Resumo de fisiologia Guyton - Transporte de substâncias através da membrana celular (capítulo 4)

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RESUMO DE FISIOLOGIA 
Cap. 4 
 
Rossana Sousa 
Medicina - UEMA 
 
1. Membrana celular e proteínas de transporte da membrana celular 
A membrana celular, estrutura que reveste externamente a célula, é formada 
por uma bicamada lipídica com proteínas incrustradas nos lipídios, sendo que 
algumas penetram por toda a espessura da membrana. Essa bicamada lipídica é 
imiscível nos líquidos extra e intracelular, de maneira a ser uma barreira para 
substâncias hidrossolúveis e para a água. Porém, permite a passagem direta de 
substâncias lipossolúveis. 
As proteínas presentes na membrana vão possuir uma função diferenciada em 
relação ao transporte de substâncias. Elas são responsáveis por interromper a 
continuidade da membrana plasmática, de maneira a representar uma via alternativa 
para o transporte de substâncias. Consequentemente, vão agir como proteínas 
transportadoras, as quais são extremamente seletivas. Há dois tipos principais de 
proteínas, as quais vão agir de maneiras distintas, sendo essas as proteínas canais 
e as proteínas transportadoras. As primeiras vão apresentar espaços aquosos que 
vão permitir a passagem de água, de íons e de moléculas selecionadas. O outro tipo 
de proteína vai atuar se ligando às moléculas ou aos íons que serão transportados, 
mudando a sua conformação estrutural, com consequente transporte da substância. 
 
2. Difusão 
A difusão consiste em um movimento aleatório das substâncias, através de 
espaços intramoleculares da membrana (difusão simples) ou através da atuação de 
proteínas transportadoras (difusão facilitada), sendo que não é necessário gasto de 
energia na realização desse transporte. A energia causadora é a energia da 
movimentação cinética normal da matéria. 
Na difusão simples, a intensidade da difusão é determinada pela quantidade 
de substância disponível, pela velocidade do movimento cinético e pelo número e 
tamanho das aberturas na membrana. Esse transporte pode ocorrer através de duas 
vias: no caso de substâncias lipossolúveis, pode ocorrer através da passagem pelos 
interstícios da membrana, e no caso das substâncias hidrossolúveis, pelas proteínas 
canais aquosos. 
A velocidade da difusão possui como um dos fatores determinantes o quão 
lipossolúvel é a substância (diretamente proporcional), sendo este o principal fator. 
Entre os compostos com alto lipossolubilidade, pode-se destacar o oxigênio, o dióxido 
de carbono, o nitrogênio e o álcool. 
Em relação à água, essa possui grande facilidade para atravessar a membrana 
plasmática, devido a sua grande capacidade de atravessar pelas proteínas presentes 
na membrana. Outras moléculas insolúveis em lipídio também podem passar pelos 
canais dos poros das proteínas, do mesmo modo que a água, caso sejam 
hidrossolúveis e suficientemente pequenas (à medida que seu tamanho aumenta, 
menor a capacidade de atravessar pelos poros das proteínas). 
Os poros que permitem a passagem de substâncias (difusão simples) são 
formados por proteínas integrais da membrana celular, que formam tubos abertos 
através da membrana e ficam sempre abertos. O diâmetro do poro e sua carga 
elétrica proporcionam seletividade, permitindo a passagem de certas substâncias. 
As proteínas canais são distinguidas por duas características importantes: (em geral) 
são seletivamente permeáveis a certas substâncias e os canais podem ser abertos ou 
fechados através de comportas reguladas por sinais elétricos (canais dependentes de 
voltagem) ou químicos que se ligam a proteínas do canal (canais dependentes de 
ligantes). 
As comportas das proteínas canais fornecem meio para controlar a 
permeabilidade iônica dos canais. Acreditam-se que algumas comportas são 
extensões da molécula, como se fossem comportas semelhantes às de proteínas 
transportadoras, que podem ocluir a abertura do canal ou podem ser removidas dessa 
abertura por alteração da conformação da própria molécula de proteína. Isso pode 
ocorrer através de dois modos: variação da voltagem (a conformação molecular 
do canal ou das suas ligações químicas reage ao potencial elétrico através da 
membrana celular) ou por controle químico/por ligantes (algumas comportas 
das proteínas canais dependem da ligação de substâncias químicas ou ligantes 
com a proteína, consequentemente, causando alterações na conformação da 
proteína ou de suas ligações químicas na molécula da proteína, que abre ou 
fecha suas comportas). 
 
 
No caso da difusão facilitada, o transporte de substâncias requer a 
participação de proteínas transportadoras, que irão realizar isso através de ligações 
químicas, transportando através de um movimento de vaivém. Na difusão facilitada, a 
velocidade tende a um máximo, à medida que a concentração das substâncias 
aumenta, diferentemente da difusão simples, que apresenta uma relação diretamente 
proporcional entra a quantidade de substância e a velocidade da difusão. Isso se deve 
porque a velocidade de difusão nunca pode ser maior do que a velocidade que a 
proteína transportadora pode se alterar entre suas duas conformações (a molécula 
que vai ser transportada entra no poro e se liga, de maneira que vai ocorrer uma 
mudança conformacional ou química na proteína transportadora, com 
consequente abertura do poro para o lado oposto da membrana, sendo liberada 
devido a movimentação térmica, separando-se, pois formam ligações fracas). 
Entre as substâncias mais importantes que atravessam a membrana por 
difusão facilitada estão a glicose e a maioria dos aminoácidos. 
 
3. Velocidade efetiva de difusão 
A velocidade efetiva é determinada por alguns fatores: 
▪ Proporcional à diferença de concentração através da membrana – 
a velocidade efetiva de difusão para dentro da célula é proporcional à 
concentração externa menos a concentração interna. 
▪ Efeito do potencial elétrico da membrana – se um potencial elétrico 
for aplicado através da membrana, a carga elétrica dos íons faz com que 
eles se movam através da membrana mesmo que não exista diferença 
de concentração para provocar esse movimento (caso a diferença de 
concentração aumente bastante, os dois efeitos se contrabalanceiam). 
▪ Efeito da diferença de pressão – em alguns casos, diferenças 
consideráveis de pressão se desenvolvem dos dois lados da membrana 
difusível, o que, na maioria das vezes, é causado por grande número de 
moléculas se chocando a cada segundo com um dos lados da 
membrana do que com o outro lado. Consequentemente, há uma 
quantidade maior de energia disponível para causar o movimento 
efetivos das moléculas do lado de alta pressão para o lado de menor 
pressão. 
 
4. Osmose 
A osmose consiste no movimento efetivo da água, através da membrana 
celular, proporcionado através de uma diferença de concentração no meio. A 
passagem de água ocorre na direção do meio menos concentrado para o mais 
concentrado, obedecendo o gradiente de concentração, ou seja, não há gasto de 
energia. A osmose vai ser influenciada pela concentração molar do soluto e não por 
sua massa. 
A pressão osmótica vai consistir na força (pressão) necessária para 
interromper o processo de osmose. 
 
5. Transporte ativo 
Esse processo consiste no transporte de íons ou de outras substâncias, pela 
membrana plasmática, com o auxilio das proteínas transportadoras, de modo que 
essas fazem com que a substância se mova no sentido contrário do gradiente de 
energia, como passar de um estado de baixa concentração para um de alta 
concentração, consequentemente, há a necessidade de uma fonte de energia 
adicional. Exemplos de substâncias que são transportadas por esse processo: íons, 
vários açúcares diferentes e aminoácidos. 
O transporte ativo pode ser dividido em transporte ativo primário e 
transporte ativo secundário. No transporte ativo primário, a energia utilizada é 
derivada da quebra do ATP ou de outro composto de fosfato de alta energia. Enquanto 
no transporte ativo secundário,a energia deriva secundariamente da energia 
armazenada na forma de diferentes concentrações iônicas de substâncias 
moleculares secundárias ou iônicas entre os dois lados da membrana da célula, 
gerada originariamente por transporte ativo. Em ambos os casos há participação 
de proteínas transportadoras, as quais são capazes de transferir energia para a 
substância transportada, a fim de a mover contra o gradiente de concentração. 
Exemplo de transporte ativo primário: bomba de sódio e potássio (ler no 
Guyton).