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Fundamentos de Biologia Aplicados à Educação Física Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Dr. Celio Kenji Miyasaka Revisão Textual: Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana • A Estrutura da Membrana • A Membrana Plasmática • O Transporte Através das Membranas · Os objetivos desta Unidade são: · Abordar a membrana plasmática, sua constituição e funções entre os tipos de transporte através da qual. · Compreender os diferentes tipos através da membrana e as respectivas importâncias. OBJETIVO DE APRENDIZADO Nesta Unidade discutiremos e aplicaremos os conceitos mais importantes dos mecanismos pelos quais as diversas substâncias passam através da membrana plasmática. Ao estudar esses mecanismos de transporte, você notará a importância de compreender a maneira com que esses mecanismos agem para a manutenção do equilíbrio entre os meios intra e extracelular. Assim, o principal objetivo desta Unidade é lhe proporcionar a capacidade de identificar a importância e os tipos dos diferentes mecanismos de transporte das moléculas através das membranas. ORIENTAÇÕES Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana Contextualização Nesta Unidade abordaremos os diferentes tipos de mecanismos de transporte de substâncias através da membrana. Iniciaremos nossos estudos conhecendo a membrana plasmática, sua constituição e algumas de suas funções. Assim, o foco desta Unidade é compreender os mecanismos de transporte através da membrana. 6 7 A Estrutura da Membrana Conceitos Fundamentais A membrana plasmática constitui uma barreira entre os meios intracelular e extracelular, tal barreira, porém, é dotada de selecionar o fluxo das diferentes moléculas/íons, capacidade essa denominada semipermeabilidade. A semipermeabilidade implica que algumas substâncias passam livremente pela membrana sem a necessidade de nenhum tipo de transportador, outras substâncias apenas conseguem atravessar a membrana plasmática se se ligarem a um transportador, enquanto existem outras substâncias não impermeáveis à membrana plasmática. Quanto à semipermeabilidade, essas variações nos remetem a diferentes tipos de mecanismos para que as substâncias passem pela membrana, os quais basicamente poderíamos separar em mecanismos onde há gasto de energia e os que não há gasto energético. A Membrana Plasmática Figura 1 – Representação esquemática da membrana plasmática Fonte: Junqueira e Carneiro (2013) A membrana plasmática é composta basicamente por duas camadas de fosfolipídeos – bicamada lipídica – e proteínas, as quais podem estar dispostas somente do lado interno da membrana, ou apenas do lado externo, ou ainda atravessarem a membrana de um lado ao outro – proteínas transmembranas. 7 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana A membrana plasmática não se limita a separar os compartimentos intracelular e extracelular, mas também faz parte da constituição das membranas das diversas organelas que estão no citoplasma, assim também são compostas a membrana nuclear, as membranas externa e interna da mitocôndria, tais como das demais organelas, cada uma das quais possuindo sua caraterística própria. A mitocôndria, por exemplo, possui a forma de um cilindro, com duas membranas onde a externa é contínua, dando forma à mitocôndria; porém, a interna é toda pregueada. Já o retículo endoplasmático possui uma estrutura membranosa, formando uma complexa rede de canais interligados, parecendo vesículas achatadas, esféricas e túbulos quase que de modo contínuo à membrana nuclear; o complexo ou aparelho de Golgi é constituído por membranas na forma de vesículas circulares achatadas e esféricas, colocadas umas sobre as outras e geralmente localizadas ao lado do núcleo. Temos ainda a membrana nuclear – ou envelope nuclear –, que é dupla e apresenta poros, sendo que a membrana externa é praticamente contínua ao retículo endoplasmático. As funções básicas da membrana celular são as de proteger a célula, manter a sua forma e controlar o fluxo de substâncias através da membrana (Figura 2). Proteção Manutenção da forma Controle do �uxo - Entrada e saída Figura 2 – Representação esquemática das funções da membrana celular Fonte: elaborada pelo professor conteudista O fluxo de substâncias através da membrana celular determinará as diferenças nas concentrações das substâncias nos meios intra e extracelular. Figura 3 – Representação esquemática do fluxo de substâncias através da membrana celular Fonte: elaborada pelo professor conteudista 8 9 Na Figura 3 temos algumas substâncias, tais como os quadrados azuis ( ) e os triângulos vermelhos ( ) que possuem trânsito livre através da membrana. Note que as suas concentrações são mantidas diferentes nos meios intra e extracelular, essa diferença é fundamental para o equilíbrio da célula. Existem ainda algumas substâncias que são impermeáveis à membrana celular. Na mesma representação, tratam-se das estrelas amarelas ( ), as quais não conseguem entrar na célula, enquanto que os círculos verdes ( ) não conseguem sair da célula. A manutenção dessas propriedades só é possível enquanto a célula estiver viva, pois, caso a célula morra, o equilíbrio é rompido e as substâncias têm fluxo liberado pela membrana. Gases Líquidos Sólidos Sólido A Seletividade Semipermeabilidade Gases Líquidos Sólidos Sólido A Sólido B Meio Extracelular Meio Extracelular Figura 4 – Representação esquemática das características da membrana celular Fonte: elaborada pelo professor conteudista As membranas são elásticas, regeneráveis e porosas. Além disso, possuem duas características fundamentais: semipermeabilidade, onde substâncias como os gases e líquidos – água – têm passagem livre/facilitada através da membrana, enquanto que os sólidos têm mais dificuldade nessa passagem; e seletividade, onde alguns elementos sólidos podem ser muito parecidos entre si, contudo, alguns são impermeáveis à membrana celular, enquanto outros sólidos necessitam de transportadores ou outros mecanismos para transitar através da membrana celular. A água passa através das membranas por canais formados pelas aquaporinas, que são proteínas que formam canais por onde a água pode transitar pela célula, através dos rins. Esses canais são regulados por um hormônio, o Hormônio Antidiurético (ADH), igualmente conhecido como vasopressina que, como o próprio nome diz, inibe a diurese, ou seja, diminui o volume de urina, de modo que esse hormônio aumenta a reabsorção de água. 9 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana Moléculas lipídicas são lipossolúveis e, portanto, solubilizam-se na membrana, tendo livre passagem, porém, tal processo é lento. Os carboidratos correspondem à maior parte dos aminoácidos, dado que são hidrossolúveis e, portanto, não se solubilizam na membrana, de modo que necessitam de transportadores; já as proteínas – alguns hormônios proteicos – não atravessam a membrana, porém, o sinal dessa proteína/hormônio é transmitido para o interior da membrana através da ligação desta com receptores de membrana, gerando um segundo mensageiro – já no lado interno –, dando continuidade à ação desejada. O Transporte Através das Membranas O transporte através das membranas basicamente ocorre por processos onde não há gasto de energia e processos onde há gasto de energia. Entre os processos onde não há gasto energético, temos o transporte passivo, pois o fluxo das substâncias ocorre de um lado onde a contração é maior para o lado onde a concentração é menor. Esses podem ser divididos em: • Difusão simples; • Osmose; • Difusão facilitada. Entre os processos onde há gasto energético, temos o transporte ativo, que pode ser dividido em: • Transporte ativo primário; • Transporteativo secundário; • Transporte mediado por vesículas: » Endocitose: fagocitose e pinocitose; » Exocitose. Esses processos serão detalhados a seguir, porém, antes disso necessitamos definir alguns conceitos. Ex pl or Quando fazemos a mistura de qualquer substância que se dissolve em água, temos uma solução formada por duas partes: água, que é o solvente; e soluto – um sal ou açúcar –, que se dissolve ou solubiliza no solvente. Em geral, o solvente está em maior quantidade, podendo ser a água ou mesmo o óleo. Já o soluto – sal ou açúcar – está em menor quantidade e se dissolve ou solubiliza na água. Um aspecto fundamental é que o soluto precisa ter a mesma característica do solvente: ou os dois devem ser substâncias polares – solúveis em água –, ou devem ser apolares – solúveis em óleo. 10 11 Nos sistemas biológicos, toma-se como regra geral que o solvente é a água. Por exemplo, uma solução salina fisiológica em 0,9% é composta por 0,9 gramas de cloreto de sódio (NaCl) – sal de cozinha – para cada 100 ml de água, ou 9 gramas de NaCl para cada 1 litro de água. Difusão Simples Na difusão ocorre a passagem do soluto de uma região mais concentrada para uma região menos concentrada. Esse tipo de transporte se dá pelo movimento aleatório das partículas, de modo que não há necessidade de canais proteicos, todavia, depende da distância a ser percorrida, do tamanho das moléculas e da solubilidade do soluto no solvente. A movimentação das moléculas do soluto ocorre até que haja o equilíbrio das concentrações entre os dois lados. Atingido o equilíbrio, a movimentação cessa. Difusão Figura 5 – Representação esquemática da difusão Osmose Na osmose ocorre a passagem de solvente – água – de uma região com menor pressão osmótica para uma região com maior pressão osmótica. O termo osmolaridade se refere à quantidade de solutos presente no líquido, ou seja, a solução de menor osmolaridade é a de menor concentração de soluto, porém, lembre-se que na osmose a migração é do solvente – água. AAs moléculas de água passam através da membrana H2O Moléculade Soluto A B Membrana Semipermeável Figura 6 – Representação esquemática da osmose 11 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana Na Figura 6 está representado o exemplo do comportamento de uma hemácia – eritrócito (células vermelhas do sangue) – em uma solução hipotônica, isotônica e hipertônica. Como na osmose ocorre a passagem do solvente, a água passa sem problemas pela membrana até atingir o equilíbrio. Assim, com a hemácia em uma solução hipotônica – cuja solução tem menor concentração de sais do que a hemácia –, a água entra na célula para equilibrar as concentrações, de modo que a célula incha, podendo até estourar pela entrada da água. Já com a hemácia em uma solução hipertônica – cuja solução tem maior concentração de sais do que a hemácia –, a água sai da célula para equilibrar as concentrações, de modo que a célula murcha, pois perde água. Finalmente, com a hemácia em uma solução isotônica – cuja solução tem igual concentração de sais da hemácia –, a água entra e sai da célula em um equilíbrio dinâmico. Figura 7 – Representação esquemática do comportamento de uma hemácia em soluções de diferentes osmolaridades Fonte: alunosonline.uol.com.br Difusão Facilitada A difusão facilitada é o transporte passivo de substâncias pela membrana plasmática, sem gasto de energia metabólica da célula, permitindo a passagem de substratos – moléculas ou íons – de um meio mais concentrado para um menos concentrado, através da específica mediação de proteínas transportadoras, enzimas carreadoras. Não é por ser facilitado, que esse tipo de transporte ocorre desordenadamente, sem fluxo ou necessidade celular. As proteínas carreadoras possuem em sua estrutura sítios específicos de ligação conforme o substrato. A maximização ou minimização do transporte depende da afinidade da enzima com o substrato e da liberação dos sítios de combinação mantida entre os quais. Esse processo é utilizado principalmente no transporte de carboidratos, aminoácidos, vitaminas e alguns íons: sódio, potássio e cálcio. 12 13 Figura 8 – Representação esquemática da difusão facilitada Fonte: mundoeducacao.bol.uol.com.br Transporte Ativo Primário Iniciando então os mecanismos de transporte onde há gasto de energia, estudaremos o transporte ativo primário. Em todos os mecanismos de transporte ativo ocorre a hidrólise – ruptura – da molécula de Adenosina Trifosfato (ATP), de modo que nessa hidrólise há liberação de energia contida entre as moléculas de fosfato. O gasto energético existe devido ao fato de que o fluxo das substâncias ocorre de um lado onde a contração é menor para o lado onde a concentração é maior, ou seja, contrário ao gradiente de concentração. No transporte ativo primário o ATP é utilizado diretamente pelo sistema de transporte, ocorrendo a ação de enzimas ATPases – enzimas que hidrolisam o ATP –, as quais atuam, por exemplo, no processo da contração muscular e da transmissão – condução – do impulso nervoso, dependem de sódio (Na) e de potássio (K) e, por isso, são denominadas Na+K+ATPases. Figura 9 – Representação esquemática do transporte ativo Fonte: www.sobiologia.com.br Em condições normais, há mais potássio (K+) no lado interno da célula – menos no lado externo – e mais sódio (Na+) no lado externo – menos no lado interno da célula. Apesar de ambos serem elementos com carga positiva – cátions –, o lado interno da célula possui carga negativa – total – e o lado externo, carga positiva. 13 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana No esquema da Figura 9 – da esquerda para a direita – três átomos de sódio se fixam à enzima Na+K+ATPases, logo, ocorre a hidrólise do ATP liberando energia e fazendo com que a enzima coloque três átomos de sódio para o lado de fora célula; na volta da enzima para a situação anterior, dois átomos de potássio “pegam carona” na enzima e são colocados para dentro da célula. Esse gasto de energia é necessário, pois a tendência normal seria a do Na+ entrar na célula, afinal, está em maior concentração no lado externo dessa. Então, por alguns instantes, a polaridade da célula se inverte, dedicando maior carga positiva do lado interno e maior carga negativa no lado externo, causando um fenômeno denominado despolarização – inversão das cargas interna e externa. Nesse instante voltam as condições normais, ou seja, a tendência de K+ entrar na célula e a tendência de Na+ sair da célula. Esse segundo fenômeno se denomina repolarização. Figura 10 – Representação esquemática da transmissão do impulso nervoso Fonte: djalmasantos.wordpress.com/ O transporte ativo primário também é observado nas glândulas gástricas das células parietais – secretoras de ácido clorídrico (estômago) – e nos rins, nas células intercaladas – regulando a concentração de hidrogênio no líquido corporal –, onde há o gasto energético para a liberação de H+. Transporte Ativo Secundário A energia é derivada do armazenamento energético oriundo da atividade do transporte ativo primário. Portanto, com a energia produzida primariamente, há o armazenamento de parte deste para produzir um transporte secundário, sem que seja necessária a atividade da enzima ATPase. 14 15 No transporte ativo secundário o movimento de uma substância é contra um gradiente de concentração, mas acoplado ao fluxo de uma substância que se move de acordo com o gradiente. Há dois tipos deste transporte: • Cotransporte: na medida em que uma molécula entra na célula por sua proteína carreadora, movendo-se de um meio de maior concentração para um de menor concentração, sua tendência de difusão tende a arrastar outra molécula consigo. É o caso do sódio quando se difunde do meio extracelular para o meio intracelular. Ao se difundir, permite que a proteína carreadora obtenha energia adicional para permitir a entrada simultâneada glicose e de aminoácidos; Figura 11 – Representação esquemática do cotransporte da glicose a aminoácidos no processo de absorção Fonte: fisiologiaessencial.blogspot.com.br • Contratransporte: neste os íons/moléculas se movimentam em sentidos opostos. Da mesma maneira como descrito para o cotransporte quanto à obtenção de energia, no contratransporte a molécula a ser transportada movimenta-se em sentido oposto àquela que se difunde passivamente. Seu mecanismo é idêntico ao cotransporte, pois como o Na+ a tender a difundir ao interior da célula, a outra molécula/íon – que sai – está no lado interno da célula. Nesse tipo de transporte pode-se citar como exemplo o contratransporte do Na+/Ca++ e do Na+/H+. • • 15 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana Transporte Mediado por Vesículas Nos mecanismos de transporte analisados até agora foi enfatizada a ocorrência do fluxo de substâncias, ou seja, poderíamos examiná-los sob o ponto de vista tanto da entrada, quanto da saída dessas substâncias. Entretanto, no transporte mediado por vesículas há uma distinção: quando discorremos sobre a entrada de moléculas/ íons, referimo-nos à endocitose e quando abordamos a saída de moléculas/íons, tratava-se da exocitose; além disso, esse transporte mediado por vesículas refere- se ao transporte de partículas constituídas por agregados moleculares, ou ainda o transporte em quantidades maiores. Endocitose Este processo permite o transporte de substâncias do meio extra para o intracelular, através de vesículas limitadas por membranas, denominadas vesículas de endocitose ou endocíticas. Estas são formadas por invaginação – dobras para dentro – da membrana plasmática, seguida de fusão e separação de um segmento da mesma; enfatizando que há gasto energético. Há dois tipos principais de internalizar essas partículas de endocitose: pinocitose e fagocitose. Na fagocitose a membrana celular emite prolongamentos celulares que são os pseudópodos – falsos pés –, esses prolongamentos envolvem a partícula e, então, a partícula se fixa em receptores na membrana quando os pseudópodos englobam-na. O vacúolo formado recebe o nome de fagossomo. Posteriormente, os fagossomos se fundem aos lisossomos que liberam enzimas digestivas dentro do vacúolo quando, então, ocorre a digestão da partícula. Figura 12 – Representação esquemática da fagocitose Fonte: www.infoescola.com Na pinocitose, as vesículas são de pequenas dimensões, de modo que a célula ingere moléculas solúveis que, de outro modo, teriam dificuldades em penetrar a membrana. 16 17 O mecanismo pinocítico envolve gasto de energia e é muito seletivo para certas substâncias, como os sais, aminoácidos e certas proteínas, todas solúveis em água. Nesse caso também há uma expansão do citoplasma, porém em um processo de invaginação – para dentro – da membrana, formando vesículas que podem, então, fundir-se aos lisossomos ou mesmo atravessar a célula, sendo liberadas do outro lado da membrana. Vesícula pinocítica Membrana plasmatica Gotículas de �uído Meio Extracelular Citoplasma Figura 13 – Representação esquemática da pinocitose Exocitose A exocitose é um transporte mediado por vesículas onde há a passagem de grupos de macromoléculas ou microrganismos do citoplasma para o meio extracelular, ou seja, a célula expulsa uma substância que está presente em seu interior para o meio extracelular. Trata-se do oposto do processo de endocitose. Esses produtos podem ser de uma vesícula contendo toxinas, ou hormônios, ou neurotransmissores que se deslocam à periferia celular, tocando a membrana plasmática na parte interior. Nesse ponto, a membrana se desfaz e a vesícula expulsa o seu conteúdo. Figura 14 – Representação esquemática da exocitose Fonte: ww.todamateria.com.br 17 UNIDADE Membrana Plasmática e os Mecanismos de Transporte Através da Membrana Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos Aminoácidos e proteínas: Introdução à Bioquímica - Aula 4 - Parte 1 - Aminoácidos, Peptídeos e Proteínas https://goo.gl/05CG6p Introdução à Bioquímica - Aula 4 - Parte 2 - Aminoácidos, Peptídeos e Proteínas https://goo.gl/qPOamD Introdução à Bioquímica - Aula 4 - Parte 3 - Aminoácidos, Peptídeos e Proteínas https://goo.gl/sGc707 Proteínas e carboidratos: Introdução à Bioquímica - Aula 4 - Parte 3 - Aminoácidos, Peptídeos e Proteínas https://goo.gl/a6Arw8 Introdução à Bioquímica - Aula 6 - Parte 3 - Estrutura de Proteínas e de Carboidratos https://goo.gl/LkxchB Lipídeos: Introdução à Bioquímica - Aula 7 - Parte 1 - Lipídios e Membranas Biológicas https://goo.gl/bGRmgk Introdução à Bioquímica - Aula 7 - Parte 2 - Lipídios e Membranas Biológicas https://goo.gl/NvsE0f Introdução à Bioquímica - Aula 7 - Parte 3 - Lipídios e Membranas Biológicas https://goo.gl/bQaWzg 18 19 Referências JUNQUERIA & CARNEIRO, Histologia Básica, 2013, 12 edição. BERG & TYMOCZKO, Bioquímica, 2014, 7 edição. PITON-CURI, Fisiologia do Exercício, 2013, 1 edição. 19
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