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Espermatogênese gonadal e pós gonadal Espermatogênese * Formação dos espermatozoides. * Espermatogênese - Pré – gonadal: entre a 3ª e 5ª semanas do desenvolvimento embrionário. Ocorre a migração das PGCs do saco vitelínico até as cristas gonadais. - Gonadal: inicia-se a partir da 7ª semana do desenvolvimento embrionário, quando as cristas gonadais começam a se diferenciar em cordões gonadais. Formação dos cordões seminíferos. - Pós gonadal: liberação no lúmen e maturação no epidídimo. Sistema Reprodutor Masculino * Composto pelos testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e pênis. * Função do testículo: produzir hormônios sexuais masculinos e espermatozoides. * Testosterona – principal hormônio produzido, importante para a fisiologia do homem. Tem papel essencial na espermatogênese, para a diferenciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal, e para o controle da secreção de gonadotropinas. * Os ductos e glândulas acessórias produzem secreções que, impulsionadas por contração de músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os espermatozoides. * Os espermatozoides e as secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias compõem o sêmen. Testículos * Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea, que tem como função a sustentação do testículo. A túnica albugínea emite septos fibrosos que penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 lóbulos testiculares. * Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade do cordão espermático. Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a túnica vaginal. Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. * Cada lóbulo testicular é ocupado por 1 a 4 túbulos seminíferos que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). - Lóbulo testicular: compartimento tubular (formado pelo túbulo seminífero) + compartimento intertubular (espaço intertubular/intersticial) * Lóbulo testicular: * Túbulo seminífero ----→ Rede testicular ------------------------> Epidídimo ----------------------> Ducto ejaculatório - Epidídimo/Ampola do epidídimo: maturação e armazenamento do espermatozoide. * Uretra prostática -> Uretra membranosa -> Uretra peniana (dentro do pênis). ! No testículo fetal, tem as células de Sertoli e espermatogônias, que é originada das células germinativas primordiais Compartimento tubular – Túbulos seminíferos * Formado pelos túbulos seminíferos. * É o local de desenvolvimento da espermatogônia em espermatozoide; é conectado à rede testicular pelo túbulo reto. * Túbulo seminífero: Ducto eferente Ducto deferente - Compartimento tubular: - Túnica própria: revestimento do túbulo, formado por células epiteliais mioides (tem grande quantidade de miosina – capacidade de contração muscular); propulsão dos espermatozoides. - Epitélio seminífero - Lume – liberado os espermatozoides - Compartimento intertubular: - Células de Leydig: produtoras de andrógeno (testosterona) - Vasos sanguíneos e espaços linfáticos - Células do sistema imunológico: macrófagos, linfócitos, mastócitos. - Epitélio seminífero: - Epitélio seminífero: há várias células irregulares, pois é onde ocorre a diferenciação da espermatogônia em espermatozoide; células germinativas e células de Sertoli. - Lúmen: centro do túbulo, onde os espermatozoides são liberados. - Células de Sertoli: - Células germinativas (espermatogônias, espermátides, espermatócitos...) Compartimento intertubular * É o espaço entre os túbulos seminíferos, e é constituído de tecido conjuntivo * Células de Leydig – mais fácil de encontrar no espaço, pois andrógena é sintetizada pela gordura; citoplasma mais claro. * Vasos sanguíneos e espaços linfáticos – espaços mais limpos * Células do sistema imunológico – macrófago, linfócito, mastócito. ! O humano possui menos túbulo, e mais tecido conjuntivo = menos produção de espermatozoide. Túbulo Seminífero * Túbulos enovelados, onde os espermatozoides são produzidos. * Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. * Túbulos retos – conectam os túbulos seminíferos à rede testicular (um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico); ductos eferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos – o ducto epididimário ou ducto do epidídimo. * A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero. Epitélio seminífero * Parede dos túbulos seminíferos, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. * O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contrateis e que têm características de células musculares lisas. * O epitélio seminífero é formado por dois tipos de células: as células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica (espermatogônias, espermatócitos primários e secundários, etc.). * Células da linhagem espermatogênica: - Se dispões em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozoides. - Se originaram do saco vitelino do embrião (por volta do 5º mês de vida fetal, um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primordiais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento; neste local, as células proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. * A produção de espermatozoides é chamada de espermatogênese, um processo que inclui divisão celular por mitose e meiose, seguida pela diferenciação final das células em espermatozoides. Espermatogênese * Espermatogônias – células pequenas, situadas próximas à lâmina basal do epitélio germinativo. Na puberdade, as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de células. As células-filhas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (espermatogônias tipo A), ou diferenciam-se durante sucessivos ciclos de divisão mitótica para se tornar espermatogônias do tipo B. * Espermatogônias do tipo B – passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se separam completamente (não tem separação da citocinese; ponte citoplasmática – sinais de diferenciação são compartilhados.), e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários. * Espermatócitos primários – são as maiores células da linhagem espermatogênica e podem ser distinguidos por: (1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase I da meiose é muito longa; (2) sua localização próxima à lâmina basal. Espermatócitos duplicam o DNA (portanto, tem 46 cromossomos e o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide). Durante a anáfase da primeira divisão da meiose, os cromossomos homólogos se separam e resultam dessa divisão, duas células menores, os espermatócitos secundários. (23 cromossomos, diploide – cada cromossomo é constituído por duas cromátides.) * Espermatócitossecundários – entram na meiose II, originando duas células, as espermátides arredondadas (23 cromossomos, haploide). Ou espermatogonial - Multiplicação das espermatogônias (2n) por mitose. Ou espermatocitária - redução do número de cromossomos das células por meiose, formando as espermátides (n) Ou diferenciação - espermátide arredondada -> espermátide alongada -> espermatozoides Espermiogênese * Espermiogênese – fase final de produção de espermatozoides. Durante esse processo, espermátides se transformam em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA masculino ao oócito. ! Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação. * Espermátides: - Pequeno tamanho - Núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondos (espermátides arredondadas) e depois cada vez mais alongados (espermátides alongadas) - Posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. * Processo da espermiogênese: - Formação do acrossomo (vesícula que se forma em cima do núcleo). ! Sem acrossoma = sem fecundação. ! Globozoospermia – espermatozoide arredondado Grau I – “nenhum” espermatozoide não tem acrossoma.; Grau II Formação do acrossoma – RER -> Golgi; onde sofre transformações. - Condensação e alongação do núcleo - histonas e proteínas; DNA bem empacotado, sem atividade metabólica. - Desenvolvimento do flagelo - Perda de grande parte do citoplasma. * O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. Célula epitelial mioide Células de Sertoli Espermatogônias ESPERMATOGÔNIA ESPERMÁTIDE ALONGADA ESPERMÁTIDE ARREDONDADA ESPERMATÓCITO SECUNDÁRIO ESPERMATÓCITO PRIMÁRIO Duplicação - Mitose Processo de alongação Meiose II Meiose I Espermatócitos Esp erm io gên ese ! Espermátide não tem mobilidade no testículo. * As espermatogônias são dependentes da testosterona (fase adulta), e não têm receptor. * Células de Sertolli que tem o receptor de andrógeno. * Células de Sertolli – núcleo basal grande; nucléolo. * Células germinativas entre as células de Sertolli que dão a sustentação. * A espermiogênese pode ser dividida em 3 etapas: 1. Complexo de Golgi O citoplasma das espermátides contém um complexo de Golgi bastante desenvolvido. Pequenos grânulos PAS- positivos chamados grânulos pró-acrossômicos acumulam-se no complexo de Golgi. Depois, fundem-se para formar um único grânulo acrossômico no interior de uma vesícula limitada por membrana, chamada vesícula acrossômica. Os centríolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a formação do axonema (o conjunto de microtúbulos que formam o eixo central de um flagelo). 2. Acrossomo A vesícula e o grânulo acrossômico se estendem sobre a metade anterior do núcleo como um capuz e passam a ser chamados inicialmente de capuz acrossômico e finalmente de acrossomo. O acrossomo contém várias enzimas hidrolíticas, como hialuronidase, neuraminidase, fosfatase ácida e uma protease que tem atividade semelhante à da tripsina. O acrossomo, portanto, assemelha-se a um lisossomo. As enzimas são capazes de dissociar as células da carona radiata e de digerir a zona pelúcida, estruturas que envolvem os oócitos. Quando os espermatozoides encontram um oócito, vários pontos da membrana externa do acrossomo se fundem com a membrana citoplasmática do espermatozoides, liberando as enzimas acrossômicas no espaço extracelular. Esse processo, chamado reação acrossômica, é um dos primeiros passos da fertilização. O flagelo cresce a partir de um dos centríolos enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor da porção proximal do flagelo, chamada de peça intermediária. A disposição das mitocôndrias é outro exemplo da concentração dessas organelas em locais relacionados com movimento celular e alto consumo de energia. O movimento flagelar é resultado da interação entre microtúbulos, ATP e dineína, uma proteína com atividade de ATPase. Durante essa etapa final da espermiogênese, o núcleo das espermátides se toma mais alongado e condensado. O núcleo volta-se para a base do túbulo seminífero e o flagelo se projeta em seu lúmen. Como os grupos de espermátides ficam alojados em reentrâncias da célula de Sertoli, frequentemente se observam tufos de espermátides com seus flagelos voltados para o lúmen do túbulo. 3. Maturação Grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os corpos residuais, que são fagocitados pelas células de Sertoli, e os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo. Os espermatozoides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidídimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse fluido contém esteroides, proteínas e íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. Células de Sertoli * Essencial para a produção de espermatozoides. * Piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos; núcleos vesiculares, claros, frequentemente angulosos ou triangulares, que se situam na base dos túbulos seminíferos, com nucléolo evidente. * O citoplasma possui numerosos recessos, pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação dos espermatozoides. * Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular. As espermatogônias permanecem no compartimento basal, situado abaixo da barreira. Esse compartimento é contínuo com o tecido conjuntivo e, portanto, comunica-se com o resto do organismo. Algumas das células que resultam da divisão de espermatogônias atravessam essas junções e ocupam o compartimento adluminal, situado sobre a barreira, e iniciam a espermatogênese. Espermatócitos e espermátides, portanto, ocupam o compartimento adluminal. Essas células se localizam em recessos das paredes laterais e do ápice das células de Sertoli, enquanto os flagelos das espermátides formam tufos que se estendem para o lúmen dos túbulos. Funções * Suporte, proteção e suprimento nutricional dos espermatozoides em desenvolvimento – as células da série espermatogênica são interconectadas por pontes citoplasmáticas. Essa rede de células é apoiada fisicamente por reentrâncias do citoplasma das células de Sertoli. Como os espermatócitos, as espermátides e os espermatozoides são isolados do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, essas células dependem das células de Sertoli para a troca de nutrientes e metabólitos. A barreira formada pelas células de Sertoli também protege os espermatozoides de ataque imunológico. * Fagocitose - durante a espermiogênese, o excesso de citoplasma das espermátides é liberado sob a forma de corpos residuais. Esses fragmentos de citoplasma são fagocitados e digeridos por células de Sertoli * Secreção – células de Sertoli secretam nos túbulos seminíferos um fluido que é transportado na direção dos ductos genitais, e é usado para transporte de espermatozoides. A secreção de uma proteína ligante de andrógeno (a11droge11-bi11di11g protein, ABP) pelas células de Sertoli é controlada por hormônio foliculoestimulante e por testosterona, servindo para concentrar testosterona nos túbulos seminíferos, onde ela é necessária para estimular a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol e também secretam um peptídio chamado inibina, que suprime a síntese e a liberação de FSH na hipófise. * Produção do hormônio anti-mulleriano – glicoproteína que age durante o desenvolvimento embrionáriopara promover a regressão dos ductos de Muller (ductos paramesonéfricos) e induzir o desenvolvimento dos ductos de Wolff (ductos mesonéfricos). * Barreira hematotesticular – as junções ocludentes entre as células de Sertoli, formam uma barreira à passagem de moléculas grandes pelo espaço entre elas (impede que células do sistema imunológico saia do interstício e vai para o espaço adluminal do túbulo). Assim, as células de etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas de substâncias do sangue, de agentes nocivos e de reconhecimento imunológico por linfócitos; trânsito de fatores entre o epitélio seminífero e o interstício – regula o que entra e sai da célula, através de receptores. - Proteção das células aploides. - Acontece mais próximo à parte basal túbulo em contato com a célula miomal. - Divide o epitélio seminífero em duas regiões: espaço basal (próxima à lâmina própria) e espaço adluminal (próximo ao lume). * Função da barreira – proteger células haploides que estão no espaço adluminal. ! Algumas células sofrem apoptose. Espermatozoide * Cabeça – núcleo compactado e acrossoma. * Peça intermediária - Microtúbulos - Movimentação devido a proteína dineina - Mitocôndrias. *Morfologia: - Cabeça – núcleo condensado; acrossoma – ocupa de 40 a 70% da cabeça - Peça intermediária - Cauda ! Peça intermediária – mitocôndrias; parte mais espessa. Plasma seminal * Glândulas acessórias produzem a maior parte do plasma. * Glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. * Funções: - Transporte – através do fluido o espermatozoide é transportado. - Maturação – acontece no epidídimo, onde vai ter modificações na membrana e cauda. - Nutrição – exemplo, frutose. - Imunoproteção. * Produzido no testículo -> epidídimo (maturação e estímulo da ejaculação) -> ducto deferente -> ducto ejauclatório -> uretra prostática -> uretra membranosa -> uretra peniana. Vesícula Seminal * Glândulas que produzem uma secreção amarelada que contém substâncias importantes para os espermatozoides, como frutose, citrato, inosito, prostaglandinas e várias proteínas. * 70% do ejaculado se origina nas vesículas seminais. Composição: * Frutose – mais abundante; manutenção energética * Proteínas coagulantes – sêmen coagulado no exame * Prostaglandinas * Ácido ascórbico (vit. C) * Fosfolipídeos * Carboidratos – fonte energética para a motilidade Próstata * Conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envolvem uma porção da uretra chamada uretra prostática. * Ductos desembocam na uretra prostática. * Toda secreção da próstata é lançada no óstio. * As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá-la durante a ejaculação. Da mesma maneira como a vesícula seminal, a estrutura e a função da próstata são reguladas por testosterona. * Composição: - Fostatase ácida prostática - Albumina – controle osmótico - Ácido cítrico – nutrição do espermatozoide. - Inositol - Íons cálcio - Íons zinco - PSA – enzima que quebra semiogenina (liquefaz sangue para análise); mediação indireta do câncer de próstata. Glândulas Bulbouretrais * Situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secreção. O muco secretado é claro e age corno lubrificante.. * Produzir mucinas que vão lubrificar uretra. * Imunoglobinas (IgA) Epidídimo * Armazenamento e maturação do espermatozoide * Composição: - Glicerofosforilcolina - L-carnitina e acetil-L-carnitina - a-glicosidase neutra - HE6 ! Espermatozoide ganha motilidade ! Formação do capuz de proteção glicoproteica para que não haja reação antes dele encontrar o oócito. ! A retirada do capuz se dá no organismo da mulher. Fatores que influenciam a espermatogênese * Hormônios: os fatores mais importantes no controle da espermatogênese, a qual depende da ação dos hormônios FSH e LH da hipófise sobre as células do testículo. FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno-ABP. LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. Testosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se combina com a ABP. Dessa maneira se mantém uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição muito importante para estimular a espermatogênese. * Temperatura: é importante para o controle da espermatogênese, que só acontece a temperaturas abaixo da corporal, de 37ºC. A temperatura dos testículos é de aproximadan1ente 35ºC e é controlada por meio de vários mecanismos. Um rico plexo venoso (o plexo pampiniforme) envolve as artérias dos testículos e forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a temperatura testicular. Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa escrotal, que contribui para a perda de calor, e a contração de músculos cremastéricos do cordão espermático que tracionam os testículos em direção aos canais inguinais, nos quais a sua temperatura pode ser aumentada. * Outros fatores: desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam a alterações nas espermatogônias, causando diminuição na produção de espermatozoides. Irradiações e sais de cádmio são bastante tóxicos para as células da linhagem espermatogênica, causando a morte dessas células e esterilidade nos indivíduos acometidos. Tecido intersticial * Importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. * Os espaços entre os túbulos seminíferos do testículo são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. * Os capilares sanguíneos do testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as proteínas do sangue. O tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. * Células intersticiais do testículo ou células de Leydig: durante a puberdade, torna-se mais evidente uma célula arredondada ou poligonal, com núcleo central e citoplasma eosinófilo rico em pequenas gotículas de lipídios. São células produtoras de testosterona, hormônio masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias. A testosterona é sintetizada por enzimas encontradas em mitocôndrias e no retículo endoplasmático liso. - A atividade e o número das células intersticiais dependem de estímulo hormonal. No adulto essas células são estimuladas pelo hormônio luteinizante da hipófise. Durante a gravidez humana, o hormônio gonadotrópico da placenta passa do sangue materno para o fetal, estimulando as abundantes células intersticiais dos testículos fetais a produzirem andrógenos. A existência desses hormônios na gestação é necessária para a diferenciação embrionária da genitália masculina. Ductos intratesticulares * Se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem os espermatozoides e fluidos. Túbulos retos * Extremidades dos túbulos seminíferos. * Segmento inicial é formado por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular. Rede testicular * Situada no mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cuboides. * Da rede testicular, saem os ductos eferentes. Ductos eferentes * Formado por grupos de células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em direção ao epidídimo. * Ductos eferentes se fundem gradualmente para formar o ducto do epidídimo. Ductos extratesticulares * Transportamos espermatozoides do testículo para o meato do pênis. * Ducto epididimário, ducto deferente e uretra. Ducto epididimário * Tubo único altamente enrolado. * Juntamente com o tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguíneos, esse dueto forma o corpo e a cauda do epidídimo, uma estrutura anatômica com cápsula própria. * Formado por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de células basais arredondadas e de células colunares. * A superfície das células colunares é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados estereocllios. O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos residuais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células epiteliais se apoiam sobre urna lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o fluido ao longo do tubo. Ducto deferente * Originada da extremidade do ducto do epidídimo, e termina na uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. * Caracterizado por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e ao longo da maior parte de seu trajeto é coberta de um epitélio colunar pseudoestratificado com estereodlios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação. * O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme (formado por inúmeras pequenas veias) e nervos. Antes de entrar na próstata, o dueto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. Na porção final da ampola desembocam as vesículas seminais. Em seguida, o dueto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O segmento que entra na prós1:ata é chamado dueto ejaculatório, cuja mucosa é semelhante à do deferente, porém não é envolvida por músculo liso.
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