aula-3-quantitativa

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira 
Herança 
Quantitativa 
Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade 
Departamento de Biologia e Zootecnia 
 
Caracteres qualitativos 
 
Descontinuidade, facilmente classificados em categorias 
fenotípicas distintas. 
 
Caracteres quantitativos 
 
Continuidade (entre fenótipos extremos aparecem 
inúmeros fenótipos intermediários), diferença entre 
determinados fenótipos é mínima e os fenótipos, via de 
regra, são obtidos por mensurações. 
 
BASE GENÉTICA DOS CARACTERES 
QUANTITATIVOS 
Alguns caracteres dos animais 
domésticos podem ser classificadas em 
classes fenotipicamente distintas 
São os caracteres qualitativos, 
geralmente relacionadas com morfologia 
Presença de chifres 
Outros caracteres são merísticos (podem 
ser contadas) ou contínuos (que podem ser 
medidos) 
 
•Número de leitões/leitegada 
•Número de ovos 
•Peso à desmama em quilogramas 
•Litros de leite 
•Espessura do toucinho 
•Intervalo de partos 
• Separação entre classes fenotípicas é 
dificultada 
• Inúmeras classes fenotípicas são 
encontradas entre dois extremos, com 
concentração em torno da média 
(distribuição normal) 
Qualitativos Quantitativos 
caracteres de tipo caracteres de grau 
variação descontínua variação contínua 
poucos locos gênicos muitos locos gênicos 
genes com grandes efeitos genes com pequeno efeito 
menor efeito ambiental maior efeito ambiental 
CARÁTER 
QUALITATIVO 
CARÁTER 
QUANTITATIVO 
Espécie com 2n = 16 cromossomos 
Número de genótipos diferentes com m locos e n alelos 
por loco 
 
NGD = [n(n+1)/2]m 
 
Números fenótipos diferentes vai depender de: 
 
• Ação gênica; 
 
• Tipo de efeitos (aditivos iguais, aditivos 
desiguais, oposicionais); 
 
• Efeito do ambiente. 
Base genética dos caracteres quantitativos são os Genes 
ou fatores múltiplos: 
 
-Bateria de locos com efeito sobre o mesmo caráter. 
 
 
“A segregação dos genes envolvidos não pode ser seguida 
individualmente, embora cada loco comporte-se 
exatamente como Mendel postulou” 
 
Sistemas de locos seriados – cada loco atuando em um 
passo do processo 
 
 
loco A loco B loco C 
 
 enzima a enzima b enzima c 
 
 passo a passo b passo c 
Substrato produto A produto B P.F. 
Mutações drásticas, inativando enzimas, vão criar 
fatores complementares (epistasia). 
Mutações “leves” que causem variação na atividade das 
enzimas, causando variação contínua na quantidade do 
produto final, causarão variação quantitativa. 
Efeito de dosagem – o caráter se expressa conforme o 
número de alelos favoráveis e/ou desfavoráveis presentes. 
 
Polimeria 
 
 Genes com efeitos aditivos e iguais. 
 
Anisomeria 
 
Genes com efeitos aditivos e desiguais. 
 
Sistemas oposicionais 
 
 Genes com efeitos aditivos e subtrativos. 
 
AÇÃO GÊNICA ADITIVA 
Cada gene dos que constituem o genótipo 
provoca acréscimo (ou decréscimo) no valor 
fenotípico, independentemente da presença 
de outros genes no genótipo. 
33 genes 
55 genes 
110 genes 
Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
Kylie Hodgson (19 anos) e Remi Horder (17 anos) 
Efeitos aditivos e iguais: Todos os alelos favoráveis 
contribuem com o mesmo valor e os menos favoráveis 
com outro valor. 
 
Exemplo com três locos: A(a); B(b); C(c) 
 
A=B=C=3; a=b=c=1 
 
1 – Sem dominância (apenas efeitos aditivos): 
 
P1 – AABBCC  6 + 6 + 6 = 18 
P2 – aabbcc  2 + 2 + 2 = 6 
F1 – AaBbCc  4 + 4 + 4 = 12 
 
F2 
 (1/8) ABC (1/8) ABc (1/8) AbC (1/8) Abc (1/8) aBC (1/8) aBc (1/8) abC (1/8) abc 
(1/8) 
ABC 
AABBCC 
(1/64) 
AABBCc 
(1/64) 
AABbCC 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AaBBCC 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
(1/8) 
ABc 
AABBCc 
(1/64) 
AABBcc 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AABbcc 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBBcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
(1/8) 
AbC 
AABbCC 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AAbbCC 
(1/64) 
AAbbCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AabbCC 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
(1/8) 
Abc 
AABbCc 
(1/64) 
AABbcc 
(1/64) 
AAbbCc 
(1/64) 
AAbbcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
Aabbcc 
(1/64) 
(1/8) 
aBC 
AaBBCC 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
aaBBCC 
(1/64) 
aaBBCc 
(1/64) 
aaBbCC 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
(1/8) 
aBc 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBBcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
aaBBCc 
(1/64) 
aaBBcc 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aaBbcc 
(1/64) 
(1/8) 
abC 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AabbCC 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
aaBbCC 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aabbCC 
(1/64) 
 
aabbCc 
(1/64) 
(1/8) 
abc 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
Aabbcc 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aaBbcc 
(1/64) 
aabbCc 
(1/64) 
aabbcc 
(1/64) 
Freq. Fenótipos Genótipos 
1/64 18 AABBCC 
6/64 16 AABBCc; AABbCC; AaBBCC 
15/64 14 
AABBcc; AAbbCC; aaBBCC; AaBbCC; 
 AaBBCc; AABbCc 
20/64 12 
AABbcc; AaBBcc; AAbbcC; AabbCC; 
aaBbCC; aaBBCc; AaBbCc 
15/64 10 
AAbbcc; aaBBcc; aabbCC; AaBbcc; 
 AabbCc; aaBbCc 
6/64 8 Aabbcc; aaBbcc; aabbCc; 
1/64 6 aabbcc 
Frequência fenotípica em F2 sem dominância 
Freq. Fenótipos Genótipos 
3/64 18 AABBCC; AaBBCC 
12/64 16 AABBCc; AaBBCc; AABbCC; AaBbCC 
19/64 14 
AABbCc; AaBBcc; AaBbCc; AAbbCC; 
AabbCC; aaBBCC; AABBcc 
16/64 12 
AABbcc; AaBbcc; AAbbCc; AabbCc; 
aaBBCc; aaBbCC 
8/64 10 
AAbbcc; Aabbcc; aaBBcc; aaBbCc; 
aabbCC 
5/64 8 aaBbcc; aabbCc 
1/64 6 aabbcc 
Freq. fenotípica em F2 com dominância no loco A(a) 
Frequência sem 
dominância 
Fenótipos 
Frequência com 
dominância no loco A(a) 
1/64 18 3/64 
6/64 16 12/64 
15/64 14 19/64 
20/64 12 16/64 
15/64 10 8/64 
6/64 8 5/64 
1/64 6 1/64 
Comparação 
D
o
m
in
â
n
ci
a
lo
co
 A
(a
) 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=14 
c) Dom. dois locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 – aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=16 
d) Dom. três locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=18 
Efeitos aditivos e iguais: A=B=C=3; a=b=c=1 
Efeitos aditivos e desiguais: A=4,5; B=C=2,25; a=1,5; b=c=0,75 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=15 
c) Dom. A(a) e B(b) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=16,5 
d) Dom. três locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=18 
Efeitos oposicionais: 
A=13; B=C= -2; 
a=5; b=c= -1 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=20 
c) Dom. A(a) e B(b) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=19 
d) Dom. em B(b) ou 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 – AaBbCc=11 
Rusticidade do Gir e produção do Holandês 
para os trópicos. 
GIROLANDO 
Genótipo Freqüência 
em 64 indivíduos 
Genótipo 
para cada loco 
Genótipo total Fenótipo para cada loco 
AABBCC 1 2+2+2 6 (2  s2)+(2  s2)+(2  s2) 
AABBCc 2 2+2+1 5 (2  s2)+(2  s2)+(1  s1) 
AABBcc 1 2+2+0 4 (2  s2)+(2  s2)+(0  s0) 
AABbCC 2 2+1+2 5 (2  s2)+(1  s1)+(2  s2) 
AABbCc 4 2+1+1 4 (2  s2)+(1  s1)+(1  s1) 
AABbcc 2 2+1+0 3 (2  s2)+(1 s1)+(0  s0) 
AAbbCC 1 2+0+2 4 (2  s2)+(0  s0)+(2  s2) 
AAbbCc 2 2+0+1 3 (2  s2)+(0  s0)+(1  s1) 
AAbbcc 1 2+0+0 2 (2  s2)+(0  s0)+(0  s0) 
AaBBCC 2 1+2+2 5 (1  s1)+(2  s2)+(2  s2) 
AaBBCc 4 1+2+1 4 (1  s1)+(2  s2)+(1  s1) 
AaBBcc 2 1+2+0 3 (1  s1)+(2  s2)+(0  s0) 
AaBbCC 4 1+1+2 4 (1  s1)+(1  s1)+(2  s2) 
AaBbCc 8 1+1+1 3 (1  s1)+(1  s1)+(1  s1) 
AaBbcc 4 1+1+0 2 (1  s1)+(1  s1)+(0  s0) 
AabbCC 2 1+0+2 3 (1  s1)+(0  s0)+(2  s2) 
AabbCc 4 1+0+1 2 (1  s1)+(0  s0)+(1  s1) 
Aabbcc 2 1+0+0 1 (1  s1)+(0  s0)+(0  s0) 
aaBBCC 1 0+2+2 4 (0  s0)+(2  s2)+(2  s2) 
aaBBCc 2 0+2+1 3 (0  s0)+(2  s2)+(1  s1) 
aaBBcc 1 0+2+0 2 (0  s0)+(2  s2)+(0  s0) 
aaBbCC 2 0+1+2 3 (0  s0)+(1  s1)+(2  s2) 
aaBbCc 4 0+1+1 2 (0  s0)+(1  s1)+(1  s1) 
aaBbcc 2 0+1+0 1 (0  s0)+(1  s1)+(0  s0) 
aabbCC 1 0+0+2 2 (0  s0)+(0  s0)+(2  s2) 
aabbCc 2 0+0+1 1 (0  s0)+(0  s0)+(1  s1) 
aabbcc 1 0+0+0 0 (0  s0)+(0  s0)+(0  s0) 
Generalizando 
 
•Com grande número de locos com efeitos aditivos 
segregando, a F2 exibe baixa freqüência dos parentais, 
um grande número de fenótipos e, conseqüentemente, 
uma variação cada vez mais contínua; 
 
•Genes com efeitos desiguais provocam ainda um maior 
número de classes fenotípicas, aumentando a “largura 
da curva”. 
 
•O efeito do ambiente faz com que a curva de 
frequência dos valores fenotípicos em F2 seja ainda 
mais contínua, mesmo sob alguma condição de 
dominância. 
Médias e variâncias 
 
0
0,5
1
1,5
2
2,5
 
 m 
F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g2 + e2; 
F33 = m + g3 + e3; 
F44 = m + g4 + e4; 
F55 = m + g5 + e5; 
F66 = m + g6 + e6; 
F77 = m + g7 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + gn + en; 
n
F
m
ij

1
)(
11
)(
2
222
2









n
n
F
F
n
d
n
mF
ij
ijijij
F
Variância e Desvio Padrão 
 
1
2
2
2



 
n
n
x
xi

2 
• Descreve a amplitude de variação 
• Quanto maior o desvio padrão, maior 
a amplitude de variação 
 
 
Para que serve o desvio padrão? 
Rebanho 
A 
Rebanho 
B 
Para quaisquer dois 
valores específicos 
pode-se determinar 
a área sob a curva 
entre esses dois 
valores. 
 Para a distribuição 
Normal, a proporção 
de valores pode ser 
de um, dois, ou três 
desvios padrões em 
relação à média 
Grupo em que os 
indivíduos têm o 
mesmo genótipo 
F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g1 + e2; 
F33 = m + g1 + e3; 
F44 = m + g1 + e4; 
F55 = m + g1 + e5; 
F66 = m + g1 + e6; 
F77 = m + g1 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + g1 + en; 
---------------------- 
222 0 EGF  
F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g2 + e2; 
F33 = m + g3 + e3; 
F44 = m + g4 + e4; 
F55 = m + g5 + e5; 
F66 = m + g6 + e6; 
F77 = m + g7 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + gn + en; 
---------------------- 
Grupo em que cada 
indivíduo tem um 
genótipo diferente 
22 00 EF  
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da 
 de uma planta diferente mesma planta mãe 
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 
9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 
7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 
3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3 
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   
 
Portanto 
2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG   
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   
 
Portanto 
2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG   
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1’ 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E2’ 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E18’ 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   
Lote B - Indivíduos com 
o mesmo genótipo 
Lote A - cada indivíduo 
com um genótipo 
diferente 
9,3 = m+G28+E28 
Questões 
 
•Qual o grau de confiança em reconhecer o valor 
genotípico pelo valor fenotípico? 
 
•Os filhos de indivíduos superiores realmente serão 
superiores? 
 
•A nova população produzida por esses indivíduos será 
mais produtiva? Quanto? 
 
Coeficiente de herdabilidade 
 
•É necessário saber quanto das diferenças fenotípicas (variância 
fenotípica) é devido às diferenças genotípicas (variância 
genotípica) entre indivíduos. 
22
2
2
2
2
ˆˆ
ˆ
100
ˆ
ˆ
100ˆ
EG
G
F
Gh





 %1,86
69,029,4
29,4
100ˆ2 

h
 
 
 m0 ms 
 ds 
 
 m0 m1 
 Gesp 
 
 
ds = ms - m0 = diferencial de 
seleção; 
m0 = média da população original 
ms = média dos indivíduos selecio-
nados; 
Gesp = Progresso ou ganho com se-
leção; 
Gesp = ds h
2
 
m1 = média da população me-
lhorada 
Melhoramento de populações 
Observações importantes 
 
•A herdabilidade é uma propriedade de um caráter em 
uma dada população e em um dado ambiente; 
 
•Podemos aumentar a herdabilidade ao uniformizar o 
ambiente; 
 
•O ganho esperado com seleção possui expressão 
própria para cada método de seleção, mas que é 
derivado da expressão original Gesp = ds h
2. 
 
Intensidade de seleção 
•Seleção mais rigorosa  ds maior menos 
indivíduos selecionados; 
•Seleção menos rigorosa  ds menor  mais 
indivíduos selecionados; 
•No exemplo  Seleção de cinco indivíduos de um 
total de 28  intensidade de seleção = 17,8%. 
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da 
 de uma planta diferente mesma planta mãe 
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 
9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 
7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 
3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3 
F
F
F
ids
dsds
i 


2
Padronização: Índice de seleção 
2
22
2
2
22)(
F
G
F
G
F
G
FFesp
iiihihdsG






 
•Esta fórmula é usada para se calcular o ganho 
esperado na seleçãotruncada (quando se estabelece 
apenas qual a intensidade de seleção que será utilizada); 
Componentes da variância genética Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos 
aditivos dos genes; 
 
Variância genética dominante - variância devida aos 
efeitos de dominância dos genes; 
 
Variância genética epistática - variância devida aos 
efeitos epistáticos dos genes; 
2222 ˆˆˆˆ
IDAG
  22222 ˆˆˆˆˆ
EIDAF
 
Definição matemática das variâncias genéticas aditiva e 
dominante 
Partindo-se da frequência alélica p=q=0,5, para o loco 
B(b), no equilíbrio teremos: 
Genótipo Frequência Valor 
genotípico 
BB 1/4 m + a + 0d 
Bb 1/2 m + 0a + d 
bb 1/4 m – a + 0d 
Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
22
4
1
AEM I
 
222
4
3
DADM I
 
Componentes da variância genética entre progênies 
Variância genética entre progênies de meios irmãos 
Variância genética dentro de progênies de meios irmãos 
222
4
1
2
1
DAEIG
 
222
4
3
2
1
DADIG
 
Componentes da variância genética entre progênies 
Variância genética entre progênies de irmãos germanos 
Variância genética dentro de progênies de irmãos 
germanos 
2
2
22
2
2
ˆ
ˆ
ˆˆ
ˆˆ
F
G
EG
Gh







2
2
22
2
2
ˆ
ˆ
ˆ
1
ˆ
ˆˆ
F
G
EG
G
m
k
h







Herdabilidade em nível de 
indivíduos (sentido amplo) 
Herdabilidade em nível de 
médias de progênies 
(sentido amplo) 
2
2
22
2
2
ˆ
ˆ
ˆˆ
ˆˆ
F
A
EG
A
Rh







2
2
22
2
2
ˆ
ˆ
ˆ
1
ˆ
ˆˆ
F
A
EG
A
Rm
k
h







Herdabilidade em nível de 
indivíduos (sentido 
restrito) 
Herdabilidade em nível de 
médias de progênies 
(sentido restrito) 
2
2
2
22
2
ˆ
ˆ
ˆ
ˆ
R
F
A
EG
A
g dshdsds 






2
2
2
22
2
ˆ
ˆ
1
ˆ
ˆ
Rm
F
A
EG
A
gm dshds
k
ds 






Ganho com seleção em nível de indivíduos 
Ganho com seleção em nível de médias de progênies 
CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES 
Associação entre caracteres  Covariância 
 
•Medida da associação ou semelhança entre variáveis; 
 
•Se for maior que zero  associação positiva; 
 
•Se for igual a zero  ausência de associação; 
 
•Se for menor que zero  associação negativa. 
 
 
 
•Percebe-se que a variância é um caso particular de 
covariância de uma variável com ela mesma; 
 
•A covariância tem um papel fundamental na seleção, 
pois interessa a associação entre pais e descendentes; 
 
•A semelhança entre genitores e descendentes garante 
o progresso na seleção e pode ser medida pela 
covariância; 
 
•A covariância varia de - ∞ a + ∞; 
 
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de 
correlação (r), que varia de -1 a +1. 
 
 
 
 
 
•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns 
podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros 
aumentam um e reduzem outro; 
 
•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento 
aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que 
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não 
são causa de correlação com a estatura. 
Uso e importância no melhoramento 
 
•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um 
caráter ao selecionar outro; 
 
 
•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um 
caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação 
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação; 
 
 
 
Componentes da covariância 
 
•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica, 
genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental, 
temos também as covariâncias fenotípica, genética, 
genética aditiva, genética dominante e ambiental; 
 
•Apenas a covariância genética envolve uma associação de 
natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de 
programas de melhoramento; 
 
•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois 
caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de 
condições ambientais; 
•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente 
favorece um caráter e desfavorece outro; 
 
 
•Correlações ambientais positivas indicam que os dois 
caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas 
causas de variação ambiental; 
 
 
•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores 
de covariância e correlação são específicos para uma 
população e um determinado ambiente. 
 
 
 
 
Causas genéticas da covariância e correlação 
 
 
•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou 
mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente); 
 
•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em 
caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo 
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser 
quebrada). 
 
 
 
Decomposição das correlações fenotípica e genética 
 
•Necessidade de esquema experimental como feito na 
decomposição da variância fenotípica e genética; 
 
•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição como 
feito na variância. 
 
Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y 
Método braçal 
 
•Possível com a análise de variância de x, y e de uma 
variável construída (x+y). 
 
 
F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y) 
Blocos r-1 QMBx QMBy QMB(x+y) 
Progênies t-1 QMPx QMPy QMP(x+y) 
Resíduo (r-1)(t-1) QMRx QMRy QMR(x+y) 
Dentro rt(k-1) QMDx QMDy QMD(x+y) 
COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2 
F. V. G. L. PMxy E(PM) 
Blocos r-1 PMB ----------- 
Progênies t-1 PMP 
Resíduo (r-1)(p-1) PMR 
Dentro rp(k-1) PMD 
pEd
krCOVkCOVCOV 
ed
kCOVCOV 
D
COV
PMDVOC
d
ˆ
kPMDPMRVOC e /)(
ˆ 
krPMRPMPVOC p /)(
ˆ 
pA
VOCVOC ˆ4ˆ 
depF VOCVOCVOCVOC
ˆˆˆˆ 
rkVOCrVOCVOCVOC
depF
/ˆ/ˆˆˆ 
yx
xy
FF
F
F
QMPQMP
PMPVOC
r
yx
xy
xy
..
ˆ
22


22 .
ˆ
yx
xy
xy
FF
F
F
VOC
r


yx
xy
ee
e
e
QMRQMR
PMRVOC
r
xyxy
xy
xy
..
ˆ
22


Coeficiente de correlação fenotípica 
Coeficiente de correlação fenotípica média 
Coeficiente de correlação ambiental 
22 .
ˆ
yx
xy
xy
AA
A
A
VOC
r


yxy
x
xy
x
xy
AAx
F
A
F
A
xy
rhki
VOC
ki
VOC
kdsRC 

....
ˆ
.
ˆ
.
2
2/

Coeficiente de correlação genética aditiva 
Resposta correlacionada à seleção 
•k=1, para seleção massal em ambos os sexos; 
•k=1/2, para seleção massal em um sexo; 
•k=1/4, para seleção entre MI em ambos os sexos; 
•k=1/8, para seleção entre MI em um sexo.