 
métodos experimentais quantitativos no campo da história natural, da paleontologia e da 
sistemática. 
 
 
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 A principal realização da síntese, então, foi desenvolver a unificação da visão sobre a 
natureza da mudança genética, argumentando persuasivamente que mutação, recombinação, 
seleção natural e outros processos que operam dentro das espécies justificam a evolução como 
um todo. No trabalho teórico tiveram destaque obras como The Genetical Theory of Natural 
Selection de R. A. Fisher (1930), The Causes of Evolution de J. B. S. Haldane (1932) e Evolution 
in Mendelian populations de Sewall Wright (1931), todas publicadas por volta de 1930. Esses 
estudos demonstraram a ligação entre as ideias darwinianas e mendelianas, instalando-se uma 
visão segundo a qual a seleção natural é a chave para todos os questionamentos. Sendo assim, 
ela assume um papel central na teoria evolutiva e é o núcleo duro do programa de pesquisa em 
evolução. Em certo sentido, os teóricos da Síntese Moderna são mais selecionistas que o próprio 
Darwin já que ele nunca excluiu a possibilidade de existência de processos complementares à 
seleção natural (Darwin, 1859). 
A seleção natural explicaria tanto a origem da diversidade biológica quanto a adaptação 
dos organismos à variação ambiental (Ridley, 2006). E a variação dessa forma, surgiria como 
consequência de mutações durante a replicação do DNA, sendo aleatória em relação à direção 
da adaptação. Essas variantes mais ou menos vantajosas sofrem pressão da seleção natural, 
fixando-se ou não, nas gerações seguintes. Tal fenômeno é conhecido como mudança da 
frequência genotípica nas populações, uma vez que, na concepção clássica mendeliana da 
relação genótipo-fenótipo, toda característica fenotípica refletiria um determinado gene 
(Ridley, 2006). 
 A reconciliação entre mendelismo e darwinismo logo inspirou novas pesquisas no 
campo da genética, havendo-se interesse em explicar a linguagem dos genes, o que são as 
espécies e como elas se originaram. A partir daí, destacaram-se estudos como os de Theodosius 
Dobzhansky. O geneticista soviético trabalhou com moscas de fruta Drosophila pseudoobscura 
analisando que populações diferentes têm frequências diferentes de duas versões variantes do 
mesmo cromossomo. Seu principal livro, Genetics and the Origin of Species (Dobzhansky, 
1937) e suas edições sucessivas estão entre os livros mais influentes da síntese moderna. 
Nesse mesmo período, ocorreram vários debates entre os evolucionistas sobre os 
mecanismos da evolução, visto que, mesmo após significantesavanços desde meados do século 
XX, a Síntese Moderna permaneceu firmemente baseada em um discurso adaptacionista 
 
 
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apoiado no mecanismo da seleção natural. Estava claro que algumas questões teóricas haviam 
sido eliminadas, como: lamarckismo, saltacionismo, evolução dirigida, causas teológicas, entre 
outras. 
As bases da Síntese Moderna remontam aos trabalhos de Charles Darwin (1858, 1859) 
e Alfred Wallace (1858, 1890). A Sìntese Moderna tornou-se a estrutura estabelecida na 
biologia evolutiva, resumida por Futuyma da seguinte maneira: 
 
Os principais princípios da síntese evolutiva são que: as populações contêm 
variações genéticas que surgem por mutação e recombinação aleatórias; essa 
população evolui por mudanças na frequência genética provocadas por deriva 
genética aleatória, fluxo gênico e, especialmente, seleção natural; as variantes 
genéticas mais adaptativas têm individualmente efeitos fenotípicos leves, de 
modo que os estímulos fenotípicos são graduais; a diversificação ocorre pela 
especiação, que normalmente implica a evolução gradual do isolamento 
reprodutivo entre as populações; e esses processos, continuados por tempo 
suficiente, dão origem a mudanças de magnitude tão grande que justificam a 
designação de níveis taxonômicos mais altos (Futuyma, 1986, p. 12) 
 
Nos últimos anos, diversos autores, como Eldredge, Gould e Richard Lewontin, têm 
criticado esse posicionamento, levantando a possibilidade de considerar outros mecanismos e 
processos capazes de explicar desde aspectos gerais até idiossincrasias biológicas com os as 
quais o conhecimento tradicional da síntese moderna não é capaz de lidar. Eldredge mencionou 
que a síntese moderna era “inacabada” e Gould via a necessidade de uma expansão da atuação 
da seleção natural (Eldredge, 1985; Gould, 2002). Como se sabe, diversos ramos da biologia 
foram deixados inteiramente de fora da síntese moderna, que é uma das principais razões porque 
tantos autores nos últimos anos clamam por sua expansão. 
Um dos mais famosos conceitos não incorporados é a biologia do desenvolvimento, 
apesar de trabalhos da área que produziram insights tentadores sobre evolução (Gould, 1977). 
Isso pode ser explicado, como Mayr alegou, pela falta de interesse de parte dos biólogos do 
desenvolvimento. Seja qual for a razão, a necessidade do crescente campo de EvoDevo ser 
explicitamente incorporado na teoria é óbvia e amplamente indiscutível (Carroll, 2008). Nesse 
sentido, na última década, autores em diferentes áreas da biologia evolutiva vêm trabalhando a 
possibilidade de ser organizada uma teoria expandida conhecida como Síntese Estendida da 
Evolução. 
 
 
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A Síntese Estendida 
Na Síntese Estendida da Evolução (West-Eberhard, 2003; Jablonka & Lamb, 2005; 
Pigliucci, 2009; Pigliucci & Müller, 2010; Laland et al., 2015), a seleção natural deixa de ter 
um papel criativo na evolução, uma vez que a variação é limitada por outros processos que não 
apenas os mecanismos seletivos discutidos por Darwin, Wallace e pela Síntese Moderna. Entre 
eles, destacam-se epigenética, plasticidade fenotípica e a construção de nicho (Silva & Santos, 
2015). 
 Essa nova abordagem foi “formalizada” em 2008 no Instituto Konrad Lorenz na Áustria, 
num encontro conhecido como Altenberg 16 - nome que faz referência à cidade em que ocorreu 
e o número pesquisadores presentes. A partir daí, foi publicado o livro Evolution: the extended 
synthesis (Pigliucci & Müller, 2010) para apresentar os conceitos discutidos. Importantes 
pesquisadores aderiram a essa nova linha de investigação. Eles consideram a extensão da teoria 
evolutiva como explicitamente necessária para mostrar o real funcionamento da evolução. 
Nesse sentido, afirmam que “os organismos são construídos no desenvolvimento e não 
simplesmente ‘programados’ para se desenvolver pelos genes. Os seres vivos não evoluem para 
caber em ambientes pré-existentes, mas eles co-constroem e coevoluem com seus ambientes, 
em um processo de alteração da estrutura do ecossistema” (Laland et al., 2014, pp. 161-162). 
A teoria evolutiva é a estrutura conceitual fundamental da biologia, de forma que suas 
explicações científicas devem ser consistentes. Como se baseia em princípios da mudança 
orgânica ao longo do tempo, nas interações e na complexidade dos seres vivos não se poderia 
esperar que a teoria evolutiva permanecesse estática. De fato, um crescente número de desafios 
ao modelo clássico de evolução surgiu nos últimos anos, como a biologia evolutiva do 
desenvolvimento, a fisiologia, a epigenética, a ecologia, a genômica, pesquisas em plasticidade 
fenotípica, evolução regulatória, biologia comportamental, genética de populações, 
microbiologia e biologia de sistemas (Silva & Santos, 2017). 
Hoje, a teoria evolutiva é muito mais sofisticada do que a Síntese Moderna original e 
abrange uma ampla gama de fenômenos. Porém, por mais que o progresso seja inegável, ela 
está sujeita a diferentes interpretações, mesmo que trate de temas convergentes – foi nesse 
contexto que surgiu a Síntese Estendida da Evolução. Em 2015 pesquisadores como Laland e 
 
 
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colaboradores publicaram um trabalho fundamentando a Síntese Estendida em 4 áreas de 
pesquisa principais: (1) biologia evolutiva do desenvolvimento ("evo-devo"), (2) herança 
inclusiva, (3) construção de nicho e (4) plasticidade fenotípica. 
1. Biologia evolutiva do desenvolvimento: a Evo-Devo usa a biologia comparativa para 
fundamentar as diferenças fenotípicas dentro e entre as populações e espécies. Relaciona a 
variação fenotípica com a quantidade e tipo de produto gênico, o que afeta as taxas e padrões 
de evolução dos fenótipos. O principal ponto de debate é a observação de que a variação 
fenotípica pode ser direcionada para tipos funcionais pelos processos de desenvolvimento, 
ou seja, algumas formas são mais prováveis que outras. Esse fenômeno, chamado de 
variação facilitada sugere uma explicação de como pequenas mudanças genéticas podem 
conjurar inovações substanciais bem integradas e adaptativas no fenótipo. 
2. Herança inclusiva: a herança biológica é tipicamente definida como a transmissão de genes 
de pais para filhos. Entretanto, é cada vez mais reconhecido que existem diversos 
mecanismos que contribuem para a hereditariedade. Fatores não genéticos – tais como a 
epigenética transgeracional – podem influenciar a velocidade e direção da evolução. 
3. Construção de nicho: refere-se ao processo pelo qual o metabolismo, atividades e escolhas 
dos organismos modificam ou estabilizam estados ambientais, afetando a seleção que age 
sobre eles e outras espécies. Entre as novas descobertas na área está a herança ecológica, que 
trata do acúmulo de mudanças ambientais, tais como alteração do solo e atmosfera, causadas 
por gerações anteriores através de suas atividades de construção de nicho. Essas ações 
afetam a dinâmica evolutiva dos descendentes de forma que os caracteres adquiridos se 
tornam significativos, modificando ambientes seletivos. 
4. Plasticidade fenotípica: trata-se da capacidade de um organismo de alterar seu fenótipo em 
resposta ao ambiente. A partir da acomodação fenotípica e genética, a plasticidade dentro 
das espécies tem mostrado a capacidade de gerar diferenças fenotípicas paralelas àquelas 
exibidas por espécies intimamente relacionadas; a plasticidade ancestral tem sido associada 
à divergência evolutiva entre linhagens descendentes. 
A Síntese Estendida envolve não apenas direções distintas de pesquisa,mas também 
novas formas de pensar e interpretar problemas na biologia evolutiva. Podemos observar as 
diferenças nas premissas e interpretações entre a Síntese Estendida e a Síntese Moderna na 
 
 
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Tabela 1. De fato, a diferença mais marcante entre elas diz respeito à importância da seleção 
natural no processo evolutivo versus a variação generativa na evolução, uma das mais antigas 
controvérsias na biologia evolutiva. 
 
Tabela 1: Quadro comparativo de conceitos e interpretações entre a Síntese Moderna e a Síntese 
Estendida da Evolução. Modificado de Laland et al. (2015). 
Síntese Moderna da Evolução Síntese Estendida da Evolução 
Os genes constituem o único sistema de 
herança. 
A herança vai além dos genes, abrangendo a 
epigenética e a herança ecológica e fisiológica. 
A variação genética é aleatória. A variação não é aleatória, ou seja, algumas variantes 
são mais prováveis que outras. 
O principal agente influenciador da 
evolução é a seleção natural, que por si só 
explica os conceitos adaptativos. 
Os organismos moldam e são moldados por ambientes 
seletivos. Processos de desenvolvimento operam 
juntamente com a seleção natural. 
Gradualismo. Transições fenotípicas 
ocorrem através de pequenos passos. 
Variantes de grande efeito são possíveis, permitindo 
uma mudança rápida. 
A construção de nicho é reduzida a aspectos 
geneticamente controlados de fenótipos ou 
adaptações. 
A construção de nicho é tratada como um processo que 
direciona a evolução pela modificação não aleatória de 
ambientes seletivos. 
Os processos de macro-evolução são 
explicados por processos micro-evolutivos, 
deriva e fluxo gênico. 
Processos evolutivos adicionais como tendências de 
desenvolvimento e herança ecológica ajudam a 
explicar processos macro-evolutivos. 
 
Em linhas gerais, pode-se resumir a Síntese Estendida da Evolução na visão de que a 
direção da evolução não depende apenas da seleção e não precisa começar com a mutação 
(Laland et al., 2015), tendo o organismo e o ambiente papéis fundamentais tanto na geração de 
variabilidade quanto na seleção dos atributos vantajosos. Partindo de ideias anteriores na 
biologia evolutiva – a Figura 1 traz uma linha do tempo histórica com momentos fundamentais 
do desenvolvimento da teoria da evolução – a Síntese Estendida avança no sentido de 
desenvolver uma visão de mundo biológico não genecentrista, que leve em conta o também o 
papel do ambiente (visto aqui em um sentido amplo) na causa da variação. 
 
 
 
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Figura 1. Linha do tempo representando os principais eventos da história da teoria evolutiva. 
 
 
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Considerações Finais 
A teoria contemporânea da evolução é adequada? Existem brechas ou inconsistências? 
Nós precisamos expandi-la ou estendê-la (Muller 2007; Pigliucci 2007)? Nos anos 1970, 
Jacques Monod expressou uma suspeita que acompanha este questionamento: 
 
Um curioso aspecto da teoria evolutiva é que todo mundo pensa que a entende. 
Quero dizer filósofos, cientistas e assim por diante. Embora, na verdade, 
pouquíssimas pessoas a entendam, de fato, nem quando estava em alta quando 
Darwin falou sobre isso, e menos ainda como agora. (Monod 1975: 12) 
 
 A teoria da evolução atual é predominantemente orientada para uma explicação genética 
da variação e, com exceção de algumas pequenas modificações semânticas, isso não mudou nas 
últimas sete ou oito décadas. O que explica o fato de que um dos pontos mais questionados em 
relação a Síntese Moderna seja o “genecentrismo”. A teoria funciona em relação ao que se 
concentra, fornecendo previsões sobre a dinâmica da variação genética nas populações, na 
gradual variação e na adaptação de características fenotípicas. Se a explicação parasse aqui, 
nenhuma controvérsia existiria. Mas tornou-se habitual na biologia evolutiva usar a genética da 
população como explicação de todos os fenômenos evolutivos, o que faz com que uma riqueza 
de fenômenos evolutivos permaneça excluída (Muller, 2017), entre eles como o 
desenvolvimento influencia a geração de variação, como os organismos modificam os 
ambientes e como os organismos transmitem mais do que genes através de gerações. Para a 
Síntese Moderna esses fenômenos são o resultado da evolução. Mas para a Síntese Estendida 
elas são também as causas (Pigliucci & Muller, 2010, Cap. 1; Laland et al., 2014, p. 162). 
 
A Síntese Moderna estabeleceu muitos dos fundamentos de como a biologia 
evolutiva tem sido discutida e ensinada nos últimos sessenta anos. No entanto, 
apesar dos apelidos de 'Moderna' e 'Síntese', ela está incompleta. (Carroll, 
2005, p. 7) 
 
Uma extensão da teoria evolutiva aponta para algumas linhas de pesquisa que até agora 
tiveram pouco reconhecimento. Na Síntese Estendida, todos os processos centrais à teoria 
evolutiva contemporânea (por exemplo, seleção natural, deriva genética, herança mendeliana) 
 
 
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e seus resultados empíricos permanecem importantes. No entanto, documentar a extensão do 
viés de desenvolvimento e a construção de nicho tornam-se muito mais interessantes para os 
biólogos, uma vez que são reconhecidos como fontes de adaptação e diversificação. Da mesma 
forma, o papel da plasticidade na inovação evolutiva passa a ser fundamental dentro de uma 
concepção de desenvolvimento construtiva. Exatamente como esses processos podem ser 
incorporados em modelos evolutivos formais é uma questão central para o futuro. 
 
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