2002-04-497-Dinâmica-das-membranas

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FISIOLOGIA 
AULA 4
ABERTURA 
Olá!
De uma maneira geral, as funções das membranas são revestir a estrutura do organismo 
celular, separando os meios interno e externo da célula, e controlar a entrada e saída de 
diversas substâncias conforme diferentes necessidades químicas.
Dizemos que a membrana plasmática é uma estrutura altamente dinâmica, por ser a 
responsável pelo controle do que entra e sai da célula. As proteínas presentes na membrana 
funcionam como bombas, sugando ou expulsando diversos tipos minerais.
Nesta aula, abordaremos o transporte de moléculas através das membranas plasmáticas. 
Os mecanismos de transporte que você verá nesta aula incluem a difusão, a osmose 
e o transporte ativo. 
Bons estudos.
Dinâmica das 
Membranas
REFERENCIAL TEÓRICO
O conhecimento das trocas das substâncias entre o meio intra e extracelular é fundamental para 
o entendimento dos processos normais de manutenção da homeostasia do nosso organismo. 
Aprofunde seu conhecimento no capítulo "Dinâmica das Membranas", da obra Biofísica e 
Fisiologia, onde você saberá mais sobre os transportes celulares ativo e passivo e suas 
subdivisões. Ao final deste estudo, você estará apto a:
• Reconhecer os tipos de transportes da membrana plasmática.
• Diferenciar o transporte celular passivo do transporte ativo.
• Explicar as funções desses eventos de transporte intra e extracelular.
Boa leitura.
Dinâmica das membranas
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Reconhecer os tipos de transporte da membrana plasmática.
 � Diferenciar o transporte celular passivo do transporte ativo.
 � Explicar as funções desses eventos de transporte intra e extracelular.
Introdução
Para que as substâncias cheguem aos seus devidos locais, as membranas 
celulares precisam realizar uma tarefa extremamente vital para o processo 
fisiológico do corpo humano: o transporte. Ele é realizado pelas forças 
motrizes e orienta o destino das moléculas. O transporte celular é dividido 
em transportes ativo e passivo e, nessas classificações, ainda há outras 
subdivisões. O passivo não requer energia para ser realizado, já no ativo 
a presença da energia é fundamental para que ocorra.
Neste capítulo, você vai estudar os tipos de transporte da membrana 
plasmática, de modo a diferenciar o transporte celular passivo do trans-
porte celular ativo. Também vai ver quais são as funções do transporte 
intra e extracelular.
Tipos de transporte da membrana plasmática
A membrana plasmática, também conhecida como membrana celular ou 
plasmalema, é a estrutura que tem por função delimitar todas as células 
vivas. Ela é uma estrutura semipermeável, responsável pelo transporte e pela 
seleção das substâncias que entram e saem das células (STANFIELD, 2013).
Sobre as membrana plasmática, Fox (2007, p. 127) coloca:
Moléculas que se movem do sangue para o líquido intersticial, ou moléculas 
que se movem através do líquido intersticial entre células diferentes devem, em 
última instância, entrar em contato com a membrana plasmática que envolve 
as células. Algumas dessas moléculas possuem a capacidade de penetrar a 
membrana, enquanto outras não. Do mesmo modo, algumas moléculas intrace-
lulares podem penetrar (ou “permear”) a membrana plasmática, e outras não. 
Por essa razão, diz-se que a membrana plasmática é seletivamente permeável.
Antes de apresentarmos os tipos de transporte que as membranas plásticas 
realizam, vamos relembrar, brevemente, como é a estrutura das membranas.
Dentro de cada membrana há o núcleo, onde fica localizada a informação 
genética, e o citoplasma, que inclui tudo que não é o núcleo. O citoplasma 
se divide em citosol (líquido intracelular em forma de gel) e organelas. 
A membrana é um mosaico de líquido de biomoléculas, como fosfolipídios, 
colesterol, proteínas e carboidratos (LIMA, 2015).
Os fosfolipídios aparecem em duas camadas, a chamada bicamada fos-
folipídica, e se movem livremente pela membrana, só tendo essa fluidez 
atrapalhada pelo colesterol. A bicamada impede a movimentação de grandes 
moléculas polares, à exceção da água, que tem canais específicos de passagem 
(LIMA, 2015).
As proteínas da membrana plasmática são divididas em dois tipos: integrais 
e periféricas. As proteínas integrais possuem o lado polar e apolar e têm canais 
que permitem os íons permearem a membrana quando estão em contato com 
ambientes aquosos. As proteínas periféricas são as proteínas ligadas de forma 
frouxa à membrana, podendo, inclusive, soltarem-se dela (LIMA, 2015).
Os carboidratos se unem às membranas por ligações covalentes, ligando-
-se aos lipídios ou às proteínas. A maioria dos carboidratos está na superfície
extracelular, ajudando a manter as células unidas. Lima (2015) aponta que
é neste local que está a informação de que a célula pertence ao sangue e de
qual tipo sanguíneo ela é.
Dinâmica das membranas2
A Figura 1 mostra onde estão localizadas, na membrana plasmática, essas 
e demais estruturas:
Figura 1. Estrutura da membrana plasmática.
Fonte: Stanfield (2013, p. 34).
Vejamos agora os transportes transmembranares. Segundo Lima (2015), 
os transportes realizados pelas membranas ocorrem pela força motriz, que é 
a diferença de energia existente em uma membrana, que tende empurrar as 
moléculas em uma direção (sempre da energia maior para a menor), e orienta 
a direção que as moléculas tomarão, se puderem se mover espontaneamente. 
As forças motrizes podem ocorrer pela diferença de concentração ou de outros fatores 
que afetam a energia molecular. Podem ocorrer três forças motrizes: químicas (con-
centração diferente dos dois lados da membrana); elétricas (em virtude do potencial 
elétrico da membrana); e eletroquímica (as duas forças motrizes anteriores agindo de 
forma conjunta) (LIMA 2015; STANFIELD, 2013).
3Dinâmica das membranas
Sobre os tipos de transporte que ocorrem na membrana plasmática, Fox 
(2007) aponta que podem ser divididos em duas categorias:
 � o transporte que exige a ação de proteínas carreadoras específicas da 
membrana, denominado de transporte carreador, que pode ser dividido 
em difusão facilitada e transporte ativo; 
 � o transporte através da membrana que não é mediado por carreador, 
que envolve a difusão simples de íons, moléculas lipossolúveis e água 
através da membrana.
Outra classificação utilizada para os processos de transporte na membrana 
plasmática é feita por duas demandas energéticas, motivo pelo qual eles são 
divididos em transporte passivo e transporte ativo. 
O transporte passivo é o movimento de moléculas e íons através de uma 
membrana, da área de maior concentração para a de menor concentração, não 
exigindo energia metabólica. Inclui a difusão simples, a osmose e a difusão 
facilitada (FOX, 2007).
Já o transporte ativo é o movimento através de uma membrana que ocorre 
contra um gradiente de concentração (em direção à região de maior con-
centração). Exige o consumo de energia metabólica, o ATP, e as proteínas 
carreadoras específicas. 
Transportes ativo e passivo 
Como vimos, quando a molécula é transportada através da membrana, e esse 
transporte requer energia, damos a ele o nome de transporte ativo. Quando o 
transporte não requer energia, ele se caracteriza como passivo. Cada um desses 
transportes apresentam tipos diferentes. A partir de agora, vamos conhecer 
os principais tipos de cada um deles, começando pelo transporte passivo.
Temos três principais tipos de transportes passivos, a difusão simples, a 
difusão facilitada e a difusão através de canais iônicos. 
A difusão simples é o transporte passivo das moléculas que acontece através 
da bicamada lipídica da membrana. Neste tipo, a população de moléculas se 
move a favor do seu gradiente de concentração (LIMA, 2015; STANFIELD, 
2013). 
Dinâmica das membranas4
Caso a substância não atravesse a membrana por difusão simples, neces-
sita de ajuda por parte dos “transportadores”. Essa é a difusão facilitada. 
Os transportadores sãoproteínas que se ligam às moléculas em um lado da 
membrana e as transportam para outro (LIMA, 2015; STANFIELD, 2013).
Por fim, o transporte passivo também pode ser feito por difusão por canais 
iônicos. Esse transporte depende do tipo de canal. Segundo Stanfield (2013), 
em alguns canais iônicos, o poro parece agir simplesmente como um corredor 
cheio de água, através do qual os íons se movem por difusão. Em outros canais 
iônicos, existe um ou mais sítios para íons dentro do poro.
O transporte ativo pode ser de dois tipos, sendo que a diferença entre eles 
está na energia utilizada. O transporte ativo primário utiliza o ATP ou outra 
fonte de energia química diretamente para o transporte. As proteínas envolvidas 
no transporte ativo primário são denominadas bombas. Já o transporte ativo 
secundário é acionado por um gradiente de concentração (ou eletroquímico) 
previamente criado pelo primário (LIMA, 2015; STANFIELD, 2013).
As proteínas de transporte que realizam o transporte ativo são, em inúmeros 
aspectos, semelhantes aos transportadores envolvidos na difusão facilitada, 
porém os transportadores têm uma capacidade que elas não têm: os transpor-
tadores ativos conseguem aproveitar a energia para acionar o transporte de 
moléculas em uma direção preferencial através de uma membrana (STAN-
FIELD, 2013).
Lima (2015) aponta que dois fatores afetam a ligação de um soluto e um 
transportador: o gradiente de concentração/eletroquímico e a afinidade do 
transportador e da molécula. No entanto, diferentemente da difusão facilitada, 
no qual as proteínas têm afinidade para ambos os lados, os transportadores 
ativos têm mais afinidade quando o sítio de ligação está exposto a um dos 
lados da membrana. Inicialmente, um soluto será transportado do lado A 
para o lado B devido a uma afinidade maior do transportador quando o sítio 
de ligação está voltado para o lado A, como pode ser visto na Figura 2a. Um 
estado estacionário ou de equilíbrio é alcançado quando o soluto tem a mesma 
probabilidade de se ligar nos dois lados, como mostra a Figura 2b (LIMA, 
2015; STANFIELD, 2013).
5Dinâmica das membranas
Figura 2. Transporte ativo.
Fonte: Stanfield (2013, p. 124).
Eventos do transporte intracelular e 
extracelular 
Neste tópico vamos detalhar o que ocorre nos eventos do transporte passivo 
e ativo de forma intracelular (dentro da célula) e extracelular (fora da célula). 
Vamos começar pelo transporte passivo, que, como vimos, é dividido em 
difusão simples, facilitada e pelos canais iônicos.
Na difusão simples, o transporte passivo das moléculas acontece através 
da bicamada lipídica da membrana. Um exemplo de difusão simples é quando 
abrimos um frasco de perfume e sentimos a fragrância, mesmo que nenhuma 
corrente leve de ar a leve até a nossa narina. Isso ocorre porque algumas mo-
léculas do perfume viajam do frasco até nosso nariz, pois as moléculas mais 
próximas do frasco estão mais concentradas e, assim, movem-se a favor do 
seu gradiente de concentração (STANFIELD, 2013). A velocidade da difusão 
simples é afetada por três fatores: magnitude da força motriz, área de superfície 
da membrana e permeabilidade da membrana.
Sobre a magnitude da força motriz, Stanfield (2013, p. 117) detalha:
Considere uma situação na qual uma membrana separa duas soluções em 
uma câmara. Inicialmente o lado 1 contém soluto em uma concentração de 
1M, enquanto o lado 2 contém um volume igual de água pura. A presença 
desse gradiente de concentração ocasiona um fluxo resultante de moléculas 
de soluto 1 para o lado 2. Como resultado, a concentração no lado 1 diminui, 
enquanto a concentração do lado 2 aumenta. 
Dinâmica das membranas6
A Figura 3a mostra que é possível um gradiente de concentração grande 
criar o fluxo resultante, indicado pela seta. Já a Figura 3b mostra que, devido 
ao fluxo resultante do lado 1 para o lado 2, a concentração do lado 1 caiu para 
0,75 M, enquanto do lado 2 subiu para 0,25 M. Por outro lado, observa-se na 
Figura 3c que a concentração dos dois lados da membrana se igualou, e o fluxo 
resultante agora é zero. Por fim, vemos as mudanças na concentração nos dois 
lados ao longo do tempo na Figura 3d (STANFIELD, 2013). 
Figura 3. Difusão simples.
Fonte: Stanfield (2013, p. 118).
A área da membrana também afeta a velocidade do transporte, pois, quanto 
maior for a área, mais rápido o transporte será realizado. O mesmo ocorre no 
caso da permeabilidade: quanto mais permeabilidade tiver a membrana, mais 
veloz será o transporte. Essa permeabilidade é influenciada por alguns fatores, 
como a temperatura (quanto mais quente, mais rápido será), a solubilidade 
lipídica da substância em difusão (moléculas lipossolúveis atravessam com 
maior facilidade a camada) e o tamanho e a forma das moléculas em difusão 
(as moléculas maiores têm mais dificuldade de atravessar a bicamada) (LIMA, 
2015; STANFIELD, 2013). 
Stanfield (2013, p. 120) descreve que “[...] um transportador possui um ou mais 
locais de ligação, que são normalmente específicos para moléculas de determina-
7Dinâmica das membranas
das substâncias ou classes de substâncias. Exemplos de substâncias transportadas 
por transportadores incluem os monossacarídeos e os aminoácidos.”
Para que seja transportada por um transportador, é necessário que a mo-
lécula primeiro acesse o sítio de ligação. Chegando ao sítio, o transportador 
sofre uma mudança conformacional, que expõe o sítio de ligação ao líquido no 
outro lado da membrana. Nesse ponto, a molécula está livre para se dissociar 
do transportador e ser liberada no líquido (STANFIELD, 2013). Para descrever 
esse processo, Lima (2015) aponta que ele lembra uma porta giratória de um 
banco, pois, ao encostar no sítio, o transportador muda de posição e expõe a 
molécula ao líquido do outro lado da membrana, sendo que lá ela se solta e é 
liberada no líquido, como mostra a Figura 4.
Figura 4. Difusão facilitada.
Fonte: Stanfield (2013, p. 121).
A velocidade da difusão facilitada pode ser afetada por três fatores: a 
velocidade dos transportadores em si, o número de transportadores presentes 
na membrana e a magnitude do gradiente de concentração (ou do gradiente 
eletroquímico) da substância comportada. Um aumento em um desses fatores 
se traduz em uma difusão facilitada mais rápida. 
Os transportadores têm velocidade distintas. O transportador de glicose, 
por exemplo, por atingir 10 mil moléculas de glicose por segundo (STAN-
FIELD, 2013).
Quando um canal tem numerosos sítios de ligação, os íons se movem através 
do poro ‘pulando’ de um sítio para o próximo Na ausência de um gradiente 
eletroquímico, é igualmente provável que um canal transporte íons (ou outras 
moléculas) nas duas direções, e não ocorrerá fluxo resultante. Se um gradiente 
eletroquímico estiver presente, no entanto, o fluxo resultante por meio do 
canal será a favor do gradiente (STANFIELD, 2013, p. 123).
Dinâmica das membranas8
Alguns poros são altamente seletivos e permitem, quase que exclusivamente, 
que apenas água atravesse a membrana. A água também é transportada por 
meio da osmose (LIMA, 2015).
A osmose permite a passagem do fluxo de qualquer solvente em uma membrana semi-
permeável, em resposta a uma diferença no potencial químico, através da membrana. 
Ocorre em favor do gradiente e iguala as concentrações nas duas faces da membrana 
(LIMA, 2015). Os fatores que afetam a velocidade desse transporte são o tipo de canal 
e o número de canais existentes na membrana.
Bem, até aqui, conferimos como ocorre o transporte passivo. Passaremos 
agora para o transporte ativo, que é, igualmente, realizado pelas células. 
O transporte ativo, ao contrário do passivo, requer energia para a realização 
do deslocamento das substâncias. Isso ocorre porque, como vimos, o transporte 
passivo realiza o transporte a favor de um gradiente eletroquímico, enquanto 
o ativo irá realizar o fluxo contrário a esse gradiente (STANFIELD, 2013). 
Sobre o transporte ativo, a autora complementa:
De fato, muitos processosfisiológicos vitais dependem do transporte ativo, 
seja diretamente ou indiretamente; esses processos incluem a geração de sinais 
elétricos em neurônios e outras células excitáveis, a regulação da contração 
muscular, a absorção de nutrientes e água pelo sistema digestório e a regulação 
do líquido corporal pelos rins (STANFIELD, 2013, p. 123).
No transporte ativo primário, as proteínas funcionam como transporta-
dores, mas também como enzimas. Nesta função, elas aproveitam a energia 
do ATP ao catalisar sua hidrólise. Usando o exemplo proposto por Stanfield 
(2013) para melhor compreensão do transporte ativo primário, vamos apre-
sentar a bomba de sódio-potássio, também denominada bomba de Na+/K+ ou 
Na+/K+-ATPase. Essa bomba está presente em quase todas as células e é crucial 
em inúmeros processos fisiológicos, como a sinalização elétrica.
Como se vê na Figura 5, essa bomba inclui três sítios de ligação ao sódio e 
dois ao potássio. Ela utiliza ATP diretamente para transportar íons sódio para 
fora da célula e íons potássio para dentro da célula contra os gradientes eletro-
9Dinâmica das membranas
químicos. Sendo assim, os íons de sódio intracelulares ligam-se à proteína de 
bomba (Figura 5a), e a ligação dos três íons de sódio desencadeia a fosforilação 
da bomba por ATP (Figura 5b). A fosforização induz uma mudança confor-
macional na proteína, que permite a liberação de sódio no líquido extracelular 
(Figura 5c). Íons de potássio extracelulares se ligam à proteína da bomba e 
desencadeiam a liberação do grupo fosfato (Figura 5d). A perda do grupo 
fosfato permite que a proteína volte à sua conformação original (Figura 5e), 
e íons de potássio são liberados para o interior da célula. Os sítios de sódio 
ficam novamente disponíveis para ligação (Figura 5f). 
Figura 5. Transporte ativo primário da bomba sódio-potássio.
Fonte: Stanfield (2013, p. 125).
Dinâmica das membranas10
Essa bomba não é a única do transporte ativo primário nas células do 
corpo. As bombas que atuam no revestimento do estômago, por exemplo, 
transportam íon hidrogênio (H+) para fora da célula, enquanto transportam 
K+ para dentro das mesmas células. Elas são responsáveis pela secreção do 
ácido do estômago, importante na digestão (STANFIELD, 2013).
Conheça um pouco mais sobre o transporte ativo a partir da bomba de sódio e potássio 
no vídeo disponível pelo link a seguir. 
https://qrgo.page.link/C8fQK
Já o transporte ativo secundário ocorre quando uma proteína de trans-
porte acopla o fluxo de uma substância ao fluxo de outra. Dessa forma, uma 
substância se move passivamente a favor do seu gradiente eletroquímico, 
liberando energia no processo, a qual é então usada para acionar o movimento 
de outra substância contra seu gradiente eletroquímico (STANFIELD, 2013).
Há dois tipos de transporte secundário: o cotransporte e o contratransporte. 
O cotransporte ocorre quando o transporte de duas substâncias ocorre na 
mesma direção, como podemos ver na Figura 6a, que mostra o transporte de 
glicose ligado ao de sódio. Já no contratransporte ocorre o transporte de 
duas substâncias em direções opostas, como visto na Figura 6b, que mostra 
a troca sódio-próton.
Stanfield (2013) aponta que dois fatores são determinantes no aumento 
da velocidade do transporte ativo através da membrana. Esses fatores são os 
mesmos da difusão facilitada: a velocidade dos transportadores individuais 
e o aumento do número deles na membrana. Os transportadores individuais 
carregam moléculas a velocidades diferentes, dependendo do seu tipo e de 
acordo com as mudanças do gradiente de concentração. Já o aumento no 
número de transportadores aumentará a probabilidade de o soluto se ligar ao 
transportador e ser transportado através da membrana (STANFIELD, 2013).
11Dinâmica das membranas
Figura 6. Transporte ativo secundário.
Fonte: Stanfield (2013, p. 127).
Neste capítulo, você estudou os tipos de transporte da membrana plasmática. 
A classificação mais utilizada para os processos de transporte na membrana 
plasmática está relacionada a duas demandas energéticas, por isso eles são 
divididos em transporte passivo e transporte ativo.
O transporte passivo é o movimento de moléculas e íons através de uma 
membrana da área de maior concentração para a de menor concentração, não 
exigindo energia metabólica. O transporte passivo inclui a difusão simples, a 
osmose e a difusão facilitada. Já o transporte ativo é o movimento através de 
uma membrana que ocorre contra um gradiente de concentração (em direção 
à região de maior concentração). Exige o consumo de energia metabólica, o 
ATP, e proteínas carreadoras específicas. 
FOX, S. I. Fisiologia humana. 7. ed. Barueri, SP: Manole, 2007.
LIMA, A. Fisiologia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2015.
STANFIELD, C. L. Fisiologia humana. 5. ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2013.
Dinâmica das membranas12
Leituras recomendadas
HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2000.
SILBERNAGL, S.; DESPOPOULOS, A. Fisiologia: texto e atlas. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2009.
WARD, J.; LINDEN, A. Fisiologia básica: guia ilustrado de conceitos fundamentais. 2. ed. 
Barueri, SP: Manole, 2014.
13Dinâmica das membranas
PORTFÓLIO
A difusão é a passagem de um meio mais concentrado para um meio menos concentrado e 
depende de três fatores: o gradiente de concentração, a área da superfície e a espessura da 
membrana. O que acontece com a taxa de difusão quando: 
a) O gradiente de concentração diminui?
b) A área da superfície diminui?
c) A espessura da membrana aumenta?
PESQUISA
Fisiologia - O Transporte de Substâncias Através da Membrana Celular 
Acesse https://www.youtube.com/watch?v=lqvtTkbr_Nk
Nesta vídeo-aula vamos falar sobre os tipos de transportes de moléculas pelas 
membranas das células e a concentração de determinados íons presentes no 
líquido intracelular e extracelular.
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