Aula 6 Evolução

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Universidade Paulista – UNIP
Curso de Graduação em Ciências Biológicas
Evolução
Prof. Dr. Ricardo Palamar Menghini
menghinirp@hotmail.com
Universidade Paulista - UNIP
Instituto BiomaBrasil - Gestão e Conservação de Zonas Úmidas Costeiras 
Tropicais
Aula 6
Conceitos de espécie e 
especiação
Conceitos de espécie
Grupo de organismos (diversos critérios 
caracterizam).
1. Conceito fenético: comparação de caracteres 
observáveis e mensuráveis no organismo 
(fenéticos).
Morfologia, comportamento, fisiologia.
Conhecido como conceito morfológico ou 
tipológico.
A palavra “fenotípico” poderia ser usada em lugar 
de “fenético”.
Os caracteres definidores não são perfeitamente 
discriminatórios, mas indicam como a maioria dos 
membros de uma espécie difere da maioria dos 
membros de outras espécies relacionadas.
Nos casos mais difíceis, duas espécies podem 
interpenetrar-se.
Duas espécies que só recentemente evoluíram de 
uma ancestral comum, ou duas populac ̧ões que 
ainda não se separaram completamente em duas 
espécies, terão maior tendência a interpenetrar-
se.
Defeitos teóricos do 
conceito fenético
• Espécies crípticas: 
apresentam grande 
similaridade 
morfológica, porém 
com reprodução, 
ecologia e genética 
diferentes. Cethia brachydactyla e C. 
familiares são morfologicamente 
idênticos.
Fonte: 
http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/gra
d/evol/especies/7-004.jpg
Fonte: http://chc.org.br/wp-content/uploads/2012/11/Figura-2-Leptodactylus_resize.jpg
• Espécies politípicas: apresentam grande 
variabilidade morfológica (diferenças 
biogeográficas, dimorfismo sexual).
Borboletas Heliconius erato - um exemplo de 
“espécie politípica”
Fonte: 
https://porantim.files.wordpress.com/2014/05/figura1.p
ng
Exemplo de espécie politípica 
em roedores
Fonte: 
http://scielo.iec.pa.gov.br/img/revi
stas/rpas/v2n1/1p07f1.gif
2. Conceito biológico: define as espécies em 
termos de intercruzamento.
“espécies são grupos de populac ̧ões naturais que 
intercruzam e estão reprodutivamente isoladas de 
outros grupos desse tipo” (Mayr, 1963).
Importante porque insere a taxonomia das 
espécies naturais no esquema conceitual da 
genética de populac ̧ões.
Em termos de genética de populac ̧ões, uma 
comunidade de indivíduos que intercruzam 
configura um conjunto gênico. 
Teoricamente, o conjunto gênico é a unidade em 
que as freqüências gênicas podem mudar.
No conceito biológico de espécie, os conjuntos 
gênicos tornam-se mais ou menos identificáveis
com as espécies.
Nesse conceito, a espécie é a unidade de 
evoluc ̧ão.
Não são os indivíduos que evoluem, mas as 
espécies, e os grupos taxonômicos mais elevados, 
como os filos, só evoluem à medida que as 
espécies que os constituem estão evoluindo.
Conceitos de espécie e 
especiação
• Barreiras de isolamento
Uma barreira de isolamento é qualquer caráter
que evoluiu nas duas espécies que as impede de 
intercruzarem.
A definic ̧ão especifica “o caráter que evoluiu” 
para excluir o não-intercruzamento devido à
simples separac ̧ão geográfica.
O intercruzamento entre duas populac ̧ões
separadas geograficamente é impossível, mas a 
separac ̧ão geográfica não é uma barreira de 
isolamento no sentido estrito.
Conceitos de espécie e 
especiação
Vários tipos de barreiras de isolamento podem ser 
distinguidas, e a distinc ̧ão mais importante é
entre isolamento pré-zigótico e pós-zigótico. 
Isolamento pré-zigótico significa que os zigotos 
nunca são formados, por exemplo, porque os 
membros das duas espécies estão adaptados a 
habitats diferentes e nunca se encontram, ou 
porque têm hábitos de corte diferentes e não se 
reconhecem como potenciais parceiros.
Alternativamente, os membros das duas espécies 
podem encontrar-se, cruzar e formar zigotos, mas 
a prole híbrida é inviável ou estéril; então as duas 
espécies têm isolamento pós-zigótico.
Conceitos de espécie e 
especiação
• Mecanismos pré-cruzamentos ou pré-zigóticos, 
impedindo a formac ̧ão de zigotos híbridos:
(a) Isolamento ecológico ou de habitat. As 
populac ̧ões envolvidas ocorrem em habitats 
diferentes, na mesma região geral.
(b) Isolamento sazonal ou temporal. As épocas de 
acasalamento ou de florescimento ocorrem em 
estac ̧ões diferentes.
(c) Isolamento sexual ou etológico. A atrac ̧ão
sexual mútua entre espécies diferentes é fraca 
ou ausente.
Conceitos de espécie e 
especiação
(d) Isolamento mecânico. A falta de 
correspondência física entre genitálias ou entre 
partes das flores impede a cópula ou a 
transferência de pólen.
(e) Isolamento por polinizadores diferentes. Em 
plantas floríferas, espécies relacionadas podem 
ser especializadas em atrair diferentes insetos 
como polinizadores.
(f) Isolamento gamético. Em organismos com 
fertilizac ̧ão externa, os gametas masculino e 
feminino podem não se atrair. Em organismos 
com fertilizac ̧ão interna, os gametas ou 
gametófitos de uma espécie podem ser inviáveis
nos dutos sexuais ou estilos da outra espécie.
Conceitos de espécie e 
especiação
• Mecanismos de isolamento pós-cruzamentos ou 
pós-zigóticos reduzem a viabilidade ou a 
fertilidade dos zigotos híbridos:
(g) Inviabilidade do híbrido. Os zigotos híbridos
têm viabilidade reduzida ou são inviáveis.
(h) Esterilidade do híbrido. A F1 híbrida não
consegue produzir gametas funcionais de um ou 
de ambos os sexos.
(i) Desmoronamento do híbrido. A F2 ou os 
híbridos retrocruzados têm viabilidade ou 
fertilidade reduzida.
Conceitos de espécie e 
especiação
Exemplo de experimento
P. nyererei e P. pundamilia estão isoladas pré-
zigoticamente, pelos padrões de cores, mas não
pós-zigoticamente.
Peixes ciclídeos que originam híbridos viáveis
Fonte: 
https://www.leidenuniv.nl/en/researcharchive/content_images/research/060510_victoriameer-en-
vissen_2.jpg
Conceitos de espécie e 
especiação
3. Conceito ecológico: 
utiliza como critério o 
nicho ecológico.
• Indivíduos que 
apresentam 
sobreposição em todos 
os aspectos de seus 
nichos ecológicos em 
diferentes fases da 
vida são considerados 
da mesma espécie.
• Adaptações a 
ambientes distintos 
podem levar à 
especiação.
Tentilhões e diferentes formatos e 
adaptações de bicos
Fonte: http://3.bp.blogspot.com/-
N_YiS52bf7A/UBFA1vR-
ajI/AAAAAAAAAEU/dM4WesgZIlQ/s1600/uceli
darw.jpg
Nicho ecológico
Inclui:
• Espaço físico ocupado por um organismo
• Seu papel funcional na comunidade
• Posição em gradientes ambientais e outras 
condições de existência
• Gradientes de temperatura, umidade, pH, solo
Teorias do Nicho Ecológico
Grinell (1918): subdivisão do habitat,
necessidades de uma espécie
Nicho: “conjunto de propriedades físicas e
climáticas do ambiente ocupado que
possibilitava a ocorrência de uma espécie”
Conjunto de propriedades físicas e climáticas do
ambiente ocupado que possibilitava a ocorrência
de uma espécie
Nicho espacial não leva em consideração a
interação com outras espécies
Elton (1927 e trabalhos posteriores): Nicho é o 
modo de vida
Nicho: “posição funcional de um organismo na 
sua comunidade”
Nicho não é sinônimo de habitat;
Enfatizou a importância das relações energéticas
Posição dentro de seu ambiente, incluindo suas 
relações com os fatores abióticos e bióticos que 
a cercam
Nicho trófico
Hutchinson (1957): Nicho é o modo de vida:
Nicho: “espaço multidimensional, ou
hipervolume, dentro do qual o ambiente permite
que um indivíduo ou uma espécie sobreviva
indefinidamente”
Conjunto total de condições e recursos
ambientais que influencia o crescimento e a
reprodução dos organismos
Nicho multidimensional ou hipervolumétrico
Condições em que um organismo (espécie,
população) pode persistir (sobreviver e
reproduzir-se) são em geral maiores do que as
condições em que o organismo realmente vive
Redução causada por interações bióticas
Amplitude do nicho:
Variedade de recursos ou habitats utilizado por 
uma dada espécie;
Partição do nicho:
Grau de diferenciação do uso derecursos por 
diferentes espécies;
Sobreposição do nicho:
Sobreposição do uso de recursos por
diferentes espécies
Conceitos de espécie e 
especiação
Princípio da exclusão competitiva (princípio de 
Gause): somente espécies com diferenças 
significativas podem coexistir.
• Sobreposição causa competição.
• Uma das espécies poderia levar a outra à 
extinção.
• Conceitos ecológico e biológico são 
compatíveis entre si.
O princípio da “exclusão competitiva” estabelece
que duas espécies não podem coexistir
indefinidamente sobre um mesmo recurso
limitante.
• Princípio de Gause (1932)
• Princípio da Exclusão Competitiva
Hardim (1960)
Conceitos de espécie e 
especiação
4. Conceito filogenético: baseia-se no critério da 
monofilia.
• Grupo monofilético: grupo de indivíduos cujos 
descendentes são do mesmo ancestral.
• Populações (ou parcelas) que contêm todos os 
indivíduos de um único ancestral comum.
• Qualquer população que forma um ramo 
independente em uma filogenia é considerada 
uma espécie.
Interatividade
Em uma determinada área é constatada a presença 
de indivíduos apresentando nichos ecológicos 
semelhantes e sobrepostos em todos os aspectos. 
Com base nisso, um pesquisador os classificou 
como sendo todos da mesma espécie. Qual 
conceito de espécie o pesquisador utilizou como 
critério?
a)Conceito biológico.
b)Conceito fenético.
c)Conceito filogenético.
d)Conceito fenético, sendo espécies crípticas.
e)Conceito ecológico.
Resposta
Em uma determinada área é constatada a presença 
de indivíduos apresentando nichos ecológicos 
semelhantes e sobrepostos em todos os aspectos. 
Com base nisso, um pesquisador os classificou 
como sendo todos da mesma espécie. Qual 
conceito de espécie o pesquisador utilizou como 
critério?
a)Conceito biológico.
b)Conceito fenético.
c)Conceito filogenético.
d)Conceito fenético, sendo espécies crípticas.
e)Conceito ecológico.
Questão ENADE
Duas espécies de besouros, Tribolium castaneum e
Tribolium freemani, foram utilizadas em um experimento
para o estudo de barreiras reprodutivas.
As duas espécies não foram isoladas na fase de pré-
cruzamento: machos das duas espécies copulavam com
fêmeas das duas espécies. O experimento consistia em
colocar fêmeas de T. freemani em três situações:
a. com dois machos sucessivos de T. freemani;
b. com dois machos sucessivos de T. castaneum;
c. com um macho de T. freemani e com um macho de
T. castaneum.
Nas três situações, as fêmeas puseram um número
semelhante de ovos, a taxa de eclosão foi semelhante e
houve desenvolvimento da prole, embora os híbridos
interespecíficos fossem estéreis.
Quando as fêmeas foram colocadas com machos das duas
espécies (situação c), constatou-se que 97% dos ovos
haviam sido fertilizados pelo macho da mesma espécie.
RIDLEY, M. Evolução. Porto Alegre: Artmed, 2006 (com
adaptações).
Considerando os resultados apresentados no experimento
descrito, conclui-se que a barreira reprodutiva entre essas
espécies é:
A. pós-zigótica do tipo sazonal.
B. pré-zigótica do tipo gamética.
C. pré-zigótica do tipo esterilidade do híbrido.
D. pré-zigótica do tipo ecológico ou de hábitat.
E. pós-zigótica do tipo inviabilidade do híbrido.
Análise das alternativas
A – Alternativa incorreta.
JUSTIFICATIVA. Uma barreira pós-zigótica sazonal não
corresponde a um tipo possível descrito pelos
pesquisadores. A característica pós-zigótica indica que
houve formação do zigoto, portanto houve cópula e
fecundação. No entanto, os dados apontam para uma
barreira pré-zigótica. Adicionalmente, fatores sazonais (ou
temporais) representados por épocas de acasalamento (ou
de florescimento) em estações diferentes teriam
capacidade de impedir a formação do zigoto, e não de
atuar sobre seu desenvolvimento.
B – Alternativa correta.
JUSTIFICATIVA. A combinação das informações
qualitativas e quantitativas fornecidas pelo enunciado
permitem concluir que se trata de uma barreira pré-
zigótica do tipo gamética.
C – Alternativa incorreta.
JUSTIFICATIVA. As informações da alternativa são
contraditórias. Se é uma barreira pré-zigótica, ela
impedirá a formação do zigoto e, portanto, não haverá um
descendente (ou uma prole) híbrido, uma vez que não
houve fecundação.
D – Alternativa incorreta.
JUSTIFICATIVA. A alternativa sugere uma barreira pré-
zigótica ocasionada pelo fato das populações terem
características ecológicas ou de habitats diferentes e,
portanto, ocuparem partes diferentes da mesma região.
Essa é uma alternativa possível, mas não é confirmada
pelas informações do experimento. Nas situações
experimentais, as espécies diferentes foram colocadas em
contato, eliminando o fator ecológico.
E – Alternativa incorreta.
JUSTIFICATIVA. Mais uma vez o tipo de barreira combina
com seu mecanismo, ou seja, uma barreira pós-zigótica
pode ser causada por inviabilidade do híbrido. Contudo,
pelos motivos já apresentados, não se trata de uma
barreira pós-zigótica. Além disso, os resultados fazem
referência a uma pequena porcentagem de híbridos na
prole, o que indica que eles foram sim viáveis.
Explicação teórica
A competic ̧ão de espermatozóides ou de polens
pode estabelecer um isolamento pré-zigótico
sutil
Com o passar do tempo evolutivo, acumulam-se
as diferenças entre espécies, e o resultado é que
elas se tornam completamente isoladas por
barreiras de isolamento tanto pré quanto pós-
zigóticas.
Elas desenvolverão aparências diferentes,
diferentes hábitos de corte, diferentes
adaptações ecológicas e sistemas genéticos
diferentes e incompatíveis.
Entretanto, espécies estreitamente relacionadas
e separadas há pouco podem estar isoladas
apenas de modo parcial, e então a pesquisa pode
revelar que barreiras de isolamento estão
atuando.
Um fator que foi recentemente investigado em
várias espécies é o “isolamento gamético”. O
tipo mais simples de isolamento gamético ocorre
quando o espermatozóide e o óvulo das duas
espécies não se fertilizam.
Mas um processo chamado “competic ̧ão de
esperma” pode causar um tipo mais sutil de
isolamento gamético.
Duas espécies podem não intercruzar porque o
esperma, ou o pólen, da espécie 1 derrota o da
espécie 2 quando ocorre a fertilizac ̧ão de óvulos
da espécie 1.
E o esperma, ou o pólen, da espécie 2 derrota o
da espécie 1 quando ocorre a fertilizac ̧ão de
óvulos da espécie 2.
Especiação
Processo de 
evolução de novas
espécies 
(desenvolvimento 
da diversidade).
Quando o fluxo 
gênico dentro do 
estoque comum é 
interrompido.
Modos de especiação
• Especiação: conjunto de processos que levam 
à origem de novas espécies a partir de 
ancestrais.
• Conceito-chave nas pesquisas sobre 
especiação: conceito biológico.
• Isolamento reprodutivo é o principal critério.
• Evolução do isolamento reprodutivo entre duas 
populações.
Se uma nova espécie evolui geograficamente 
isolada de sua ancestral, o processo é chamado 
de especiac ̧ão alopátrica.
Se a nova espécie evolui em uma populac ̧ão
geograficamente contígua, isso se chama 
especiac ̧ão parapátrica.
Se a nova espécie evolui no mesmo âmbito
geográfico de sua ancestral, isso se chama 
especiac ̧ão simpátrica.
Especiação alopátrica
A evolução de novas espécies pelo processo
de isolamento geográfico (ex.: tentilhões de
Galápagos).
Determinado grupo populacional é subdividido
em dois ou mais subgrupos por uma barreira
natural (rios, montanhas, ambiente físico, etc.).
Modo de especiação que ocorre com maior
frequência.
O fluxo gênico é interrompido entre as duas
populações.
Processos microevolutivos nos dois subgrupos
levam à diferenciação genética.
Novas mutações e adaptações a fatores
ambientais específicos de cada região geográfica.
Deriva genética contribui para o distanciamento
genético dos dois subgrupos.
Especiação alopátrica
Isolamento reprodutivo induzido
• Experimentação com moscas-da-banana.
• Divisão das amostras em oito grupos.
• Quatro grupos criados em meio com amido.
• Quatro grupos criadosem meio com maltose.
• Após um ano houve a presença de diferenças 
nas enzimas entre os grupos.
• Ocorrência de processo adaptativo.
Fonte: https://netnature.files.wordpress.com/2013/02/drosophila.jpg
Isolamento reprodutivo – espécies em anel:
• Populações que se reencontram naturalmente 
após período de tempo isoladas.
• Salamandras: migrações de indivíduos 
originaram dois grupos.
• Ao longo das gerações foram formando 
populações distintas.
• Alguns grupos voltaram a se encontrar, porém 
estavam reprodutivamente isolados.
Fonte: MADER, S. Biology. 10 ed. New York: McGraw 
Hill, 2010, p. 1026. 
Aspectos genéticos do isolamento reprodutivo:
Evolução dos mecanismos de isolamento 
reprodutivo está associada a eventos genéticos.
1. Pleiotropia: expressão de um gene afeta mais 
de uma característica do organismo.
Exemplo: um gene que influi na forma do bico de 
uma ave. O tamanho do bico está relacionado com 
o alimento que a ave come: bicos menores estão
adaptados para comer sementes menores, bicos 
maiores, para comer sementes maiores. 
Se duas populac ̧ões ocupassem duas ilhas com 
sementes de tamanhos diferentes, as populac ̧ões
se distanciariam à medida que as aves se 
adaptassem ao suprimento de alimento local. 
Nesse sentido, a forma do bico é uma adaptac ̧ão
ecológica.
A forma do bico também pode influir no 
comportamento reprodutivo.
Algumas aves podem escolher seus parceiros 
diretamente por meio da inspec ̧ão física do bico, 
mas, frequentemente, a influência é menos direta.
A forma do bico está associada com o tipo de 
canto que a ave entoa.
Isso pode ser uma consequência física direta do 
tamanho do bico porque produzir um trinado 
rápido pode ser fisicamente mais difícil para uma 
ave de bico grande do que para uma de bico 
pequeno.
Desse modo, quando duas populac ̧ões se adaptam 
a diferentes tipos de alimento, seus cantos 
também mudarão.
Os tentilhões de Darwin escolhem seus parceiros, 
em parte, por meio do canto que entoam. 
Assim, uma mudanc ̧a na dieta pode, 
eventualmente, causar uma mudanc ̧a no 
isolamento reprodutivo.
O mecanismo genético é a pleiotropia: um gene 
que é favorecido por melhorar a adaptac ̧ão
ecológica também causará algum isolamento 
reprodutivo.
A pleiotropia surge porque o mesmo caráter
morfológico (o bico) influi na alimentac ̧ão e na 
reproduc ̧ão.
2. Efeito carona: variação da frequência de alelos 
de um loco como consequência da mudança de 
alelos de outro loco (seleção natural).
No experimento das moscas de furtas, a seleção 
natural aumentou a frequência dos genes que 
codificavam as enzimas digestivas apropriadas.
Talvez um gene estreitamente ligado influencie a 
danc ̧a de acasalamento da drosófila.
Desse modo, quando um gene de uma adaptação
ecológica (a enzima digestiva) aumenta em 
frequência, ele pode trazer consigo um gene 
ligado, relacionado com um novo passo da danc ̧a
de acasalamento.
Novamente, o isolamento pré-zigótico poderia 
evoluir como um subproduto, só que o mecanismo 
genético é o efeito carona em vez da pleiotropia.
• Duas populações vizinhas sem separação por 
barreiras geográficas.
• Há possibilidade de haver fluxo gênico em 
determinada área (zona de hibridação).
• Zona de hibridação primária: localizada dentro 
dos limites da área ocupada pela espécie 
ancestral.
• Zona de hibridação secundária: encontro de 
indivíduos de populações em alopatria.
Especiação parapátrica
Fonte: http://2.bp.blogspot.com/-DdDFWyZAuzU/U-
tlULvD7PI/AAAAAAAAM8A/DJqt7Wl8SkE/s1600/FIG_013.PNG
Especiação simpátrica
Não há necessidade de nenhum isolamento
geográfico entre populações.
Diferenciação genética ocorre dentro da própria
área geográfica.
Exemplo: infestação de insetos-praga de uma
determinada espécie de planta passam a infestar
outra espécie.
Peixes africanos: espécie ancestral e parentes
próximos localizados no mesmo lago.
Especiação simpátrica
Especiação simpátrica por poliploidia
Poliploidia é um mecanismo comum pelo
qual a especiação simpátrica pode ocorrer
em alguns tipos de organismos.
Espécies poliploides, com três ou mais
conjuntos de cromossomos, surgem quando
cromossomos homólogos falham ao se
separar corretamente durante a meiose,
resultando em gametas diploides em vez de
haploides.
Se um óvulo diploide for fertilizado por um
espermatozoide haploide, o zigoto resultante
apresentará três conjuntos de cromossomos
(organismo poliploide).
Por apresentar agora mais de dois conjuntos
de cromossomos, ele é incapaz de se
reproduzir com quaisquer indivíduos
diploides. Dessa maneira, quando um
poliploide é formado, imediatamente torna-
se uma espécie geneticamente diferente de
seus pais.
Diversas espécies de insetos, caramujos e
salamandras são poliploides, assim como
15% de todas as plantas com flores.
Inovações-chave
Às vezes, a evolução produz atributos
incomuns que se mostram altamente úteis,
pois possibilitam que as espécies explorem
novos nichos e sofram especiação em uma
alta taxa.
Por exemplo, quando o ancestral de
morcegos primariamente desenvolveu asas,
abriu-se uma nova gama de oportunidades
ecológicas para esses mamíferos, incluindo a
capacidade de captura de insetos voadores e
de coleta de néctar e pólen das flores.
Interatividade
Os eventos evolutivos de especiação podem ser 
definidos por isolamentos reprodutivos entre duas 
populações. Qual das alternativas se refere a um 
evento de especiação simpátrica?
a)Há um isolamento geográfico, restringindo o fluxo 
gênico entre duas populações.
b)Uma nova espécie evolui de populações 
geograficamente separadas que voltaram a se 
encontrar.
c)Uma nova espécie surge no âmbito geográfico de seu 
ancestral.
d)Novas espécies são formadas a partir de isolamentos 
periféricos em determinadas regiões.
e)Mecanismos genéticos afetam diversas 
características, originando novas espécies.
Resposta
Os eventos evolutivos de especiação podem ser 
definidos por isolamentos reprodutivos entre duas 
populações. Qual das alternativas se refere a um 
evento de especiação simpátrica?
a)Há um isolamento geográfico, restringindo o fluxo 
gênico entre duas populações.
b)Uma nova espécie evolui de populações 
geograficamente separadas que voltaram a se 
encontrar.
c)Uma nova espécie surge no âmbito geográfico de seu 
ancestral.
d)Novas espécies são formadas a partir de isolamentos 
periféricos em determinadas regiões.
e)Mecanismos genéticos afetam diversas 
características, originando novas espécies.