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SISTEMA DIGESTÓRIO E ENDÓCRINO
CAPÍTULO 3 - ESTRUTURA E FUNÇÕES DO 
SISTEMA ENDÓCRINO
Marcela Santos Procópio
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Introdução
Você já se perguntou como ocorre o controle do metabolismo dos lipídios e carboidratos? Como ocorre o
controle da entrada de glicose nas células? Bem, geralmente, a primeira resposta que nos vem à mente é que
esses mecanismos são controlados por substâncias denominadas hormônios. Mas, como ocorre esse processo?
Onde esses hormônios são produzidos em nosso corpo? Existe um controle de produção desses hormônios?
Para responder a essas e outras curiosidades, nessa unidade estudaremos o sistema endócrino. Iniciaremos
abordando os principais processos envolvidos no desenvolvimento do sistema endócrino durante o período
embrionário. Em seguida, iremos estudar a classificação dos hormônios, bem como os mecanismos de síntese,
secreção, transporte e depuração dessas substâncias no sangue. Além disso, distinguiremos os diferentes
mecanismos de ação dos hormônios, baseados nas diferentes estruturas químicas de suas moléculas.
Após elucidarmos as características moleculares dos hormônios e os mecanismos de atuação intracelulares,
aprofundaremos nossos estudos no controle de secreção dessas substâncias em nível sistêmico, e sua atuação
em diversos órgãos do corpo humano.
Você já observou a variedade de medicamentos relacionados a doenças metabólicas existentes no mercado, tais
como a diabetes e o hipotireoidismo? Então, pode-se estimar o impacto social e financeiro que essas doenças têm
em nossa sociedade. Por isso é também muito importante o estudo das patologias do sistema endócrino, que
também serão abordadas nessa unidade.
3.1 Organogênese do sistema endócrino
Iniciaremos nossos estudos apresentando como os três folhetos germinativos, derivados do processo de
gastrulação e representados pela ectoderme, mesoderme e endoderme, se diferenciam e se desenvolvem, dando
origem aos órgãos que compõem o sistema endócrino. A este processo é dado o nome de organogênese do
sistema endócrino.
Geralmente, a formação das glândulas que compõem o sistema endócrino inicia-se na quarta semana da
gestação, sendo que cada glândula apresenta um padrão de desenvolvimento específico, a partir de diferentes
estruturas formadas pelos três folhetos embrionários (MOORE , 2013). Clique nas abas abaixo e veja aset al.
principais glândulas do sistema endócrino e as suas estruturas de origem.
• Hipófise
Desenvolvimento do ectoderma da cavidade oral e do ectoderma do assoalho do diencéfalo.
• Tireoide
Endoderme da porção cranial do intestino primitivo anterior ou faríngeo, que originará a faringe
primitiva.
• Paratireoides
Endoderme da terceira e quarta bolsas faríngeas.
• Pâncreas
Endoderme da porção caudal do intestino primitivo anterior.
• Glândulas suprarrenais
Mesoderme (região cortical) e células da crista neural (região medular). 
Agora, iremos nos aprofundar nos mecanismos envolvidos na formação de cada glândula do sistema endócrino.
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Agora, iremos nos aprofundar nos mecanismos envolvidos na formação de cada glândula do sistema endócrino.
Então, vamos aprofundar nossos estudos!
3.1.1 Hipófise
A hipófise é proveniente do desenvolvimento do ectoderma, ela possui duas porções principais distintas, tanto
em relação à origem do ectoderma, quanto às suas funções. A glândula é formada pela evaginação de uma porção
do ectoderma da cavidade oral primitiva (estomodeu), que se desenvolve em direção cranial, formando a bolsa
de Rathke e pelo crescimento do assoalho do diencéfalo em direção caudal, denominado infundíbulo (SADLER et
., 2016)al .
Durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário, a bolsa de Rathke continua crescendo no sentido
dorsal, em direção ao infundíbulo, perdendo a conexão com a cavidade oral no final do segundo mês de gestação,
porém, permanecendo em contato íntimo com o infundíbulo. Subsequentemente, as células da parede anterior
da bolsa de Rathke se multiplicam rapidamente, dando origem ao lobo anterior da hipófise, mais conhecido
como adeno-hipófise, ilustrado na figura abaixo.
Figura 1 - Formação da hipófise em um embrião de seis (A), onze (B) e dezesseis (C) semanas de 
desenvolvimento, respectivamente.
Fonte: SADLER et al., 2016. p. 261.
Parte do labo anterior da hipófise, conhecida como porção tuberal, cresce ao redor do pedículo do infundíbulo,
circundando toda a sua região. Contudo, a parede posterior da bolsa de Rathke, próxima ao infundíbulo, se
desenvolve na porção intermediária da adeno-hipófise.
O infundíbulo originará o pedículo e a parte nervosa, ou lobo posterior da hipófise, mais comumente designada
VOCÊ SABIA?
Algumas falhas podem ocorrer durante a formação da hipófise. Uma delas, a hipófise faríngea,
acontece quando uma pequena porção da bolsa de Rathke persiste no teto da faringe. Os
craniofaringiomas, tumores benignos que surgem de remanescentes da bolsa de Rathke,
podem causar hidrocefalia e doenças decorrentes da disfunção hipofisária, tais como diabetes
insípido e retardo do crescimento.
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O infundíbulo originará o pedículo e a parte nervosa, ou lobo posterior da hipófise, mais comumente designada
neuro-hipófise. Esta é formada por células neurogliais e fibras dos neurônios hipotalâmicos. Iremos aprofundar
os estudos em seus aspetos anatômicos, histológicos e funcionais mais adiante.
3.1.2 Tireoide
A glândula tireoide é formada pelo desenvolvimento do folheto embrionário endodérmico da porção cranial do
intestino primitivo anterior, também denominado intestino faríngeo, que dará origem à faringe primitiva.
A partir do 24º dia de desenvolvimento embrionário, ocorre um espessamento endodérmico mediano do
assoalho da faringe primitiva (A), entre o tubérculo ímpar e a cópula (estruturas relacionadas ao
desenvolvimento da língua), formando uma evaginação conhecida como tireoide primitiva (B).
Subsequentemente, com o crescimento do embrião, a glândula em desenvolvimento migra pelo pescoço,
passando ventralmente ao osso hioide e às cartilagens laríngeas em desenvolvimento. Durante essa migração, a
tireoide permanece conectada à língua por um canal estreito, o ducto tireoglosso (C) (MOORE ., 2013;et al
SADLER ., 2016). Observe todos estes processos na figura abaixo.et al
Figura 2 - Formação e migração da glândula tireoide.
Fonte: MOORE et al., 2013. p. 111.
Em torno da sétima semana de gestação, a tireoide alcança sua posição final na frente da traqueia, observado na
figura acima (D) e o ducto tireoglosso degenera-se, restando apenas vestígios da sua abertura denominado
forame cego no dorso da língua. Por volta da 11ª semana, a tireoide começa a funcionar, podendo se observar os
primeiros folículos contendo coloide. As células foliculares produzem o coloide, que funciona como matriz para
síntese de tiroxina e de tri-iodotironina (MOORE ., 2013; SADLER ., 2016).et al et al
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Entretanto, a tireoide também possui, em sua constituição, localizadas entre os folículos, as células
parafoliculares ou células C, responsáveis pela produção do hormônio calcitonina. Essas células são originadas
da migração das células da crista neural, provenientes do fechamento do tubo neural na região cranial do
embrião, presentes no corpo ultimobranquial (região ventral da quarta bolsa branquial), que, posteriormente,
será incorporado à glândula tireoide (MOORE ., 2013; SADLER ., 2016).et al et al
3.1.3 Paratireoides
As glândulas paratireoides originam-se da terceira e quarta bolsa faríngea, formadas a partir do
desenvolvimento do folheto embrionário endodérmico da porção cranial do intestino primitivo anterior,
também denominado intestino faríngeo, que posteriormente originará a faringe primitiva.
A terceira e a quarta bolsas faríngeas são caracterizadas por apresentarem, na sua extremidade distal, uma
porção dorsal e outra ventral. Por volta da quinta semana de gestação, a região dorsal da terceira bolsa faríngea
se diferencia na glândula paratireoide inferior, enquanto que o timo se origina da porção ventral da bolsa,observe na figura a seguir. Ambos os primórdios glandulares perdem sua conexão com a parede faríngea, e a
glândula paratireoide inferior acompanha o timo em sua migração no sentido caudal e medial (MOORE et al.,
2013; SADLER et al., 2016).
Embora a principal porção do timo se mova rapidamente até sua posição final, na porção anterior do tórax,
enquanto se funde com seu complemento do lado oposto, sua porção caudal persiste algumas vezes inserida na
glândula tireoide ou como nichos tímicos isolados. O tecido paratireoideo da terceira bolsa finalmente se
posiciona na superfície dorsal da glândula tireoide e forma a glândula paratireoide inferior (SADLER ., 2016).et al
CASO
A tireoide ectópica consiste na presença de tecido glandular não encontrado na sua localização
habitual, ou seja, anteriormente ao segundo, terceiro e quarto anéis traqueais, na linha média
cervical. Existem casos descritos na literatura de tiroide ectópica no sistema porta-hepático,
vesícula biliar e ovário. Tipicamente, o tecido tiroidiano ectópico está localizado na linha
mediana do pescoço, desde a base da língua até ao mediastino, sendo que a localização
mediastínica é bastante rara, sendo responsável por apenas 1% dos casos.
Várias anomalias podem ocorrer para justificar a presença de tecido ectópico, nomeadamente
a ausência de descida de parte ou do total da glândula, formando-se a tireoide na base da
língua, na região supra-hióide, infra-hióide ou intratraqueal. Entretanto, se a glândula descer
mais do que o normal, poderão ocorrer situações de tireoide no mediastino superior,
retroesternal, adjacente ao arco aórtico, entre a aorta e o tronco pulmonar, na porção superior
do pericárdio e mesmo no septo intraventricular do coração. Normalmente é assintomático, no
entanto, se possuir um tamanho considerável, poderá ocasionar compressão venosa, ou da
traqueia e de outros órgãos da região (MOREIRA; MOTA, 2010).
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Figura 3 - Bolsas faríngeas e localização de estruturas da cabeça e pescoço, incluindo as glândulas paratireoides 
inferiores, superiores e o corpo ultimobranquial.
Fonte: SADLER et al., 2016. p. 231.
Contudo, o desenvolvimento do epitélio da região dorsal da quarta bolsa faríngea irá formar a glândula
paratireoide superior, que, ao perder contato com a parede da faringe, se adere à superfície dorsal da tireoide,
que migra caudalmente e se torna a glândula paratireoide superior, visto na figura acima. É interessante
ressaltar, que a glândula paratireoide derivada da terceira bolsa migra com o timo e, por essa razão, assume uma
posição inferior à glândula paratireoide derivada da região dorsal da quarta bolsa faríngea (SADLER ., 2016).et al
3.1.4 Pâncreas
O pâncreas é formado pelo desenvolvimento do folheto embrionário endodérmico da porção caudal do intestino
primitivo anterior, que, conjuntamente, originará o duodeno e outros órgãos do sistema digestório.É
inicialmente constituído por dois brotos: pancreático dorsal, localizado no mesentério e pancreático ventral,
próximo ao ducto biliar. Com a movimentação do duodeno para a direita, o broto pancreático ventral se move
dorsalmente, posicionando-se imediatamente abaixo e atrás do broto dorsal. Subsequentemente, o parênquima e
os sistemas de ductos dos brotos pancreáticos dorsal e ventral se fundem, formando as diferentes regiões
anatômicas do pâncreas; o broto ventral forma o processo uncinado e a porção inferior da cabeça do pâncreas,
enquanto que a porção restante da glândula é derivada do broto dorsal (SADLER ., 2016).et al
No terceiro mês da vida fetal, as ilhotas pancreáticas ou de Langerhans, se desenvolvem a partir do tecido
pancreático parenquimatoso, que no indivíduo adulto, serão constituídas por quatro tipos de células diferentes:
células β - produtoras de insulina, células α - produtoras de glucagon, as células δ - produtoras de somatostatina
e as células P - produtoras de polipeptídeo prancreático. A distribuição desses tipos celulares não é homogênea
VOCÊ QUER LER?
Para aprender um pouco mais sobre as malformações que podem ocorrer no pâncreas durante
o desenvolvimento embrionário, leia o artigo “Malformações congênitas do pâncreas: um caso
clínico”, escrito por Ana Bento e seus colaboradores da Universidade de Coimbra, Portugal.
Leia na íntegra aqui: .http://www.scielo.br/pdf/ramb/v59n1/v59n1a09.pdf
http://www.scielo.br/pdf/ramb/v59n1/v59n1a09.pdf
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e as células P - produtoras de polipeptídeo prancreático. A distribuição desses tipos celulares não é homogênea
ao longo do parênquima do órgão devido à origem ventral e dorsal desse órgão. Dessa maneira, no corpo e na
cauda, há maior densidade de células α e β, enquanto que na cabeça, há uma prevalência de células P (BENTO et
., 2012). O mesoderma visceral, que circunda os brotos pancreáticos, forma o tecido conjuntivo pancreático.al
3.1.5 Glândulas suprarrenais (adrenal)
A glândula suprarrenal adulta é composta por duas diferentes regiões, o córtex e a medula, que possuem origem
no desenvolvimento do folheto embrionário mesodérmico e ectodermico, respectivamente.
Durante a quinta semana do desenvolvimento embrionário, as células mesoteliais entre a raiz do mesentério e a
gônada em desenvolvimento começam a proliferar e penetram o mesênquima subjacente. Nesse ponto, elas se
diferenciam em grandes células acidófilas, que formam o córtex fetal ou córtex primitivo, da glândula
suprarrenal (SADLER ., 2016). Posteriormente, outras células do mesotélio (morfologicamente menores)et al
invadem o mesenquima, circundando a massa celular acidófila presente. Após o nascimento, o córtex fetal
regenera-se e as células mesoteliais menores remanescentes se diferenciam em três camadas definitivas,
formando o córtex da adrenal adulta, que é compartimentalizado em três regiões denominadas zona
glomerulosa, zona fasciculada e zona reticular. As especificidades histológicas e funcionais dessas sub-regiões do
córtex da adrenal serão abordadas adiante.
Concomitantemente à formação do córtex, as células da crista neural (origem ectodérmica) invadem a região
medial da glândula, onde ficam arranjadas em cordões e grupos para formar a medula da glândula, observe na
figura abaixo. As células da crista neural se diferenciarão nas células cromafins, que representam neurônios
simpáticos pós-ganglionares modificados, inervados por fibras simpáticas que, quando estimuladas, produzem
adrenalina e noradrenalina, liberadas diretamente na corrente sanguínea (SADLER ., 2016).et al
Figura 4 - Formação da medula da glândula suprarrenal a partir da migração das células da crista neural.
Fonte: SADLER et al., 2016. p. 274.
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3.2 Introdução ao Sistema Endócrino. Classificação, 
síntese, secreção, transporte, depuração e mecanismos de 
ação dos hormônios. Controle por feedback da secreção 
hormonal
Agora que já sabemos como ocorre o desenvolvimento das glândulas do sistema endócrino durante o período
embrionário, iremos iniciar nossos estudos acerca das principais funções desempenhadas pelos hormônios, os
mecanismos de secreção, controle e transporte dessas substâncias no nosso organismo. Então, vamos começar
mais uma etapa dos nossos estudos!
3.2.1 Introdução ao sistema endócrino
O sistema endócrino é formado pelo hipotálamo e por um conjunto de glândulas envolvidas na produção de
substâncias denominadas hormônios, que são lançados na circulação sanguínea até alcançarem os determinados
órgãos de atuação. Em cooperação com o sistema nervoso, o sistema endócrino coordena toda a fisiologia
corporal. Essa associação é possível devido à existência do hipotálamo, formado por um grupo de células
nervosas localizadas na base do encéfalo, que estabelece a integração entre esses dois sistemas orgânicos, por
meio do sistema porta-hipofisário (JUNQUEIRA ., 2013).et al
Entretanto, você deve estar se perguntando o que é um hormônio e quais são as funções mais específicas
desempenhadas por eles, não é? Então, vamos lá!
Hormônios são moléculas, com diferentes naturezas químicas, que agem como sinalizadores. Essas moléculassão sintetizadas e liberadas na corrente sanguínea, por células epiteliais especializadas denominadas endócrinas.
Essa denominação foi dada porque essas células secretam os hormônios para dentro da circulação sanguínea, ao
contrário das células de glândulas exócrinas, cuja secreção é conduzida pelos ductos excretores à uma cavidade
de um determinado órgão ou à superfície do corpo (JUNQUEIRA ., 2013). Os hormônios são responsáveis poret al
diversas funções corporais consideradas contínuas e de longo prazo, que incluem metabolismo, regulação de
temperatura, balanço hídrico e de íons, reprodução, crescimento e desenvolvimento (SILVERTHORN .,et al
2010).
As células endócrinas comumente se unem, formando glândulas endócrinas, nas quais se organizam geralmente
sob forma de cordões celulares, havendo exceções. Existem também muitas células endócrinas isoladas, tais
como as encontradas no sistema digestório (sistema endócrino difuso). Entretanto, hormônios também podem
ser liberados por neurônios (neuro-hormônios) e, ocasionalmente, por células do sistema imune (citocinas)
(SILVERTHORN ., 2010).et al
Nesse contexto, os principais órgãos do sistema endócrino, que podem ser observados na figura abaixo, são: o
hipotálamo, a glândula hipófise, a glândula tireoide, o timo, a região endócrina do pâncreas, as glândulas
suprarrenais, os testículos e os ovários.
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Figura 5 - Glândulas dos Sistema Endócrino.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em Alila Medical Media, Shutterstock, 2020.
Porém, antes de estudarmos especificamente as características cito-histológicas das glândulas e como esses
hormônios atuam no controle da homeostase do organismo, iremos nos aprofundar nos diferentes tipos de
hormônios existentes, de acordo com a sua natureza química, o que definirá os mecanismos de ação, secreção,
transporte e depuração dessas substâncias no sangue. 
3.2.2 Classificação hormonal, síntese, secreção, transporte, depuração e 
mecanismos de ação dos hormônios
Os hormônios podem ser classificados de acordo com a natureza química de suas moléculas, que, embora
possam apresentar uma grande diversidade estrutural, tais como os hormônios peptídicos (ou proteicos), os
hormônios esteroides e os hormônios derivados de aminoácidos (amínicos), didaticamente é conveniente
classificá-los em dois grandes grupos: os hidrossolúveis e os lipossolúveis (AIRES ., 2008).et al
Ainda para Aires . (2008), o caráter de hidrossolubilidade dos hormônios influencia na determinação deet al
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Ainda para Aires . (2008), o caráter de hidrossolubilidade dos hormônios influencia na determinação deet al
características comuns nos processos de síntese, secreção, transporte e metabolização, assim como o tipo de
receptor e o mecanismo de ação.
Hormônios hidrossolúveis
Também conhecidos como o grupo dos hormônios proteicos, são formados, principalmente, por proteínas. Estas,
são formadas por cadeias de aminoácidos, conectados entre si por ligações peptídicas, preservando a
característica polar das moléculas dos aminoácidos, o que os torna hidrossolúveis. A composição desses
hormônios varia desde um único aminoácido modificado (hormônios derivados de aminoácidos), passando por
peptídeos simples (hormônios peptídicos), até grandes proteínas. Os hormônios ainda podem ser formados por
proteínas modificadas após um processo de glicosilação (adição de um carboidrato) ou ainda por fosforilação
(adição de grupos fosfato PO ) Como exemplos de hormônios hidrofílicos proteicos podemos citar a insulina, o
4 . 
glucagon e o paratormônio. A ocitocina e o hormônio antidiurético são exemplos de hormônios peptídicos e as
catecolaminas são exemplos de hormônios hidrossolúveis derivados de aminoácidos (HALL ., 2011).et al
A síntese dos hormônios proteicos é realizada pelos ribossomos presentes no retículo endoplasmático rugoso
(RER) das células, sendo denominados de pré-pro-hormônios, por serem proteínas grandes e inativas, contendo
um peptídeo sinal, que as direcionam para o lúmen do RER, onde ocorrerá a clivagem dessa sequência, e,
consequentemente, a formação do pré-hormônio (ainda inativo). Este é transportado por vesículas até o
complexo de Golgi, onde poderá ocorrer modificações como a glicosilação e fosforilação. Posteriormente, essa
substância será empacotada em vesículas de secreção, juntamente com enzimas proteolíticas que irão ativar esse
hormônio. As vesículas, então, se fundem à membrana plasmáticas das células, liberando os hormônios ativos no
interstício ou nos capilares sanguíneos.
Em relação ao transporte, os hormônios hidrossolúveis solubilizam-se facilmente, tanto no interstício como no
sangue, de forma que circulam livres até atingirem as células -alvo, com algumas exceções, tais como o hormônio
do crescimento e os IGF, que circulam acoplados a uma proteína carreadora (AIRES ., 2008).et al
De acordo com Aires . (2008), os hormônios proteicos e os derivados de aminoácidos são degradados noet al
fígado e nos rins, devido à grande quantidade de enzimas proteolíticas existentes nesses órgãos. Além disso, na
célula alvo da ação hormonal, ocorre um contínuo processo de internalização do complexo hormônio-receptor, e,
por ação dos lisossomos, ocorre a metabolização dos hormônios. Alguns desses hormônios têm meia-vida
(definida como tempo necessário par degradar 50% da quantidade secretada num dado momento)
extremamente curta, como a da insulina, que é de 5 a 8 minutos, o que justifica a necessidade de síntese contínua
pelo organismo.
Ainda para o autor, em relação ao mecanismo de ação, é importante ressaltar que por conta da característica
lipossolúvel da membrana plasmática, os hormônios hidrossolúveis, como o hormônio do crescimento, não são
capazes de penetrar passivamente pela bicamada lipídica das células. Observe o exemplo na figura abaixo.
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Figura 6 - Esquema da membrana celular mostrando a bicamada lipídica com algumas proteínas da membrana 
celular. Observe o receptor de tirosina (esquerda, azul), e o hormônio do crescimento (esfera vermelha), prestes 
a se ligar ao receptor.
Fonte: markusblanke, Istock, 2014.
Dessa maneira, esses hormônios possuem receptores localizados na membrana plasmática das células-alvo, com
o sítio de ligação ao hormônio exposto ao meio extracelular, como observado na figura acima. A interação do
hormônio com o seu respectivo receptor desencadeia uma cascata de sinalização intracelular, gerando a
resposta fisiológica esperada para aquele determinado hormônio.
Hormônios lipossolúveis
São aqueles que possuem moléculas lipídicas como precursores, cujo caráter lipídico ou lipossolúvel é mantido
na forma ativa do hormônio. Entretanto, os hormônios tireoidianos T3 e T4 são exceções. Esses hormônios são
constituídos pela ligação de dois aminoácidos hidrossolúveis de tirosina que, ao serem posteriormente iodados,
perdem o caráter hidrossolúve1 e passam a apresentar características de hormônios lipossolúveis (AIRES .,et al
2008). A maioria deles são derivados da molécula de colesterol, sendo chamados de hormônios esteroides.
Entretanto, podem também ser sintetizados a partir de moléculas análogas de colesterol, tais como os calciferóis,
ou de ácidos graxos, como a prostaglandina.A síntese destes hormônios depende da presença do substrato
lipídico precursor e de enzimas específicas na célula secretora, que irão metabolizar o precursor lipídico até a
formação do hormônio ativo. Um exemplo de proteína é a aromatase, que converte a testosterona (hormônio
esteroide masculino) em estradiol (hormônio esteroide feminino).
O tipo de hormônio a ser sintetizado em cada território depende da presença de enzimas específicas na célula,
conduzindo a rota da esteroidogênese para determinados produtos finais (AIRES ., 2008). Por exemplo, aet al
testosterona é produzida a partir do colesterol, no retículo endoplasmático liso das células de Leydig, situadas no
testículo, por meio da atuação de diversas enzimas, incluindo a enzima 17b-HSD. Ainda de acordo com Aires et al
. (2008), além de serem produzidos nos testículose nos ovários e, consequentemente, estarem envolvidos em
funções reprodutoras masculinas e femininas, esses hormônios também são sintetizados no córtex da adrenal e
desempenham funções no metabolismo de carboidratos (glicocorticoides) e no equilíbrio eletrolítico
(mineralocorticoides).
Ao contrário dos hormônios hidrossolúveis, os hormônios esteroides possuem afinidade pela membrana
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Ao contrário dos hormônios hidrossolúveis, os hormônios esteroides possuem afinidade pela membrana
plasmática das células, sendo secretados à medida que são sintetizados, por difusão simples para o interstício ou
para capilares sanguíneos, conforme pode ser observado na figura a seguir.
Figura 7 - Esquema da membrana celular mostrando a bicamada lipídica e a difusão dos hormônios esteroides 
(seta amarela) pela membrana.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em Designua, Shutterstock, 2020.
Entretanto, apesar da característica lipossolúvel facilitar a secreção desses hormônios, o transporte em meio
aquoso, seja no interstício ou no sangue, depende da ligação desses hormônios às proteínas hidrossolúveis,
denominadas globulinas, que, ao englobar as moléculas lipídicas, lhes conferem hidrossolubilidade, permitindo-
lhes a mobilização por meios hidrofílicos. Uma vez que os hormônios esteroides entram na célula por difusão, o
mecanismo de ação desses hormônios será desencadeado a partir da sua ligação a receptores intracelulares,
geralmente nucleares, cujo complexo hormônio-receptor termina por se ligar em sítios específicos da região
promotora de genes-alvo, agindo como fatores transcricionais da expressão gênica, ou seja, controlando a
expressão gênica das células-alvo (AIRES .,2008).et al
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3.2.3 Controle por feedback da secreção hormonal
O funcionamento dos diversos sistemas orgânicos dos organismos é possibilitado devido à existência de
mecanismos fisiológicos que garantem a manutenção do equilíbrio, também denominado homeostase. Um
desses mecanismos é a retroalimentação, popularmente conhecida pela sua denominação em inglês, “ ”.feedback
A retroalimentação pode ser definida de maneira geral, como uma mudança no estado de um dos componentes
de um sistema, gerando uma interação que reduz ( negativo), ou aumenta ( positivo), afeedback feedback
resposta do sistema no qual está inserido. Pode parecer um pouco confuso, mas vamos observar uma situação
simples do nosso organismo. Imagine as reações do seu corpo quando você está correndo uma maratona,
imaginou? Dentre as várias adaptações, após um tempo, ocorrerá um aumento da temperatura do seu corpo.
Como a sua temperatura deve manter-se constante para o ideal funcionamento das enzimas, o seu sistema
nervoso compreende essa mudança e promove a liberação de suor. A evaporação do suor na sua pele promove o
resfriamento do corpo, causando diminuição na temperatura. Ou seja, essa situação mostra que, ao detectar o
aumento da temperatura, o organismo promoveu a diminuição dela por meio da produção de suor, sendo um
clássico exemplo de retroalimentação negativa.
De acordo com Junqueira . (2013), o controle da atuação da grande maioria dos hormônios do nosso corpoet al
ocorre pelo mecanismo de retroalimentação negativa, regido por um eixo principal denominado eixo hipotálamo-
hipófise. Esse eixo, além de representar uma conexão entre o sistema nervoso central e o sistema endócrino,
atua no controle da secreção de hormônios de glândulas endócrinas tais como a tireoide, paratireoide, pâncreas
endócrino, suprarrenais, testículos e ovários. Alterações nesses eixos hipotálamo-hipófise-glândulas, podem
causar doenças tais como: diabetes, hipotireoidismo, hipertireoidismo, gigantismo, entre outras.
3.3 Eixo hipotálamo hipofisário e hormônios hipofisários. 
Neurohipófise, diabetes insipidus. Adeno-hipófise, 
hormônio do crescimento, gigantismo e acromegalia
Agora que já sabemos como os diferentes tipos de hormônios são produzidos, secretados, transportados e
metabolizados, bem como os seus mecanismos de ação nas células, iremos falar como ocorre o controle da
secreção dos hormônios por retroalimentação negativa no eixo hipotálamo-hipófise-glândulas.
3.3.1 Eixo hipotálamo-hipofisário
A glândula hipófise localiza-se em uma cavidade do osso esfenoide, denominada . A hipófise se ligasella turcica
ao hipotálamo, situado na base do cérebro, por meio do infundíbulo, ligação entre a hipófise e o sistema nervoso
central (MARTINI ., 2009). Observe a figura abaixo.et al
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Figura 8 - Localização do hipotálamo e da glândula hipófise.
Fonte: medicalstocks, Istock, 2019.
O hipotálamo atua em diversos centros de controle e de integração do organismo, dentre eles, a coordenação de
atividades dos sistemas nervoso e endócrino. O hipotálamo age tanto por meio de estimulação ou inibição de
células endócrinas na adeno-hipófise, como também por secreção de hormônios pelo núcleo supra-óptico
(hormônio antidiurético - ADH) e pelo núcleo paraventricular (ocitocina) (MARTINI ., 2009).et al
Para Junqueira . (2013), a hipófise, em razão de sua origem embriológica dupla, consiste, na realidade, emet al
duas glândulas: a hipófise anterior ou adeno-hipófise e a hipófise posterior ou neuro-hipófise, unidas
anatomicamente, porém, apresentando diferentes funções inter-relacionadas. A neuro-hipófise, porção de
origem nervosa do telencéfalo é formada por uma porção volumosa (a ) e pelo seu pedículo depars nervosa
fixação ao hipotálamo denominado infundíbulo.
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Figura 9 - Esquema apresentando as diferentes regiões da glândula hipófise.
Fonte: JUNQUEIRA et al., 2013. p. 400.
Ainda segundo Junqueira . (2013), a adeno-hipófise, originada do ectoderma da cavidade oral primitiva éet al
constituída de três regiões: a primeira e mais volumosa, a ou lobo anterior; a segunda, porçãopars distalis
cranial que envolve o infundíbulo, denominada ; a terceira, denominada épars tuberalis pars intermedia
intermediária entre a neuro-hipófise e a , separada desta última pela fissura restante da cavidade dapars distalis
bolsa de Rathke, como observado na figura acima.
As células endócrinas da adeno-hipófise sintetizam e secretam diversos hormônios. Essa secreção ocorre por
conta da liberação de hormônios peptídicos, sintetizados pelos neurônios dos núcleos dorso-mediano,
dorsoventral e infundibular do hipotálamo. Esses hormônios, são liberados no sistema porta hipofisário da
eminencia mediana e são transportados para adeno-hipófise pelos capilares. Ao atingirem a adeno-hipófise,
esses hormônios estimulam as células endócrinas a produzirem hormônios proteicos, que, ao atingirem os
capilares, irão atuar nos mais diversos órgãos (AIRES ., 2008; JUNQUEIRA . 2013). Observe a figura aet al et al
seguir.
- -16
Figura 10 - Efeitos dos vários hormônios da hipófise em órgãos-alvo e alguns mecanismos de retroalimentação 
que controlam a sua secreção.
Fonte: JUNQUEIRA et al., 2013. p. 406.
No caso da neuro-hipófise, o hormônio produzido nos núcleos supra-ópticos e paraventriculares, são conduzidos
pelos axônios e permanecem armazenados na neuro-hipófise.
3.3.2 Neuro-hipófise e diabetes insipidus
Agora iremos aprofundar nossos estudos nas funções desempenhadas pelos hormônios produzidos pelo
hipotálamo e armazenados na neuro-hipófise, o hormônio antidiurético (ADH) e a oxitocina.
A secreção da vasopressina, mais comumente conhecida como hormônio antidiurético (ADH) é controlada pela
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A secreção da vasopressina, mais comumente conhecida como hormônio antidiurético (ADH) é controlada pela
pressão osmótica do sangue. O aumento da pressão osmótica estimula os osmorreceptores situados no
hipotálamo anterior, promovendo a secreção em neurônios do núcleo supraóptico nos capilares da neuro-
hipófise, fazendo com que a vasopressina atinja a circulação sanguínea. Ao alcançar os rins, esse hormônio
exerce efeito em aumentar a permeabilidade dos túbulos coletores do rim à água, fazendo com que ela saia do
lúmen desses túbulos em direção ao interstício, onde é coletada pelos capilares sanguíneos,fazendo com que
haja reabsorção de água pelo organismo. Você pode observar este mecanismo na figura abaixo.
Figura 11 - Atuação do hormônio antidiurético (ADH) nos rins.
Fonte: Alkov, Istock, 2018.
A ligação do ADH ao seu receptor na membrana plasmática desencadeia uma cascata de sinalização que culmina
com o aumento de aquaporinas na membrana, possibilitando a entrada de água nas células dos ductos coletores
renais (AIRES ., 2008). Dessa forma, conforme Junqueira . (2013), a vasopressina atua na regulação doet al et al
equilíbrio osmótico do ambiente interno.
VOCÊ SABIA?
Lesões do hipotálamo que causem danos às células produtoras de ADH são responsáveis pela
doença denominada diabetes insípido, caracterizada pela perda da capacidade renal de
concentrar urina e consequente reabsorção de água pelo organismo. Como resultado, um
paciente pode eliminar cerca de 20 litros de urina por dia e beber grandes quantidades de
líquidos (JUNQUEIRA ., 2011).et al
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Outro hormônio secretado pela neuro-hipófise é a ocitocina, que atua na estimulação das células musculares
lisas da parede uterina e nas células mioepiteliais que cercam os alvéolos e ductos das glândulas mamárias.
A secreção de ocitocina é estimulada por distensão da vagina, distensão da cérvice uterina e pela amamentação,
por meio de tratos nervosos que agem sobre o hipotálamo. O reflexo neuro-hormonal estimulado pela sucção
dos mamilos é chamado reflexo de ejeção do leite (JUNQUEIRA et al., 2013).
3.4 Tireoide (função hormonal, eixo hipotálamo-hipófise-
tireoide, hipertireoidismo e hipotireoidismo)
A tireoide é uma glândula endócrina, localizada na região cervical anterior à laringe, ilustrada na figura abaixo,
que desempenha a função de sintetizar os hormônios tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), que atuam em
atividades envolvidas na regulação da taxa de metabolismo do corpo, tais como o crescimento e
desenvolvimento somático e neural, a termogênese, o metabolismo intermediário e a função sexual (AIRES .,et al
2008; JUNQUEIRA . 2013).et al
Figura 12 - Localização das glândulas tireoides e paratireoides na região cervical da laringe.
Fonte: ttsz, Istock, 2020.
A tireoide é composta de milhares de folículos tireoidianos, revestidos por epitélio simples, cujas células são
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A tireoide é composta de milhares de folículos tireoidianos, revestidos por epitélio simples, cujas células são
também denominadas tireócitos. A cavidade dos folículos contém uma substância gelatinosa chamada coloide,
que fornece a matriz de formação dos hormônios T3 e T4. Outro tipo de célula encontrado na tireoide é a célula
parafolicular ou célula C, responsável pela síntese do hormônio calcitonina (JUNQUEIRA ., 2013).et al
A glândula tireoide é regulada pelo eixo hipotálamo-hipófise-tireoide. Os órgãos envolvidos nesse mecanismo
são o hipotálamo, a hipófise, a tireoide e as diversas células-alvos de atuação dos hormônios tireoidianos,
distribuídas ao longo de praticamente todos os órgãos do corpo humano.
A tireotrofina (TSH), produzida pela adeno-hipófise, atua na glândula tireoide, estimulando a produção dos
hormônios tireóideos triiodotironina (T3) e a tiroxina (4), que são liberados na corrente sanguínea, para a
agirem nas células-alvo (AIRES ., 2008; JUNQUEIRA . 2013). et al et al A liberação da calcitonina é estimulada
pelos níveis dos íons Ca no sangue, como ilustrado na figura abaixo.2+ 
VOCÊ QUER VER?
Você quer saber um pouco mais sobre a atuação dos hormônios da tireoide no organismo?
Sabe qual é a relação desses hormônios com a restrição calórica e a atividade física? Sabe o que
é o que seria o hipertireoidismo e o hipotireoidismo? Para esclarecer essas questões assista ao
vídeo “Aula 22 – Tireoide”, produzido pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
disponível neste link: https://www.youtube.com/watch?v=FWTWNJFljU0.
- -20
Figura 13 - Eixo hipotálamo-hipófise-tireoide.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em Designua, Shutterstock, 2020.
De acordo com Junqueira . (2013), a liberação do TSH é estimulada pelo hormônio liberador de tireotrofinaet al
(TRH), produzida pelo hipotálamo, via sistema porta hipotalâmico-hipofisário. Tanto o TSH quanto o TRH, são
controlados por retroalimentação negativa ( negativo), mediante inibição exercida pelos hormôniosfeedback
tireoidianos livres, principalmente o T3, como observado na figura acima.
3.5 Paratireoides e Metabolismo do Cálcio (paratormônio, 
vitamina D, calcitonina). Metabolismo ósseo. Raquitismo e 
osteomalacia
As paratireoides são quatro pequenas glândulas que se localizam nos polos superiores e inferiores da face dorsal
da tireoide (MARTINI ., 2009; JUNQUEIRA ., 2013)et al et al . Mais raramente, podem situar-se no interior da
tireoide ou no mediastino, próximo ao timo, devido à proximidade da localização dessas glândulas durante o
desenvolvimento embrionário.
O paratormônio, hormônio produzido pelas paratireoides é uma proteína que se liga a receptores de membrana
em osteoclastos, estimulando a produção de um fator que aumenta o número e a atividade dessas células,
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intensificando as taxas de reabsorção de matriz óssea calcificada e a liberação de Ca no sangue. Por outro lado,2+
a elevação da concentração de Ca , inibe a produção de paratormônio por meio de receptores de cálcio2+
encontrados na superfície das células principais da paratireoide (JUNQUEIRA ., 2013)et al .
Entretanto, a calcitonina, produzida pelas células parafoliculares da glândula tireoide, inibe os osteoclastos,
diminuindo a reabsorção de osso e a concentração desse íon no plasma. A calcitonina tem, portanto, ação oposta
à do paratormônio (AIRES ., 2008; JUNQUEIRA . 2013). Observe a figura abaixo. et al et al
VOCÊ QUER LER?
Para aprender um pouco mais sobre doenças derivadas de falhas do controle do metabolismo
do cálcio, leia o artigo , escrito por José Mechica, da Universidade“Raquitismo e Osteomalacia” 
de São Paulo (USP). Nele você vai compreender a diferença entre o raquitismo e a
osteomalácia. Leia na íntegra, aqui: http://www.scielo.br/scielo.php?
script=sci_arttext&pid=S0004-27301999000600012
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27301999000600012
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27301999000600012
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Figura 14 - Controle do metabolismo do cálcio pelos hormônios calcitonina e paratormônio.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em ttsz, Istock, 2020.
A ação conjunta de ambos hormônios é um mecanismo importante para regular, de forma eficiente, o nível de
Ca2 no sangue, um fator importante para o funcionamento de muitos processos que ocorrem nas células e nos+
tecidos (JUNQUEIRA ., 2013).et al
3.6 Pâncreas Endócrino e Glândulas Suprarrenais (Córtex e 
medula da suprarrenal)
Além das diversas glândulas já estudadas ao longo da unidade, o sistema endócrino também é composto pela
parte endócrina do pâncreas e pelas glândulas suprarrenais. De maneira geral, os hormônios produzidos por
essas glândulas atuam no metabolismo de carboidratos, proteínas e lipídios, mas também desempenham outras
funções. Quer descobrir quais são elas? Então, vamos continuar nossos estudos!
- -23
3.6.1 Pâncreas endócrino
A parte endócrina do pâncreas é constituída pelas ilhotas de Langerhans, e, quando observados ao microscópio,
apresentam-se como grupos arredondados de células de coloração menos intensa, incrustados no tecido
pancreático. As ilhotas são constituídas por células poligonais, dispostas em cordões, envoltas por uma
abundante rede de capilares sanguíneos (JUNQUEIRA ., 2013). Observe no quadro abaixo, os principais tiposet al
celulares das ilhotas pancreáticas e os seus respectivos hormônios.
Quadro 1 - Principais hormônios produzidos pelas ilhotas de Langerhans e seus alvos fisiológicos.
Fonte: Elaborado pela autora, baseado em JUNQUEIRA et al., 2013, p. 399.
Uma doença metabólica muito comum atualmente é a diabetes. O diabetes do tipo 1 é uma doença autoimune,
cujos anticorpos produzidos contra células beta deprimem a atividadedessas células.
Já no diabetes tipo 2, ocorre a resistência à insulina por parte de alguns tipos celulares, de diversos órgãos do
VOCÊ O CONHECE?
Marcos Luiz dos Mares Guia, cientista mineiro e professor da Universidade Federal de Minas
Gerais, foi responsável pela a produção da insulina recombinante humana. O desenvolvimento
dessa tecnologia foi muito importante, pois, anteriormente, a insulina utilizada por diabéticos
era extraída do pâncreas de porcos e bois, podendo causar reações alérgicas. Para conhecer
um pouco mais sobre o pesquisador, assista a este vídeo do Projeto Ciência Gera
Desenvolvimento, da Academia Brasileira de Ciências: http://www.abc.org.br/atuacao
/nacional/divulgacao-cientifica/ciencia-gera-desenvolvimento/3o-video-marcos-luiz-dos-
 .mares-guia/
http://www.abc.org.br/atuacao/nacional/divulgacao-cientifica/ciencia-gera-desenvolvimento/3o-video-marcos-luiz-dos-mares-guia/
http://www.abc.org.br/atuacao/nacional/divulgacao-cientifica/ciencia-gera-desenvolvimento/3o-video-marcos-luiz-dos-mares-guia/
http://www.abc.org.br/atuacao/nacional/divulgacao-cientifica/ciencia-gera-desenvolvimento/3o-video-marcos-luiz-dos-mares-guia/
- -24
Já no diabetes tipo 2, ocorre a resistência à insulina por parte de alguns tipos celulares, de diversos órgãos do
corpo (AIRES ., 2008). Como consequência, há uma taxa plasmática de glicose alta nos pacientes acometidoset al
por essa patologia, representados principalmente por adultos.
3.6.2 Glândulas Suprarrenais (Córtex e medula da suprarrenal)
As adrenais são duas glândulas achatadas com forma de meia-lua, cada uma situada sobre o polo superior de
cada rim. Em humanos podem também ser chamadas suprarrenais, porque se situam sobre os rins. A glândula,
que está envolvida principalmente na síntese de hormônios esteroides, é dividida duas porções concêntricas
distintas: uma periférica denominada camada cortical ou córtex adrenal, e outra central, conhecida como camada
medular ou medula da adrenal (JUNQUEIRA ., 2013).et al
De acordo com Junqueira . (2013), as células do córtex adrenal se dispõem em organização cordonal eet al
variam a disposição organizacional em cada região. Possuem ultraestrutura típica de células secretoras de
esteroides, com predominância de retículo endoplasmático liso no citoplasma. O córtex adrenal pode ser
subdividido em três camadas concêntricas cujos limites nem sempre são perfeitamente definidos em humanos: a
zona glomerulosa, a zona fasciculada e a zona reticulada.
A zona glomerulosa se situa imediatamente abaixo da cápsula de tecido conjuntivo. A zona glomerulosa secreta a
aldosterona, importante mineralocorticoide que contribui para manter o equilíbrio de sódio e potássio, e
consequentemente dos níveis de pressão arterial. A aldosterona age principalmente nos túbulos contorcidos
distais dos rins, mas também na mucosa gástrica, nas glândulas salivares e sudoríparas (JUNQUEIRA et al., 2013).
A células da zona fasciculada estão envolvidas na síntese de hormônios glicocorticoides, dentre os quais, um dos
mais importantes é o cortisol. Os glicocorticoides regulam o metabolismo de carboidratos, proteínas e lipídios,
exercendo, portanto, ações no organismo inteiro (AIRES ., 2008). Os glicocorticoides atuam na supressão daet al
resposta imune. Contudo, as células da zona reticulada produzem andrógenos e, em menor grau, glicocorticoides
e mineralocorticoides.
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Figura 15 - Liberação de catecolaminas pela medula da adrenal e os seus órgãos de atuação.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em ttz, Istock, 2015.
Segundo Junqueira . (2013), as células do parênquima da medula da adrenal, originadas das células da cristaet al
neural, sintetizam os hormônios epinefrina e a norepinefrina, pertencentes a uma classe de substâncias
denominadas catecolaminas.
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Figura 16 - Eixo hipotálamo-hipófise- adrenal.
Fonte: JUNQUEIRA et al., 2013. p. 412.
Os hormônios produzidos pelo córtex da adrenal são regulados pelo eixo hipotálamo-hipófise- adrenal, pelo
mecanismo de retroalimentação negativa, conforme observado na figura acima.
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Conclusão
Chegamos ao final de mais uma unidade. Nesta, aprendemos sobre as características morfofuncionais do sistema
endócrino, bem como a organogênese dos órgãos de seus órgãos. Além disso, também estudamos as principais
doenças relacionadas às disfunções hormonais, tais como: o diabetes, gigantismo, acromegalia, diabetes insipidus
, dentre outras.
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• compreender a importância do estudo do sistema endócrino;
• conhecer os principais processos biológicos que norteiam o desenvolvimento das glândulas do sistema 
endócrino, durante o período embrionário;
• aprender os princípios gerais de funcionamento do sistema endócrino, incluindo seus principais órgãos 
e suas respectivas funções;
• conhecer os processos de síntese, secreção, transporte e depuração dos hormônios;
• compreender a importância do eixo hipotálamo-hipófise para o controle da produção de hormônios;
• compreender a função hormonal desempenhada pela glândula tireoide, o controle pelo eixo hipotálamo-
hipófise-tireoide e as doenças provenientes de falhas deste sistema;
• entender a função hormonal desempenhada pelas glândulas paratireoides, sua influência no controle do 
metabolismo do cálcio e o mecanismo de desenvolvimento de doenças o raquitismo e a osteomalácia;
• entender a função hormonal desempenhada pelas ilhotas pancreáticas, sua influência no controle do 
metabolismo de carboidratos e o mecanismo de desenvolvimento de doenças como o diabetes;
• compreender a função hormonal desempenhada pela glândula adrenal e seu controle pelo eixo 
hipotálamo-hipófise-adrenal.
Bibliografia
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http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27301999000600012
https://www.youtube.com/watch?v=FWTWNJFljU0
https://www.youtube.com/watch?v=FWTWNJFljU0Introdução
	3.1 Organogênese do sistema endócrino
	Hipófise
	Tireoide
	Paratireoides
	Pâncreas
	Glândulas suprarrenais
	3.1.1 Hipófise
	3.1.2 Tireoide
	3.1.3 Paratireoides
	3.1.4 Pâncreas
	3.1.5 Glândulas suprarrenais (adrenal)
	3.2 Introdução ao Sistema Endócrino. Classificação, síntese, secreção, transporte, depuração e mecanismos de ação dos hormônios. Controle por feedback da secreção hormonal
	3.2.1 Introdução ao sistema endócrino
	3.2.2 Classificação hormonal, síntese, secreção, transporte, depuração e mecanismos de ação dos hormônios
	3.2.3 Controle por feedback da secreção hormonal
	3.3 Eixo hipotálamo hipofisário e hormônios hipofisários. Neurohipófise, diabetes insipidus. Adeno-hipófise, hormônio do crescimento, gigantismo e acromegalia
	3.3.1 Eixo hipotálamo-hipofisário
	3.3.2 Neuro-hipófise e diabetes insipidus
	3.4 Tireoide (função hormonal, eixo hipotálamo-hipófise-tireoide, hipertireoidismo e hipotireoidismo)
	3.5 Paratireoides e Metabolismo do Cálcio (paratormônio, vitamina D, calcitonina). Metabolismo ósseo. Raquitismo e osteomalacia
	3.6 Pâncreas Endócrino e Glândulas Suprarrenais (Córtex e medula da suprarrenal)
	3.6.1 Pâncreas endócrino
	3.6.2 Glândulas Suprarrenais (Córtex e medula da suprarrenal)
	Conclusão
	Bibliografia