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José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO Sistema endócrino e Homeostasia Generalidades/Fisiologia Os hormônios locais ou circulantes do sistema endócrino contribuem para a homeostasia regulando a atividade e o crescimento das células-alvo no corpo. O metabolismo também é controlado pelos hormônios. Ao entrar na puberdade, meninos e meninas começam a desenvolver diferenças notáveis na aparência física e no comportamento. Talvez em nenhum outro período da vida seja tão evidente o impacto do sistema endócrino na condução do desenvolvimento e regulação das funções corporais. Nas meninas, os estrogênios promovem o acúmulo de tecido adiposo nas mamas e nos quadris, modelando a forma feminina. Ao mesmo tempo ou um pouco depois, níveis cada vez mais altos de testosterona nos meninos começam a produzir massa muscular e a aumentar as pregas vocais, resultando em uma voz mais grave. Essas alterações são apenas alguns exemplos da forte influência das secreções endócrinas. De maneira menos drástica, talvez, inúmeros hormônios ajudam a manter a homeostasia diariamente. Eles regulam a atividade dos músculos lisos, do músculo cardíaco e de algumas glândulas; alteram o metabolismo; estimulam o crescimento e o desenvolvimento; influenciam os processos reprodutivos e participam dos ritmos circadianos estabelecidos pelo núcleo supraquiasmático do hipotálamo. HIPOTÁLAMO E HIPÓFISE Por muitos anos, a glândula hipófise foi chamada de glândula mestra porque secreta vários hormônios que controlam outras glândulas endócrinas. Hoje, sabemos que a hipófise propriamente dita tem um mestre – o hipotálamo. Essa pequena região do encéfalo abaixo do tálamo é a principal conexão entre os sistemas nervoso e endócrino. As células do hipotálamo sintetizam pelo menos, nove hormônios diferentes e a hipófise secreta sete. Juntos, esses hormônios desempenham funções importantes na regulação de praticamente todos os aspectos do crescimento, José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO desenvolvimento, metabolismo e homeostasia. Hipófise A glândula hipófise é uma estrutura em forma de ervilha, com 1 a 1,5 cm de diâmetro e que se localiza na fossa hipofisial da sela turca do esfenoide. Fixa-se ao hipotálamo por um pedúnculo, o infundíbalo, e apresenta duas partes anatômicas e funcionalmente separadas: a adeno-hipófise (lobo anterior) e a neuro-hipófise (lobo posterior). Adeno-Hipófise: representa cerca de 75% do peso total da glândula e é composta por tecido epitelial. No adulto contem uma parte distal, que é a maior porção, e a parte tuberal que forma uma bainha ao redor do infundíbalo. Neuro-Hipófise: é composta por tecido neural e também consiste em duas partes: a parte nervosa, porção bulbosa maior, e o infundíbulo. Uma terceira região da glândula hipófise chamada de parte intermédia, atrofia-se durante o desenvolvimento fetal humano e deixa de existir como um lobo separado nos adultos; entretanto células migram para partes adjacentes, onde persistem. Adeno-Hipófise: A adeno-hipófise secreta hormônios que regulam uma ampla variedade de atividades corporais, desde o crescimento até a reprodução. A liberação de hormônios da adeno-hipófise é estimulada por hormônios liberadores e suprimida por hormônios inibidores do hipotálamo. Desse modo, os hormônios hipotalâmicos constituem uma ligação importante entre os sistemas nervoso endócrino. SISTEMA PORTA HIPOFISÁRIO Hormônios hipotalâmicos que liberam ou inibem hormônios da adeno-hipófise chegam à adeno-hipófise por meio de um sistema porta. Em geral, o sangue passa do coração, por uma artéria, para um capilar, daí para uma veia e de volta ao coração. Em um sistema porta, o sangue flui de uma rede capilar para uma veia porta e, em seguida, para uma segunda rede capilar antes de retornar ao coração. O nome do sistema porta indica a José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO localização da segunda rede capilar. No sistema porta hipofisário, o sangue flui de capilares no hipotálamo para veias porta que carreiam sangue para capilares da adeno-hipófise. As artérias hipofisárias superiores, ramos das artérias carótidas internas, levam sangue para o hipotálamo. Na junção da eminência mediana do hipotálamo e o infundíbulo, essas artérias se dividem em uma rede capilar chamada de plexo primário do sistema porta hipofisário. • Do plexo primário, o sangue drena para as veias porto- hipofisárias que passam por baixo da parte externa do infundíbulo. Na adeno- hipófise, as veias porto- hipofisárias se dividem mais uma vez e formam outra rede capilar chamada de plexo secundário do sistema porta hipofisário. Acima do quiasma óptico há grupos de neurônios especializados chamados de células neurossecretoras. Essas células sintetizam os hormônios hipotalâmicos liberadores e inibidores em seus corpos celulares e envolvem os hormônios em vesículas, que alcançam os terminais axônicos por transporte axônico. Impulsos nervosos promovem a exocitose das vesículas. Depois disso, os hormônios se difundem para o plexo primário do sistema porta hipofisário. Rapidamente, os hormônios hipotalâmicos fluem com o sangue pelas veias porto- hipofisárias para o plexo secundário. Essa via direta possibilita que os hormônios hipotalâmicos atuem imediatamente nas células da adeno-hipófise, antes que os hormônios sejam diluídos ou destruídos na circulação geral. Os hormônios secretados pelas células da adeno-hipófise passam para os capilares do plexo secundário, que drenam para as veias porto-hipofisárias anteriores e para fora na circulação geral. Os hormônios da adeno-hipófise viajam até os tecidosalvo ao longo do corpo. Os hormônios da adeno- hipófise que atuam em outras glândulas endócrinas são chamados de hormônios tróficos ou trofinas. Resumo – Sistema Porta 1- Grupos de neurônios especializados que são chamados de células neurosecretoras, se localizam acima do quiasma óptico, sintetizam hormônios hipotalâmicos liberadores e inibidores; hormônios que estão em vesículas terminais José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO axônicas por transporte axônico. 2- Hormônios liberadores ou inibidores vão para o plexo primário de capilares do sistema porta-hipofisário. 3- Hormônios liberadores ou inibidores nas veias porta- hipofisárias; possibilita a atuação dos hormônios hipotalâmicos na adeno- hipófise antes que sejam diluídos ou destruídos na circulação. 4- Hormônios produzidos na adeno-hipófise passa para os capilares do plexo secundário. 5- Drenagem dos hormônios da Adeno-hipófise pelas vias porta-hipofisárias anteriores e para a circulação geral. 6- Hormônios da Adeno-hipífise para os órgãos alvo; hormônios tróficos ou trofinas. TIPOS DE CELULAS DA ADENO- HIPÓFISE E SEUS HORMÔNIOS São cinco tipos de células da adeno-hipófise – somatotrofos, tiretotrofos, gonadotrofos, lactotrofos e corticotrofos – secretam 7 hormônios. 1. Os somatotrofos secretam hormônio do crescimento (GH), também conhecido como somatotrofina. O hormônio do crescimento, por sua vez, estimula vários tecidos a secretarem fatores de crescimento insulino-símiles (IGF), hormônios que estimulam o crescimento corporal geral e regulam aspectos do metabolismo. 2. Os tireotrofos secretam hormônio tireoestimulante (TSH), também conhecido como tireotrofina. O TSH controla as secreções e outras atividades da glândula tireoide. 3. Os gonadotrofos secretam duas gonadotrofinas: hormônio foliculoestimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH).O FSH e o LH atuam nas gônadas; estimulam a secreção de estrogênios e progesterona e a maturação de ovócitos nos ovários, além de estimularem a produção de espermatozoides e a secreção de testosterona nos testículos. 4. Os lactotrofos secretam prolactina (PRL), que inicia a produção de leite nas glândulas mamárias. 5. Os corticotrofos secretam hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também conhecido como corticotrofina, que estimula o córtex da glândula suprarrenal José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO a secretar glicocorticoides como cortisol. Alguns corticotrofos, remanescentes da parte intermédia, também secretam hormônio melanócito- estimulante (MSH). Resumo: 7 hormônios: • Prolactina: responsável por estimular o desenvolvimento da glândula mamária e a produção de leite. • Hormônio do crescimento (GH): atua no crescimento do organismo e no metabolismo. • Hormônio estimulador de melanócitos (MSH): estimula a produção de melanina. • Hormônio estimulador da tireoide (TSH): estimula a tireoide a sintetizar e secretar seus hormônios. • Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH): estimula o córtex da suprarrenal a produzir seus hormônios. • Hormônio folículo-estimulante (FSH): nas mulheres, o FSH promove o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a secreção de estrógeno. Nos homens, o hormônio promove a espermatogênese. • Hormônio luteinizante (LH): nas mulheres, promove a ovulação e a secreção da progesterona. Nos homens, por sua vez, estimula as células de Leydig e a secreção de andrógenos. Regulação das células hipotalâmicas neurossecretoras e corticotrofos da adeno- hipófise por feedback negativo As setas verdes sólidas indicam estímulo das secreções; as setas vermelhas pontilhadas querem dizer inibição da secreção via feedback negativo. A secreção dos hormônios da adeno-hipófise é regulada de duas maneiras. Na primeira, células neurossecretoras no hipotálamo secretam cinco hormônios liberadores, que estimulam a secreção de hormônios da adeno-hipófise, e José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO dois hormônios inibidores, que suprimem a secreção de hormônios da adeno-hipófise. Na segunda, o feedback negativo na forma de hormônios liberados pelas glândulas-alvo diminui secreções de três tipos de células da adeno-hipófise. Nessas alças de retroalimentação negativa, a atividade secretora dos tireotrofos, gonadotrofos e corticotrofos diminui quando os níveis sanguíneos dos hormônios das suas glândulas-alvo se elevam. Por exemplo, o ACTH estimula o córtex das glândulas suprarrenais a secretar glicocorticoides, principalmente cortisol. Por sua vez, o nível elevado de cortisol diminui a secreção tanto de corticotrofina quanto de hormônio liberador de corticotrofina (CRH) pela supressão da atividade dos corticotrofos da adeno-hipófise e das células neurossecretoras do hipotálamo. • Feedback de alça longa: quando os níveis sanguíneos dos hormônios das glândulas periféricas chegam ao valor de homeostase/fisiológico, esses hormônios sinalizam para a hipófise e o hipotálamo que está na hora de parar de secretar hormônios liberadores ou estimuladores até que os seus valores se reduzam novamente. • Feedback de alça curta: o aumento sérico dos hormônios hipofisários inibe a síntese e/ou a liberação de hormônios hipotalâmicos relacionados. Hormônio do crescimento e fatores de crescimento insulino- símiles Os somatotrofos são as células mais numerosas na adeno- hipófise e o hormônio do crescimento (GH) é o hormônio mais abundante da adeno- hipófise. A principal função do GH é promover a síntese e a secreção de pequenos hormônios proteicos chamados fatores de crescimento insulino- símiles ou somatomedinas. Em resposta ao hormônio do crescimento, as células no fígado, no músculo esquelético, na cartilagem, nos ossos e em outros tecidos secretam fatores de crescimento insulino-símiles (IGFs), que podem entrar na corrente sanguínea a partir do fígado ou atuar de maneira local em outros tecidos como autócrinos ou parácrinos. Os somatotrofos na adeno- hipófise liberam pulsos de hormônio do crescimento em intervalos de poucas horas, especialmente durante o sono. Sua atividade secretora é controlada principalmente por dois hormônios hipotalâmicos: (1) o hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH), que promove a secreção do GH, e (2) o hormônio inibidor do hormônio do crescimento (GHIH), que o suprime. O principal regulador da secreção José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO de GHRH e de GHIH é o nível de glicose sanguínea. Efeitos do hormônio do crescimento (GH) e dos fatores insulina-símiles (IGF). As setas sólidas verdes indicam estímulo da secreção; as setas pontilhadas vermelhas indicam inibição da secreção via feedback negativo. Neuro-hipófise A neuro-hipófise não sintetiza hormônios, porem armazena e libera dois tipos de hormônios, é compota por axônios e terminais axônicos de mais de 10.000 células hipotalâmicas neurossecretoras. Os corpos celulares das células neurossecretoras se encontram nos núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo; seus axônios formam o trato hipotálamo-hipofisial. Esse trato começa no hipotálamo e termina perto de capilares sanguíneos na neuro-hipófise. Os corpos das células neuronais dos dois núcleos paraventricular e supraóptico sintetizam o hormônio ocitocina (OT) e o hormônio antidiurético (ADH), também chamado de vasopressina. Os terminais axônicos na neurohipófise são associados à neuróglia especializada chamada de pituitócitos. Essas células apresentam uma função de suporte similar a dos astrócitos Trato hipotálamo-hipofisia: Os axônios das células hipotalâmicas neurossecretoras formam o trato hipotálamo- hipofisial que se estende dos núcleos paraventricular e supraóptico até a neuro-hipófise. Moléculas hormonais sintetizadas no corpo celular de uma célula neurossecretora são encarceradas em vesículas secretoras que se movimentam para baixo até os terminais axônicos. Os impulsos nervosos desencadeiam a exocitose das vesículas, liberando, desse modo, o hormônio. José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO Controle da secreção pela Neuro-Hipófise Ocitocina: Durante e após o parto, a ocitocina atua em dois tecidos-alvo: útero e as mamas da mãe, pois durante o parto, o alongamento do colo do útero estimula a liberação deste hormônio que por sua vez intensifica a contração uterina. Depois do parto, a ocitocina estimula a ejeção de leite das glândulas mamárias em resposta ao estímulo mecânico produzido pela sucção do bebê. A função da ocitocina em homens e mulheres não grávidas não é clara. Experimentos realizados em animais sugerem que a ocitocina exerça ações no encéfalo que promovem o comportamento parental de cuidado em relação ao filho. Também pode ser responsável, em parte, pelas sensações de prazer sexual durante e depois do intercurso. HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO Como o próprio nome sugere, um antidiurético é uma substância que diminui a produção de urina. O HAD faz com que os rins devolvam mais água ao sangue, diminuindo, desse modo, o volume urinário. Na ausência de HAD o débito urinário aumenta mais de 10 vezes, passando do normal 1 ou 2 dois litros para cerca de 20 ℓ por dia. Muitas vezes, a ingestão de álcool causa micção frequente e copiosa porque o álcool inibe a secreção de hormônio antidiurético. O HAD também diminui a perda de água pela sudorese e causa constrição das arteríolas, o que eleva a pressão do sangue. O outronome desse hormônio, vasopressina, traduz esse efeito sobre a pressão arterial. A quantidade de HAD secretado varia com a pressão osmótica do sangue e com o volume sanguíneo. José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO HISTOLOGIA DA HIPÓFISE A hipófise ("pituitária") é um pequeno órgão que pesa cerca de 0,5 g no adulto e cujas dimensões são cerca de 10 x 13 x 6 mm. • Localiza-se em uma cavidade do osso esfenoide – a sela turca – que é um importante ponto de referência radiológico. A hipófise se liga ao hipotálamo, situado na base do cérebro, por um pedículo que é a ligação entre a hipófise e o sistema nervoso central. • Ela tem origem embriológica dupla: nervosa e ectodérmica. A porção de origem nervosa se desenvolve pelo crescimento do assoalho do diencéfalo em direção caudal e a porção ectodérmica da hipófise se desenvolve a partir de um trecho do ectoderma do teto da boca primitiva que cresce em direção cranial formando a bolsa de Rathke. Em razão de sua origem embriológica dupla, a hipófise consiste, na realidade, em duas glândulas: a neuro-hipófise e a adeno- hipófise, unidas anatomicamente e tendo funções diferentes, porém inter-relacionadas. A porção originada do ectoderma - a adeno-hipófise - não tem conexão anatômica com o sistema nervoso. É subdividida em três porções a primeira e mais volumosa é a pars distalis ou lobo anterior a segunda é a porção cranial que abraça o infundíbulo, denominada pars tuberalis a terceira, denominada pars intermedia, é uma região rudimentar na espécie humana, intermediária entre a neuro-hipófise e a pars distalis, separada desta última pela fissura restante da cavidade da bolsa de Rathke. A glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo, contínua com a rede de fibras José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO reticulares que suporta as células do órgão. 1: 2: 3: 4: LEGENDA DAS LÂMINAS: Pars distalis ou adenohipófise: (lobo anterior) - (A) -Células acidófilas (alfa) - (1) -Células basófilas (beta) - (2) -Células cromófobas (gama) - (3) Pars intermédia (maior aumento) - (B) -Células fracamente basófilas Pars nervosa ou neurohipófise (lobo posterior) - (C) -Pituicitos(células de sustentação: semelhantes aos astrócitos do S.N.C.) - (seta curta). -Fibras nervosas (axônios amielínicos de células nervosas secretoras) - (seta longa). TIPOS DE HORMÔNIOS SECRETADOS PELAS CÉLULAS: Pars Distalis/adenohipófise células acidófilas: ainda se dividem em somatotróficas e lactotróficas. As primeiras produzem o hormônio de crescimento e as últimas produzem prolactina. células basófilas: são divididas em gonadotróficas (produzem FSH e LH), corticotróficas (ACTH) e tireotróficas (TSH). células cromófobas: se coram muito pouco e são células progenitoras. José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO Desenvolvimento embrionário: Na primeira imagem do lado esquerdo observe a linha em laranja esquematizando o ectoderma e a linha em azul o tubo neural. 1- Em seguida, o assoalho do diencéfalo se desloca inferiormente, enquanto o teto da cavidade oral primitiva se projeta superiormente. 2- O ectoderma forma a bolsa de Rathke com sua parede anterior se dilatando (diminuindo o tamanho da cavidade – observe o espaço diminuto da bolsa de Rathke na figura do lado direito). 3- A neuro-hipófise (parte nervosa) continua fixa ao diencéfalo por meio de um pedículo denominado de infundíbulo (composto por axônios provenientes de núcleos hipotalâmicos). 4- A adeno-hipófise não tem conexão anatômica com o sistema nervoso, sendo constituída por três partes, a maior delas é denominada de parte distal (pars distalis), uma parte que circunda o infundíbulo denominada de parte tuberal (pars tuberalis), e uma terceira parte denominada de parte intermédia (pars intermedia). 5- A neuro-hipófise e a adeno- hipófise são separadas por uma pequena fissura (resquício da bolsa de Rathke). 6- A neuro-hipófise inclui a parte posterior (pars nervosa), o infundíbulo e a eminência mediana (próximo ao túbercinério). Generalidades/Anatomia A glândula hipófise está localizada na fossa hipofisária (sela turca) do osso esfenoide. Superiormente, a hipófise é coberta por dura-máter, que forma o diafragma da sela turca. Anterior e inferiormente ela está relacionada aos seios esfenoidais, anterosuperiormente ao quiasma óptico e lateralmente aos seios cavernosos. A hipófise está conectada ao hipotálamo pelo infundíbulo, uma estrutura que se estende José Guilherme de Pinho Medeiros APG: Sistema Endócrino – Hipófise – SOI II ITPAC BRAGANÇA – MEDICINA 2º PERÍODO inferiormente a partir do túber cinéreo do hipotálamo. O infundíbulo não só conecta o hipotálamo e a hipófise fisicamente, mas também permite a passagem dos hormônios hipotalâmicos até a hipófise, ao atravessarem o sistema porta-hipofisário e o trato hipotálamo-hipofisário. A hipófise possui duas partes principais, a adeno-hipófise (porção anterior) e a neuro- hipófise (porção posterior). Essas partes possuem origens embriológicas diferentes e, portanto, aparências histológicas e funções diferentes. HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. TORTORA, Gerard J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2016.
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