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Sistema Endócrino: Neuroglândulas APRESENTAÇÃO As glândulas do nosso corpo trabalham de forma extremamente harmônica e afinada, e a maior parte destas glândulas é dependente do controle da hipófise. A hipófise atua sobre outras glândulas, desencadeando inúmeras ações, entre elas, ações relacionadas ao sistema reprodutor masculino e feminino, ao crescimento, ao metabolismo e ao controle da pressão arterial. Além disto, a hipófise, juntamente com outra glândula, a pineal, que libera o hormônio indutor do sono, são chamadas de neuroglândulas, por localizarem-se no sistema nervoso central. Estudaremos em qual parte do encéfalo elas se situam e como funcionam. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar as relações estruturais e funcionais entre o hipotálamo e a adeno-hipófise e a neuro-hipófise. • Relacionar os hormônios produzidos pela hipófise e suas ações nas glândulas controladas por ela. • Representar a localização anatômica da hipófise em diferentes cortes do crânio, evidenciando também a rota de acesso cirúrgico transesfenoidal desta glândula. • DESAFIO A hipófise é uma neuroglândula localizada no interior do crânio, no osso mais central do neurocrânio: o osso esfenoide. Esta glândula está bem próxima a várias estruturas vasculares e nervosas. É importante para o estudante da Área da Saúde, o reconhecimento das estruturas que cercam a hipófise, pois no caso de um processo expansivo, como um tumor hipofisário, os sintomas podem estar relacionados a estas estruturas, por estarem sendo comprimidas pelo tumor. A Figura A é uma representação da parte superior da base do crânio em um corte transversal, e a Figura B é uma vista interna do crânio em um corte sagital mediano. A) Salve a imagem no seu computador e represente a glândula hipófise nas duas imagens com um círculo. B) Indique estruturas que estariam em risco durante uma cirurgia de retirada de um tumor hipofisário. Quais são estas estruturas? INFOGRÁFICO O infográfico representa o que será estudado nesta Unidade de Aprendizagem: as neuroglândulas. CONTEÚDO DO LIVRO É de extrema importância para o estudante da Área da Saúde o conhecimento anatomofuncional da glândula hipófise, pois a partir dele, parte-se para as associações clínico-patológicas decorrentes de alterações desta neuroglândula. A glândula pineal também tem importância clínica por estar relacionada diretamente com os distúrbios do sono. Acompanhe um trecho da obra Anatomia humana. Este livro serve de base teórica para a unidade de aprendizagem. Inicie a leitura a partir do tópico: Uma visão geral do sistema endócrino. Boa leitura. ��������� ���� �� ��������� ���������������������������� Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED® EDITORA S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. SÃO PAULO Av. Angélica, 1091 - Higienópolis 01227-100 São Paulo SP Fone (11) 3665-1100 Fax (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 Obra originalmente publicada sob o título Human Anatomy, 6th Edition ISBN 9780321500427 Authorized translation from the English language edition, entitled HUMAN ANATOMY, 6th Edition by FREDERIC MARTINI; MICHAEL TIMMONS; ROBERT TALLITSCH, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2009. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. PORTUGUESE language edition published by ARTMED EDITORA S.A., Copyright © 2009. Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada HUMAN ANATOMY, 6ª Edição de autoria de FREDERIC MARTINI; MICHAEL TIMMONS; ROBERT TALLITSCH, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo Benjamin Cummings, Copyright (c) 2009. Todos os direitos reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenado em qualquer meio, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotorreprografação, sem permissão da Pearson Education, Inc. A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora S.A., Copyright © 2009. Capa: Mário Röhnelt Leitura fi nal: Heloísa Stefan Supervisão editorial: Letícia Bispo de Lima Editoração eletrônica: Techbooks Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922 M386a Martini, Frederic H. Anatomia humana [recurso eletrônico] / Frederic H. Martini, Michael J. Timmons, Robert B. Tallitsch ; tradução Daniella Franco Curcio. – 6. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2009. Editado também como livro impresso em 2009. ISBN 978-85-363-2029-8 1. Anatomia humana. I. Timmons, Michael J. II. Tallitsch, Robert B. III. Título. CDU 611 508 O SISTEMA ENDÓCRINO A regulação da homeostase envolve a coordenação das atividades dos ór- gãos e sistemas do corpo. A todo momento, as células dos sistemas en- dócrino e nervoso trabalham conjuntamente para monitorar e ajustar as atividades fisiológicas do corpo. As atividades desses dois sistemas são intimamente coordenadas e seus efeitos são tipicamente complementares. Em geral, o sistema nervoso produz respostas a curto prazo (normalmen- te poucos segundos) e bastante específicas aos estímulos ambientais. Ao contrário, as células glandulares endócrinas liberam substâncias quími- cas na corrente sangüínea, para sua distribuição no organismo. l pág. 59 Essas substâncias químicas, denominadas hormônios (que significa “excitar”), alteram as atividades metabólicas de muitos órgãos e tecidos diferentes simultaneamente. Os efeitos hormonais podem não ser obser- váveis imediatamente, porém, quando aparecem, freqüentemente perdu- ram por dias. Este padrão de resposta faz com que o sistema endócrino seja particularmente eficiente no controle de processos contínuos, como o crescimento e o desenvolvimento. À primeira vista, os sistemas nervoso e endócrino são facilmente di- ferenciáveis. Entretanto, quando estudados em mais detalhes, há situações em que a distinção fica difícil, tanto do ponto de vista anatômico quanto funcional. Por exemplo, a medula da glândula supra-renal é um gânglio simpático modificado, cujos neurônios secretam adrenalina (epinefrina) e noradrenalina (norepinefrina) na corrente sangüínea. l pág. 458 Desse modo, dos pontos de vista funcional e do desenvolvimento, a medula da glândula supra-renal é uma estrutura endócrina que faz parte do sistema nervoso, enquanto o hipotálamo, que anatomicamente é parte do encéfa- lo, secreta uma variedade de hormônios. Embora o presente capítulo des- creva os componentes e as funções do sistema endócrino, esta discussão necessariamente considerará suas inter-relações com o sistema nervoso. Uma visão geral do sistema endócrino [Figura 19.1] O sistema endócrino inclui todas as células e tecidos endócrinos do cor- po (Figura 19.1). Células endócrinas são células glandulares secretoras que liberam hormônios diretamente nos líquidos intersticiais, no sistema linfático ou no sangue. Inversamente, as secreções das glândulas exócrinas são libera- das sobre uma superfície epitelial. l pág. 59 Com base em sua estrutura química, os hormônios são organizados em quatro grupos: Derivados de aminoácidos: ■ São moléculas relativamente peque- nas, estruturalmente semelhantes a aminoácidos. Exemplos incluem (1) derivados da tirosina, como os hormônios tireóideos liberados pela glândula tireóide e as catecolaminas (epinefrina e norepinefri- na) liberadas pela medula da supra-renal, e (2) derivados do tripto-fano, como a melatonina sintetizada pela glândula pineal. Figura 19.1 O sistema endócrino. Localização das glândulas e células endócrinas e os principais hormônios produzidos por cada glândula. Testículo Ovário HIPÓFISE Adeno-hipófise (lobo anterior): ACTH, TSH, GH, PRL, FSH, LH e MSH) Neuro-hipófise (lobo posterior): libera ocitocina e ADH GLÂNDULA TIREÓIDE Tireoxina (T4) Tri-iodotironina (T3) Calcitonina (CT) CORAÇÃO GLÂNDULAS SUPRA-RENAIS Cada supra-renal é subdividida em: Medula da supra-renal: Adrenalina (epinefrina) (E) e Noradrenalina (norepinefrina) (NE) Córtex da supra-renal: Cortisol, corticosterona, aldosterona e andrógenos RIM Peptídeos natriuréticos: Peptídeo natriurético atrial (ANP) Peptídeo natriurético encefálico (BNP) Eritropoetina (EPO) Calcitriol (Capítulos 19 e 26) Insulina, glucagon GÔNADAS Testículos (homem): Andrógenos (especialmente testosterona), inibina Ovários (mulher): Estrógenos, progestinas, inibina TRATO DIGESTÓRIO Numerosos hormônios (detalhados no Capítulo 25) TIMO (atrofia gradativamente durante a idade adulta) Timosinas GLÂNDULAS PARATIREÓIDES (na face posterior da glândula tireóide) Hormônio paratireóideo (PTH) GLÂNDULA PINEAL Melatonina HIPOTÁLAMO Produção de ADH, ocitocina e hormônios reguladores TECIDO ADIPOSO Leptina Resistina ILHOTAS PANCREÁTICAS HACT/ACTH HET/TSH HC/GH PRL HFE/FSH HL/LH HEM/MSH HAD/ADH LEGENDA PARA HORMÔNIOS HIPOFISÁRIOS* Hormônio adrenocorticotrópico Hormônio estimulante da tireóide Hormônio do crescimento Prolactina Hormônio folículo-estimulante Hormônio luteinizante Hormônio estimulante do melanócito Hormônio antidiurético * N. de R. T. No Brasil, deveríamos utilizar as siglas correspondentes aos nomes dos hor- mônios em português (p. ex., hormônio luteinizante – HL; hormônio do crescimento – HC). Porém, por tradição e certo comodismo, são mais utilizadas as siglas em inglês. CAPÍTULO 19 • O Sistema Endócrino 509 Hormônios peptídeos: ■ São cadeias de aminoácidos. Este é o maior grupo de hormônios; todos os hormônios da hipófise são hormônios peptídeos. Hormônios esteróides: ■ Derivados do colesterol, são liberados pelas glândulas supra-renais e pelos órgãos genitais. Eicosanóides: ■ São pequenas moléculas com um anel de cinco carbonos em uma das extremidades e que são liberadas pela maio- ria das células do corpo. Estes compostos coordenam as atividades celulares e interferem nos processos enzimáticos (como a coagula- ção sangüínea) que ocorrem nos líquidos extracelulares. As enzimas controlam todas as atividades celulares e reações meta- bólicas. Os hormônios influenciam operações celulares modificando os tipos, as atividades ou as quantidades das enzimas citoplasmáticas chave. Desse modo, os hormônios podem regular as operações metabólicas de suas células-alvo – células periféricas que respondem à sua presença. A atividade endócrina é controlada por reflexos endócrinos que são desencadeados por (1) estímulos humorais (alterações na compo- sição do líquido extracelular), (2) estímulos hormonais (chegada ou re- moção de um hormônio específico), ou (3) estímulos neurais (chegada de neurotransmissores nas junções neuroglandulares). Na maioria dos casos, os reflexos endócrinos são regulados por algum tipo de retroa- limentação (feedback) negativa. No controle por retroalimentação ne- gativa direta, (1) a célula endócrina responde a uma alteração na ho- meostase (como uma modificação na concentração de uma substância no líquido extracelular), por meio da liberação de seu hormônio no sistema circulatório, (2) o hormônio liberado estimula uma célula-alvo e (3) a resposta da célula-alvo restabelece a homeostase e elimina a fon- te de estimulação da célula endócrina. Um exemplo citado no Capítulo 5 foi o controle dos níveis de cálcio pelo hormônio das glândulas para- tireóides. l pág. 124 À diminuição dos níveis de cálcio circulante, o hormônio paratireóideo é liberado e as células-alvo (osteoclastos) res- pondem propiciando a elevação dos níveis de cálcio sangüíneo. Com a elevação dos níveis de cálcio, o nível de estimulação do hormônio para- tireóideo diminui, assim como a velocidade de secreção hormonal. Reflexos endócrinos mais complexos envolvem uma ou mais eta- pas intermediárias e freqüentemente dois ou mais hormônios. Essas elaboradas cadeias de eventos podem ser controladas por mecanismos de feedback negativo complexo ou, raramente, por feedback positivo. Os mecanismos de feedback negativo complexo são os mecanismos regula- dores mais comuns. Nestes casos, a secreção de um hormônio, como o hormônio estimulante da tireóide produzido pela adeno-hipófise (lobo anterior), desencadeia a secreção de um segundo hormônio, como o hormônio tireóideo produzido pela glândula tireóide. O segundo hor- mônio pode ter múltiplos efeitos, um dos quais inclui sempre a supres- são da liberação do primeiro. A regulação hormonal por meio de mecanismos de feedback positivo é restrita aos processos que precisam ser acelerados para se completar. Por exemplo, a liberação de ocitocina durante o trabalho de parto causa con- tração da musculatura lisa do útero, e as contrações uterinas estimulam ainda mais a liberação de ocitocina. O hipotálmo e a regulação endócrina [Figura 19.2] Os centros reguladores no hipotálamo coordenam as atividades dos siste- mas nervoso e endócrino por meio de três mecanismos diferentes (Figura 19.2): O hipotálamo secreta 1. hormônios reguladores, ou fatores regulado- res, que controlam as atividades das células endócrinas na adeno-hi- pófise (lobo anterior). Existem dois tipos de hormônios reguladores. (1) Hormônios liberadores (HL/RH) estimulam a produção de um ou mais hormônios na adeno-hipófise, enquanto (2) hormônios ini- bidores (HI/IH) impedem a síntese e a secreção de hormônios hipo- fisários específicos. O hipotálamo atua como um órgão endócrino, liberando os hormô-2. nios ADH e ocitocina para a circulação na neuro-hipófise (lobo pos- terior). O hipotálamo contém centros autônomos que exercem controle neu-3. ral direto sobre as células endócrinas da medula da glândula supra- renal. l pág. 406 Quando a parte simpática é ativada, a medula da glândula supra-renal libera hormônios na corrente sangüínea. Medula da supra-renal Secreção de epinefrina e norepinefrina Secreção de hormônios reguladores para controlar a atividade da parte distal (lobo anterior) da hipófise Controle do comando simpático na medula da supra-renal Fibras motoras pré-ganglionares Glândula supra-renal HIPOTÁLAMO Adeno-hipófise (lobo anterior da hipófise) Neuro-hipófise (lobo posterior da hipófise) Liberação de ADH e ocitocina Produção de ADH e ocitocina Hormônios secretados pela parte distal da hipófise controlam outros órgãos endócrinos 1 2 3 Figura 19.2 Controle hipotalâmico sobre os órgãos endócrinos. Uma comparação dos três tipos de controle hi- potalâmico. (1) Neurônios hipotalâmicos liberam hormônios reguladores que controlam a ativida- de secretora da adeno-hipófise (lobo anterior). (2) Neurônios hipotalâmicos secretam ADH e ocitoci- na, hormônios que produzem respostas específicas nos órgãos-alvo periféricos. (3) O hipotálamo exer- ce controle neural direto sobre a atividade secreto- ra da medula da glândula supra-renal. 510 O SISTEMA ENDÓCRINO A hipófise [Figuras 19.3/19.4 e Tabela 19.1] A hipófise pesa aproximadamente 6 g e é o centro mais compacto de pro- dução química do corpo. Essa glândula oval, com o tamanho e o peso de um pequeno bago de uva, situa-se inferiormente ao hipotálamo no inte- rior da sela turca, uma depressão no osso esfenóide. l pág. 146 O in- fundíbulo estende-se desde o hipotálamo, inferiormente, até a superfície póstero-superior da hipófise (Figura 19.3a). O diafragma da sela circunda o infundíbulo e mantém a hipófise em posição no interior da sela turca. l pág. 392 Baseando-se em especificidades anatômicas e de desenvolvimento, a descrição da hipófise inclui a caracterizaçãode dois lobos: a adeno-hipó- fise, ou lobo anterior, e a neuro-hipófise, ou lobo posterior (Figura 19.3). Nove hormônios peptídeos importantes são liberados pela hipófise, dois pela parte nervosa da neuro-hipófise e sete pelas partes distal e intermédia da adeno-hipófise. A Tabela 19.1 resume a informação sobre os hormô- nios da hipófise e seus alvos; no diagrama da Figura 19.4 estão represen- tados os órgãos-alvo. A neuro-hipófise [Figuras 19.3 a 19.5/Tabela 19.1] A neuro-hipófise (Figura 19.3) é também denominada lobo posterior da hipófise; ela contém os axônios e terminais axônicos de 50.000 neu- rônios hipotalâmicos cujos corpos celulares estão localizados no núcleo supra-óptico ou no núcleo paraventricular (Figura 19.5 e Tabela 19.1). Os axônios estendem-se desses núcleos através do infundíbulo e fazem trajeto até os terminais sinápticos na parte nervosa da neuro-hipófise. Os neurônios hipotalâmicos sintetizam ADH (núcleo supra-óptico) e ocito- cina (núcleo paraventricular). O ADH e a ocitocina são chamados de neu- rossecreções porque são substâncias produzidas e liberadas por neurônios. Uma vez liberados, estes hormônios penetram nos vasos capilares locais supridos pela artéria hipofisária inferior (Figura 19.5). A partir daí estes hormônios são conduzidos pela circulação geral. Os hormônios liberados pela neuro-hipófise (Figura 19.4) incluem estes: HAD/ADH1. : O hormônio antidiurético, ou vasopressina, é liberado em resposta a uma variedade de estímulos, mais notadamente à ele- vação da concentração de eletrólitos no sangue ou à queda do volu- me sangüíneo ou da pressão arterial. A função primordial do ADH é diminuir a quantidade de água eliminada nos rins. O ADH também promove a constrição dos vasos sangüíneos periféricos, o que contri- bui para a elevação da pressão sangüínea. Ocitocina: 2. As funções da ocitocina (oxy, rápido + tokos, nascimen- to) são mais conhecidas nas mulheres, uma vez que esta substância estimula as contrações das células da musculatura lisa do útero e das células contráteis (células mioepiteliais) ao redor das células secreto- ras das glândulas mamárias. A estimulação do músculo uterino pela ocitocina é necessária para o trabalho de parto e nascimento no últi- mo estágio da gestação. Após o nascimento, a sucção pela criança ao mamar estimula a liberação da ocitocina no sangue. A ocitocina en- tão estimula a contração das células mioepiteliais nas glândulas ma- márias, causando a liberação do leite pelas papilas mamárias. No ho- mem, a ocitocina causa a contração da musculatura lisa na próstata. A adeno-hipófise [Figura 19.3 e Tabela 19.1] A adeno-hipófise (também denominada lobo anterior da hipófise) con- tém cinco tipos diferentes de células (Tabela 19.1) A adeno-hipófise pode ser subdividida em três regiões: (1) uma grande parte distal que repre- senta a maior porção da hipófise; (2) uma delgada parte intermédia, que forma uma estreita faixa adjacente à neuro-hipófise; e (3) uma extensão denominada parte tuberal, que envolve a porção adjacente do infundí- bulo (Figura 19.3). Toda a adeno-hipófise é ricamente vascularizada por meio de uma extensa rede de vasos capilares. O sistema porta-hipofisial [Figura 19.5] A produção de hormônios na adeno-hipófise é controlada pelo hipotála- mo, por meio da secreção de fatores reguladores específicos. Neurônios hipotalâmicos, próximos à fixação ao infundíbulo, liberam fatores regu- ladores nos líquidos intersticiais circundantes. Nessa região, os fatores (a) (b) Tecidos hipofisários, anterior e posterior (ML � 77) HIPOTÁLAMO Terceiro ventrículo Eminência mediana Corpo mamilar Infundíbulo Diafragma da sela Neuro-hipófise (lobo posterior) Esfenóide (sela turca) Parte distalAdeno-hipófise (lobo anterior) Parte tuberal Parte distal Adeno-hipófise (lobo anterior) Secreta MSH Secreta outros hormônios hipofisários Parte intermédia Quiasma óptico Libera ADH e ocitocina Parte intermédia Neuro-hipófise (lobo posterior) Figura 19.3 Anatomia macroscópica e organização histológica da hipófise e suas subdivisões. (a) Relações entre a hipófise e o hipotálamo. (b) Organização histológica da hipófise mostrando a adeno-hipófise e a neuro-hipófise. CAPÍTULO 19 • O Sistema Endócrino 511 Medula da supra-renal Córtex da supra-renal Glândula supra-renal Adeno-hipófise Neuro-hipófise Glândula tireóide Somatomedina Rins Fígado Homens: Músculo liso no ducto deferente e na próstata Mulheres: Músculo liso do útero e glândulas mamárias Ovários Melanócitos (significado incerto em adultos saudáveis) ACTH TSH GH PRL FSH LH MSH ADH Ocitocina Glicocorticóides (cortisol, corticosterona) Hormônios tireóideos (T3, T4) Epinefrina e norepinefrina Testosterona Estrógeno Progesterona InibinaInibina TestículosGlândulas mamárias Osso, músculo, outros tecidos HIPOTÁLAMO Controle direto pelo sistema nervoso Liberação direta de hormônios Controle indireto por meio da liberação de hormônios reguladores HACT/ACTH HET/TSH HC/GH PRL HFE/FSH HL/LH HEM/MSH HAD/ADH Hormônio adrenocorticotrópico Hormônio estimulante da tireóide Hormônio do crescimento Prolactina Hormônio folículo-estimulante Hormônio luteinizante Hormônio estimulante do melanócito Hormônio antidiurético LEGENDA PARA HORMÔNIOS HIPOFISÁRIOS Figura 19.4 Hormônios hipofisários e seus alvos. Este diagrama esquemático mostra o controle hipotalâ- mico da hipófise, os hormônios hipofisários produzidos e as respostas dos tecidos-alvo típicos. TABELA 19.1 Hormônios da hipófise Região/área Hormônio Alvos Efeitos hormonais ADENO-HIPÓFISE (LOBO ANTERIOR) Parte distal Hormônio estimulante da tireóide (TSH) Glândula tireóide Secreção de hormônios da glândula tireóide Hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) Córtex da glândula supra-renal (zona fasciculada) Secreção de glicocorticóide Gonadotropinas: Hormônio folículo-estimulante (FSH) Células foliculares ováricas Secreção de estrógeno, desenvolvimento folicular Células de Sertoli nos testículos Estimulação da maturação espermática Hormônio luteinizante (LH) Células foliculares ováricas Ovulação, formação do corpo lúteo, secreção de progesterona Células intersticiais dos testículos (homens) Secreção de testosterona Prolactina (PRL) Glândulas mamárias (mulheres) Produção de leite Hormônio do crescimento (GH) Todas as células Crescimento, síntese protéica, mobilização de lipídeos e catabolismo Parte intermédia (não ativa em adultos normais) Hormônio estimulante do melanócito (MSH) Melanócitos Síntese de melanina aumentada na epiderme NEURO-HIPÓFISE (LOBO POSTERIOR) Parte nervosa Hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) Rins Reabsorção de água, elevação do volume e pressão sangüíneos Ocitocina (OT) Útero, glândulas mamárias (mulheres) Contrações do trabalho de parto, ejeção do leite Ducto deferente e próstata (homens) Contrações do ducto deferente e glândulas da próstata; ejeção de secreções 512 O SISTEMA ENDÓCRINO reguladores podem entrar facilmente na circulação porque os capilares apresentam espaços abertos entre as células endoteliais, o que lhes confere um aspecto de queijo suíço. Esses capilares são denominados capilares fe- nestrados (fenestra, janela), sendo encontrados somente em regiões onde moléculas relativamente grandes entram ou saem do sistema circulatório. Este plexo capilar primário no soalho da parte tuberal recebe sangue da artéria hipofisária superior (Figura 19.5). Antes de deixar o hipotálamo, a rede capilar se une para formar uma série de vasos maiores que se espiralam ao redor do infundíbulo para atingir a adeno-hipófise. Uma vez no interior desse lobo, esses vasos formam um plexo capilar secundário, que se ramifica entre as células endócrinas (Figu- ra 19.5). Esta organização vascular é incomum. Normalmente uma artéria transporta o sangue do coração até uma rede capilar e uma veia conduz o sangue de uma rede capilar de volta ao coração. Entretanto, os vasos entre o hipotálamo e a adeno-hipófise conduzem o sanguede uma rede capilar para outra rede capilar. Vasos sangüíneos que ligam duas redes capilares são de- nominados vasos portais, e o complexo todo é denominado sistema porta. Os sistemas porta oferecem um eficiente meio para a comunicação química, assegurando que todo o sangue que entra nos vasos portais atinja as células- alvo antes de retornar para a circulação geral. No entanto, a comunicação é estritamente unidirecional e qualquer substância química liberada pelas células no sentido do fluxo deverá completar a passagem por todo o sistema circulatório antes de atingir os capilares do início do sistema porta. Os vasos portais recebem a denominação de seus destinos, de modo que esta rede especial de vasos constitui o sistema porta-hipofisial. Hormônios da adeno-hipófise [Figura 19.4 e Tabela 19.1] A discussão deste capítulo será restrita aos sete hormônios cujas funções e mecanismos de controle são razoavelmente bem compreendidos. Todos esses hormônios, exceto um, são produzidos pela parte distal da adeno- hipófise, e cinco deles regulam a produção de hormônios por outras glân- dulas endócrinas. Esses hormônios são denominados trópicos (tropos, que se volta na direção de algo). Seus nomes indicam suas atividades; detalhes estão resumidos na Tabela 19.1 e na Figura 19.4. O 1. hormônio estimulante da tireóide (TSH) atua na glândula ti- reóide e deflagra a liberação dos hormônios tireóideos. O TSH é se- cretado por células chamadas tireotrópicas. O 2. hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) estimula a liberação de hormônios esteróides pela glândula supra-renal. O ACTH atua espe- cificamente sobre as células que sintetizam hormônios denominados glicocorticóides (GC) que atuam no metabolismo da glicose. As cé- lulas que secretam ACTH são chamadas de corticotrópicas. O 3. hormônio folículo-estimulante (FSH) promove o desenvolvi- mento dos oócitos (gametas femininos) no interior dos ovários de mulheres que atingem o desenvolvimento sexual. O processo come- ça no interior de estruturas denominadas folículos; o FSH também estimula a produção de estrógenos pelas células foliculares. Os es- trógenos, que são esteróides, são hormônios sexuais femininos; o estradiol é o estrógeno mais importante. Nos homens, a secreção de FSH é responsável pela manutenção da produção de espermatozói- des nos testículos. As células que secretam FSH são denominadas gonadotrópicas. O 4. hormônio luteinizante (LH) induz a ovulação nas mulheres e promove a secreção ovárica de progestinas, hormônios esteróides que preparam o corpo para uma possível gravidez. A progesterona é a mais importante progestina. Nos homens, o LH estimula a produção dos hormônios sexuais masculinos, denominados andrógenos (an- dros, homem) pelas células intersticiais dos testículos. A testosterona é o andrógeno mais importante. Como regulam as atividades dos ór- gãos sexuais masculinos e femininos, o FSH e o LH são denominados gonadotropinas. Estes hormônios são produzidos por células deno- minadas gonadotrópicas. A 5. prolactina (pro, antes + lacto, leite) (PRL) estimula o desenvolvi- mento das glândulas mamárias e a produção de leite. A PRL exerce efeito predominante sobre as células glandulares, porém as glândulas Quiasma óptico HIPOTÁLAMO Veias hipofisárias Células endócrinas Núcleo supra-óptico Núcleo paraventricular ADENO-HIPÓFISE NEURO-HIPÓFISE EM INÊ NC IA ME DIA NA Corpo mamilar Vasos capilares Infundíbulo Veias do sistema porta Artéria hipofisária inferior Artéria hipofisária superior Figura 19.5 A hipófise e o sistema porta-hipofisial. Este arranjo circulatório forma o sistema porta-hipofisial, o qual permite que os hormônios reguladores hipotalâmicos controlem a adeno-hipófise. Nota clínica Diabete insípido Existem várias formas diferentes de diabete, to- das caracterizadas por excessiva produção de urina (poliúria). Embora o diabete possa ser causado por lesão física aos rins, a maioria das for- mas de diabete resulta de anomalias endócrinas. As duas formas mais importantes são: o diabete insípido, considerado nesta nota, e o diabete melito, que será abordado posteriormente. O diabete insípido se desenvolve quando a neuro-hipófise, ou lobo posterior da hipófise, deixa de liberar quantidades adequadas de hormônio antidiurético (HAD). A conservação da água pelos rins fica comprometida e grandes quantidades de líquido passam a ser eli- minadas na urina. Como resultado, indivíduos portadores de diabete insípido apresentam muita sede, porém os líquidos repostos não são retidos pelo corpo. Casos leves podem dispensar tratamento, desde que a ingestão de líquidos compense as perdas urinárias. Nos casos mais graves, as perdas de líquidos podem chegar a 10 litros por dia e, caso o tratamento adequado não seja instituído, a desidratação pode ser fatal. A administração de spray nasal de acetato de desmopressina (DDAVP), uma forma sintética de ADH, concentra a urina e reduz o vo- lume urinário. Esse medicamento também é eficaz no tratamento da enurese noturna. CAPÍTULO 19 • O Sistema Endócrino 513 mamárias são reguladas pela interação de vários outros hormônios, incluindo o estrógeno, a progesterona, o hormônio do crescimento, os glicocorticóides e os hormônios produzidos pela placenta. As fun- ções da prolactina nos homens são pouco compreendidas. A PRL é secretada por células denominadas lactotrópicas. O 6. hormônio do crescimento (GH), também denominado hormônio do crescimento humano ou somatotropina (soma, corpo), estimula a divisão e o crescimento celular por meio da aceleração da velocidade de síntese de proteínas. O GH é secretado por células denominadas somatotrópicas. Embora virtualmente todo tecido responda em algum grau ao hormônio do crescimento, seu efeito é mais intensamente ob- servável no desenvolvimento do esqueleto e dos músculos. As células hepáticas respondem ao GH sintetizando e liberando somatomedi- nas, que são hormônios peptídeos. As somatomedinas estimulam a síntese protéica e o crescimento das fibras musculares esqueléticas, células cartilagíneas e outras células-alvo. Crianças incapazes de pro- duzir concentrações adequadas de hormônio do crescimento apre- sentam insuficiência de crescimento hipofisário, algumas vezes deno- minado nanismo hipofisário. O constante crescimento e a maturação que normalmente precedem e acompanham a puberdade não ocor- rem nesses indivíduos. O 7. hormônio estimulante do melanócito (MSH) é o único hormô- nio produzido pela parte intermédia. Como o próprio nome indica, o MSH estimula os melanócitos da pele, aumentando sua velocidade de produção e a distribuição de melanina. O MSH é secretado por células corticotrópicas (também denominadas células ACTH) apenas durante o desenvolvimento fetal, em crianças jovens, em mulheres grávidas e em algumas doenças. REVISÃO DOS CONCEITOS Que região do encéfalo controla a produção de hormônios na hipófise?1. O que é célula-alvo? Qual é a relação entre um hormônio e sua célula-alvo?2. Identifique as duas regiões da hipófise e descreva como a liberação de hor-3. mônios é controlada para cada uma delas. Veja a seção de Respostas na parte final do livro. A glândula tireóide [Figura 19.6a] A glândula tireóide curva-se sobre e cruza a superfície anterior da tra- quéia, inferiormente à cartilagem tireóidea (“em forma de escudo”) que responde pela maior parte da superfície anterior da laringe (Figura 19.6a). Graças à sua localização, a glândula tireóide pode ser facilmente palpada; em casos de alterações, a glândula tireóide pode inclusive tornar-se proe- minente. O tamanho da glândula tireóide é bastante variável em função de fatores hereditários, ambientais e nutricionais, porém seu peso médio é de aproximadamente 34 g. A glândula tem uma coloração vermelha escura por causa do grande número de vasos sangüíneos que suprem as células glandulares. O suprimento sangüíneo de cada lado advém de duas origens: (1) a artéria tireóidea superior, que é um ramo da artéria carótida externa, e (2) a artériatireóidea inferior, um ramo do tronco tireocervical. A drena- gem venosa da glândula é feita pela veia tireóidea superior e pelas veias tire- óideas médias, que terminam nas veias jugulares internas, e pelas veias tire- óideas inferiores, que conduzem o sangue para as veias braquiocefálicas. A glândula tireóide apresenta um aspecto semelhante ao formato de uma borboleta e consiste em dois lobos principais. A porção superior de cada lobo estende-se sobre a superfície lateral da traquéia em direção à margem inferior da cartilagem tireóidea. Inferiormente, os lobos da glân- dula tireóide estendem-se até o nível da segunda ou terceira cartilagem traqueal. Os dois lobos são unidos por uma conexão delgada, o istmo. A glândula tireóide fixa-se à traquéia por uma fina cápsula que é contínua com os septos de tecido conectivo que segmentam o tecido glandular e envolvem os folículos tireóideos. Folículos tireóideos e hormônios tireóideos [Figuras 19.6b,c e Tabela 19.2] Os folículos tireóideos produzem, armazenam e secretam hormônios tireóideos. Os folículos individuais apresentam formato esférico e são tipicamente revestidos por um epitélio cubóide simples constituído por tireócitos T (também denominados células foliculares) (Figura 19.6b,c). O tipo de epitélio é determinado pela atividade glandular, variando desde o epitélio escamoso simples em uma glândula inativa até o epitélio colunar simples em uma glândula plenamente ativa. Os tireócitos T circundam a cavidade do folículo, que contém colóide, um líquido viscoso contendo grande quantidade de proteínas em suspensão. Uma rede capilar circunda cada folículo, fornecendo nutrientes e hormônios reguladores às células foliculares e recebendo suas secreções e restos metabólicos. As células foliculares apresentam grande quantidade de mitocôndrias e de retículo endoplasmático rugoso (granular). Como seria de se esperar por esta descrição, essas células sintetizam proteínas ativamente. As células foliculares sintetizam uma proteína globular denominada tireoglobulina, que secretam para o interior do folículo. A tireoglobulina contém molécu- las de tirosina, e alguns desses aminoácidos são modificados no interior do folículo, pela ligação com o iodo, formando os hormônios tireóideos. Os tireócitos T transportam íons iodo (I–) ativamente do líquido intersticial para o interior do folículo. O iodo é convertido em uma forma ionizada especial (I+) e ligado às moléculas de tirosina da tireoglobulina pela ação de enzimas na superfície luminar das células foliculares. Dois hormônios tireóideos – a tireoxina, também denominada TX, T4 ou tetra-iodotironina, e a tri-iodotironina (T3) – são formados desse modo e, enquanto no colói- de, eles permanecem como parte da estrutura da tireoglobulina. A tireóide é a única glândula endócrina que armazena produto hormonal em ambiente extracelular. O principal fator que controla a velocidade de liberação do hormônio tireóideo é a concentração do hormônio estimulante da tireóide (TSH) no sangue circulante (Figura 19.7). Sob a influência do hormônio liberador da tireotropina (TRH), produzido pelo hipotálamo, a adeno-hipófise li- bera TSH, e os tireócitos T respondem, removendo a tireoglobulina da luz dos folículos por endocitose; em seguida, os tireócitos T quebram a pro- teína por atividade lisossômica, o que libera as moléculas de T3 e T4. Estes hormônios, então, deixam a célula, principalmente por difusão, e entram na circulação. A tireoxina (T4) responde por aproximadamente 90% do total da secreção da glândula tireóide. Os dois hormônios tireóideos, que apresentam efeitos complementares, aumentam a velocidade do metabo- lismo e o consumo de oxigênio em quase todas as células no corpo. Esses hormônios estão incluídos na Tabela 19.2. Os tireócitos C da glândula tireóide [Figura 19.6c] Um segundo tipo de células endócrinas, os tireócitos C ou células parafo- liculares, situa-se entre as células foliculares cubóides da glândula tireóide. Embora em contato com a lâmina basal, essas células não atingem a su- perfície e não estão diretamente expostas à luz dos folículos. Os tireócitos C produzem o hormônio calcitonina (CT). A calcitonina contribui para a regulação da concentração do íon cálcio nos líquidos corporais especial- mente (1) durante a infância quando ela estimula o crescimento ósseo e a deposição de minerais no esqueleto e (2) sob estresse fisiológico como o jejum ou a gravidez. A calcitonina diminui as concentrações do íon cálcio por meio (1) da inibição dos osteoclastos e (2) da estimulação da excreção dos íons cálcio nos rins. As ações da calcitonina são opostas pelas ações do hormônio da paratireóide, produzido pelas glândulas paratireóides. Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual da Instituição, você encontra a obra na íntegra. DICA DO PROFESSOR O vídeo mostra as características anatômicas e os hormônios liberados pelas neuroglândulas hipófise e pineal. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! EXERCÍCIOS 1) Indique a alternativa que apresenta somente hormônios liberados pela neuro- hipófise: A) Adrenocorticotrópico e estimulante da tireoide. B) Antidiurético e estimulante do melanócito. C) Ocitocina e antidiurético. D) Luteinizante e prolactina. E) Do crescimento e luteinizante. 2) Indique a alternativa correta sobre a hipófise: A) É uma neuroglândula localizada em uma depressão no osso temporal. B) A adeno-hipófise é o lobo posterior da hipófise. C) A neuro-hipófise contém axônios cujos corpos celulares localizam--se no núcleo supraóptico ou no núcleo paraventricular. D) O sistema porta-hipofisial é uma rede capilar que antes de deixar o hipotálamo se espiralam em torno do infundíbulo para e atingem a neuro-hipófise. E) A neuro-hipófise pode ser dividida em partes distal, intermédia e tuberal. 3) A imagem representa a vista interna lateral esquerda da região onde se aloja a glândula hipófise. Devemos reconhecer as referências anatômicas relacionadas a essa importante neuroglândula. Indique a alternativa correta: A) A seta verde indica o infundíbulo. B) A seta vermelha indica o diafragma da sela. C) A seta laranja indica a parte intermédia da hipófise. D) A seta azul indica a neuro-hipófise. E) A seta amarela indica o quiasma óptico. 4) Qual o nome do hormônio liberado pela glândula pineal e que tem a função de induzir o sono? A) Prolactina. B) Luteinizante. C) Ocitocina. D) Melatonina. E) Melanina. 5) Quais ações hormonais tem relação com a neuro-hipófise? A) Secreção de glicocorticoides. B) Secreção dos hormônios da glândula tireoide. C) Secreção de estrógeno e desenvolvimento folicular. D) Estimulação da maturação espermática. E) Contrações do ducto deferente e glândulas da próstata e reabsorção de água nos rins. NA PRÁTICA Atualmente a cirurgia de retirada de macroadenomas de hipófise (tumores muito grandes) é feita através do acesso pela cavidade nasal. A técnica não é nova, mas vem se aperfeiçoando à medida que a tecnologia se adequa a este tipo de cirurgia minimamente invasiva, como a ampliação do campo de visão da imagem endoscópica e também pelo acompanhamento cada vez mais frequente pelo otorrinolaringologista, juntamente com o neurocirurgião. O sucesso neste tipo de abordagem cirúrgica é extremamente importante, porque sem ela, conseguir chegar até o tumor da hipófise causaria danos neurológicos significativos; isso porque a hipófise é estrategicamente localizada no centro do encéfalo. Essa localização justifica-se por ela ser a glândula mestra, a que controla o funcionamento de outras glândulas e, estando posicionada no interior do encéfalo, estaria menos ameaçada por danos causados pelo meio externo. SAIBA MAIS Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Acesso endoscópico transnasal aos tumores selares. Revista Brasileira de OtorrinolaringologiaConteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! TORTORA GJ; DERRCKSON B. Corpo Humano. Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 8 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Qual a função da Hipófise? Glândula mãe do cérebro - Mulheres Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Cirurgia para retirada de tumor da hipófise (endoscópica endonasal) Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Cirurgia endoscópica transnasal, transesfenoidal para retirada de tumor de ndenohipófise (Inglês - com legenda) Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
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