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� � � � � � � � � �� ��� �������� � ����� ���� � �� �� � ��������� �������� � ������� Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED® EDITORA S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. SÃO PAULO Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 - Pavilhão 5 - Cond. Espace Center Vila Anastácio 05095-035 São Paulo SP Fone (11) 3665-1100 Fax (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Obra originalmente publicada sob o título Biology, 8th Edition ISBN 9780805368444 Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010. Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc. A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010. Capa: Mário Röhnelt Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra Leitura final: Magda Regina Chaves Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo Editoração eletrônica: Techbooks Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922 C187b Campbell, Neil. Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece; tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010. Editado também como livro impresso em 2010. ISBN 978-85-363-2351-0 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título. CDU 573 1260 Campbell & Cols. 56.20). Populações de espécies marinhas, incluindo peixes e lagos- tas, se recuperaram rapidamente após a proibição da pesca nos 9.500 km2 da reserva. Peixes maiores e mais abundantes agora produzem alevinos que ajudam a repovoar os recifes e incrementar a pesca fora do santuário. O aumento da vida marinha dentro do santuário tam- bém o torna um local favorito para mergulhadores amadores, o que aumenta o valor econômico dessa unidade de conservação. R E V I S à O D O C O N C E I T O 1. O que é um hotspot da biodiversidade? 2. Como as unidades de conservação zoneadas fornecem incentivos econômicos para a conservação de longo prazo de áreas protegidas? 3. E SE...? Suponha que um construtor proponha a der- rubada de uma floresta que serve como corredor entre dois parques. Para compensar, o construtor também pro- põe adicionar a mesma área de floresta a um dos parques. Como ecólogo profissional, o que você argumentaria para manter o corredor? Ver as respostas sugeridas no Apêndice A. 56.4 A ecologia da restauração tenta recuperar ecossistemas degradados para um estado mais natural Se tiverem tempo, as comunidades biológicas podem se recuperar naturalmente da maioria das perturbações por meio dos estádios da sucessão ecológica que discutimos no Capítulo 54. Às vezes, essa recuperação demora séculos, embora isso ocorra especialmente quando o homem degrada o ambiente. A área de hábitats degrada- dos está aumentando porque a taxa natural de recuperação através dos processos sucessionais é frequentemente mais lenta que a taxa de degradação provocada pelas atividades humanas. Os solos de muitas áreas tropicais se tornam rapidamente improdutivos e são logo abandonados após serem desmatados para o estabelecimento de lavouras. Atividades de mineração podem durar várias décadas, mas as terras degradadas são, então, abandonadas. Muitos ecos- sistemas também são danificados sem intenção pela disposição de resíduos químicos tóxicos ou derramamento de petróleo. A ecologia da restauração busca iniciar ou apressar a recupera- ção de ecossistemas degradados. Uma de suas suposições básicas é que o dano ambiental é, pelo menos, parcialmente reversível. Essa visão otimista deve ser balanceada por uma segunda suposição – que a resiliência dos ecossistemas não é infinita. Dessa forma, os ecólogos da restauração trabalham para identificar e manipular os principais processos que limitam a velocidade de recuperação dos ecossistemas após sofrerem perturbações. Onde a perturbação foi muito severa e a restauração de todo o hábitat for impraticável, os ecólogos tentam recuperar o máximo possível de um hábitat ou pro- cesso ecológico dentro das limitações de tempo e verba disponíveis para essa finalidade. Em casos extremos, a estrutura de um local pode necessitar de restauração antes de ser possível a restauração biológica. Se um rio for alterado para ficar reto e canalizar água rapidamente através de um subúrbio, os ecólogos da restauração podem reconstruir um ca- nal sinuoso para reduzir a velocidade do fluxo de água que provoca a erosão de suas margens. Para restaurar uma mina a céu aberto, os engenheiros podem primeiro nivelar o local com máquinas pesadas para restabelecer um relevo ondulado, espalhando terra das camadas superiores do solo quando o relevo estiver adequado (Figura 56.21). Uma vez que essa reconstrução f ísica estiver completa – ou quando ela não for necessária – a próxima etapa é a restauração biológica. Duas estratégias fundamentais na ecologia da restauração são a biorremediação e o incremento biológico (biological aug- mentation). Biorremediação O uso de seres vivos, geralmente procariotos, fungos ou plantas, para desintoxicar ecossistemas poluídos é conhecido como bior- remediação (ver Capítulo 27). Algumas plantas adaptadas a solos (a) Em 1991, antes da restauração. (b) Em 2000, pouco antes da conclusão da restauração. Figura 56.21 � Mina de cascalho e argila em Nova Jersey antes e depois da restauração. Biologia 1261 contendo metais pesados podem acumular altas concentrações de metais potencialmente tóxicos, como zinco, níquel, chumbo e cá- dmio, em seus tecidos. Ecólogos da restauração podem usar essas plantas para promover a revegetação de locais poluídos por ativi- dades de mineração e outras atividades humanas; a seguir, colhem as plantas para remover os metais do ecossistema. Pesquisadores do Reino Unido descobriram uma espécie de líquen que cresce em solos poluídos com pó de urânio resultante de atividades de minera- ção. O líquen concentra o urânio em um pigmento escuro, tornan- do-o útil como monitor biológico e potencial remediador. Os ecólogos estão examinando as habilidades de muitos proca- riotos de realizar a biorremediação do solo e da água. Os cientistas sequenciaram os genomas de pelo menos sete espécies de procario- tos devido, exatamente, ao seu potencial de biorremediação. Uma dessas espécies, a bactéria Shewanella oneidensis, parece ser parti- cularmente promissora. Para gerar sua energia, ela pode metaboli- zar mais de dez elementos sob condições aeróbias e anaeróbias. Por exemplo, ela converte urânio, cromo e nitrogênio solúveis em for- mas insolúveis que têm menor probabilidade de lixiviar para os rios e lençóis freáticos. Wei-Min Wu e colegas do Laboratório Nacional Oak Ridge, Estado do Tennessee, EUA, estimularam o crescimen-to de Shewanella e outras bactérias redutoras de urânio por meio da adição de etanol a lençóis freáticos contaminados com urânio; a concentração de urânio solúvel diminuiu em 80% ao longo de cinco meses (Figura 56.22). No futuro, a engenharia genética poderá se tornar uma ferramenta cada vez mais útil para melhorar o desempe- nho de procariotos e outros organismos como biorremediadores. Incremento biológico Ao contrário da biorremediação, que é uma estratégia para re- mover substâncias nocivas, o incremento biológico usa orga- nismos que adicionam materiais essenciais a um ecossistema degradado. O incremento de processos ecossistêmicos requer a determinação de quais fatores, como os nutrientes químicos, têm sido removidos de uma área e, por isso, limitam sua taxa de recu- peração. A promoção do crescimento de plantas que prosperam em solos pobres em nutrientes frequentemente acelera a taxa de mudanças sucessionais que podem levar à recuperação de locais danificados. Ervas fixadoras de nitrogênio, como o tremoço, são frequentemente plantadas para aumentar as concentrações de ni- trogênio em solos perturbados pela mineração e outros usos nos ecossistemas alpinos do oeste dos Estados Unidos. Na presença dessas plantas fixadoras de nitrogênio, outras espécies nativas se tornam mais aptas para obter nitrogênio suficiente do solo para sobreviver. Em outros sistemas onde o solo foi severamente per- turbado ou onde sua camada superficial está ausente, as raízes das plantas podem não conter as micorrizas simbiontes que as auxiliam a suprir suas necessidades nutricionais (ver Capítulo 31). Os ecólogos que estavam restaurando uma pradaria no Es- tado de Minnesota, EUA, reconheceram essa limitação e acele- raram significativamente a recuperação das espécies nativas por meio da adição de micorrizas simbiontes no solo que semearam. Explorando a restauração Os ecólogos da restauração geralmente aprendem na prática porque a ecologia da restauração é uma disciplina relativamente nova e porque os ecossistemas são complexos. Muitos ecólogos da restauração defendem o manejo adaptativo: a experimentação de vários tipos promissores de manejo para aprender qual deles funciona melhor sob determinada condição. O objetivo de longo prazo da restauração é acelerar o res- tabelecimento de um ecossistema para uma condição que mais se aproxime daquela encontrada antes da perturbação. A Figura 56.23 identifica vários projetos de restauração ambiciosos e bem sucedidos desenvolvidos ao redor do mundo. O grande número desses projetos, a dedicação das pessoas neles engajadas e os su- cessos que têm sido alcançados sugerem que a ecologia da restau- ração continuará a crescer nos próximos anos. 0 0 400 Dias após a adição de etanol C on ce nt ra çã o de ur ân io s ol úv el (μ M ) 1 2 3 4 5 6 50 100 150 200 250 300 350 (a) Resíduos contendo urânio foram despejados nesses quatro poços por mais de 30 anos, contaminando o solo e o lençol freático. (b) Após a adição do etanol, a atividade microbiana reduziu a concen- tração de urânio solúvel no lençol freático próximo aos poços. Figura 56.22 � Biorremediação de água superficial contaminada com urânio no Laboratório Nacional Oak Ridge, Estado do Tennessee, EUA. 1262 Campbell & Cols.Figura 56.23 � Explorando a ecologia da restauração no mundo Os exemplos realçados nessas páginas representam apenas uma amostra dos inúmeros projetos de ecologia da restauração que estão sendo desenvolvidos ao redor do mundo. Os pontos colori- dos no mapa indicam a localização dos projetos. ● Rio Truckee, estado de Nevada, EUA. O represamento e o desvio de água durante o século XX reduziram o fluxo d’água no rio Truckee, pro- vocando o declínio de florestas de galeria. Os ecólogos da restauração trabalharam com os responsáveis pela gestão dos recursos hídricos para assegurar que uma quantidade suficiente de água seria liberada durante a curta estação de liberação de sementes pelas árvores de álamo e sal- gueiro nativas para permitir o estabelecimento de plântulas. O resultado mostrado aqui levou nove anos de liberação de fluxo controlado para ser obtido: uma recuperação drástica da floresta de galeria de álamos e salgueiros. ● Floresta tropical seca, Costa Rica. O desmatamento para o estabe- lecimento de pastagens, principalmente para o gado, eliminou aproxi- madamente 98% das florestas tropicais secas da América Central e Mé- xico. Para reverter essa tendência, a restauração da floresta tropical seca na Costa Rica tem utilizado o gado doméstico para dispersar sementes de árvores nativas nas pastagens. A fotografia mostra uma das primeiras árvores (no centro à direita) dispersas pelo gado como sementes para co- lonizar áreas previamente utilizadas como pastagens. Esse projeto é um modelo da integração da ecologia da restauração com a economia local e instituições educacionais. Equador ● Rio Kissimmee, estado da Flórida, EUA. O rio Kissimmee foi con- vertido de um rio com curso sinuoso a um canal com 90 km de compri- mento, ameaçando muitas populações de peixes e aves de banhado. A restauração do rio Kissimmee assoreou 12 km do canal e restabeleceu 24 km da extensão original de 167 km do canal natural do rio. A fotografia mostra uma secção do canal Kissimmee que foi assoreada (faixa clara larga do lado direito da foto), desviando o fluxo d’água para os canais remanescentes do rio no centro da foto. O projeto também restaurará o regime natural do fluxo d’água, o qual favorecerá populações autossus- tentáveis de aves e peixes de banhado. Biologia 1263 ● Rio Reno, Europa. Séculos de dragagem e canalização para a nave- gação (ver barcaças no largo canal principal do lado direito da fotografia) tornaram o originalmente sinuoso rio Reno em um rio mais reto e des- conectado de sua planície e banhados associados. Os países ao longo do Reno, especialmente França, Alemanha, Luxemburgo, Holanda e Suíça, estão cooperando para reconectar o rio aos seus canais laterais, assim como esse mostrado no lado esquerdo da fotografia. Esses canais laterais aumentam a diversidade de hábitats disponíveis para a biota aquática, melhoram a qualidade da água e fornecem proteção contra enchentes. ● Karoo Suculento, África do Sul. Nessa região desértica do sul da África do Sul, como em muitas regiões áridas, o sobrepastejo pelo gado danificou áreas extensas. Para reverter essa tendência, os proprietários de terra e as agências governamentais da África do Sul estão restaurando grandes áreas dessa região ímpar, replantando a terra e empregando um manejo mais sustentável dos recursos. A fotografia mostra uma peque- na amostra da excepcional diversidade vegetal do Karoo Suculento; suas 5.000 espécies vegetais incluem a maior diversidade de plantas suculen- tas do mundo. ● Japão costeiro. Os leitos de algas marinhas são importantes criadou- ros para uma grande quantidade de peixes e moluscos. Antigamente ex- tensos, mas hoje reduzidos pelo desenvolvimento, esses leitos de algas estão sendo restaurados nas áreas costeiras do Japão. As técnicas utiliza- das incluem a construção de hábitat adequado, o transplante de algas de leitos naturais com o uso de substratos artificiais e a semeadura manual (mostrada na fotografia). ● Maungatautari, Nova Zelândia. Doninhas, ratos, porcos e outras espécies introduzidas representam séria ameaça às plantas e aos animais nativos da Nova Zelândia, entre eles o kiwi, ave terrestre que não voa. A meta do projeto de restauração Maungatautari é excluir todos os mamí- feros exóticos de uma reserva com 3.400 ha localizada em um cone vul- cânico florestado. Uma cerca ao redor da reserva elimina a necessidade do uso de armadilhas e de venenos, que também podem prejudicar a vida silvestre nativa. Em 2006, um casal de “takahe” (espécie de frango-d’água que não voa e está seriamente ameaçada de extinção) foi liberado na re- serva na esperança de restabelecer uma população reprodutiva dessa ave colorida da ilhado norte da Nova Zelândia. 1264 Campbell & Cols. R E V I S à O D O C O N C E I T O 1. Quais são as metas da ecologia da restauração? 2. Qual a diferença entre a biorremediação e o incremento biológico? 3. E SE...? De que forma o projeto Rio Kissimmee é uma restauração ecológica mais completa que o projeto Maun- gatautari (ver Figura 56.23)? Ver as respostas sugeridas no Apêndice A. 56.5 O desenvolvimento sustentável procura melhorar a qualidade de vida das pessoas juntamente com a conservação da biodiversidade Com a crescente perda e fragmentação dos hábitats, enfrentamos dif íceis decisões sobre como manejar os recursos da Terra. Como a preservação de todos os fragmentos de hábitat não é viável, os biólogos devem auxiliar as sociedades humanas a estabelecer prio- ridades de conservação através da identificação de quais fragmen- tos são mais cruciais. O ideal seria que a implementação dessas prioridades também melhorasse a qualidade de vida dos povos locais. Os ecólogos usam o conceito de sustentabilidade como ferramenta para estabelecer prioridades de conservação de longo prazo. A iniciativa da biosfera sustentável Devemos entender as complexas interconexões da biosfera para proteger as espécies da extinção e melhorar a qualidade de vida dos seres humanos. Para isso, muitos países, sociedades científicas e outros grupos abraçaram o conceito de desenvolvimento sus- tentável, tipo de desenvolvimento que atende as necessidades das pessoas de hoje sem limitar a habilidade das gerações futuras de satisfazer as suas necessidades. A Ecological Society of America, a maior organização de ecólogos profissionais do mundo, endossa uma agenda de pesquisa chamada de Iniciativa da Biosfera Susten- tável. A meta dessa iniciativa é definir e adquirir as informações ecológicas básicas necessárias para desenvolver, manejar e con- servar os recursos da Terra da forma mais responsável possível. A agenda de pesquisa inclui estudos sobre as mudanças globais, entre elas: (a) as interações entre o clima e os processos ecológicos, (b) a diversidade biológica e seu papel na manutenção dos processos ecológicos e (c) as formas como a produtividade de ecossistemas naturais e artificiais pode ser sustentada. Essa iniciativa requer um forte comprometimento de recursos humanos e econômicos. Atingir o desenvolvimento sustentável é uma meta ambiciosa. Para sustentar os processos ecossistêmicos e estancar a perda de biodiversidade, devemos conectar as ciências biológicas com as ciências sociais, a economia e as ciências humanas. Também deve- mos rever nossos valores pessoais. Nesse caminho, as pessoas que vivem nos países mais ricos deixam maiores pegadas ecológicas do que aquelas que vivem em países em desenvolvimento (ver Capí- tulo 53). Reduzindo nossa tendência de ambicionar o lucro a curto prazo, podemos aprender a valorizar os processos naturais que nos sustentam. O estudo de caso a seguir ilustra como a combinação de esforços científicos e pessoais pode fazer uma significativa dife- rença na criação de um mundo verdadeiramente sustentável. Estudo de caso: desenvolvimento sustentável na Costa Rica O sucesso da conservação na Costa Rica que discutimos no item 56.3 envolveu uma parceria essencial entre o governo federal, or- ganizações não governamentais (ONGs) e cidadãos. Muitas re- servas naturais estabelecidas por proprietários particulares têm sido reconhecidas pelo governo como reservas de vida selvagem nacionais e recebido significativos benef ícios fiscais. No entan- to, a conservação e a restauração da biodiversidade representam apenas uma faceta do desenvolvimento sustentável; a outra faceta essencial é a melhoria da qualidade de vida humana. Como as condições de vida do povo da Costa Rica mudaram à medida que o país adotou suas metas de conservação? Confor- me discutimos no Capítulo 53, dois dos indicadores de qualidade de vida mais fundamentais são a taxa de mortalidade infantil e a expectativa de vida. A taxa de mortalidade infantil na Costa Rica caiu de 170 para 9 por 1000 nascimentos vivos de 1930 a 2007; no mesmo período, a expectativa de vida subiu de cerca de 43 anos para 77 anos (Figura 56.24). Outro indicador das condições de vida é a taxa de alfabetismo. A taxa de alfabetismo na Costa Rica em 2004 era de 96%, e nos Estados Unidos era de 97%. Essas esta- tísticas mostram que as condições de vida na Costa Rica melho- raram muito no período em que o país se dedicou à conservação e à restauração ambientais. Embora esse resultado não prove que a conservação cause um aumento no bem-estar humano, pode- M o rt al id ad e in fa n ti l ( p o r 1 .0 0 0 n as ci m en to s vi vo s) Ano 1900 1950 2000 200 150 100 50 0 80 70 60 50 40 30 Expectativa de vida Mortalidade infantil Ex p ec ta ti va d e vi d a (a n o s) Figura 56.24 � Mortalidade infantil e expectativa de vida ao nas- cimento na Costa Rica. Biologia 1265 mos dizer que o desenvolvimento na Costa Rica tem ajudado a natureza e as pessoas. Apesar dos sucessos na Costa Rica, muitos problemas conti- nuam. Um dos desafios que o país enfrenta é manter o seu com- promisso com a conservação à medida que sua população cresce. A Costa Rica se encontra no meio de uma rápida transição de- mográfica (ver Capítulo 53) e, apesar da taxa de natalidade estar caindo rapidamente, sua população está crescendo a uma taxa de cerca de 1,5% ao ano (comparada ao crescimento de 0,9% nos Es- tados Unidos). Previsões indicam que a população da Costa Rica, atualmente cerca de 4 milhões de habitantes, continuará a cres- cer até o meio desse século, quando seu tamanho estabilizará por volta dos 6 milhões. Se o recente sucesso servir de guia, o povo da Costa Rica superará o desafio do crescimento populacional na sua busca por um desenvolvimento sustentável. O futuro da biosfera Nossa vida moderna é muito diferente daquela dos primeiros seres humanos, que sobreviviam da caça e da coleta. Sua reverência ao mundo natural fica evidente nos primeiros murais sobre vida selva- gem pintados nas paredes das cavernas (Figura 56.25a) e nas visões estilizadas da vida esculpidas em osso e marfim (Figura 56.25b). (a) Detalhes de animais em uma pintura em caverna de 36.000 anos, Lascaux, França. (c) Biólogo Carlos Rivera Gonzales examinando uma minúscula perereca no Peru. (b) Escultura de uma ave aquática em marfim com 30.000 anos encontrada na Alemanha. Figura 56.25 � Biofilia, passado e presente. Nossas vidas refletem os remanescentes de nossa ligação com a natureza e a diversidade da vida – o conceito de biofilia intro- duzido neste capítulo. Evoluímos em ambientes naturais ricos em biodiversidade e ainda temos afinidade por esses cenários (Figu- ra 56.25c). E. O. Wilson sugere que nossa biofilia é inata, produto evolutivo da seleção natural atuando em uma espécie de cérebro grande cuja sobrevivência dependia de uma conexão íntima com o ambiente e uma apreciação prática das plantas e animais. Atualmente, nossa apreciação da vida guia o campo da Bio- logia. Celebramos a vida ao decifrar o código genético que torna cada espécie única. Abraçamos a vida ao usar os fósseis e o DNA para descrever a marcha da evolução ao longo do tempo. Preser- vamos a vida através de nossos esforços em classificar e proteger as milhões de espécies da Terra. Respeitamos a vida ao usar a natureza com responsabilidade e com reverência para melhorar o bem-estar humano. A Biologia é a expressão científica de nosso desejo de co- nhecer a natureza. Temos maior probabilidade de proteger o que apreciamos e maior probabilidade de apreciar o que entendemos. Ao aprender sobre os processos e a diversidade da vida, também nos tornamos mais conscientes acerca de nós mesmos e de nos- so lugar na biosfera. Esperamos que este livro lhe seja muito útil nessa aventura vitalícia. R E V I S à O D O C O N C E I T O 1. O que significa o termo desenvolvimento sustentável? 2. Como a biofiliapode nos influenciar a conservar as espé- cies e restaurar os ecossistemas? 3. E SE...? Suponha que um novo recurso pesqueiro seja descoberto e que você seja responsabilizado(a) a desenvol- ver sua exploração de forma sustentável. De que dados ecológicos da população de peixes você precisaria? Que critérios você aplicaria para o desenvolvimento da indús- tria pesqueira? Ver as respostas sugeridas no Apêndice A. Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
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