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Fisiologia do sistema digestório 1. Motilidade Gastrointestinal Funções do sistema digestório • Digerir e absorver os nutrientes da dieta necessários para sustentar o restante do corpo • Identificar e impedir a entrada de patógenos através de sua barreira epitelial (intestino) • Eliminação dos produtos residuais: Material não digerido; Produtos tóxicos do sangue (fígado) Tipos de sistemas digestórios 1. Estômago simples: Cão e Gato. 2. Fermentadores pé-gástricos: Vacas, Camelo, Cabra e Ovelha. 3. Fermentadores pós-gástricos: Cavalo e Coelho. 4. Aves: Galinha. Cavidade oral • Estruturas necessárias para: • Preensão do alimento; • Mastigação; • Deglutição. • Diferenças entre as espécies: • Preensão dos alimentos (lábios e língua); • Deglutição (alimentos e água). Língua • Preensão do alimento • Sensação de paladar • Papilas • Propulsão de alimentos • Limpeza (gatos) Mastigação • Digestibilidade do alimento ingerido • Dentes • Incisivos: corte do alimento até tamanho compatível com a cavidade oral • Pré-molares e molares: redução do tamanho das partículas de alimento → facilita a ação das enzimas digestivas. Secreções salivares • Saliva é acrescentada durante a mastigação • Produzida por glândulas acinosas Composições variáveis • Secreções serosas • Secreções mucóides Toda saliva é hipotônica • Ajuda a reduzir a concentração osmótica da ingesta Secreções serosas (glând. parótidas e submandibulares) 1. Amilase: início da digestão de amido 2. Tampões: controle do pH da ingesta 3. Lipase: início da digestão de gordura 4. Lisozima e IgA: controle bacteriano na cavidade oral • Secreções mucosas (glând. sublinguais e submandibulares) 1. Mucina: lubrificação do bolo alimentar Controle parassimpático Nervo glossofaríngeo (glândulas parótidas) Nervo facial (glândulas submandibulares e sublinguais) Deglutição Reflexo que transfere a ingesta ou líquidos para o esôfago, enquanto mantém esse material fora do trato respiratório Duas etapas 1. Voluntária: o animal utiliza neurônios motores para impelir o bolo alimentar para parte posterior da língua 2. Involuntária: controle do bulbo cerebral, reflexos respiratórios inibidos. Deglutição: Elevação da parte dorsal da língua e do assoalho da boca→ Condução do bolo alimentar até a parte caudal da faringe→ Elevação do palato mole→ Fechamento da nasofaringe → impede a saída do alimento pelo nariz→ Epiglote cobre a glote→ Impede entrada do alimento na traqueia→ Relaxamento do esfíncter esofágico superior→ Entrada do bolo alimentar no esôfago. Inervação do sistema gastrointestinal • Sistema nervoso entérico • Funciona do esôfago ao ânus • Controla de forma autônoma (e bem localizada) diversas funções do trato digestivo • É coordenado pelo SNA e por hormônios • Duas camadas de corpos celulares • Plexo submucoso (Plexo de Meissner): submucosa • Plexo miontérico (Plexo de Auerbach): entre as camadas musculares lisas circular interna e longitudinal externa. • Neurônios sensitivos dos plexos → detectam várias alterações no intestino • Distensão (receptores de estiramento) • pH do conteúdo luminal • Osmolaridade • Presença de toxinas • Interagem com neurônios efetores do SNC, que secretam neurotransmissores → respostas variadas. Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático • Principal sistema de controle • Motilidade • Secreção • Digestão • Ação direta ou indireta (SNE) Simpático • Ação mínima sobre a maioria das funções gastrintestinais • Exceção: efeito sobre os vasos sanguíneos gastrintestinais Musculatura do sistema gastrointestinal Musculatura lisa Muscular da serosa Movimento das vilosidades intestinais (encurtamento/alongamento) Músculos lisos circular e longitudinal Responsáveis por dois movimentos: 1. Contrações segmentares • Compressão do bolo alimentar • Facilita contato entre ingesta e enzimas digestivas • Movimenta o material contra as células da superfície mucosa, que absorvem os nutrientes 2. Peristaltismo • Propulsão aboral do bolo alimentar Movimento do bolo alimentar Esôfago • Músculo cricofaríngeo: mantido fechado→ impede refluxo do conteúdo esofágico para a faringe • Presença do bolo alimentar no esôfago → contrações peristálticas • Esfíncter esofágico inferior: mantido fechado • Impede entrada de conteúdo estomacal e ácidos no esôfago • Fechamento: ação da gastrina • Abertura: ação do VIP (secretado pelo SNE em resposta à distensão do esôfago pelo bolo alimentar) Estômago • Distensão do fundo gástrico → estimula a contração estomacal • Contrações peristálticas • Mistura do quimo com ácido gástrico e enzimas proteolíticas • Emulsificação da gordura Motilidade estomacal • Aumentada • Gastrina: secretada em resposta à distensão estomacal • Estimulação parassimpática (visão, sabor ou odor do alimento) • Diminuída • Entrada do quimo no duodeno (distensão) • Aumento da osmolaridade dos líquidos no duodeno • Ação hormonal • Colecistocinina (CCK) • Secretina Esfíncter pilórico • Contração/relaxamento: determinam a velocidade de esvaziamento do estômago • Evita a entrada de conteúdo duodenal no estômago • Relaxa: estimulação vagal (parassimpática) • Contrai: ação de CCK e secretina Eructação • Eliminação dos gases ingeridos durante refeições ou produzidos pela ação dos ácidos estomacais → “arroto” • Distensão estomacal é dolorosa • O reflexo em ruminantes é diferente Vômito • Objetivo: remover materiais tóxicos do estômago • Reflexo complexo • Controlado pelo centro do vômito → bulbo • Algumas espécies não vomitam • Ratos • Coelhos • Suínos • Equinos Apomorfina, xilazina, agentes quimioterápicos, odores (pensamentos) ↓ Zona de gatilho quimiorreceptor ↓ Centro do vômito ↓ Núcleos somatomotores: Abdominis e faríngeos ↓ NC VII, IX: Salivação; Náuseas ↓ NC motores V, VII, IX: Lambida e mastigação; Náuseas ↓ Substância irritante da mucosa, dor visceral: Aferentes vagais e esplâncnicos ↓ SNE: Vago X (aferentes): Alterações na motilidade do estômago e intestino delgado ↓ Sudorese e palidez (simpático) Movimento do bolo alimentar Intestino delgado • Digestão enzimática • Principal estímulo: distensão Tipos de contrações: • Segmentares: mistura do quimo • Peristálticas: propulsão do quimo Hormônios que afetam a motilidade intestinal • Contração: gastrina e CCK • Relaxamento: secretina Contrações segmentares do intestino delgado Contrações peristálticas do intestino delgado Intestino grosso • Absorção de água e eletrólitos • Relaxamento da papila ileal (passagem do quimo ao cólon ou ao ceco) • Distensão do íleo • Gastrina • Contrações • Segmentares • Peristálticas • Ceco e cólon do equino • Equino → fermentador pós-gástrico • Ceco e cólon ascendente: fermentação de celulose e hemicelulose vegetais • Outros animais: coelhos, coalas, chinchilas, elefantes, rinocerontes Defecação: Propulsão do material fecal para o reto → através das peristálticas, controladas por fibras parassimpáticas eferentes e fibras sensitivas aferentes → contato com o esfíncter interno do ânus→ Fibras sensitivas aferentes → Relaxamento do esfíncter interno do ânus → Fibras parassimpáticas sacrais → contato com o esfíncter externo do ânus → Músculo estriado. Informação conduzida ao cérebro por fibras sensitivas aferentes →relaxamento consciente do esfíncter externo do ânus → defecação → contração consciente do esfíncter externo do ânus → adiamento da defecação. 2. Atividades secretórias do tubo gastrointestinal Saliva Funções • Umidificar e lubrificar a ingesta • Diluir a osmolaridade do material ingerido • Neutralização de ácidos (alcalinidade) • Possui enzimas • -amilase: cliva ligações nas moléculas de glicose • Lipase • Substâncias antibacterianas • Lisozima Secreções gástricas • Divisão fisiológica do estômago/abomaso 1. Estômago esofágico 2. Estômago cardíaco 3. Estômago fúndico 4. Estômago pilórico • Nem todas as espécies apresentam os 4 componentes 1. Estômago esofágico • Não glandular → não produz muco, enzimas ou ácidos • Grande em equinos • Pequeno em cães, suínos e bovinos 2. Estômago cardíaco • Glandular • Produção de muco espesso e tampão→ protegem o epitélio de enzimas proteolíticas e dos ácidos produzidos • Grande em suínos e pequeno em cães • Equinos e bovinos não possuem esse compartimento 3. Estômago fúndico • Glandular • “Estômago próprio” • Produção de ácido, enzimas proteolíticas, hormônios e muco • Todos os mamíferos possuem • Maior compartimento Secreções do estômago fúndico: FAVÉOLA GÁSTRICA Lâmina própria GLÂNDULAS GÁSTRICAS Musculaturas mucosa e submucosa CÉLULAS DA SUPERFÍCIE MUCOSA Secretam muco CÉLULA PARIETAL Secreta ácido clorídrico e fator intrínseco (transporte de Vit B12) CÉLULAS DO COLO MUCOSO Secretam muco CÉLULA PRINCIPAL Secreta pepsinogênio/pepsina e renina CÉLULA ENTEROENDÓCRINA Secretam histamina 4. Estômago pilórico • Glandular • Produção de muco e tampão • Possui células enteroendócrinas • Produção de gastrina • Em resposta à distensão do estômago ou elevação do pH • Todos os mamíferos possuem Controle das secreções de ácido 1. Secreção de histamina • Produzida por células enteroendócrinas • Secretada em resposta ao aumento do pH das glândulas gástricas 2. Secreção de gastrina • Produzida no estômago pilórico • Secretado em resposta à distensão do piloro ou à elevação do pH no estômago pilórico • Age nas células parietais e também nas células enteroendócrinas produtoras de histamina (aumentam a produção) 3. Estimulação vagal • Estimulação de eferentes parassimpáticos em resposta à distensão estomacal ou aumento da osmolaridade do conteúdo gástrico • Liberação de Ach → receptores muscarínicos → aumento da secreção gástrica Fígado • Órgão acessório do tubo digestório • Secreção de bile → digestão de gorduras • Recebe todo o sangue das vísceras pela veia porta Veia porta • Transporta produtos finais da digestão de carboidratos e proteínas para processamento no fígado • Local de armazenamento de lipídeos e vitaminas lipossolúveis • Desintoxicação do organismo • Venenos e subprodutos tóxicos do metabolismo • Eliminação nas fezes ou bile Histologia hepática Arteríola hepática • Sangue oxigenado • Quilomícrons (lipídeos) Vênula porta • Sangue pouco oxigenado • Açúcares, ácidos graxos e aminoácidos Secreção biliar Bile • Secretada pelos hepatócitos para os canalículos, que se conectam aos ductos biliares • Composta por fosfolipídios, colesterol, ácidos biliares e pigmentos • Digestão e absorção de gorduras Ácidos biliares • Emulsificam lipídeos da dieta • Solubilizam produtos da digestão de gorduras Pigmentos biliares • Bilirrubina: produzida durante o processo normal de renovação dos eritrócitos • Cor esverdeada Bile é estocada na vesícula biliar entre as refeições • Esfíncter de Oddi fechado Espécies que não possuem vesícula biliar • Cavalos e ratos • Esfíncter de Oddi aparentemente afuncional • Bile secretada continuamente Pâncreas • Glândula endócrina e exócrina • Endócrina: Ilhotas de Langerhans • Exócrina: glândulas tubuloalveolares • Ácinos e ductos Células acinares • Produzem as enzimas pancreáticas • Digestão de amidos, proteínas e triglicerídeos • CCK: estimula a produção e secreção das enzimas pancreáticas • Produzido quando há gorduras e aminoácidos no duodeno • Secreção prematura das enzimas pancreáticas → pancreatite Suco pancreático • Ligeiramente alcalino (pH = 7,8) • Importante para neutralizar conteúdos ácidos vindos do estômago • Proteção da mucosa intestinal • Otimização da atividade enzimática (pH ótimo) Intestino delgado • Duodeno, jejuno e íleo • Túnica mucosa do ID • Vilosidades e microvilosidades: aumento da área de superfície → digestão e absorção de nutrientes Epitélio intestinal Célula-tronco intestinal Célula de Paneth Célula M Célula caliciforme Célula enteroendócrina Enterócito Células das criptas intestinais 1. Células-tronco das criptas • Dão origem às demais células do epitélio do ID • Divisão celular constante 2. Enterócitos das criptas • Maioria das células • Microvilosidades em sua superfície apical • Secreção de cloreto, sódio e água no lúmen da cripta • Facilitar a absorção de nutrientes 3. Células caliciformes • Secreção de muco 4. Células enteroendócrinas • Monitoram pH, osmolaridade e composição da ingesta no lúmen intestinal • Secreção de vários hormônios com ações parácrinas e endócrinas • Secretina e colecistocinina (CCK) 5. Células de Paneth • Produção de substâncias antibacterianas: lisozima, fosfolipases e defensinas • Cão, gato e porco não possuem 6. Células M ou células em cúpula • Capturam antígenos bacterianos e virais e os transferem para células do sistema imune Células das vilosidades intestinais 1. Enterócitos • Secreção de enzimas → importantes para a fase final de digestão • Expressão de proteínas de transporte → absorção de nutrientes 2. Células caliciformes • Secreção de muco 3. Células M ou células em cúpula • Capturam antígenos bacterianos e virais e os transferem para células do sistema imune Epitélio intestinal • Células adjacentes → zônulas de oclusão • Vedação entre as células • Relativa impermeabilidade a bactérias, vírus e grandes moléculas • Passagem de água por canais específicos • Diferença de osmolaridade Intestino grosso • Mucosa do ceco e cólon é semelhante Possuem criptas (sem vilosidades) • Células caliciformes → produção de muco • Células absortivas → eletrólitos e água • Células-tronco (poucas) 3- DIGESTÃO E ABSORÇÃO: PROCESSO NÃO FERMENTATIVO DIGESTÃO: quebra dos nutrientes em moléculas simples; ABSORÇÃO: transporte de moléculas através do epitélio intestinal; - Processos codependentes; - Necessários para assimilação de nutrientes no organismo. Digestão - Quebra física e química das partículas de alimento; - Começa na mastigação; - Termina com a saída do conteúdo do estomago; - Aumenta superfície de contato para ação enzimática. Digestão química - Hidrólise; - Ação enzimática; *Enzimas que atuam no lúmen do TGI: Glândulas GI *Enzimas membranosas. Digestão de carboidratos - Originam-se principalmente de plantas: *Fibras; *Açucares; *Amidos. Digestão de proteínas - Proteínas: Fontes de aminoácidos (aa); - Fontes animais e vegetais; - Várias enzimas envolvidas: *Combinação de 20 tipos de aminoácidos distintos; - Enzimas proteolíticas: *Secretadas na forma de zimogênio (inativas); *Impede digestão das células que sintetizaram: *Ativação luminal. Absorção intestinal: - Movimento dos produtos da digestão através da mucosa intestinal e para dentro do sistema vascular para a distribuição; - Mecanismos de transporte especializados: *Transporte passivo (difusão); *Transporte ativo primário; *Transporte ativo secundário (simporte e antiporte). Absorção de água e eletrólitos - Principais mecanismos de absorção de sódio; - Principais mecanismos de absorção de cloreto. Digestão e absorção de gorduras - Lipídeos: necessária ação detergente/emulsificante *Ação das enzimas hidrossolúveis no intestino; - Assimilação lipídica: 1) Emulsificação; 2) Hidrólise; 3) Formação de micelas; 4) Absorção. 4. Digestão: O processo fermentativo Digestão fermentativa • Hidrólise enzimática da ingesta → ação de microrganismos • Enzimas de origem microbiana • Ocorre em compartimentos especializados • Antes ou após o estômago e ID *Pré-estômagos : Rúmen - Retículo – Omaso *Intestino grosso : Ceco – Colón Pré-estômagos e intestino grosso • Condições de pH, umidade, força iônica e oxirredução compatíveis com o crescimento dos microrganismos • Fluxo lento da ingesta Ecossistema microbiano da digestão fermentativa • Rúmen • Bactérias, fungos e protozoários • Várias espécies • Grande quantidade (1010 a 1011 células/g de ingesta) • Anaeróbias restritos ou facultativos • Inter-relação entre as espécies microbianas Digestão fermentativa de carboidratos Parede celular : - Celulose - Hemicelulose - Pectina – Lignina • Carboidratos da parede celular vegetal não são digeridos por enzimas hidrolíticas dos mamíferos • Enzimas microbianas → celulases • Quase toda a proteína e carboidrato da dieta estão sujeitos à digestão fermentativa Ácidos graxos voláteis ( Acetato -Propionato-Butirato ) • Produtos finais do metabolismo microbiano • Principais combustíveis energéticos para ruminantes e grandes herbívoros • Glicose para onívoros monogástricos • Absorvidos pelo epitélio dos pré-estômagos Digestão fermentativa de proteínas *Ação de proteases extracelulares microbianas *Formação de peptídeos de cadeia curta *Absorção dos peptídeos pelos microrganismos *Formação das proteínas microbianas ou fonte de energia (AGV) Proteína microbiana • Proteína da dieta → fermentada → proteína microbiana • Animais ruminantes → necessitam das proteínas microbianas para suplementar necessidade nutricional • Microrganismos digeridos no abomaso e ID Fisiologia do Sistema Digestório – Prof. Juliana Mendonça 107 Glicose + peptídeo = microrganismos + AGV + NH3 + CH4 + CO2 CHO’s PTN’s • Pode ser sintetizada a partir de fontes não proteicas de N • Ureia • Amônia • Nitratos • Redução de custos com alimentação • Reciclagem da ureia endógena Motilidade Ruminorreticular • Condições básicas para fermentação 1. Disponibilidade de substrato 2. Temperatura próxima a 37°C 3. Osmolalilade = 300mOsm 4. Potencial de oxirredução = -250 a -450 mV 5. Excreção de materiais que não podem ser digeridos 6. Taxa de remoção de microrganismos compatível 7. Remoção ou tamponamento dos AGV’s Fisiologia do Sistema Digestório – Prof. Juliana Mendonça 110 → Ingestão de alimento Mecanismos homeostáticos do hospedeiro Fermentação Ruminal: • Retenção seletiva do material a ser fermentado • Liberação de resíduos não fermentáveis para o TGI inferior • Passagem do alimento pelo rúmen • Redução no tamanho de partícula • Perda de porções fermentáveis da planta Padrões de motilidade: • Contrações primárias • Mistura da ingesta → fermentação • Contrações secundárias • Eructação • Forçam o gás na direção da porção cranial do rúmen → evitam distensão ruminal Ruminação Ato remastigar a ingesta do rúmen • Ocorre quando o animal não está se alimentando ativamente Fisiologia do Sistema Digestório – Prof. Juliana Mendonça 114 Regurgitação Cárdia Esôfago Boca (remastigação) Digestão fermentativa em equinos Ceco e cólon • Função geral • Recuperaçãode água e eletrólitos • Herbívoros não ruminantes • Digestão fermentativa Principais substratos • Carboidratos • Proteínas • Depende da ação gástrica prévia (estômago e ID) • Não há recuperação eficiente de proteína microbiana • Maioria eliminada nas fezes Ceco • Mistura da ingesta• Facilita a ação dos microrganismos fermentativos Cólon • Fermentação da ingesta • Absorção de AGV • Tamponamento Líquido rico em bicarbonato e eletrólitos provenientes do íleo Secreção em resposta às altas concentrações de AGV • Mecanismos de absorção dos AGV Semelhantes aos que ocorrem no rúmen • Cólon menor Reabsorção de água, eletrólitos e AGV (não absorvidos pelo cólon maior)
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