Biogeografia

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Biogeografi a
Guilherme Alves de Oliveira
Luciana A. Pires
Biogeografia
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) 
 Oliveira, Guilherme Alves 
 
 ISBN 978-85-8482-273-7
 1. Biogeografia. 2. Biodiversidade - Conservação. I. 
Pires, Luciana Andréa. II. Título.
 CDD 578 
Pires. – Londrina : Editora e Distribuidora Educacional 
S.A., 2016.
 224 p.
O48b Biogeografia / Guilherme Alves Oliveira, Luciana Andréa 
© 2016 por Editora e Distribuidora Educacional S.A 
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2016
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Unidade 1 | Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e 
distribuição dos seres vivos no planeta
Seção 1 - Biogeografia histórica
1.1 | A biogeografia enquanto ciência
Seção 2 - A origem da vida
2.1 | Uma breve história das teorias e formação do planeta
2.2 | Teorias sobre a origem da vida
 2.2.1 | Gênesis e Criacionismo
 2.2.2 | Geração espontânea e Abiogênese
 2.2.3 | Panspermia Cósmica
 2.2.4 | Hipótese Autotrófica
 2.2.5 | Hipótese Heterotrófica
2.3 | Da origem da vida aos modelos científicos
Seção 3 - Evolução e biodiversidade
3.1 | Hereditariedade e genética
3.2 | Mendelismo e as características genéticas
3.3 | Lamarckismo, darwinismo e evolução
 3.3.1 | Os estudos de Jean Lamarck
 3.3.2 | Os estudos de Charles Darwin
 3.3.3 | Evidências da evolução
Seção 4 - Dispersão e distribuição dos seres vivos
4.1 | A deriva continental
 4.1.1 | Deriva continental e Biogeografia Histórica
Unidade 2 | Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição 
dos seres vivos
Seção 1 - Fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
1.1 | Fatores geográficos
1.2 | Fatores climáticos
 1.2.1 | Dinâmica climática global, temperatura e barreiras geográficas
 1.2.2 | O clima e a biogeografia
1.3 | Fatores edáficos
1.4 | Fatores bióticos
1.5 | Fatores antrópicos
Sumário
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Seção 2 - Relações e interações ecológicas
2.1 | Relações harmônicas
 2.1.1 | Colônia (+) (+)
 2.1.2 | Sociedade (+) (+)
 2.1.3 | Mutualismo (+) (+)
 2.1.4 | Comensalismo (+) (0)
 2.1.5 | Protocooperação (+) (+)
2.2 | Relações Desarmônicas
 2.2.1 | Predatismo (+) (-)
 2.2.2 | Parasitismo (+) (-)
 2.2.3 | Competição (-) (-)
 2.2.4 | Amensalismo (-) (0)
2.3 | Relações Neutras
2.4 | Conclusões sobre as relações
Unidade 3 | Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
Seção 1 - Ecossistemas, biomas e domínios
Seção 2 - Os biomas terrestres do planeta
2.1 | Classificações dos principais biomas do planeta
2.2 | Tundras – Árticas e Alpinas
2.3 | Taiga
2.4 | Florestas Decíduas Temperadas
2.5 | Pradarias (Campos Temperados)
2.6 | Campos Tropicais e Savanas
2.7 | Chaparral e Bosque Esclerófilo
2.8 | Desertos
2.9 | Florestas Tropicais
 2.9.1 | Estrutura das florestas tropicais
 2.9.2 | Dinâmica das florestas tropicais
 2.9.3 | Florestas Tropicais Sazonais Subperenifólias
 2.9.4 | Florestas Tropicais Úmidas
Seção 3 - Biomas brasileiros
3.1 | Biomas brasileiros
3.2 | Domínio Equatorial Amazônico
 3.2.1 | Domínio das Caatingas (Domínio das Depressões Interplanálticas 
Semiáridas do Nordeste)
 3.2.2 | Domínio dos Cerrados
 3.2.3 | Domínio dos Mares de Morros
 3.2.4 | Domínio das Araucárias (Domínios dos Planaltos de Araucárias)
 3.2.5 | Domínio das Pradarias
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Unidade 4 | Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
Seção 1 - Biodiversidade: da norma à forma
1.1 | O conceito de biodiversidade
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1.2 | Especificações dos conceitos: biodiversidade, bioma,
ecossistema e biocenose
 1.2.1 | A Biodiversidade
 1.2.2 | O Bioma
 1.2.3 | O Ecossistema
 1.2.4 | A Biocenose
1.3 | O meio ambiente na perspectiva pública e organizacional
 1.3.1 | O Ambientalismo no Brasil
Seção 2 - Conservação e o manejo de ecossistemas
2.1 | Conservação e preservação
 2.1.1 | Conservação
 2.1.2 | Preservação
2.2 | A biogeografia: preservação, conservação e manejo ambiental
 2.2.1 | A Biogeografia de Ilhas
2.3 | As unidades de conservação
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Apresentação
A biogeografia é um ramo muito importante da Geografia Física que aborda, 
como tema central, a distribuição dos seres vivos na superfície terrestre. Se você, 
por algum motivo, já tentou saber o porquê de um determinado organismo 
estar em um lugar e não estar em outro, de certa forma, você pensou acerca da 
biogeografia. Assim, vamos buscar entender, por exemplo, quais são os fatores que 
intervêm no fato de não haver pinguins no Polo Norte, ou camelos na Amazônia e 
até mesmo Araucárias no topo do Everest.
Essa compreensão só é possível a partir de uma análise interdisciplinar, pois 
não há como simplesmente dizer que um único fator seja o responsável pela 
adaptação da vida em determinado lugar. Assim é necessário que utilizemos os 
conhecimentos da Geologia, Geomorfologia, Biologia, Climatologia, Ecologia, 
Botânica, Edafologia e tantas outras áreas do conhecimento que se fizerem 
necessárias. Isso sem deixar de levar em conta a importância de realizar essa 
análise tendo consciência da interação da Biosfera com a Litosfera, Atmosfera e 
Hidrosfera (e também da Antroposfera!). 
Além de todas essas interações entre diferentes esferas e ramos do saber, a 
biogeografia também se ocupa de compreender como se deu a distribuição dos 
seres vivos no planeta através dos tempos. Ora, o clima mudou com o tempo, os 
continentes se deslocaram, algumas áreas que anteriormente estiveram submersas 
agora estão emersas (e vice-versa) e, como não poderia ser diferente, a distribuição 
e a adaptação dos seres vivos foram influenciadas por esses eventos.
Para que possamos compreender a biogeografia, nosso livro está separado em 
quatro unidades. Na primeira unidade, iniciaremos nossas discussões buscando 
compreender o que é a biogeografia histórica. Posteriormente, nos debruçaremos 
em analisar o início da vida e como se deu (e se dá!) a evolução e, por fim, como 
ocorreu a dispersão dos seres vivos no planeta.
Na segunda unidade, continuaremos a buscar a compreensão da distribuição 
dos organismos na superfície terrestre, tendo como foco de análise os fatores 
limitantes da distribuição dos seres vivos. As relações e interações ecológicas são 
fundamentais para o entendimento da biogeografia e as estudaremos na seção 2 
da segunda unidade.
A terceira unidade tem como escopo definir três diferentes e importantes 
conceitos: ecossistema, bioma e domínios. Apesar das similaridades entre os 
termos, há sensíveis diferenças que um professor de Geografia deve saber para 
atuar como docente. Trabalharemos, então, quais são os principais biomas 
terrestres e os domínios morfoclimáticos e fitogeográficos de nosso país.
Em nossa quarta e última unidade, teremos como objetivo discutir a respeito do 
que é a Biodiversidade e Ecossistema, para, enfim, estudarmos a conservação e omanejo de ecossistemas. 
Você perceberá que esta disciplina lhe proporcionará uma vasta gama de 
conhecimento para a compreensão da distribuição dos seres vivos na superfície 
terrestre, bem como será possível perceber o modo como os conteúdos de 
diversas disciplinas se interagem para responder às questões da biogeografia. Não 
podemos deixar de citar, também, que esse conteúdo está contemplado tanto 
nas Diretrizes Curriculares Nacionais (DCN) quanto nos Parâmetros Curriculares 
Nacionais (PCN). Portanto, boa leitura e bons estudos!
Unidade 1
BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA: 
ORIGEM DA VIDA, EVOLUÇÃO 
E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES 
VIVOS NO PLANETA 
Nesta Seção 1 dedicaremos uma análise e discussão acerca das 
especificidades e elementos abordados no estudo da Biogeografia Histórica 
para que possamos nos situar acerca dos ramos e enfoques presentes neste 
ramo de estudo da Biogeografia, apresentando alguns estudos e teóricos que 
fundamentaram os alicerces do que estudamos e discutimos até os dias atuais. 
Na Seção 2 vamos nos dedicar aos elementos teóricos realizados sobre a 
origem do nosso planeta, assim como a formação de vida nele. Junto a esta 
apresentação partiremos para uma análise sobre o atual modelo científico 
teórico no qual fundamentaremos as demais abordagens pelas unidades 
deste livro. 
Seção 1 | Biogeografia histórica
Seção 2 | A origem da vida
Objetivos de aprendizagem: 
Esta unidade tem por objetivo focar os estudos no entendimento e 
desenvolvimento dos segmentos da Biogeografia Histórica, o que é fundamental 
para compreendermos elementos como a origem da vida em nosso planeta, 
assim como teorias e conceitos evolutivos e, por fim, abranger as causas e 
os fatores que levaram à distribuição dos seres vivos extintos e aqueles ainda 
presentes pelo planeta Terra.
Guilherme Alves de Oliveira
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Na Seção 3 desta unidade dedicaremos um espaço para a construção 
e compreensão dos pensamentos de evolução e biodiversidade, com o 
objetivo de analisarmos os princípios evolutivos com base nas concepções 
genéticas e pelas correntes teóricas que abordem a adaptação dos seres 
vivos aos diferentes meios e ambientes.
Com a Seção 4 buscamos realizar uma abordagem pelo viés da 
Biogeografia Histórica das causas e circunstâncias que induziram a dispersão 
e distribuição dos seres vivos pelo nosso planeta, partindo de uma análise 
sobre os critérios geológicos, como a deriva continental, em conjunto com 
os elementos biológicos de adaptação que acarretaram a dispersão dos 
seres vivos que iremos conhecer. 
Seção 3 | Evolução e biodiversidade
Seção 4 | Dispersão e distribuição dos seres vivos
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Introdução à unidade
A Biogeografia é uma ciência complexa, que se expressa através de uma série de 
fenômenos e elementos do que hoje conhecemos por “Ciências da Terra”. Entretanto, 
ao analisarmos cada um destes elementos e fenômenos e os compreender por um 
viés lógico e educacional, esta complexidade passa a se tornar muito mais alcançável.
Para tal, iremos então nos aprofundar em um dos ramos desta ciência, a 
Biogeografia Histórica. Esta abordagem nos fornecerá fundamentações para a 
construção e o discernimento de determinados fenômenos da Biogeografia.
Em primeira instância, devemos justificar que, ao tratar o estudo da Biogeografia 
pelos ramos da Biogeografia Histórica e Ecológica, não estaremos reforçando 
a dicotomia ou a dualidade da ciência, uma vez que é praticamente impossível 
dissociar a Biogeografia nestes dois ramos. Pois a Biogeografia deve ser tratada como 
uma ciência multidisciplinar, encarando uma gama de associação e fenômenos de 
distintos campos de pesquisa para a compreensão da origem, gêneros e distribuição 
geográfica dos seres vivos.
Mas então surge um primeiro questionamento: Qual é a efetividade de 
estudarmos a Biogeografia Histórica como uma vertente desta ciência? A resposta 
advém por um viés didático-pedagógico, no qual a dificuldade de compreensão de 
cada abordagem passa a ser suprimida pela construção de ideias e diálogos sobre 
cada elemento, alcançando assim, ao final de cada unidade, um novo patamar de 
conhecimento acerca da Biogeografia como um todo.
Nesta unidade vamos conhecer por um viés científico e funcional a estrutura 
de diversos fenômenos, como, a concepção da origem da vida em nosso planeta 
em suas diversas teorias, os conceitos acerca de evolução e seus fenômenos, 
destacando elementos da genética e das relações de seleção e adaptação natural e, 
por fim, buscamos uma análise das circunstâncias que proporcionaram a dispersão 
e distribuição dos seres vivos pelo planeta.
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Seção 1
Biogeografia histórica
Antes de iniciarmos nossas aplicações, devemos, primeiramente, responder a 
um questionamento: “O que é e o que se estuda em Biogeografia?” A Biogeografia 
faz parte de um componente das Ciências da Terra que busca compreender os 
fenômenos e elementos da distribuição dos seres vivos em nosso planeta. Para tal, 
realizam-se diversos estudos que contemplam áreas como a Geografia, Geologia, 
Genética, Zoologia, Botânica e demais ciências afins.
Então, a Biogeografia se apresenta como uma ciência capaz de unificar os objetos 
de estudo de diferentes áreas com o propósito de investigar circunstâncias e fatores 
que possam nos auxiliar na compreensão de diversos fenômenos, sejam eles em 
escala geológica ou observados em nosso dia a dia.
1.1 A biogeografia enquanto ciência
Como fundamentação para a pergunta realizada anteriormente sobre o objeto 
de estudo da Biogeografia, a zoóloga Gillung (2011) apresenta como definição a 
seguinte observação: “Biogeografia é a ciência que estuda a distribuição geográfica 
dos seres vivos no espaço através do tempo, com o objetivo de entender os padrões 
de organização espacial dos organismos e os processos que resultaram em tais 
padrões” (GILLUNG, 2011, p. 3).
Mas, e a Biogeografia Histórica? Conforme Miranda (2012, p. 215), a centralidade 
do ramo aponta que “A Biogeografia Histórica se propõe a estudar agentes do 
passado utilizando padrões de distribuição de espécies e táxons supraespecíficos 
gerados por processos que atuam em larga escala e dizem respeito a milhares de 
anos”. Sendo assim, a Biogeografia Histórica é um ramo da Biogeografia que nos 
auxilia a compreender as distribuições dos seres vivos através de uma reconstituição 
dos fenômenos que motivaram essas distribuições. Um exemplo disto é a análise 
da deriva continental, que proporcionou a separação de ecossistemas comuns em 
novos ecossistemas independentes daquele anterior.
Além dos critérios de dispersão, a Biogeografia Histórica nos fornece meios 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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que auxiliam na abordagem de discussões acerca da genética, evolução e 
adaptação dos seres vivos nestes novos ambientes. Demonstrando assim que, para 
compreendermos as relações ecológicas e os fatores determinantes biogeográficos 
que abordaremos na Unidade 2, é fundamental o contato com algumas teorias, 
elementos e fenômenos que fazem parte do estudo da Biogeografia Histórica.
Na Antiguidade (século XV), um dos fatores motivadores para a fundamentação 
da Biogeografia como a ciência que nós conhecemos hoje foram as indagações de 
muitos biólogos e naturalistas acerca da distribuição dos seres vivos em diferentes 
regiões do planeta. Tais indagações acarretaram em diversas explorações científicas, 
onde cada um deles apresentava, através de seus registros, novas teorias sobre a 
dispersão dos seres, a origem da vida e a diferenciação destes ao redor do globo. 
Um dos agentesque fundamentaram o desenvolvimento da Biogeografia 
Histórica foi George Louis Leclerc (1707-1788), também conhecido como Conde 
de Buffon. Através de suas viagens, notou uma diferenciação clara entre os seres 
vivos e, consequentemente, instituiu o primeiro princípio biogeográfico, nomeado 
como “Lei de Buffon”, que afirmava que a diferenciação entre as espécies de fauna 
e flora era ocasionada pela diferenciação do clima em diferentes regiões do planeta 
e que em ambientes com características minimamente similares há a presença 
de animais diferentes. No Brasil, podemos aproximar os ensaios e as propostas de 
Buffon pela classificação dos domínios morfoclimáticos e fitogeográficos propostos 
pelo geógrafo Aziz Nacib Ab’Saber, presentes na obra “Os Domínios de Natureza no 
Brasil: Potencialidades Paisagísticas”.
Ou seja, a primeira teoria biogeográfica nos remete a uma relação direta dos 
seres vivos com um fator externo, como o clima, uma vez que a Lei de Buffon se 
aplica pela afirmação “Áreas distintas possuem espécies distintas”.
Com a difusão e o firmamento deste estudo, demais pesquisadores naturalistas 
passaram a utilizar a Lei de Buffon como um parâmetro em suas observações. Até 
que, em meados do século XIX, o naturalista Augustin Pyramus de Candolle, baseado 
no princípio biogeográfico já instituído, elencou dois conceitos considerados até 
hoje como o núcleo da Biogeografia que estudamos até nossos dias.
De Candolle trazia como elementos de análise ao estudo da Biogeografia os 
conceitos de Estação e Habitação, definindo-os da seguinte maneira:
Por estação eu me refiro à natureza especial da localidade na 
qual cada espécie costumeiramente cresce; e por habitação, 
uma indicação geral do país de onde a planta é nativa. O termo 
estação está essencialmente relacionado ao clima, ao terreno 
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Tal fundamentação firmou dois campos de análises dentro da Biogeografia que 
conhecemos hoje: a Biogeografia Histórica, que se baseia na análise de agentes com 
uma larga escala e espaço-tempo na história do planeta; já a Biogeografia Ecológica 
se baseia no estudo dos agentes com uma curta escala e tempo no presente do 
planeta.
Um exemplo de respectividade de cada campo de estudo que podemos observar é 
de quando estudamos ou analisamos fenômenos ou eventos de alta escala temporal, 
como a deriva continental e os processos evolutivos, podemos diretamente nos 
remeter à Biogeografia Histórica como ramo de estudo. Em contrapartida, ao analisar 
fenômenos de condicionantes espaciais ecológicos ou limitantes de distribuição, 
estes estudos farão parte do ramo da Biogeografia Ecológica.
Todavia, a problemática criada desde as fundamentações de De Candolle 
gerou inquietações na Biogeografia que perduram até hoje. A fragmentação destes 
dois segmentos proporcionou diversas críticas, sobretudo pela generalização das 
espécies em escala regional, dando origem assim à construção de diversas correntes 
na agora fundamentada Biogeografia.
Uma destas principais correntes para a análise tanto do ramo histórico quanto do 
ramo ecológico é a Panbiogeografia. A Panbiogeografia surgiu como uma análise 
mais aprofundada através dos estudos de dispersão e adaptação dos seres vivos dos 
renomados naturalistas Charles Darwin (1809-1882) e Alfred Wallace (1823-1913).
Esta corrente biogeográfica foi batizada por Leon Croizat (1894-1982), que se 
baseou em uma plotagem cartográfica de mapas com a sobreposição de elementos 
de análise de dispersão. Croizat observou, através de suas análises, uma espécie 
de trilha criada pela dispersão dos seres vivos, afirmando que ele poderia recriar o 
caminho reverso destes seres.
Ainda que Croizat refutasse a teoria da deriva continental, seu trabalho foi alvo de 
críticas, por não ter como parâmetro de análise as relações genéticas entre os seres 
vivos analisados e referenciados por mapeamento.
Entretanto, como um resultado de todos os estudos realizados posteriormente, 
os biólogos Gareth Nelson e Norman Pletnick trouxeram, aos nossos dias atuais, 
contribuições acerca de todo o estudo da Biogeografia Histórica, expressas através 
do conceito de Vicariância.
de um determinado local; o termo habitação está relacionado 
às circunstâncias geográficas e até mesmo geológicas (DE 
CANDOLLE, 1820, p. 383, tradução nossa). 
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A Vicariância como metodologia se institui por meio de três segmentos que 
contemplam a teoria da tectônica de placas e as explicações dispersialistas, a relação 
filogenética e os conceitos evolutivos e, por fim, os princípios da Panbiogeografia e 
a aplicação cartográfica nas pesquisas.
Podemos afirmar que este método, atualmente, é o mais difundido no estudo de 
Biogeografia, sobretudo no ramo da Biogeografia Histórica, principalmente por se 
basear em um amálgama que nos traz as potencialidades de cada teoria e análises 
realizadas pelos naturalistas e biólogos que já trilharam suas ideias e histórias na 
Biogeografia como ciência.
Ao apresentarmos esta breve trajetória da Biogeografia em seu ramo histórico, 
podemos concluir que, ao abordar tal segmento nesta ciência, buscamos desenvolver 
um amplo espaço para análises de elementos, como a origem da vida, a evolução e 
a biodiversidade, em paralelo com as discussões acerca das causas que originaram 
a dispersão e distribuição dos seres vivos, criando assim a nossa própria trilha no 
conhecimento desta ciência.
Observamos nesta seção o desenvolvimento e os critérios 
para a definição da Biogeografia Histórica, porém, devemos 
compreender quais são os pontos positivos e negativos 
desta subdivisão da Biogeografia. Para compreender mais 
sobre os elementos que distinguem cada ramo desta ciência, 
leia: Biogeografia Ecológica VS. Histórica: Uma divisão 
Necessária? Pelo Laboratório de Sistemática e Biogeografia.
<http://www.ib.usp.br/~silvionihei/biogeografia.htm>. 
Acesso em: 22 jul. 2015.
De fato, podemos afirmar que a Biogeografia pode ser considerada 
uma ciência multidisciplinar, que une diversos conhecimentos para 
a compreensão de toda a dinâmica biótica dos seres vivos, desde sua 
origem até os segmentos de dispersão e distribuição geográfica dos 
seres vivos. Para conhecer um pouco mais sobre o histórico desta 
ciência, leia o artigo “Introdução à Biogeografia”, disponibilizado em: 
<http://www.periodicos.uem.br/ojs/index.php/BolGeogr/article/
viewFile/12274/7401>. Acesso em: 14 ago. 2015. 
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1. De acordo com o desenvolvimento teórico e prático da 
Biogeografia enquanto ciência, assinale a alternativa correta 
que elenca a abordagem de estudo da Biogeografia:
a) A Biogeografia é uma ciência que busca compreender a 
distribuição dos seres vivos e os fenômenos que motivaram 
essa distribuição.
b) A relação climática é um dos únicos elementos estudados 
pela Biogeografia.
c) A Biogeografia é uma ciência que estuda exclusivamente 
critérios evolutivos.
d) O homem, enquanto ser vivo, não tem qualquer 
representatividade nos estudos biogeográficos.
e) Os estudos no campo de pesquisa sobre evolução e genética 
não estão atrelados aos ramos da ciência biogeográfica.
2. Tratando-se da segmentação da Biogeografia, observamos 
a ramificação da ciência entre Biogeografia Histórica e 
Biogeografia Ecológica. No que se diz respeito aos estudos 
dirigidos ao campo da Biogeografia Histórica, destaque as 
afirmações a seguir entre verdadeiro (V) e falso (F) e a seguir 
assinale a alternativa correta.
São elementos de estudo da Biogeografia Histórica:
( ) Deriva continental e processos evolutivos.
( ) Condicionantes espaciais ecológicos.
( ) Dispersão e distribuição dos seres vivos.
( ) Correntes teóricas, como a Panbiogeografia.
( ) Análises de fenômenos biogeográficos de ampla escala.a) V – F – V – F – V. 
b) F – V – F – F – F. 
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c) V – F – V – F – V. 
d) F – V – V – V – F. 
e) V – F – V – V – V.
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Seção 2
A origem da vida
Desde o princípio da humanidade, nós, como seres humanos, mantemos dúvidas 
e indagações sobre: qual é a origem da vida? Como e quando surgiu vida nesse 
planeta? Estas perguntas persistem ainda com o advento da sociedade moderna 
que observamos hoje, porém, diversas teorias podem nos ajudar a compreender um 
pouco mais sobre a história do nosso planeta. 
Buscamos então compreender as hipóteses e teorias formuladas que indicam os 
elementos da formação do planeta, assim como a origem da vida dos seres que nele 
habitam, sob uma ótica analista. Para tal, iremos destacar nesta seção cada formulação 
em busca de evidenciarmos o atual modelo científico que nos auxilia a compreensão 
dos elementos e circunstâncias que proporcionaram a vida no planeta.
2.1 Uma breve história das teorias e formação do planeta
Ainda que muitas das teorias sobre a formação de vida no planeta que vamos listar 
não tenham evidências científicas, como, a panspermia dirigida e o criacionismo, 
devemos manter nossos olhares para os critérios científicos e os experimentos que 
nos auxiliam na delimitação dos segmentos de vida na Terra.
Porém, antes de pensarmos na origem da vida em nosso planeta, devemos pensar 
em como nosso planeta surgiu. Quais foram as circunstâncias que deram origem 
ao processo de formação do planeta Terra? Essa pergunta deve ser respondida 
antes mesmo de pensarmos na origem da vida, e para respondê-la devemos analisar 
algumas teorias e hipóteses quanto à origem do universo.
Ao analisarmos a ideia de formulação do universo antes mesmo do planeta Terra, 
já nos deparamos com três fundamentos teóricos para trazermos em discussão: a 
teoria do Big Bang, a teoria do Oscilamento e a teoria Criacionista.
A teoria do Big Bang, tal qual Novello (2010) relata, se baseia em uma súbita 
explosão de escala cósmica que induziu a uma expansão e fluxo de matéria e 
energia. Em paralelo, a teoria do Oscilamento possui o início similar ao Big Bang, se 
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diferenciando na ideia da expansão contínua, alegando que, ao atingir determinado 
ponto pelo processo de expansão, haverá uma retração, levando assim a um modelo 
cíclico. Por fim, a teoria Criacionista se atém na formulação do universo por meio 
de uma entidade divina ou cósmica designada como responsável pela origem do 
universo em toda a sua amplitude.
Ao pesquisarmos sobre a temática, iremos nos deparar com diversas teorias e 
vertentes das três citadas anteriormente, mas há um consenso formulado por hipóteses 
e experimentos que destacam as bases da teoria do Big Bang como um modelo para a 
concepção da formulação do universo e as demais teorias oriundas desta.
Entretanto, entre a origem do universo e a formulação dos planetas e sistemas 
que conhecemos hoje, houve um vasto espaço de tempo, denominado como 
período Planckiano. Cordani (2008) nos ajuda a compreender o que foi esse período 
para a ciência, com a seguinte formulação:
Cerca de 4,6 bilhões de anos atrás, após o período Planckiano que reconhecemos, 
havia uma densa nuvem de gás e poeira cósmica como material decorrente da 
explosão de estrelas em supernova. Este material se fundiu, dando origem a novas 
estrelas de diferentes grandezas, incluindo o Sol do nosso sistema planetário.
Outras partículas sólidas também presentes nesta nuvem, como gelo e rochas, 
se uniram criando um campo gravitacional decorrente da massa aglomerada e, 
consequentemente, atraindo partículas menores em suspensão. Eis que assim 
podemos idealizar a formação dos planetas em nosso sistema, integrando também 
o planeta Terra.
Assim como os demais planetas presentes no nosso sistema solar, a Terra se 
formou pela aglutinação destes materiais, e mesmo depois de formada continuou a 
ser alvejada por matérias externas, tais como os meteoritos de que temos registros, 
em uma escala extremamente maior do que a observada nos últimos anos.
Esses impactos dos materiais externos tiveram tanta relevância quanto a dinâmica 
interna do planeta. A importância destes fenômenos se representa pela regulação do 
A ciência não tem elementos para caracterizar o período que 
os físicos denominam como Planckiano, decorrido logo após 
o instante inicial. Trata-se do tempo necessário para a luz 
atravessar o comprimento de Planck, a unidade fundamental 
de comprimento, pois não é possível saber se as constantes 
fundamentais que governam nosso mundo já atuavam 
naquelas condições (CORDANI, 2008, p. 4). 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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21
que se tornaria a atmosfera e mesmo a formação do satélite lunar, formado pela 
colisão de um grande meteoro que retirou uma porção de massa do planeta com a 
violência do impacto, deixando-o em órbita, formando assim a Lua que conhecemos.
Com o passar de milhões de anos, a Terra passa a se solidificar em sua parte 
externa, segmentando-a no modelo proposto em Geologia, onde há crosta, manto 
e núcleo. Este momento da história geológica da Terra se remete ao período pré-
cambriano, e é nesse ponto que se passa a ter os primeiros registros das formas 
primitivas de vida na Terra.
2.2 Teorias sobre a origem da vida
2.2.1 Gênesis e Criacionismo
2.2.2 Geração espontânea e Abiogênese
Quais foram as hipóteses que nós, enquanto seres humanos, formulamos para 
racionalizar ou evidenciar a origem da vida no planeta? Eis que então surgem diversas 
teorias e experimentos com a finalidade de justificar a origem da vida em diversas 
vertentes, mas destacaremos aqui as mais relevantes para a construção da ciência e, 
sobretudo, da Biogeografia.
Paralelo à teoria de criação do universo, fora formulada através do criacionismo 
a hipótese do Gênesis, que sustentava que toda forma de vida no planeta fora criada 
por uma entidade divina que a regulava. Esta hipótese perdurou por muitos anos na 
história da humanidade em paralelo com os fundamentos da origem do universo do 
criacionismo, por meio de obras de cunho religioso, como a Bíblia, o Alcorão, Vedas 
e demais obras designadas como livros sagrados. 
Podemos observar os registros da hipótese do Gênesis ao observarmos os 
segmentos históricos e religiosos de diferentes civilizações e culturas. Em diversos 
momentos da humanidade essa teoria se apresenta como um princípio racional 
para a concepção da formação do planeta e da vida presente neste.
Conforme as observações históricas do pesquisador John S. Wilkins (2004), em 
seu levantamento cronológico da teoria intitulado “Spontaneus generation and the 
origin of life” (Geração Espontânea e a Origem da Vida), podemos apresentar aqui 
o desenvolvimento histórico e as discussões acerca desta teoria em um panorama 
comparativo e sequencial. 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
22
De modo a não apoiar a hipótese do criacionismo na íntegra, os gregos 
acreditavam que não haveria a necessidade de uma intervenção divina para 
a regulação da vida. Aristóteles (384 a.C. – 322 a.C.) elaborou uma teoria que se 
pautava nesta ideia, considerando que a vida era o resultado da ação de um agente 
externo sobre uma matéria inanimada, na qual se formaria a vida. Esta teoria passou 
a ser reconhecida como Geração espontânea, na qual não haveria necessariamente 
a relação de uma entidade divina na formação da vida, mas sim seria resultado de 
um fenômeno natural.
Após muito tempo, a Igreja Católica foi conivente com a teoria da geração 
espontânea de Aristóteles, inclusive difundindo-a ao passar dos anos, até ser 
contestada na Idade Moderna.
Existem aindarelatos históricos sobre a teoria da geração espontânea, tal qual 
espécies de receitas para a criação natural de vida. Um dos exemplos clássicos 
que apoiava a teoria através do experimento se baseava em deixar a carne (matéria 
inanimada) exposta ao tempo (princípio ativo), criando assim moscas.
Somente no século XVII um naturalista italiano, chamado Francesco Redi (1626-
1697), contestou a teoria da geração espontânea realizando um experimento com 
amostras de carne em um frasco selado e em outro exposto. Consequentemente, 
Redi relatou que nas amostras seladas não havia nenhum vestígio de vida, refutando 
assim a teoria da geração espontânea.
Como conclusão de seus experimentos, Redi sugeriu o modelo de Biogênese, 
uma vez que, com o apoio de lupas, observou a presença de ovos de moscas nos 
frascos não vedados, evidenciando assim o seu modelo para a explicação da origem 
da vida. 
Anos depois, com a difusão do microscópio como instrumento aplicado às 
ciências, a teoria da geração espontânea foi rebatizada como Abiogênese e retornou 
ao posto de modelo para a explicação da origem da vida.
Essa retomada da teoria teve como principal circunstância a justificativa para os 
seres vivos observáveis apenas através do microscópio. Experimentos como o de 
John Needham (1713-1781) sugeriam que, ao ferver determinados tipos de infusões 
e deixando-os expostos, haveria uma proliferação de organismos, implicando o 
reconhecimento da abiogênese, uma vez que estes microrganismos surgiam de 
maneira espontânea com o resfriamento de suas infusões.
Com o intuito de refutar o experimento de Needham e a teoria da abiogênese, 
o naturalista Lazzaro Spallanzani (1729-1799) recriou os experimentos na tentativa 
de comprovar o conceito de biogênese aplicado por Francesco Redi. Para 
tal, Spallanzani realizou diversas infusões e deixou-as em grupos de amostras 
extremamente vedadas, pouco vedadas e totalmente expostas. Como resultado de 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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seus experimentos, observou que, quanto mais expostas ao ar, mais as amostras 
demonstravam a proliferação de organismos. Concluindo então que o ar conteria 
os ovos destes organismos, levando a comunidade científica a um embate entre a 
biogênese e a abiogênese.
Tal embate entre as teorias se manteve até 1862, quando o francês Louis Pasteur 
(1822-1895) redefiniu definitivamente as ideias acerca da geração espontânea e 
abiogênese através de seus experimentos. Estes experimentos se baseavam em criar 
a infusão de soluções, submetendo-as a uma temperatura contínua em recipientes 
esterilizados que permitiam a entrada de ar e minimizavam a entrada de organismos 
pelo distanciamento do pescoço do recipiente com o fundo. Como resultado de 
seus experimentos, Pasteur observou que os líquidos da infusão permaneciam 
inalterados e não se apresentava vestígio de qualquer microrganismo.
Dentre as conclusões de seus experimentos, Pasteur destacou que a vida tem 
origem em uma espécie de vida já existente. Wilkins (2004) nos traz o seguinte relato 
de Pasteur acerca da conclusão de seus experimentos:
Sendo assim, através de suas pesquisas e experimentos, Pasteur demonstrou 
meios para que a teoria da geração espontânea fosse definitivamente refutada, 
comprovando a existência de partículas em suspensão na atmosfera e não nos 
fluidos utilizados nos experimentos.
A revolução oriunda dos experimentos de Pasteur apresentou-se extremamente 
competente no que circunda o pensamento científico sobre Biogeografia, uma 
vez que, a partir da ruptura das teorias de abiogênese, deu-se início a uma busca 
à origem e localidade dos seres vivos, apontando os elementos e as dinâmicas do 
ambiente como fundamentais para a prospecção de certos organismos e seres vivos 
no planeta.
A vida não reside nos fluidos como sugerido, mas sim em seus 
componentes celulares. É necessário excluir estes fluidos sem 
células do reino das matérias vivas. A vida sempre será algo 
à parte, mesmo se descobrirmos o que mecanicamente a 
despertou. [...] Podemos evidenciar como origem os germes 
ou partículas sólidas através de elementos que flutuam na 
atmosfera ou de esporos de fungos ou ovos infusórios, mas 
eu prefiro pensar que a vida vem da vida ao invés somente da 
poeira. (PASTEUR apud WILKINS, 2004, p. 12, tradução nossa) 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
24
Você sabia que o método deste experimento de Louis Pasteur é utilizado 
até hoje? Além de revolucionar os ramos sobre as teorias da origem 
da vida, este método ganhou destaque mundial para a esterilização de 
alimentos, sendo reconhecida hoje como “pasteurização”, em referência 
ao cientista.
Para saber mais sobre esta e outras revoluções no ramo da ciência por 
Pasteur, acesse:
<http://www.cdcc.sc.usp.br/ciencia/artigos/art_31/EraUmaVez.html>. 
Acesso em: 16 jul. 2015.
2.2.3 Panspermia Cósmica
Esta teoria teve sua origem na antiguidade com as hipóteses do grego Anaxágoras 
(499 a.C. – 428 a.C.), que afirmava que a vida presente na Terra teria sido trazida pelo 
bombardeamento de meteoros e meteoritos que atingiram nosso planeta.
Por mais controversa que esta teoria possa se apresentar aos nossos olhos, 
alguns cientistas a têm como fundamento inicial para a explicação da origem da 
vida. Tais ideias foram resgatadas no século XIX por Hermman von Helmholtz (1821-
1894), alegando a possibilidade circunstancial de que determinados elementos e 
organismos essenciais para origem da vida tenham sido trazidos ao planeta através 
da queda de meteoros e meteoritos.
Em relação ao conceito de Panspermia cósmica, os biólogos Amabis e Martho 
(2006) podem nos ajudar a esclarecer e definir o conceito, com a seguinte afirmação:
Esta teoria, também conhecida como “sementes da vida”, ganhou determinado 
destaque através da difusão da comunidade científica clássica pelos trabalhos de 
filósofos e cientistas como Richter (1865) e Lord Kelvin (1871), fazendo com que a 
teoria se estruturasse como um modelo para a explicação da problemática.
A Panspermia considera que a vida na Terra se originou de 
seres vivos ou substâncias precursoras de vida provenientes 
de outros locais do cosmo. Esta ideia voltou a ganhar 
força nos últimos anos, com a descoberta de que o espaço 
interestelar não é um ambiente tão hostil à vida como se 
pensava anteriormente (AMABIS; MARTHO, 2006, p. 13).
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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25
2.2.4 Hipótese Autotrófica
Esta hipótese se baseia na ideia de que os primeiros organismos que se formaram 
no planeta fossem seres autótrofos, ou seja, produziriam o próprio alimento para a 
manutenção de suas vidas. Em paralelo com a hipótese heterotrófica, a hipótese 
autotrófica se apresenta como uma das principais correntes de pensamento quando 
pensamos na origem e manutenção da vida em nosso planeta.
Os defensores desta teoria utilizam como elemento principal de apoio a análise 
de seres primitivos conhecidos como quimiolitoautotróficos. Desmembrando a 
tipologia textual da palavra, são os seres que produzem seu alimento através de 
reações químicas inorgânicas das rochas.
Estes organismos primitivos teriam como princípio de energia a matéria química 
disposta na Terra no período pré-cambriano. Para elucidar esta ideia, recorremos à 
análise de Amabis e Martho (2006, p. 16) sobre os seres quimioautotróficos, com a 
seguinte explanação:
Com o passar dos anos, duas principais correntes teóricas se formaram 
baseando-se na Panspermia como base para novas discussões. Conhecemos 
estas variações como Panspermia Dirigida e Nova Panspermia, ambas apresentam 
o mesmo conceito base apresentado anteriormente, porém, devemos observar 
cuidadosamente cada uma destas variações.
A Panspermia Dirigida faz parte de uma variação da Panspermia Cósmica com um 
paralelo bem delimitado com as ideias do Criacionismo que vimos anteriormente.Tal vertente teórica se apoia na ideia de que seres inteligentes de outras galáxias 
disseminaram a vida pelo universo. No meio científico e dentro das hipóteses sobre 
a origem da vida na Terra, esta teoria é a mais desacreditada, por conter critérios 
designados como “fantasiosos” pelos pesquisadores e cientistas da área.
Quanto à Nova Panspermia, esta se designa como uma atualização da teoria 
da Panspermia original, incluindo a ideia de que os vírus e outros componentes, 
com partículas tanto de DNA quanto de RNA, tenham chegado à Terra através dos 
meteoros. O apoio desta teoria baseia-se, sobretudo, em análises químicas e bióticas 
dos componentes dos meteoros, fazendo com que esta teoria não seja totalmente 
refutada dentro da comunidade científica.
De modo geral, a Panspermia Cósmica trouxe contribuições significantes para o 
alicerce e desenvolvimento de novas ideias e teorias, porém, ainda apresenta uma 
série de lacunas e dúvidas quanto ao transporte desses componentes químicos ou 
bióticos para o nosso planeta, fazendo com que a teoria da Panspermia não seja 
adotada como um modelo sobre a origem da vida na Terra.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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26
Uma possibilidade é que estes seres utilizassem compostos de 
ferro e enxofre (como, por exemplo, FeS e H2S) provavelmente 
abundantes na Terra primitiva. Esta ideia tem se consolidado 
graças à descoberta de microrganismos que vivem em 
ambientes inóspitos, como fontes de água quente e vulcões 
submarinos, obtendo energia a partir de reações químicas 
como a mostrada a seguir:
FeS + H2S → FeS2 + H2 + ENERGIA (AMABIS; MARTHO, 2006, 
p. 16)
Nossos hipotéticos ancestrais poderiam viver, como certos 
organismos quimiolitoautotróficos atuais, ao redor de fendas 
vulcânicas submersas, onde há liberação contínua de gás 
sulfídrico (H2S). Segundo a hipótese autotrófica, a partir dos 
primeiros seres quimiolitoautotróficos teriam se originado 
outros tipos de seres vivos, inicialmente os que realizavam 
fermentação, depois os fotossintetizantes e, finalmente, os 
que respiram gás oxigênio (AMABIS; MARTHO, 2006, p. 16).
Sendo assim, a primeira suposição da Teoria Autotrófica relata que estes 
microrganismos produziriam seu próprio alimento e teriam surgido através de 
reações químicas e bióticas ainda não conhecidas.
Outro ponto que podemos destacar acerca desta hipótese é a relação evolutiva 
destes seres, uma vez que hoje temos ideia de que existem diversos tipos de bactérias, 
considerados organismos simples unicelulares, que realizam o processo autotrófico 
para a obtenção de energia.
E nesta série de pensamento, podemos evidenciar que houve um processo 
evolutivo originado pela dificuldade e escassez da matéria química, forçando estes 
organismos a desenvolverem diferentes meios para a obtenção de energia.
Reforçando esta linha de pensamento surge a dúvida; quais foram os outros meios 
de obtenção de energia aos quais esses organismos tiveram que recorrer? Para sanar 
nossas dúvidas acerca dessa problemática, devemos observar os meios de obtenção 
de energia de organismos mais complexos do que os quimiolitoautotróficos, mas 
ainda assim considerados como organismos simples na escala evolutiva. A resposta 
definitiva nos vem através da seguinte análise evolutiva:
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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27
Consolidando, deste modo, a hipótese de que as primeiras formas de vida 
em nosso planeta foram seres autótrofos, esta teoria nos permite crer que, de 
fato, determinados organismos primitivos obtinham energia através de processos 
metabólicos de elementos inorgânicos como as rochas, realizando assim a 
quimiossíntese desses elementos para a manutenção da vida e, consequentemente, 
passaram a adotar mecanismos de evolução para a obtenção de energia através de 
outros processos, como a fermentação e a fotossíntese.
2.2.5 Hipótese Heterotrófica
Esta hipótese tem como princípio a ideia de que as primeiras formas de vida 
se dividiam entre seres autótrofos, que produziam seu próprio alimento, e seres 
heterotróficos, que não conseguem produzir seu próprio alimento, buscando assim 
meios para a obtenção de energia através de outras matérias orgânicas presentes 
no ambiente.
O que fundamenta a origem destes seres é a hipótese de que estes organismos 
eram menos complexos, tendo assim a necessidade de acesso à energia através de 
elementos orgânicos por um processo semelhante à fermentação.
Na tentativa de reproduzir a formulação das primeiras formas de vida no planeta, 
Stanley Lloyd Miller (1930-2007), em 1953, realizou um experimento para simular 
a atmosfera primitiva de nosso planeta com a finalidade de provar os fenômenos 
presentes no período pré-cambriano.
Para tal, Miller construiu uma espécie de simulador atmosférico referente a este 
período geológico do planeta, implementando uma série de mecânicas capazes de 
emular as condições da Terra primitiva entre os balões de vidro interligados, assim 
como incluiu gases em suas respectivas proporções para observar o resultado dos 
experimentos. O processo metodológico e fundamentos para o funcionamento do 
experimento podem ser analisados tal qual como se sugere na seguinte citação:
Nesse simulador, constituído por tubos e balões de vidro 
interligados, foi colocada uma mistura dos gases: metano 
(CH
4
), amônia (NH
3
), hidrogênio (H
2
) e vapor d’água (H
2
O). 
A mistura gasosa foi submetida a fortes descargas elétricas 
durante alguns dias. Os gases simulavam a suposta atmosfera 
primitiva da Terra e as descargas elétricas simulavam as 
grandes tempestades que devem ter ocorrido nos primórdios 
da existência de nosso planeta. No simulador também havia 
um condensador, no qual a mistura de gases era resfriada. O 
Biogeografi a histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
28
vapor d’água presente nessa mistura se condensava e escorria 
para a parte inferior do experimento, onde se acumulava. Com 
isso, Miller simulava a chuva, os mares e os lagos da Terra primitiva. 
Um aquecedor fazia ferver a água acumulada, que novamente 
se transformava em vapor, simulando a evaporação da água na 
superfície quentíssima do jovem planeta Terra (AMABIS; MARTHO, 
2006, p. 14). 
Como modelo estrutural do experimento de Miller, a citação acima referida nos auxilia 
na compreensão e no funcionamento da pesquisa através da análise da figura abaixo.
Seguindo este modelo técnico, após uma semana de funcionamento, o líquido 
na parte inferior do experimento foi devidamente examinado. Foi observada, então, 
através de testes químicos, a presença de componentes que não foram inseridos 
ao experimento, como tipos de aminoácidos e outras substâncias orgânicas menos 
complexas.
Os experimentos de Miller nos ajudam a enfatizar a relação com os seres 
heterotróficos, uma vez que podemos relacionar as bases da hipótese autotrófica 
com a presença de aminoácidos e outras substâncias orgânicas oriundas do 
experimento.
Esta pesquisa auxiliou as explicações de Aleksander Oparin (1894-1980) sobre 
a origem da vida, uma vez que Oparin defendia a ideia de que a Terra primitiva 
continha partículas de aminoácidos, proteínas e moléculas de gordura como 
Fonte: Amabis e Martho (2006, p. 14)
Figura 1.1 | Modelo ilustrado do simulador de Miller
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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29
principais agentes para a formação da vida no planeta.
A ideia de que esses componentes se organizavam de maneira estrutural 
fundamentou os primeiros indícios para a hipótese de um organismo denominado 
Coacervado. Estes organismos se compunham de uma membrana, referente às 
moléculas de gordura, atuando como um invólucro dos aminoácidos e proteínas.
Os experimentos de Miller auxiliaram a constatação das formulações de Oparin 
e a origem dos coacervados. Entretanto, com as pesquisas atuais, tem-seindício de 
que os coacervados não podem ser designados como seres vivos, mas podem, sim, 
serem considerados como as moléculas precursoras da origem da vida em nosso 
planeta.
Em concomitância com a hipótese autotrófica, a teoria de organismos 
heterotróficos alega um princípio evolutivo baseado na indisponibilidade de alimentos 
para a manutenção da vida. Alegando que os seres heterotróficos possivelmente 
sofreram uma adaptação, a partir da qual evoluíram de organismos menos complexos 
para organismos autótrofos (que realizam fermentação ou fotossíntese) ou, mesmo, 
que buscaram outros meios de alimentação heterótrofa. 
Sendo assim, a hipótese heterotrófica nos fornece determinados alicerces para 
pensarmos não só na origem da vida em nosso planeta, mas também possibilita 
cogitarmos que o processo de adaptação e seleção natural dos serves vivos é 
um elemento-chave para a evolução dos organismos em diferentes tipos de 
complexidade.
2.3 Da origem da vida aos modelos científicos
Vimos até então que, para explicar a origem da vida em nosso planeta, diversos 
modelos, hipóteses e teorias são debatidos, aplicados e testados com o intuito claro 
de constatar a origem e a presença do primeiro ser vivo no planeta. A racionalização 
sobre a origem da vida sempre fez e sempre fará parte das indagações humanas, 
sendo assim impossível destacarmos, hoje, um modelo irrefutável e permanente 
para tal explicação.
Os avanços científicos e as produções de pesquisas e experimentos precedentes 
nos permitem, atualmente, traçar um modelado para a aproximação da origem da 
vida no planeta. Experimentos e hipóteses como os de Needham, Pasteur, Oparin e 
Miller agregaram valores históricos para os ramos das ciências biológicas e da Terra, 
sobretudo no que diz respeito aos questionamentos, como a origem da vida.
Entretanto, ainda não temos uma conclusão definitiva de como estes organismos, 
sejam eles autótrofos, heterótrofos, até mesmo os coacervados, rumaram para o 
modelado atual de vida em nosso planeta. Tal definição ainda motiva pesquisadores 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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30
a descobrirem como esses organismos isolados moleculares adquiriram aptidão 
para produzirem seu próprio alimento ou, mesmo, sistemas de reprodução.
Teorias recentes, como a do mundo do RNA, contribuem para uma racionalização 
ante esta relação evolutiva, porém ainda há lacunas na transposição do conceito 
de RNA (ácido ribonucleico) para o de DNA (ácido desoxirribonucleico), levantando 
assim mais um degrau rumo à descoberta da origem da vida e dos primeiros seres.
Tal qual como o modelado tomado para a teoria do “mundo do RNA”, adotaremos 
como base para o nosso aprofundamento em Biogeografia uma junção da 
Hipótese Heterotrófica com a Hipótese Autotrófica. Ambas as hipóteses apresentam 
segmentos necessários para a compreensão da vida, por adotarem um modelo de 
evolução adaptativa.
Em circunstâncias diferentes, estas hipóteses confluem em um elemento comum, 
a evolução. Tal conceito de evolução está intimamente atrelado com a necessidade 
dos seres autótrofos e heterótrofos em buscar meios e mecanismos adaptativos 
para superar a competição e a ausência de alimentos em seu meio.
Mantermos o elemento evolutivo e as questões sobre o que motivou a evolução 
nos ajudará a desenvolvermos critérios fundamentais para a compreensão da 
origem da vida. Tal qual como o paradigma adaptativo que designou as indagações 
dos cientistas e as nossas, a ciência evolui este mesmo elemento de adaptação, 
fazendo com que nenhuma hipótese possa ser definitivamente rejeitada, mas sim 
incorporada a experimentos e pesquisas que nos auxiliem a comprovar as hipóteses. 
Foi assim que a vida evoluiu e é assim que nós ajudamos a ciência a evoluir.
Fomos apresentados nesta seção a diversas correntes e 
hipóteses sobre a origem da vida em nosso planeta. Ainda 
que não possamos apresentar de forma irrefutável um 
modelo que elenque os critérios da formação da vida na 
Terra, podemos nos basear nos modelos científicos adotados 
por diversos pesquisadores modernos.
Para pensarmos e avaliarmos de maneira crítica os 
fundamentos que abordamos, vale a pena assistir e refletir 
sobre os modelos e ensaios tratados no documentário “O 
surgimento da vida”. Disponível em: <https://www.youtube.
com/watch?v=26SV_X506VY>. Acesso em: 15 ago. 2015.
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31
1. Conforme o critério apresentado em relação à formação do 
planeta Terra, assinale os apontamentos assertivos a seguir, 
posteriormente, assinale a alternativa correspondente:
I – A teoria do Big Bang se apoia na ideia de que houve uma 
súbita explosão em escala cósmica levando a um fluxo de 
matéria e energia pelo universo.
II – Os corpos celestes que conhecemos tiveram origem após 
o período Planckiano.
III – A origem do planeta Terra teve como ocorrência a fusão 
do material presente nas nuvens de gás e poeira cósmica.
IV – O Criacionismo é uma das principais teorias quanto à 
origem do planeta Terra, sendo esta teoria considerada um 
modelo para as explicações científicas atuais.
V - A Lua é um satélite do planeta Terra, originado pela colisão 
de um imenso corpo celeste durante a formação da Terra.
Dentre as afirmações sobre a origem do planeta Terra e do 
universo, estão corretas:
a) I, II, IV e V.
b) I, II, III e V.
c) I, IV e V.
d) I, III e V.
e) Somente V.
2. Tendo como fundamento teórico a apresentação das 
hipóteses e teorias sobre a origem da vida em nosso planeta, 
assinale a alternativa que apresenta corretamente os atributos 
dentre as opções afirmadas:
I - O Criacionismo está fundamentado na ideia de que uma 
divindade é responsável pela origem do planeta e de todas as 
formas de vida. Tal teoria se manteve, sobretudo, pela difusão 
das religiões em diferentes culturas e civilizações do planeta.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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II - A teoria da Geração espontânea foi uma das primeiras 
hipóteses científicas acerca da origem da vida em nosso 
planeta. Debatida durante muitos séculos, só houve uma 
definição concreta sobre a teoria após os experimentos de 
Louis Pasteur.
III - Como segmento teórico, a hipótese da Panspermia cósmica 
ainda fornece ideias e elementos de que possivelmente alguns 
componentes químicos essenciais para a origem da vida foram 
dispostos ao nosso planeta através de meteoros.
IV - Dentre as teorias apresentadas, o segmento da 
Panspermia Dirigida é o atual modelo científico adotado sobre 
as discussões da origem da vida no planeta, uma vez que é 
irrefutável a hipótese de que uma divindade cósmica tenha 
semeado a vida pela galáxia, inclusive na Terra.
V - A hipótese Autotrófica, em conjunto com a hipótese 
Heterotrófica, nos fornece elementos necessários para um 
delineamento da origem da vida na Terra, substancialmente 
por apresentar critérios químicos e bióticos acerca da 
formação da vida em um ambiente primitivo como a Terra em 
seu período pré-cambriano.
a) I, II, III e IV.
b) I, III, IV e V.
c) II, III, IV e V.
d) I, II, III e V.
e) Todas as afirmações estão corretas.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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33
Seção 3
Evolução e biodiversidade
A diversidade de seres vivos que conhecemos hoje é fruto das transformações a 
que estes seres foram submetidos. Mas como podemos explicar tais transformações? A 
resposta para esta pergunta está intimamente ligada com o conceito de evolução. Tal 
conceito nos auxilia a pensar que determinadas circunstâncias ocasionaram a modificação 
destes seres, levando à mudança de diversos organismos ao longo do tempo. 
Para compreendermos a Biodiversidade dos seres e como ocorrem estas 
modificações, devemos dirigir os estudos aos ramos da Biologia que possam 
nos fornecer elementos e processos de análise para tal. Sendoassim, nesta seção 
abordaremos princípios do conceito de Hereditariedade e Genética para entendermos 
os agentes fundamentais que proporcionam estas diversificações dos seres vivos, 
e também abordaremos os elementos da evolução adaptativa, compreendendo 
correntes teóricas e pensamentos de pesquisadores que possam nos auxiliar a 
compreender a evolução de sua norma à forma.
3.1 Hereditariedade e genética
Os conceitos de Hereditariedade e Genética são considerados fundamentais para 
compreendermos determinados aspectos quando buscamos desenvolver estudos 
dirigidos sobre evolução. Para darmos início a esta abordagem, devemos partir 
sobre a definição de um elemento-chave para a compreensão geral dos princípios 
de hereditariedade, o DNA.
O DNA se baseia em uma combinação molecular orgânica que coordena as 
informações necessárias a serem transmitidas para as células, que se desenvolvem de 
acordo com a função genética aplicada, tal qual um código. Para exemplificar determinado 
conceito, buscamos os apontamentos de Ridley (2006) na seguinte citação:
A molécula chamada de DNA (ácido desoxirribonucleico) 
proporciona o mecanismo físico de herança em quase todas 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
34
as criaturas vivas. O DNA é o portador das informações utilizadas 
para a construção de um novo corpo e para diferenciá-lo em várias 
partes. As moléculas de DNA existem em quase todas as células 
do corpo e em todas as células reprodutivas. [...] A molécula de 
DNA completa consiste em duas fitas, completamente pareadas, 
cada uma delas formada por uma sequência de nucleotídeos que 
são unidos quimicamente uns aos outros (RIDLEY, 2006, p. 47). 
Sendo assim, o DNA deve ser visto como uma chave que contém as informações 
que podem abrir determinadas características e funções nos organismos dos seres 
vivos. Mas como o organismo se forma a partir das informações do DNA? Para 
responder a esta pergunta devemos esclarecer e definir o gene.
O gene nada mais é do que um trecho do cromossomo que contém uma 
associação de nucleotídeos. E o que delimita a formação de organismos é a sequência 
de nucleotídeos, que ativam diversas novas sequências de proteínas, fazendo assim 
com que os organismos se formem pela função ativada através do ordenamento 
dos quatro tipos de nucleotídeos: Adenina, Citosina, Guanina e Timina.
Estes quatro tipos de nucleotídeos se combinam de uma forma variada, 
especificada pela combinação das duas fitas de cromossomos, fazendo assim com 
que haja uma informação predeterminada que se dirija a uma função estipulada 
nos organismos. Estas informações são combinadas através dos cromossomos 
presentes nos gametas reprodutivos. 
Como exemplos, podemos citar as características de DNA transmitidas por 
uma reprodução sexuada, como nos humanos, na qual os gametas masculino e 
feminino contêm 23 cromossomos cada, e, quando unidos através da fecundação, 
dão origem a um zigoto, formando um embrião com 46 cromossomos. Quanto a 
um exemplo que difere deste, em uma reprodução assexuada, como em vegetais, 
tendo como parâmetro as samambaias, neste tipo de vegetal não há uma troca 
de gametas com um ser externo, levando assim a uma autofecundação, trocando 
gametas entre o mesmo organismo com 600 cromossomos cada, dando origem 
a um novo organismo com 1.200 cromossomos, fazendo com que este novo 
organismo seja uma cópia idêntica do organismo primário.
Uma das principais causas da complexidade e perpetuação dos seres vivos mais 
complexos foi o abandono da reprodução assexuada. A carga genética deste tipo 
de reprodução é basicamente nula, com exceções de fenômenos que veremos a 
seguir. A baixa variabilidade implica que o organismo sempre será idêntico, fazendo 
com que este esteja sujeito ao mesmo tipo de adversidade do meio. 
Sobre um tipo das adversidades encaradas pela baixa variação genética, podemos 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
35
destacar, por exemplo, as bananas, que são oriundas de um mesmo organismo 
primário devido à sua reprodução assexuada, isto implica que todos estes organismos 
não apresentem imunidade ou resistência a certos tipos de vírus e fungos, fazendo 
com que, caso um organismo seja afetado por um vírus, toda a cultura de bananas 
possa ser comprometida se o vírus não for erradicado. 
Neste contexto, podemos afirmar que as cargas genéticas oriundas da reprodução 
sexuada trazem ganhos no que se refere à resiliência e diversidade dos seres vivos, 
atuando também como um fator determinante para a tolerância dos organismos a 
determinados ambientes, concomitando em sua dispersão geográfica.
Como potencialidade das variações genéticas, podemos constatar então que a 
reprodução sexuada é um dos elementos fundamentais para garantir a variabilidade 
genética dos seres vivos. Entretanto, existem outras formas de variabilidade nos seres 
vivos, como, a mutação. Neste caso, a ocorrência de mutação é oriunda de uma 
falha na cópia dos nucleotídeos, ou mesmos cromossomos dispostos no gameta.
A mutação atua como uma alteração de determinadas características dos 
organismos, fazendo assim com que o ambiente adaptativo diga se ela é uma 
mutação benéfica ou maléfica. Uma vez que analisarmos casos como a imunidade 
à malária causada pela mutação das hemácias em comunidades africanas, 
incapacitando a reprodução do protozoário que dá origem à doença, podemos 
evidenciar elementos benéficos da mutação. Todavia, caso membros desta mesma 
comunidade fossem transpostos a um ambiente de altitude com o ar rarefeito, os 
mesmos indivíduos apresentariam diversos problemas atrelados à falta de oxigênio, 
uma vez que a hemácia é a principal responsável pelo transporte deste.
Ao assimilarmos as variações genéticas, sejam elas oriundas da troca de gametas, 
ou de outras circunstâncias como a mutação, podemos concluir que tais variações 
e combinações genéticas auxiliam na biodiversidade de seres vivos em uma vasta 
gama de espécies, e ainda são responsáveis pelas características individuais de cada 
ser vivo. 
O ramo de estudo responsável pela análise destes tipos de fenômenos de 
variação genética e hereditariedade é a Genética Ecológica. Tal ramo entra em 
confluência com os estudos biogeográficos, sobretudo no que diz respeito à 
Biogeografia Ecológica. Por pautar as pesquisas nas análises populacionais e nos 
padrões adaptativos que evidenciam a contínua evolução dos seres vivos, a genética 
ecológica nos traz elementos fundamentais para os estudos de evolução, dispersão 
e diversidade presentes na Biogeografia.
No que se refere à Biogeografia Histórica, o direcionamento das pesquisas de 
genética ecológica nos fornece alicerces fundamentais para a compreensão de 
fenômenos e elementos em uma ampla escala. Podendo auxiliar na discussão 
acerca dos conceitos de dispersão e distribuição, pautados sob uma ótica da 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
36
variabilidade genética e de como podemos compreender a distribuição dos seres 
vivos no decorrer do tempo. 
Com estes segmentos apresentados, podemos concluir que é inegável a 
representatividade dos princípios genéticos e da hereditariedade para a diversidade 
e variação dos seres vivos. Contanto, como podemos afirmar que os genes e as 
características dos pais são transpostos aos filhos? Ou mesmo, por que certas 
características são mais comuns ao pai do que à mãe? Para responder a estas perguntas, 
devemos discutir e apresentar fundamentações teóricas e práticas acerca da relevância 
e critérios genéticos de dominância e recessividade, como veremos a seguir.
A Genética nos auxilia a compreender uma série de fenômenos e processos 
fundamentais para a manutenção dos seres vivos. A variabilidade genética 
possui um grande potencial para compreendermos e explicarmos muitas 
das circunstâncias que podemos observar enquanto pesquisamossobre 
Biogeografia.
Para compreender mais e explorar os potenciais da variabilidade genética, 
acesse:
<http://www.ib.usp.br/sti/evosite/evo101/IIICGeneticvariation.shtml>. 
Acesso em: 20 jul. 2015.
3.2 Mendelismo e as características genéticas
Outro parâmetro científico oriundo da genética que nos auxilia na compreensão 
dos elementos que caracterizam a biodiversidade dos seres vivos diz respeito ao 
mendelismo e às características genéticas dos seres vivos. A interpretação pelo viés 
biológico nos fornece alicerces para o entendimento dos fatores que ocasionam 
a diversidade, podendo interpretá-los como elementos bióticos essenciais que 
permitem a distribuição e variedade dos seres vivos sob uma ótica de dispersão 
geográfica.
As características físicas da hereditariedade, intituladas como fenótipo, foram os 
principais critérios motivadores para a investigação acerca da transmissão genética 
para as novas gerações de seres vivos. O questionamento sobre as semelhanças 
entre membros do mesmo grupo ou espécie biológica motivou e ainda motiva 
os pesquisadores a compreenderem um pouco mais sobre o conceito de 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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37
hereditariedade.
É notório que as trocas de gametas entre os seres vivos, proporcionadas através 
da reprodução sexuada, auxiliam no entendimento da transmissão de genes e a 
própria biodiversidade. Porém, para compreendermos a origem desta formulação 
e os conceitos da variabilidade genética, devemos retroceder no tempo histórico e 
analisar os alicerces desta definição.
O bastião da genética moderna a que temos acesso hoje foi Gregor Johan 
Mendel (1822-1884), um monge agostiniano considerado o pai da genética moderna 
e o precursor da corrente de estudos sobre a genética derivada de seu nome, o 
Mendelismo.
As pesquisas e os registros de Mendel abriram um novo leque de possibilidades 
para a compreensão do conceito de genética e hereditariedade. Trabalhando 
com organismos simples como ervilhas, Mendel observou que determinadas 
características dadas pelo cruzamento de indivíduos com fenótipos distintos 
resultavam em alternâncias de genes e em variabilidade nas gerações seguintes de 
ervilhas.
Para evidenciar o conceito de hereditariedade, Mendel realizou o cruzamento 
de ervilhas de grão amarelo e liso com ervilhas de grão verde e rugoso, atribuindo 
como características de genótipo a cor e a textura dos referentes grãos utilizados no 
experimento.
Nos dias atuais, sabemos que as características que determinam o genótipo 
vão além dos elementos da designação fenotípica, atribuindo os conceitos das 
associações entre os nucleotídeos antes citados, constituindo o gene presente 
no DNA. Todavia, Mendel expôs esse conceito de uma forma simplificada, mas 
extremamente funcional, através dos registros de suas pesquisas presentes na obra 
mundialmente conhecida como “Ensaio com plantas híbridas”.
Como observação dos cruzamentos destes tipos distintos de ervilhas, foi 
observado que na primeira geração todos os indivíduos possuíam características 
fenotípicas referentes apenas ao grão amarelo e liso. Tal circunstância intrigou 
o pesquisador, que retornou a realizar os cruzamentos entre membros desta 
primeira geração. O resultado deste segundo cruzamento foi expresso em uma 
vasta variabilidade de grãos, levando a crer que o que garantia a variabilidade não 
eram apenas as características físicas, mas sim algo que hoje compreendemos por 
variação genética e hereditariedade.
Com o intuito de ilustrar a pesquisa de Mendel, observe o registro da experiência 
ilustrado na figura a seguir e note os segmentos das variações observadas através das 
características fenotípicas de cada geração.
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Fonte: O autor (2015)
Figura 1.2 | Esquema ilustrado de cruzamento e características genéticas
Observamos, então, que a variabilidade dos fenótipos se expressou mais 
intensivamente na segunda geração, mas por qual motivo? A causa desta variação 
está vinculada aos precedentes da lei de segregação de Mendel. Quando analisamos 
os resultantes da primeira geração, observa-se uma predominância das características 
das ervilhas amarelas e lisas, porém, os genes do outro indivíduo que não foram 
evidenciados nesta geração ainda estão presentes. O motivo da não representação 
das características verde e rugosa está atrelado com o critério de dominância e 
recessividade.
Este critério foi um fundamento-chave para o progresso da genética, 
biodiversidade e evolução. A relação entre os alelos recessivos e dominantes vem 
como um alicerce para a lei da segregação e hereditariedade. Como observamos 
na primeira geração exposta na figura anterior, não há a presença de nenhuma 
característica verde (v) e rugosa (r), isto implica que tais alelos são recessivos, tendo 
como resultado a dominância das características amarela (A) e lisa (L).
Quando analisamos a segunda geração do experimento, podemos observar uma 
variabilidade de características atreladas à relação de dominância e recessividade do 
genótipo entre os indivíduos da primeira geração “AvLr x AvLr”, derivando em uma 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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alta variação e transferindo características, como rugosidade(r), às ervilhas amarelas 
(A), além do retorno da característica cor verde (v), presentes, anteriormente na 
geração parental.
A relação destes cruzamentos se baseia na metodologia conhecida por proporção 
mendeliana. Assim como na matemática, a proporção nos auxilia a compor em 
percentuais as variedades de opções, e o mesmo ocorre quando pensamos na 
variedade de opções que cada alelo oferece, sejam dominantes ou recessivos, para 
a representação do fenótipo do indivíduo.
 Para exemplificar a proporção mendeliana, partimos para as explicações de 
Ridley (2006) acerca da variação apresentada entre dois indivíduos heterozigotos 
(com duas características genéticas):
As proporções mendelianas são facilmente compreendidas e reproduzidas 
quando fazemos uso de uma tabela, como este exemplo que se baseia em uma 
referência visual da citação acima:
É visto então que a proporção mendeliana contribui para a compreensão 
da variação genética e os princípios da hereditariedade. Para a Biogeografia, o 
mendelismo e as atribuições dos conceitos da genética às variações dos seres 
vivos são dados como fundamentais para compreendermos a relação de dispersão 
e evolução dos seres, sendo assim um elemento crucial para o entendimento de 
Considere o cruzamento entre dois heterozigotos Aa e Aa. 
Tanto o macho quanto a fêmea produzem metade dos gametas 
a e metade de gametas A. Se considerarmos que metade dos 
óvulos da fêmea é a e, destes, metade será fecundada por 
espermatozoides a e metade por espermatozoides A; a outra 
metade dos óvulos A será fecundada por a e A. A proporção 
resultante na prole é de 25% AA, 50% Aa e 25% aa (RIDLEY, 
2006, p. 58). 
Fonte: O autor (2015)
Quadro 1.1 | Exemplificação das proporções mendelianas
Genes A A
A AA Aa
a Aa AA
Proporção: 25% AA 50% Aa 25%aa
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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circunstâncias que elenquem o estudo biogeográfico dos seres vivos como um 
critério fundamental na pesquisa e ensino sobre Biogeografia.
3.3 Lamarckismo, darwinismo e evolução 
3.3.1 Os estudos de Jean Lamarck
Levantamos, até o presente momento, fundamentos teóricos e práticos que 
culminem nas hipóteses e teorias sobre a evolução dos seres vivos e como ela está 
definitivamente atrelada com os estudos de Biogeografia.
Para compreendermos de fato os elementos, as teorias e evidências da evolução, 
devemos cunhar um caminho de hipóteses, desmistificações e reformulação de 
ideias para que seja alcançada, de maneira eficaz, a real amplitude da evolução dos 
seres vivos e os conhecimentosoriundos destes.
Realizaremos aqui um aprofundamento de correntes teóricas, como o 
Lamarckismo e o Darwinismo, culminando em um segmento que nos apresente 
evidências do processo evolutivo e como estes se expressaram através do tempo por 
meio dos processos de adaptação e seleção natural dos seres vivos. As abordagens 
realizadas com a compreensão destas informações nos darão alicerces teóricos 
fundamentais para o entendimento geral da Biogeografia Histórica, fornecendo uma 
série de componentes essenciais quando buscamos assimilar os conhecimentos da 
Biogeografia ecológica e abrangermos, por fim, a real amplitude da Biogeografia 
enquanto ciência.
É notório que os elementos da hereditariedade em sua escala tenham dirigido 
as primeiras formulações sobre a evolução dos seres vivos. Sempre que tentamos 
compreender o presente e possíveis mudanças, realizamos uma análise do passado 
para que seja possível compreendermos quais foram as causas e circunstâncias que 
nos colocaram no cenário atual.
No contexto da biologia evolutiva não é diferente. Para compreender os princípios 
evolutivos que originaram a diversidade dos seres vivos e até mesmo a origem da vida 
como vimos anteriormente, realizaram-se diversas formulações e hipóteses acerca 
de como os organismos evoluíram e alcançaram a biodiversidade que conhecemos 
no planeta.
Dentre várias hipóteses acerca da evolução, concentraremos os esforços para a 
compreensão da corrente do lamarckismo e como esta corrente científica teve sua 
importância na época e qual é a real implicância desta no estudo da Biogeografia 
moderna que almejamos pesquisar, compreender e ensinar.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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41
Como o próprio nome sugere, o lamarckismo está diretamente relacionado 
com as concepções fundadas pelo biólogo francês Jean-Baptiste Pierre Antoine de 
Monet (1744-1829), que ganhou o título de cavaleiro de Lamarck, foi o precursor 
das formulações acerca das circunstâncias evolutivas que dirigiam as variações das 
espécies biológicas.
Sabemos hoje que as hipóteses formuladas por Lamarck possuem diversas 
lacunas que motivaram cientistas vindouros a realizarem novas formulações 
baseando-se nestas concepções. Adepto de correntes biogeográficas como a que 
levou o Conde de Buffon às suas formulações, Lamarck também se apoiava nas 
teorias da geração espontânea e no conceito de hereditariedade, formulando assim 
suas hipóteses acerca do processo evolutivo e instituindo então a corrente evolutiva 
do lamarckismo.
Pautando-se na ideia de que os primeiros organismos vivos surgiram através de 
algo inanimado, foi cunhada uma primeira formulação acerca da evolução destes 
seres alegando que a origem e evolução das primeiras formas de vida no planeta 
foram motivadas pelo ambiente em que elas habitavam.
Como relatam Almeida e Falcão (2005, p. 19), a centralidade das pesquisas de 
Lamarck não se pautava na evolução orgânica e muito menos nas explicações 
acerca da origem das primeiras formas de vida, mas sim na evolução sistemática dos 
seres vivos.
Na busca de compreender como os organismos evoluíam, o princípio da teoria e da 
corrente do lamarckismo afirmava que “os mecanismos da formação dos seres vivos 
se baseavam na organização complexa destes e a capacidade de reações a mudanças 
ambientais” ALMEIDA; FALCÃO, 2005, p. 19). Sendo estes os principais atributos para a 
formulação de suas teorias. Mas como o lamarckismo encara os processos evolutivos? 
Para compreendermos, devemos nos inteirar das leis propostas por Lamarck: a lei do 
uso e desuso e a lei da transmissão dos caracteres adquiridos. 
A lei do uso e desuso instituía que os organismos dos seres vivos estavam sujeitos 
de modo individual a alterações conforme a necessidade que o meio propunha. 
Como meio de evidenciar esta lei, Lamarck utilizava a relação do alongamento 
do pescoço de girafas, afirmando que a necessidade de alimentação de folhas 
nas copas das árvores forçava os animais a alongarem os seus pescoços, e assim 
justificava a variedade de comprimento entre estes animais como características que 
os distinguiam de outros quadrúpedes.
Pensando por um viés biogeográfico, esta lei possui um arcabouço fundamental 
para o desenvolvimento da ciência, uma vez que relatava indícios de uma relação 
direta com a diversidade dos animais com o meio. Outro elemento que destaca 
que esta lei não é totalmente refutável é a relação da atrofia de certos órgãos, tendo 
como exemplo a atrofia muscular nas pernas de pessoas que ficaram paraplégicas. 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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42
Todavia, a lei do uso e desuso apresenta determinadas falhas conceituais no 
processo evolutivo. Vimos como exemplo que o desuso pode influenciar em 
alterações nos organismos, mas não há indício na ciência moderna comprovando 
que o uso contínuo de determinada função possa levar ao desenvolvimento, como 
sugerido no caso do pescoço alongado das girafas.
 A segunda lei, referente à transmissão dos caracteres adquiridos, institui que as 
características da relação de uso e desuso seriam transpostas às futuras gerações 
pela hereditariedade. Ainda que esta hipótese não seja formulada exclusivamente 
por Lamarck, sendo vista como um pensamento comum entre alguns cientistas da 
época, Lamarck utilizou a relação de sua primeira lei como uma justificativa para o 
conceito de transmissão dos caracteres.
Na tentativa de exemplificar a lei dos caracteres adquiridos, iremos nos referenciar 
ao exemplo do uso e desuso utilizado nas girafas. Então, conforme esta lei implica, 
as características desenvolvidas por uma geração são transmitidas às gerações 
seguintes, como no caso das girafas que alongaram seus pescoços, desenvolvendo 
filhotes com pescoços alongados, conforme implicado por Amabis e Martho (1997).
A única relevância deste segmento do lamarckismo se institui pela atenção 
das características hereditárias. No entanto, esta lei é totalmente refutável 
quando observamos que as características fenotípicas de um indivíduo não 
são necessariamente transmitidas à geração seguinte, como compreendemos 
anteriormente pelos experimentos de genética e hereditariedade realizados por 
Mendel. É claro que o desenvolvimento dos ramos da genética na época não era 
difundido entre os cientistas, mas hoje sabemos que esta teoria não possui nenhuma 
evidência clara de que tais características possam ser transpostas às gerações 
posteriores.
O progresso da ciência é marcado tanto pelos erros quanto pelos acertos dos 
indivíduos que propõem hipóteses e teorias para justificar critérios que levam a 
indagações. Neste ponto, ao pensarmos nos critérios da Biogeografia, as hipóteses 
e teorias oriundas da corrente do lamarckismo possibilitaram um avanço significativo 
com as contestações e novas formulações a respeito do processo evolutivo e 
formulações das relações da biodiversidade em nosso planeta.
Sendo assim, podemos considerar que o lamarckismo, por mais que apresente 
diversas lacunas e equívocos teóricos, possui um valor significativo quanto ao 
desenvolvimento das ciências biológicas e das concepções da Biogeografia 
aplicadas para contestar as teorias e hipóteses apresentadas por esta corrente do 
evolucionismo.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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O pioneirismo de Lamarck, sem dúvida, foi um marco crucial para o 
desenvolvimento do modelo teórico atual sobre o evolucionismo. Apesar 
de refutadas, suas hipóteses nos trouxeram elementos catalisadores para 
o estudo das ciências biológicas.
Para conhecer um pouco mais da trajetória de Lamarck na ciência, leia a 
edição especial da revista “Ciência Hoje”, volume 45, disposta em:
<http://www.biologia.bio.br/curso/Introdu%C3%A7%C3%A3o%20
%C3%A0%20Biologia%20Evolutiva/A%20bicenten%C3%A1ria%20
filosofia%20zool%C3%B3gica%20de%20Lamarck.pdf>. Acesso em: 24 
jul. 2015.
3.3.2Os estudos de Charles Darwin
Com o desenvolvimento das especulações sobre a busca de um modelo científico 
capaz de abranger os segmentos evolutivos de uma forma concisa e eficaz, diversos 
cientistas desenvolveram hipóteses explicativas catalisadas pela teoria de Lamarck 
sobre a evolução.
O empirismo foi uma prática extremamente realizada nos estudos de vários 
naturalistas. A importância de se deslocar ao local de estudo e coletar amostras, 
observar e registrar fatos sempre foi uma característica necessária para as formulações 
de hipóteses e teorias em diversos campos da ciência.
E fazendo uso desta prática científica, o naturalista Charles Robert Darwin (1809-
1882) desenvolveu uma corrente de pensamento que iria revolucionar o campo 
das ciências biológicas e a própria Biogeografia, com uma série de apontamentos e 
análises acerca do evolucionismo de todos os seres vivos, construindo uma corrente 
científica hoje conhecida como darwinismo.
Por meio de suas viagens, Darwin observou as características, os hábitos e o 
próprio ambiente de diferentes espécies animais, e constatou que a diversidade era 
oriunda de uma seleção natural no desenvolvimento das espécies. Durante muito 
tempo, o naturalista conservou suas hipóteses e mantinha o hábito contínuo de 
investigação dos seres antes de publicar, com o apoio de Alfred Russel Walace 
(1823-1913), a sua grande obra mundialmente conhecida, “A Origem das Espécies”.
Ainda que muitas formulações sobre as contribuições de Darwin sejam debatidas, 
devemos sempre nos lembrar de que Darwin não descobriu a evolução, como 
muito se acredita. Vimos, posteriormente, uma gama de cientistas especulando e 
analisando os critérios de evolução, a contribuição deste cientista que mudou os 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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ramos das teorias evolucionistas foi substancialmente o critério de seleção natural 
das espécies.
Com base nos apontamentos presentes no estudo de Thomas Robert Malthus 
(1766-1834) sobre o crescimento em progressões exponenciais e geométricas de 
populações, Darwin constatou que o potencial de crescimento de populações 
animais era muito maior do que a progressão do meio ambiente em gerar recursos, 
demonstrando assim um princípio ecológico de competição entre os seres vivos no 
mesmo ambiente.
Conforme Ridley (2006) relata, os indivíduos inseridos nesta competição por 
alimentos acabavam desenvolvendo variações tanto nos critérios físicos quanto 
comportamentais que os fizessem se destacar na busca dos alimentos, gerando, 
consequentemente, uma prole com mais indivíduos apresentando características 
idênticas ou similares destas variações, fazendo com que a competição e a busca 
por alimentos se tornasse mais favoráveis a estes. Em contrapartida, os seres que não 
apresentassem estas variações encontrariam dificuldades para buscar o alimento e 
se reproduzir.
Analisando estas relações de mortalidade e os índices de reprodução em diversas 
espécies animais, Darwin concluiu que estas variações nos indivíduos traziam 
o sucesso em sua sobrevivência e reprodução, fazendo com que estes seres se 
tornassem mais aptos ao meio em que estavam inseridos. Um elemento que enfatiza 
estas observações de Darwin se encontra na seguinte citação:
Sendo assim, temos o esboço do critério de seleção natural, no qual a adaptação 
ao meio através das referentes características do indivíduo influencia diretamente 
em sua predominância e perpetuação, sendo assim consideradas espécies mais 
aptas ao meio. Erroneamente, os dizeres sobre os fundamentos da seleção natural 
As espécies que produzem variedades bem características 
com mais frequência são exatamente as mais florescentes, 
as espécies dominantes, conforme também se pode chamá-
las. Isto é, as que ocorrem em áreas mais extensas, as mais 
difundidas dentro do seu próprio habitat, as de maior 
número de indivíduos. Talvez isso já fosse de se esperar, pois 
as variedades, para se tornarem permanentes, precisarão 
competir com os demais habitantes do local. Assim, as espécies 
que já são dominantes tenderão a produzir descendentes 
que, mesmo ligeiramente modificados, ainda herdarão as 
características positivas que permitiriam aos seus ancestrais 
predominar sobre seus concorrentes (DARWIN, 2009, p. 82). 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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45
foram interpretados como “o mais forte sobrevive”, quando, na verdade, todos os 
apontamentos e análises acerca da seleção natural apontam que a síntese correta 
da teoria seria “o mais apto sobrevive”.
Como registro que demonstre a relevância irrefutável da seleção natural, 
recorremos ao exemplo das mariposas sarapintadas (Biston betularia) mencionado 
por Ridley (2006). Estas mariposas apresentavam como característica física uma 
coloração esbranquiçada e acinzentada. Com a intensificação das indústrias em 
decorrência da Revolução Industrial, os poluentes e as fuligens enegreciam cada vez 
mais os troncos e as folhas dos vegetais. Dentre estas mariposas houve uma mutação, 
fazendo com que estas apresentassem como característica física uma coloração 
próxima do marrom. Este grupo de mariposas sarapintadas marrons conseguia se 
camuflar melhor dentre as outras mariposas esbranquiçadas, tornando-as menos 
perceptíveis aos predadores, levando assim a uma proliferação das mariposas 
sarapintadas marrons.
A peculiaridade deste processo de seleção natural se dá essencialmente pela não 
verticalização do processo. Comumente, pensamos que, para atingir a predominância 
de uma espécie, os indivíduos se destacam dos demais e, ao atingirem a dominância 
do ambiente, apenas irão se proliferar; entretanto, vimos que mesmo em um caso 
onde já há uma dominância de uma espécie, as alterações do ambiente colocam o 
segmento de dominância novamente na estaca zero, passando assim por um novo 
processo de seleção natural.
Compreendemos então um princípio básico do darwinismo, a seleção natural, 
mas ainda há coeficientes que devemos abordar para um entendimento geral do 
darwinismo. Sobre estes coeficientes do darwinismo, podemos destacar, como um 
apanhado geral da teoria de seleção natural de Darwin (2009), cinco elementos 
fundamentais, como: 
1) Variação: este elemento se baseia na diversificação do indivíduo no ambiente 
em que ele está inserido, e as variações ocasionam a diversidade dos indivíduos, 
onde cada um passará por um processo de adaptação distinto de acordo com suas 
características. 
2) Hereditariedade Genética: sabe-se que ao formular suas teorias, Darwin não 
havia tido contato com a relação genética, mas os elementos de hereditariedade 
observados serviram como parâmetro de observação e importância das 
características que permitiam a adaptação do indivíduo ao meio de acordo com a 
linhagem parental.
3) Seleção dos indivíduos: dada pela adaptação do indivíduo ao meio, a seleção 
implica uma análise dos coeficientes tratados anteriormente com a diversidade do 
meio, fazendo com que os indivíduos se destaquem tanto na busca por alimentos 
quanto na reprodução.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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4) Tempo: é um coeficiente fundamental para a ideia de seleção natural, uma vez 
que “o processo de seleção se perdura no decorrer de várias gerações” (DARWIN, 
2009, p. 134), sendo assim, o tempo hábil para a estabilidade e dominância de 
determinadas espécies no ambiente.
5) Adaptação: é o elemento crucial que se faz dependente de todas as 
circunstâncias apresentadas posteriormente, fazendo com que somente os 
indivíduos aptos às condições do ambiente possam prosperar e se difundir.
Estes coeficientes são fundamentais para a vigência de seleção natural e a 
diversidade dos seres vivos que conhecemos hoje. Apesar das fundamentações 
do darwinismo apresentarem lacunas, sobretudo no que diz respeito às bases 
do mendelismo e da genética, o darwinismo foi umdos principais alicerces que 
envolvem as dúvidas e os esclarecimentos acerca da evolução.
Como meio de preencher as lacunas presentes na seleção natural, cientistas 
modernos aplicaram os elementos de diversas ciências, cunhando uma nova 
corrente de pensamento científica, conhecida como Neodarwinismo. Esta 
corrente apresenta uma forte tendência às explicações sobre o evolucionismo, a 
diversidade dos seres vivos e os segmentos de dispersão e distribuição de seres, 
sendo atualmente reconhecida como um modelo científico adotado por muitos 
pesquisadores e estudiosos atuais nas áreas das Ciências Biológicas e Ciências da 
Terra, e, não obstante, da própria Biogeografia.
Podemos, agora, dar ênfase a um exemplo didático pautado no darwinismo, com 
as contribuições sobre genética e população do neodarwinismo. Pensemos: todos 
os ursos polares possuem pelagem branca, mas, e se criarmos um caminho reverso 
para compreendermos como estes ursos se tornaram brancos? 
Baseando-se nos princípios evolutivos de Darwin, podemos supor que o 
ancestral comum dos ursos possuía pelagem escura e, por uma grande competição 
em seu hábitat, foram migrando cada vez mais para regiões árticas em busca de 
alimento. Porém, como o ambiente desta região era totalmente distinto do que 
estes habitavam posteriormente, encararam dificuldades para obter o alimento, por 
se destacarem com sua pelagem escura sob o tom esbranquiçado da neve. Dentre 
os ursos de pelagem escura que se reproduziram, surge uma mutação na qual a 
pelagem do urso passa a ser esbranquiçada (variação), a eficiência desta mutação 
fez com que este tipo de urso pudesse se camuflar melhor no ambiente, tendo, 
consequentemente, maior eficiência para obter o alimento. Logo, os ursos com 
pelagem esbranquiçada se reproduziram, passando as suas características fenotípicas 
através do cruzamento de genes como sugerido pelo mendelismo (hereditariedade 
genética). Estes ursos com pelagem esbranquiçada passaram a competir com os 
ursos da linhagem que não passaram pela mutação, os tornando mais aptos para 
a obtenção de alimento no ambiente em que se inseriram (seleção dos indivíduos). 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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47
Com o passar das gerações, os ursos brancos se reproduziram (tempo), fazendo 
com que a população de ursos com pelagem branca se sobressaísse como a mais 
apta para aquele ambiente (adaptação).
Este segmento, então, nos apresenta, de uma maneira extremamente didática e 
funcional, os parâmetros da seleção da espécie e do evolucionismo, sendo também 
aplicável a todos os seres vivos de que se tem registro no planeta desde sua origem, 
nos levando a crer que a evolução nada mais é do que um processo contínuo de 
variabilidade genética de adaptação e seleção. Fundamentando assim as teorias 
de Darwin como um dos principais expoentes para o evolucionismo, e podendo 
demonstrar, de maneira prática, a evolução dos organismos através das evidências 
da evolução.
E se aproximarmos as bases do darwinismo às relações sociais? 
Um cenário interessante sobre esta aproximação está presente 
no vídeo “Competição ou Solidariedade?”, que se baseia em 
um diálogo fictício entre o naturalista Charles Darwin e o 
geógrafo Piotr Kropotkin acerca das bases do darwinismo e as 
relações sociais (Disponível em: <https://www.youtube.com/
watch?v=my833rPjbPA>. Acesso em: 10 ago. 2015).
3.3.3 Evidências da evolução
Dentre todas as hipóteses e teorias discutidas até o presente momento, temos um 
alicerce para debatermos determinados elementos que possam ser considerados 
como evidências técnicas do processo evolutivo. Meios de classificação sobre a 
Taxonomia de Lineu e as organizações das espécies em chaves de análise nos 
auxiliam a compreender mais as evidências de evolução e como estas se expressaram 
nos seres vivos até os dias atuais.
Primeiramente, devemos tomar ciência sobre a organização dos seres vivos em 
seus referentes eixos para que assim possamos comparar traços que demonstrem as 
evidências evolutivas. Para tal, realizaremos um apanhado das inferências de Ridley 
(2006), Brown e Lomolino (2006) e Amabis e Martho (1997) para compreendermos 
a organização dos seres vivos.
As classificações dos seres vivos têm como principal aparato a organização de 
todas as formas de vidas em eixos, os quais possuem como critério as características 
físicas e genéticas comuns aos seres vivos. As relações dos eixos se apresentam na 
seguinte ordem de especificidade:
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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48
Reino: subdividido em animal (animais), vegetal (vegetais), fungi (fungos) e mineral 
(minerais).
Filo: é uma divisão mais atenta dos segmentos do reino de acordo com suas 
características. Por exemplo, o reino dos animais é subdividido em dez filos: 
Poríferos (esponjas do mar), Celenterados (águas vivas), Platelmintos (planárias), 
Asquelmintos (lombrigas), Anelídeos (minhocas), Moluscos (polvos), Artrópodes 
(insetos), Aracnídeos (escorpião), Equinodermos (estrela-do-mar), Cordados (peixes, 
mamíferos etc). 
Classe: é uma divisão dos seres pertencentes ao filo, como, o filo dos cordados se 
subdivide em cinco classes: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. 
Ordem: é uma divisão que agrupa seres que apresentam características 
extremamente similares, como, a ordem dos carnívoros (cães, lobos etc.), cetáceos 
(mamíferos aquáticos), primatas (macacos) e muitas outras ordens que definem 
características genéticas e físicas semelhantes.
Gênero: baseia-se em uma subdivisão que especifica as características da ordem, 
como, na ordem dos primatas há os gêneros: Pan (chimpanzés), Homo (hominídeos), 
Lemur (lêmures) e muitos outros. 
Espécie: a espécie é o que define exatamente, especifica, como o próprio nome 
sugere, determinado tipo de ser vivo, como, no gênero Homo: neanderthalensis 
(Neandertal), sapiens (humanos arcaicos), entre outros. Há, também, a classificação 
direcionada a subespécies, na qual é adicionado um sufixo dirigido à delimitação da 
subespécie.
Apresentamos então um modelado genérico da taxionomia de Lineu, utilizada 
como parâmetro de classificação dos seres vivos. Você deve ter percebido que, no 
decorrer das explicações acerca da taxonomia, os exemplos foram dirigidos para 
culminar nos humanos, sendo assim, partimos da exemplificação desde o Reino 
até a espécie, mas ainda assim não delimitamos o ser humano tradicional. Para 
realizar esta delimitação cabe uma classificação de subespécie, fazendo com que 
biologicamente passamos a ser inseridos na taxonomia Homo sapiens sapiens.
É comum nos depararmos com as classificações taxonômicas em qualquer texto 
que nos remeta a fundamentos biológicos. Sendo assim, podemos compreender 
exatamente sobre qual gênero e espécie os autores se referem, por exemplo, as 
mariposas sarapintadas mencionadas no segmento anterior sobre darwinismo: 
Biston betularia é o seu nome científico, onde “Biston” se refere ao gênero e 
“betularia” à espécie.
A compreensão destas classificações taxonômicas é fundamental para realizarmos 
uma abordagem direcionada às evidências evolutivas, uma vez que iremos nos 
Biogeografi a histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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49
basear em elementos como relação de funções por meio da biologia comparativa.
É nítido que, ao observarmos determinadas características físicas dos animais, 
relacionamos as funções de determinados elementos entre diversas espécies 
distintas desempenhando o mesmo papel, como membros e órgãos. As evidências 
evolutivas relacionadas a estas particularidades e similaridades são apresentadas 
através da análise das funções análogas e homólogas.
As referências evolutivas análogas nos referem a elementos no organismo que 
desempenham a mesma função, mas, de acordo com a Biologia evolutiva, sabe-se 
que origem embrionária é totalmente distinta, como, os órgãos de voo de um insetoe de uma ave: a função desempenhada é a mesma, mas a origem embrionária é 
totalmente distinta, fazendo com que as evidências evolutivas que possam apontar 
um princípio ordenado de evolução de um inseto para uma ave sejam totalmente 
descartadas (AMABIS; MARTHO, 1997). 
Em contrapartida, as referências evolutivas homólogas apontam que 
determinados organismos que desempenham funções diferentes possuem uma 
origem embrionária similar, tendo como exemplo as asas das aves e as nadadeiras 
dos mamíferos cetáceos. Tais comparações apresentam um fundamento biológico 
que evidencia características evolutivas nestes seres, uma vez que podemos observar, 
tal como a figura abaixo nos sugere, as mesmas características ósseas, derivando 
assim evidências de que haveria um princípio de um ancestral comum a estes seres.
Entretanto, por mais que estes órgãos se apresentem extremamente similares, 
como afirmar de fato que há uma evidência evolutiva entre eles? Para tal, devemos 
recorrer às análises tratadas no tópico anterior sobre os fundamentos da seleção 
natural. Em síntese, podemos afirmar que entre estes seres havia ancestrais comuns 
que foram dispostos a ambientes diferentes e passaram por um processo de 
Fonte: Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/Homologia_(biologia)#/media/File:Homology_vertebrates-pt.svg>. 
Acesso em: 25 jul. 2015.
Figura 1.3 | Biologia comparada de órgãos homólogos
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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50
adaptação e seleção natural, ocasionando na diversidade e especificação de funções 
destes seres, mas ainda assim mantendo critérios genéticos extremamente similares.
A Biologia comparativa nos traz então bases para que possamos evidenciar 
princípios evolutivos similares entre seres vivos completamente distintos, mas 
inseridos em um mesmo grupo taxonômico, possibilitando assim traçar elementos 
que comprovem o evolucionismo pautado, sobretudo, nas correntes evolutivas 
darwinista e neodarwinista, fornecendo bases suficientes para desenvolvermos um 
amplo debate no segmento da Biogeografia Ecológica.
1. Pautando-se no cerne dos estudos presentes nos temas de 
Hereditariedade e Genética, tendo como apoio teórico-prático a 
corrente do mendelismo e as discussões acerca do conceito das 
características genéticas, destaque as afirmações a seguir entre 
verdadeiro (V) e falso (F) e a seguir assinale a alternativa correta.
O mendelismo é uma corrente de estudo da genética 
que foi fundamentada através dos experimentos de 
Gregor J. Mendel, que servem como embasamento para 
os conceitos de hereditariedade genética por meio da 
expressão de característica fenotípica determinada pela 
carga genotípica.
O direcionamento das pesquisas genéticas ao estudo da 
Biogeografia Histórica auxilia a formulação das hipóteses de 
dispersão e diversidade biológica por meio da variabilidade 
genética gerada pela reprodução ou, em casos específicos, 
de mutação gênica.
A reprodução sexuada tem como característica a variabilidade de 
combinações genéticas através do cruzamento de informações 
dispostas nos gametas masculinos e femininos, enquanto a 
reprodução assexuada possui uma baixa variabilidade genética, 
tendo como principal adversidade dos seres vivos assexuados a 
alteração do ambiente (biótopo) que habitam.
A mutação gênica é um processo que ocorre quando há 
uma falha na cópia de nucleotídeos para os gametas. Tal 
fenômeno tem ocorrência apenas através da reprodução 
assexuada entre indivíduos de diferentes espécies.
( )
( )
( )
( )
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2. As evidências da evolução podem ser observadas quando 
analisamos todos os seres vivos por um viés biológico e 
taxonômico, apresentando características físicas e genéticas 
similares, podendo assim traçar um padrão evolutivo. 
Destaque as afirmações a seguir entre verdadeiro (V) e falso 
(F) e a seguir assinale a alternativa correta.
Para evidenciar os elementos de variabilidade genética, 
utiliza-se um processo metodológico conhecido por 
proporção mendeliana, que levanta informações acerca da 
relação de dominância e recessividade dos genes cruzados. 
a) V – F – V – F – V. 
b) F – F – V – F – F. 
c) V – V – F – F – V. 
d) F – V – F – V – V. 
e) V – V – V – F –V.
a) V – V – F – F. 
b) F – F – V – V.
c) V – F – V – F. 
d) V – V – V – F. 
e) F – F – F – V.
A taxonomia de Lineu auxilia a compreensão dos seres 
em escala evolutiva através da análise dos grupos 
pertencentes a cada táxon.
As características homólogas são mais constatadas 
entre seres pertencentes ao mesmo táxon, por 
exemplo, o filo dos cordados (mamíferos, aves etc.).
Referências evolutivas análogas são comumente 
encontradas em seres de táxons distintos, por exemplo, 
órgão de voo de insetos e aves.
Os conceitos de seleção natural e adaptação não 
podem ser designados como fatores que comprovam 
o evolucionismo.
( )
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Seção 4
Dispersão e distribuição dos seres vivos
É incontestável que todo o desenvolvimento das teorias e experimentos realizados até 
então culminasse em um ponto explicativo, tornando possível e alcançável a compreensão 
acerca dos elementos evolutivos como justificativa à distribuição e diversidade dos seres 
vivos no planeta.
Até alcançar esta seção, discorremos sobre pontos cruciais e alguns elementos 
presentes no estudo da Biogeografia Histórica, tornando possível a fundamentação teórica 
e segmentos que proporcionem a compreensão de diversos motes tratados por este ramo 
da Biogeografia. Foi fundamental então discutirmos sobre a origem da vida no planeta 
e os conceitos que proporcionaram as concepções de evolução e biodiversidade para 
alcançarmos este eixo que, quiçá, pode ser considerado uma das maiores potencialidades 
de estudo oriundo do ramo da Biogeografia Histórica.
Firmando-nos à centralidade do ramo da Biogeografia Histórica, nesta seção iremos 
compreender e analisar as circunstâncias que propiciaram a dispersão e distribuição dos 
seres vivos no planeta através dos fenômenos de larga escala, e como estes fenômenos, 
apoiados nos parâmetros de adaptação darwinista, levaram à dispersão dos seres ao redor 
do globo.
Buscando compreender os fatores intrínsecos que motivaram a dispersão e a diversidade 
dos seres vivos, devemos inicialmente discorrer sobre fenômenos fundamentais, como 
a deriva continental, e em paralelo levantarmos as correlações e circunstâncias deste 
fenômeno como um agente biogeográfico basal para o cenário dos seres vivos no planeta.
4.1 A deriva continental
Entre as maiores contribuições para a Biogeografia estão as concepções e 
difusão das teorias sobre a deriva continental. As potencialidades destas teorias se 
pautam na comprovação da similaridade entre os seres vivos em táxons. Esta teoria 
apresenta uma representatividade para as Geociências tal qual a origem da espécie 
e o darwinismo significaram para as Ciências Biológicas, sendo assim essencial 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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54
destacá-la para um melhor aprofundamento em Biogeografia.
Mas o que é a teoria da deriva continental? O primeiro indício desta teoria se 
encontra nos registros de Francis Bacon (1561-1626), que, através da análise dos 
primeiros mapas, destacou com peculiaridade o delineamento nas margens entre o 
continente sul-americano e africano, que se dispunham como encaixes separados 
por algum fenômeno. Com o decorrer das atividades científicas, esta teoria era 
retomada e sempre acrescida por algum aporte teórico na tentativa de explanar tais 
peculiaridades do delineamento dos continentes.
 Somente no século XX, com os estudos de AlfredWegener (1880-1930), 
apresenta-se um esboço teórico para a explicação do delineamento e disposição 
dos continentes. Embora não apresentasse evidências experimentais sobre a deriva 
continental, Wegener se baseava na ideia de que os continentes, no passado da 
história da Terra, estiveram dispostos em um megacontinente.
O modelado proposto por Wegener se pautava em uma grande massa continental 
que fora separada com a evolução gradual do planeta. Tassinari (2008) nos apresenta uma 
concepção do modelado dos continentes proposto por Wegener no seguinte trecho:
Estas hipóteses foram divulgadas por Wegener à comunidade científica em 1915 
com a obra “A Origem dos Continentes e Oceanos”. Tais ideias auxiliavam a formulação 
de respostas ante as problemáticas da Geologia e Biogeografia, baseando-se na 
similaridade entre rochas e animais de distintos pontos do planeta, mas que em um 
passado estiveram extremamente próximos antes da deriva continental do Pangea.
Os parâmetros utilizados para fundamentar a teoria de que os continentes já 
estiveram unificados eram as semelhanças geomorfológicas de determinadas 
cadeias montanhosas no sul da Argentina e na África do Sul, além da comparação do 
paleoclima com as evidências de glaciação, e dos fósseis encontrados em regiões 
distantes datando o mesmo período. Tal qual ilustra a figura a seguir, podemos 
compreender o modelado do Pangea e as localidades que evidenciam a dispersão e 
A este supercontinente Wegener denominou Pangea, 
onde Pan significa todo, e Gea, Terra, e considerou que 
a fragmentação do Pangea teria iniciado há cerca de 220 
milhões de anos, durante o Triássico, quando a Terra ainda 
era habitada por dinossauros, e teria prosseguido até os dias 
atuais. O Pangea teria iniciado a sua fragmentação dividindo-
se em dois continentes, o setentrional chamado de Laurásia 
e o austral denominado Gondwana (TASSINARI, 2008, p. 98). 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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55
Porém, as definições de Wegener só foram definitivamente aceitas na década 
de 1940, através de sondagens realizadas pelos alemães durante a Segunda Guerra 
Mundial. Através destas sondagens foi observado que o relevo submarino se 
apresentava muito mais complexo do que se imaginava.
Um elemento principal que ainda sustenta a teoria da deriva continental foi a 
descoberta de uma cadeia montanhosa submarina nomeada como Dorsal Meso-
Atlântica. Esta cadeia montanhosa se estende pelo fundo do Oceano Atlântico de norte 
a sul do oceano, no decorrer da cadeia apresentam-se diversos vales, nos levando a 
crer que havia um regime de pressão que forçou a separação dos continentes.
O modelo que enfatiza a presença da Dorsal Meso-Atlântica como uma das 
principais evidências da deriva continental, conforme apresenta Tassinari (2008), 
os elementos de comparação do paleoclima.
Fonte: Tassinari (2008)
Figura 1.4 | Ilustração da Deriva Continental e zonas concomitantes do paleoclima
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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poderia se basear em uma cicatriz que comprovasse a separação dos continentes, 
mas estudos sobre a idade das rochas provam o contrário, alegando que estas 
rochas são consideradas razoavelmente jovens.
Então, como comprovar a teoria da deriva continental? Através dos alicerces que 
fundamentam a relação das tectônicas de placas, podemos evidenciar de maneira 
conclusiva a teoria da deriva continental, comprovando tanto suas particularidades 
como fornecendo informações a respeito da dinâmica interna da Terra.
Cientistas como Stanley (1999), Brown e Lomolino (2006) reforçam os segmentos 
que estruturam a teoria de que a Terra pode ser dividida por três frações: 
a) A crosta segmentada em continental, com as rochas mais antigas, e a 
oceânica, com rochas razoavelmente jovens. 
b) O manto, subdividido em superior e inferior, na porção superior se encontra 
uma zona chamada atenosfera, que realiza movimento contínuo de correntes de 
convecção baseado na temperatura do magma. 
c) O núcleo, que é a porção central extremamente densa, composta de 
materiais pesados como o Ferro (Fe). 
Um dos principais elementos da estrutura interna do planeta que nos auxiliam 
na compreensão da tectônica de placas é a atenosfera. Por estar em contínua 
movimentação, a atenosfera influi diretamente na movimentação e no arranjo 
das partes superiores, como a crosta, induzindo a abalos sísmicos quando a 
movimentação faz com que choquem duas ou mais porções das placas da crosta.
Com as fundamentações da estrutura interna da Terra, Stanley (1999) nos indica 
elementos que auxiliam a concepção de que a estrutura interna da Terra pôde 
proporcionar a deriva continental partindo de dois elementos: 1) a expansão que 
ocasionou a deriva advém das forças geradas pelas rochas derretidas vindas do 
manto por falhas ou fissuras na crosta oceânica; 2) a subducção, quando parte da 
crosta é tragada pelo manto.
Tais dinâmicas influenciaram diretamente na movimentação contínua dos 
continentes, sendo assim a corrente de pensamento acerca da deriva continental 
proposta por Wegener foi adotada como um modelo básico para o entendimento 
do fluxo e deslocamento dos continentes.
Sendo assim, compreendemos que os continentes do planeta tenham se 
desfragmentado da grande massa continental intitulada como Pangea, todavia, 
devemos sempre nos recordar de que os decorreres destas movimentações se 
remetam à escala do tempo geológico, ou seja, esta movimentação dos continentes 
não ocorreu de forma abrupta, mas sim em uma movimentação lenta e contínua 
por milhares de anos, até atingir o modelado atual dos continentes no planeta Terra.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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57
Podemos encarar como complexo o processo de abstração utilizado 
para compreendermos como ocorreu a dinâmica da Deriva Continental. 
A modo de minimizar esta complexidade, podemos recorrer a um 
modelo desenvolvido pela agência estadunidense de Administração 
Nacional de Oceanos e Atmosfera (NOAA), que simula a dinâmica da 
deriva continental.
Acesse: <http://sos.noaa.gov/Datasets/dataset.php?id=569#>, (Acesso 
em: 10 ago. 2015), a seguir clique no botão no canto superior direito 
“Interactive Sphere”.
4.1.1 Deriva continental e Biogeografia Histórica
Uma vez que atingimos a concepção do deslocamento dos continentes, é 
inegável que, ao submeter olhares biogeográficos sobre esta dinâmica, pensemos 
sobre os seres vivos que estiveram presentes durante este marco da história do 
planeta.
Como supracitado, os animais que estiveram presentes na superfície do planeta 
nos indícios da deriva continental eram os dinossauros e parcos mamíferos. Logo, é 
natural que os principais registros associados à dispersão e diversidade deste período 
geológico façam alusão aos seres vivos da época.
Para compreendermos como a concepção da deriva continental e o wegenismo 
impactaram a inclusão de novas concepções acerca da distribuição dos seres vivos 
no planeta, devemos retomar os pensamentos e as teorias tratados na seção 1 
desta unidade, nos atendo aos estudos da Panbiogeografia e das formulações sobre 
Vicariância.
Como mencionado anteriormente, a Panbiogeografia adolescida por Croizat 
buscava a compreensão da distribuição dos seres vivos através das hipóteses de uma 
dispersão migratória. Devemos ainda ressaltar que Croizat refutava a teoria da deriva 
continental, alegando que a dispersão dos seres vivos era um reflexo das barreiras 
geográficas e a similaridade entre os organismos era fruto da difusão destes seres 
ante as barreiras geográficas.
A ideia central que podemos extrair sobre as relações do dispersionismo é que 
os seres vivos tenderam a uma especiação de acordo com a barreira geográfica 
imposta com a deriva continental. Quando analisamos os parâmetros evolutivos, 
é nítida a divergência em determinado limite do tempo geológico, que formuloua 
diversidade da distribuição de seres que conhecemos hoje.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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Ilustrando de uma maneira didática, seres de um mesmo grupo animal que 
estiveram no mesmo hábitat pré-deriva continental possuíam características em 
comum. Com a fragmentação desse hábitat e a imposição de barreiras geográficas 
,como a formação de montanhas, aumento do nível do mar e o distanciamento 
progressivo dos continentes, este grupo animal se fragmentou e pouco a pouco 
passou por processos evolutivos e adaptativos distintos, levando assim a uma 
diversidade e a uma especiação distintas.
Tal relação didática nos apresenta o fundamento principal da dispersão tratada 
na Panbiogeografia, mas, sobre as análises de vicariância, devemos nos ater 
principalmente pela fragmentação dos grupos similares de seres vivos no mesmo 
hábitat sujeitos a uma especiação dentro do grupo, e que com as barreiras geográficas 
estes grupos passaram por uma intensificação das especiações.
Sobre o conceito de vicariância e a sua relação direta com a diversidade e 
dispersão dos seres vivos, podemos ressaltar os apontamentos de Santos (2011), 
afirmando que:
A vicariância em si possui uma grande potencialidade para o exame dos fatos, 
uma vez que encara a dispersão dos seres através de análises apuradas com os 
grupos que ocupavam determinada área do globo e pela comparação dos 
precedentes geológicos de determinada região. Construindo assim uma base para 
fundamentações de teorias acerca da distribuição dos seres.
De modo a pensarmos de maneira prática sobre como a deriva continental 
influenciara um papel fundamental para a dispersão e diversidade dos seres vivos 
ante as barreiras geográficas, Silva (2011) nos aponta as seguintes inferências:
Quando se fala em vicariância, no entanto, acredita-se que 
população ances¬tral ocupava, em alguma extensão, a 
somatória das áreas habitadas hoje por seus descendentes, 
tendo sido dividida em populações menores pelo 
surgimento de barreiras que provocaram o isolamento entre 
subpopulações. Essas barrei¬ras são as causas da disjunção 
(ou separação) observada e afetam toda ou uma grande parte 
da biota da área (SANTOS, 2011, p. 7).
A espécie em questão surgiu a partir da diversificação de uma 
espécie ancestral que provavelmente tinha uma distribuição 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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As relações das barreiras geográficas atuaram e ainda atuam como um fator 
fundamental para pensarmos como as espécies se distribuem pelo planeta, levando 
a crer que a deriva continental deve ser interpretada como um marco crucial para 
os estudos acerca da dispersão e distribuição dos seres, uma vez que foi formulada 
uma nova geografia em nível global com o deslocamento dos continentes.
A reconstrução destes “passos” tomados para a distribuição e diversidade dos 
seres em larga escala é o escopo geral dos estudos da Biogeografia Histórica, uma 
vez que “a preocupação da Biogeografia Histórica é 'reconstruir' a origem, dispersão 
e extinção de táxons e biotas” (BROWN; LOMOLINO, 2006, p. 4). Isto faz com que os 
estudos acerca dos tipos de diversidade e a distribuição dos animais tratadas de uma 
maneira mais específica sejam extremamente mais explorados pela Biogeografia 
Ecológica. Fazendo assim com que a Biogeografia Histórica se atenha aos elementos 
de grande escala, como a deriva continental mencionada aqui, criando um alicerce 
voltado mais à dinâmica que motivou a distribuição dos seres do que à distribuição 
exata dos seres vivos pelo planeta.
De forma a concluirmos a ideia de dispersão e diversidade dos seres vivos no 
campo da Biogeografia Histórica, compreendemos que a deriva continental foi um 
dos fatores de grande importância que estão intrinsecamente relacionados com a 
dispersão e distribuição dos seres vivos ao redor do planeta. Vimos, também, que as 
barreiras geográficas possuem um papel fundamental para a distribuição, adaptação 
e evolução dos seres vivos nas mais diversas espécies, e que, se pensarmos nesta 
questão, as barreiras geográficas globais nos dias atuais continuam exercendo este 
respectivo na difusão e diversificação dos seres vivos em diferentes escalas. 
Mas a relação ecológica que fundamenta e explica os porquês de determinadas 
espécies terem um arranjo espacial específico cabe à abordagem e a um 
aprofundamento teórico no campo da Biogeografia Ecológica, analisando os fatores 
limitantes para a distribuição dos seres, como clima, edafologia, ecologia, entre outros.
diferente das suas espécies descendentes. Uma forma comum 
de especiação é a especiação alopátrica, que ocorre pelo 
isolamento geográfico de populações da espécie ancestral. 
Nesse caso, duas populações de uma espécie ancestral vivendo 
em uma área A foram isoladas pelo aparecimento de uma barreira 
geográfica (evento vicariante) que durou tempo suficiente para 
que ocorresse a diferenciação em duas espécies dis-tintas. Essa 
barreira pode ser o aparecimento de um rio, o soerguimento de 
uma montanha ou grandes mudanças ambientais entre as duas 
áreas (SILVA, 2011, p. 13).
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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Sendo assim, podemos concluir que a Biogeografia Histórica nos traz uma análise 
dos processos de grande escala, e quando há a necessidade de uma compreensão 
dos parâmetros de dispersão e diversidade dos animais no decorrer da história 
da Terra, é fundamental recorrermos a concepções geológicas, como a deriva 
continental, e observá-las por um viés biogeográfico que nos permita fundamentar e 
comprovar determinadas hipóteses acerca da distribuição dos seres vivos no planeta.
1. A deriva continental foi uma teoria que, sem dúvida, abriu 
diversos horizontes para as ciências da Terra, em campos 
como a Geologia e a Biogeografia. Tal teoria auxilia a 
fundamentação de uma gama de elementos e hipóteses 
sobre o desenvolvimento geológico do planeta e dos seres 
vivos que nele habitavam. Acerca dos conhecimentos sobre 
a deriva continental, assinale a alternativa correspondente às 
afirmações corretas.
I - A deriva continental foi uma teoria proposta por Alfred 
Wegener para explicar as semelhanças taxonômicas e a 
morfologia dos continentes.
II - Cadeias montanhosas, como a Dorsal Meso-Atlântica, 
são compostas por rochas extremamente antigas, encaradas 
assim como cicatrizes que comprovam a teoria.
III - Princípios como as contínuas correntes de convecção 
dos fluidos magmáticos na atenosfera sustentam a teoria da 
deriva continental e da tectônica de placas.
IV - A teoria defende que haveria uma grande massa continental 
nomeada por Pangea, podendo esta ser dividida entre Laurásia 
(Hemisfério Norte) e Gondwana (Hemisfério Sul).
V - As comprovações da deriva continental ainda são refutadas 
diante dos modelos científicos adotados em diversas ciências. 
a) I – II – III – V.
b) II – III – IV – V.
c) I – III – IV. 
d) I – II – V.
e) II – III – IV.
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2. Os conceitos sobre a deriva continental nos fornecem bases 
epistemológicas da Biogeografia Histórica para traçarmos 
hipóteses fundamentais sobre a dispersão e diversidade de 
seres vivos, critérios amplamente estudados por este ramo 
da Biogeografia. Acerca da amplitude do estudo deste ramo, 
assinale a alternativa que contém o agrupamento temático:
I – Barreiras geográficas.
II – Conceito de vicariância.
III – Especiação dos seres vivos.
Estão corretos apenas: 
a) I e III.
b) I e II.
c) II e III.
d) I, II e III.
Nesta unidade você aprendeu:
• Um pouco sobre o desenvolvimento histórico da Biogeografia.
• As teorias e os processos de formação do universo.
• As hipóteses e teorias sobre origem da vida na Terra.
• Conceitos de variabilidade genética e hereditariedade.
• Princípios evolutivos apoiados nascorrentes do lamarckismo e 
darwinismo.
• Organizações taxonômicas como princípio evolutivo.
• Evidências palpáveis do processo evolutivo e os princípios da 
seleção natural. 
• Elementos biogeográficos da deriva continental.
• Concepções sobre dispersão e vicariância.
• O papel da Biogeografia Histórica para a compreensão da 
dispersão dos seres.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
62
Com o transcorrer desta unidade, nós podemos compreender 
as abordagens e os elementos fundamentais para o estudo da 
Biogeografia Histórica em diferentes eixos, apontando critérios 
que partiram desde a origem do planeta e da vida até os princípios 
de evolução e dispersão dos seres vivos.
Ampliar nossos conhecimentos pautados na concepção de 
fenômenos e dinâmicas biogeográficas é sem dúvida uma tarefa 
complexa, porém extremamente prazerosa e recompensadora, 
nos permitindo desenvolver uma nova gama de olhares para a 
compreensão do mundo e de todos os seres que o habitam, 
inclusive nós.
Para lhe auxiliar em sua jornada de expansão nos conhecimentos 
sobre a Biogeografia enquanto ciência, indicaremos duas 
referências que foram amplamente utilizadas no decorrer desta 
unidade: a obra “A Origem das Espécies”, do naturalista Charles R. 
Darwin, que revolucionou todo o campo das ciências biológicas, 
inclusive a Biogeografia, nos apresentando bases essenciais para 
a compreensão da origem, diversidade, distribuição e evolução 
dos seres vivos. Outra referência indicada é o volume especial 
de Biogeografia do periódico “Revista da Biologia”, disponível 
gratuitamente em meio virtual pelo Instituto de Biociências da 
Universidade Estadual de São Paulo. (Disponível em: <http://
www.ib.usp.br/revista/volume7>. Acesso em: 24 jul. 2015).
1. O mendelismo é uma corrente científica que nos auxilia 
na compreensão das cargas genéticas dos seres vivos 
(genótipo), sendo expressas através de suas características 
(fenótipo). A dinâmica oriunda da reprodução sexuada é basal 
para o entendimento da biodiversidade e dos processos de 
adaptação e seleção natural aos quais os seres vivos estão 
sujeitos. Partindo deste pressuposto, suponhamos que 
os alelos Aa estipulem a coloração acinzentada em ratos 
e os alelos aa causam o albinismo, tendo como principal 
característica a coloração branca. Seguindo os parâmetros da 
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
63
2. A diversidade dos seres vivos é decorrente de uma série 
de dinâmicas biológicas e biogeográficas presentes pelo 
desenvolvimento de uma espécie e sua difusão. Assinale a 
alternativa que contemple todos os elementos tratados que 
proporcionam a diversidade dos seres vivos.
I – Reprodução sexuada
II – Mutações gênicas
III – Seleção natural 
IV – Barreiras geográficas 
a) I, II e IV.
b) II, III e IV.
c) I e IV.
d) I, III e IV.
e) Todas as opções.
3. Tratando-se das concepções sobre o evolucionismo, 
apresentam-se duas principais correntes científicas, o 
lamarckismo e o darwinismo, sendo esta segunda um 
predecessor do modelo neodarwinista. Diante destas três 
correntes científicas, associe cada abordagem evolucionista 
à corrente científica apropriada e assinale a alternativa 
correspondente:
1 – Lamarckismo
proporção mendeliana, assinale a alternativa correta que apresente 
os percentuais da troca de genes entre os alelos Aa x aa.
a) 50% acinzentados (Aa), 25% albinos (aa) e 25% marrons (AA).
b) 50% acinzentados (Aa), 50% albinos (aa) e 0% marrons (AA).
c) 25% acinzentados (Aa), 25% albinos (aa) e 50% marrons (AA).
d) 0% acinzentados (Aa), 75% albinos (aa) e 25% marrons (AA).
e) 100% acinzentados (Aa), 00% albinos (aa) e 0% marrons (AA).
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
64
4. Sabe-se que a Biogeografia enquanto ciência acabou por 
apresentar uma dicotomia entre os ramos da Biogeografia 
Histórica e a Biogeografia Ecológica. Tratando-se das abordagens 
tratadas pelo ramo histórico, assinale a alternativa que difere dos 
estudos e das pesquisas desenvolvidas neste ramo.
a) Diversidade e distribuição pelas relações ecológicas dos 
seres vivos.
b) Desenvolvimento do evolucionismo analisado em ampla 
escala.
c) Fenômenos de ação em escala global, como a deriva 
continental, glaciações e paleobiogeografia.
d) Hipóteses e teorias sobre a origem da vida no planeta.
e) Segmentos e evidências históricas do evolucionismo.
2 – Darwinismo
3 – Neodarwinismo
 Apresenta-se sob a lei do uso e desuso como 
catalisadores para a evolução dos seres vivos.
 Apoia-se sobre as análises genéticas para tratar o 
conceito de hereditariedade e os fundamentos de seleção 
natural.
 Expõe pela primeira vez o conceito de seleção natural 
como critério para fundamentação do evolucionismo.
 Apoia-se no fundamento de hereditariedade das 
características físicas desenvolvidas na geração anterior.
 Utiliza-se de análises e metodologias modernas para 
a compreensão do evolucionismo, como a genética e os 
fundamentos da Biogeografia. 
a) 1 – 2 – 3 – 2 – 1. 
b) 3 – 1 – 3 – 2 – 1. 
c) 1 – 3 – 2 – 1 – 3. 
d) 2 – 3 – 2 – 1 – 3. 
e) 3 – 2 – 3 – 2 – 1.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
65
5. Estudos sobre a origem da vida ainda são amplamente 
debatidos e pesquisados por vários cientistas modernos. 
Esta problemática deu origem a diversas hipóteses e teorias 
com a finalidade de descobrir como os primeiros seres vivos 
surgiram em nosso planeta. Sobre esta questão, assinale a 
alternativa que apresenta o modelo atual científico para os 
estudos acerca da origem dos seres vivos.
a) O criacionismo advém como principal modelo teórico para 
a formulação das hipóteses acerca da origem da vida e da 
formação do planeta.
b) A origem da vida está substancialmente pautada nos 
trabalhos de Darwin, fornecendo um alicerce pelos estudos 
sobre genética abordados na obra “A origem das espécies”.
c) Teorias como a geração espontânea são o atual modelo 
científico utilizado para os estudos, fomentado essencialmente 
pelas pesquisas de Pasteur.
d) As hipóteses autotrófica e heterotrófica se apresentam 
como principal modelo científico apoiado pelo conceito de 
seleção natural dos seres vivos.
e) O modelo para a explicação da origem da vida se baseia nas 
análises entre as referências evolutivas análogas e homólogas.
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
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66
Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
U1
67
Referências
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U1
68 Biogeografia histórica: origem da vida, evolução e distribuição dos seres vivos no planeta 
Apr. 2004. Disponível em: <http://www.talkorigins.org/faqs/abioprob/spontaneous-
generation.html>. Acesso em: 4 jun. 2015.
Unidade 2
BIOGEOGRAFIA ECOLÓGICA: 
FATORES LIMITANTES DA 
DISTRIBUIÇÃO DOS SERES 
VIVOS
Vamos nos dedicar nesta seção à compreensão da gama central de 
fatores limitantes que influenciam na distribuição dos seres vivos. Para 
tal, realizaremos abordagens direcionadas à compreensão baseando-nos 
nos princípios gerais da Biogeografia e pela dinâmica da Biosfera e suas 
interações com as demais esferas, como a Litosfera, Atmosfera, Hidrosfera, 
entre outras. Elencando a interação de elementos da Geologia, Climatologia, 
Geografia, Ecologia e demais segmentos, para que seja possível conceber 
as dinâmicas oriundas destes fatores como agentes condicionantes para a 
amplitude e limitação dos seres vivos no planeta.
Na Seção 2 desta unidade dedicaremos um espaço para a compreensão 
Seção 1 | Fatores limitantes da distribuição dos seres vivos 
Seção 2 | Relações e interações ecológicas
Objetivos de aprendizagem: 
Nesta unidade iremos nos ater aos elementos que condicionam a dinâmica 
dos fatores limitantes da distribuição dos seres vivos pelo viés fundamentado 
na Biogeografia Ecológica, tendo por objetivo central a compreensão destas 
dinâmicas e como as relações e as interações ecológicas contribuem para 
a disposição dos seres ao redor do planeta diante da múltipla interação dos 
fatores limitantes como um condicionante para a abundância ou a restrição 
dos seres vivos.
Guilherme Alves de Oliveira
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
70
da dinâmica das interações ecológicas como um elemento fundamental 
da Biogeografia, pautado nas relações entre os seres vivos em respectivas 
circunstâncias dos fatores bióticos, estudando pelos critérios de 
sociabilidade a relação comportamental e a distribuição dos seres vivos 
ante as interações de cada população, nos atendo substancialmente às 
concepções de relações harmônicas, desarmônicas e neutras entre os 
seres vivos.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
71
Introdução à unidade
Dentre a complexidade dos estudos direcionados à Biogeografia, destacaremos 
nesta unidade desenvolver os conhecimentos acerca dos elementos presentes no 
ramo da Biogeografia Ecológica. Tal segmento de direcionamento de estudo está 
voltado para a definição de critérios e dinâmicas fundamentais para a construção 
e o discernimento de determinados fenômenos biogeográficos no que circunda a 
atuação dos fatores limitantes à distribuição dos seres vivos.
Como justificativa, devemos reforçar que a abordagem por este ramo da 
Biogeografia refuta a lógica da dicotomia, uma vez que elementos de estudos 
desenvolvidos pelo ramo da Biogeografia Histórica serão tratados aqui de maneira 
indissociável, fazendo com que a Biogeografia enquanto ciência seja contemplada 
em seu cerne e especificidade.
Um primeiro questionamento diante destas aclarações é: Qual é a relevância 
de estudarmos e direcionar o enfoque para a Biogeografia Ecológica? Estudar 
este ramo da Biogeografia é fundamental para que possamos compreender as 
dinâmicas que proporcionam a variedade de formas de vida e como estas se 
relacionam com o meio em que habitam desenvolvendo critérios essenciais para 
a relação de comunidade e composição de uma biota ante estas dinâmicas.
Ao analisarmos cada um destes elementos e fenômenos e os compreender 
por um viés lógico e educacional, esta complexidade passa a se tornar muito 
mais alcançável, uma vez que, com os conhecimentos oriundos da Biogeografia 
Histórica, as compreensões das dinâmicas biogeográficas ecológicas tornam-se 
extremamente palpáveis, elencando também o conhecimento necessário para as 
demais abordagens presentes neste e nos demais ensaios que estudaremos pelas 
unidades. 
No decorrer desta unidade, vamos conhecer, por um viés científico e aplicado, a 
dinâmica das relações biogeográficas, como, os princípios fundamentais dos fatores 
limitantes para o estudo no ramo da Biogeografia Ecológica, a concepção dos 
fatores em suas dinâmicas que limitam e proporcionam a distribuição dos seres vivos 
e, por fim, buscamos analisar as relações e interações ecológicas com a finalidade 
de compreendermos a sociabilidade entre os seres vivos.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
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Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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Seção 1
Fatores limitantes da distribuição dos seres vivos 
Antes de iniciarmos a apresentação e os estudos acerca dos fatores limitantes, 
devemos nos ambientar sobre a ótica dos princípios gerais da Biogeografia. O arranjo 
da Biogeografia diante dos segmentos ecológicos nos traz a fundamentação da 
dinâmica de interassociação entre as esferas (Litosfera, Atmosfera, Hidrosfera etc.).
Esta associação e compreensão das dinâmicas e produtos da interação de cada 
esfera nos permite formular a concepção de fatores que influenciam as dinâmicas das 
demais esferas, sobretudo a Biosfera, a qual buscamos analisar para compreender a 
distribuição dos seres vivos diante dos fatores limitantes oriundos da interação entre 
os elementos das esferas.
A Biogeografia Ecológica nos permite a abordagem de elementos que elencaram 
a distribuição e proporção dos seres vivos por meio da análise e do estudo dos fatores 
limitantes e suas peculiaridades. Begon, Harper e Twosend (2006, p. 1) reforçam que 
a compreensão dos fatores limitantes advém do “estudo científico da distribuição 
e abundância dos organismos e das interações que determinam esta distribuição 
e abundância”. E sobre esta perspectiva buscaremos estudar e compreender os 
fatores limitantes e como eles influem em tal distribuição.
Realizaremos então uma apresentação dos fatores limitantes seguindo um 
modelo sequencial que nos permita observar a influência de cada fator sobre o fator 
seguinte. Entretanto, vale ressaltar que a dinâmica pautada pelos pressupostos dos 
princípios gerais da Biogeografia se formula em uma concomitância mútua entre 
os fatores, ou seja, fatores antrópicos podem influenciar em certos aspectos dos 
fatores geográficos, firmando assim a ideia de que não há uma hierarquia dentre os 
fatores, por mais que estes se apresentem correlacionados entre os outros.
1.1 Fatores geográficos
Os fatores geográficos se elencam como um fundamento essencial para 
compreendermos a relação de limites na distribuição dos seres vivos, sobretudo no 
que se refere ao conceito de barreira geográfica.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
74
Pelo viés da Biogeografia Histórica, um marco essencial para desenvolvermos 
as análises da distribuição dos seres foi a teoria da deriva continental. Por meio 
desta teoria passamos a compreender de uma maneira mais clara a implicância das 
barreiras geográficas no contexto da dispersãoe distribuição das formas de vida.
Antes de iniciarmos as consequências e potencialidades ecológicas deste fator 
limitante, devemos responder a um questionamento: o que é considerado uma 
barreira geográfica? Tal qual como relata o geógrafo Ab’Sáber (2007), podemos 
definir como barreira geográfica os elementos físicos e mecânicos que compõem 
uma paisagem, por exemplo: cadeias de montanhas, vales, rios e até mesmo os 
oceanos. Ante esta definição, podemos entender o conceito pela Biogeografia como 
um fator que limita a dispersão dos seres, ou condiciona determinados indivíduos a 
um nicho ecológico. 
No contexto da Biogeografia Ecológica que abordaremos nesta unidade, as 
barreiras geográficas atuam de uma forma ainda mais impactante sobre os grupos 
de seres vivos, criando isolamentos e especiações, estruturando assim a ecologia e 
os nichos ecológicos de dadas regiões.
A especiação alopátrica é um dos melhores exemplos que demonstram 
como as barreiras geográficas atuam sobre os seres vivos. De modo geral, este 
tipo de especiação ocorre pela inabilidade de determinadas espécies superarem 
determinadas barreiras geográficas, fazendo com que estes indivíduos se relacionem 
ou se reproduzam apenas com outros seres do mesmo nicho ecológico.
Um modelo que pode ser apresentado para entendermos como uma barreira 
geográfica atua no processo de especiação é a Ilha da Queimada Grande, no Estado 
de São Paulo. Esta ilha possui uma população de serpentes Jararacas (Bothrops 
jararaca) estimada entre 2.000 a 4.000 indivíduos. O isolamento da população de 
serpentes deriva de um aumento do nível do mar, criando uma barreira geográfica 
intransponível e condicionando estes seres vivos a uma especiação alopátrica no 
nicho ecológico da ilha.
Este exemplo reforça as definições propostas por Brown e Lomolino (2006), 
salientando que as barreiras geográficas atuam como um filtro para a dispersão 
dos seres vivos. Neste contexto, todos os seres vivos, sem exceção, estão sujeitos 
às barreiras geográficas enquanto fator limitante, até mesmo os vegetais e 
microrganismos estão suscetíveis à relação das barreiras geográficas para a dispersão 
e o desenvolvimento dos ecossistemas.
A amplitude decorrente das barreiras geográficas é tamanha que exerce ação 
direta sobre os demais fatores limitantes, como a alteração dos condicionantes 
climáticos, desenvolvimento edáfico, composição de biodiversidade e até mesmo 
nas relações antrópicas.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
75
Sendo assim, podemos designar os fatores geográficos como o bastião dos 
elementos para a compreensão da distribuição dos seres vivos no planeta, por 
fornecer elementos e critérios que possibilitem ou dificultem a distribuição de toda a 
vida, sendo um fator crucial para a formulação e o entendimento dos demais fatores 
limitantes, que abordaremos no decorrer desta unidade.
Compreendemos os fatores limitantes derivados das barreiras geográficas 
e como estes fatores atuam por um viés biogeográfico. Podemos realizar 
uma análise direcionada aos fatores limitantes tendo como exemplo a Ilha 
da Queimada Grande–SP. Para entender como as barreiras geográficas 
atuaram e ainda atuam na ilha, acesse a matéria da revista “Ciência Hoje”, 
da Universidade Estadual de São Paulo. 
Disponível em: <http://eco.ib.usp.br/labvert/insularis%20ciencia%20
hoje.pdf>. Acesso em: 05 ago. 2015.
1.2 Fatores climáticos
1.2.1 Dinâmica climática global, temperatura e barreiras geográficas
Podemos considerar os fatores climáticos como um dos critérios fundamentais 
tanto para a regulação quanto para a distribuição de vida no planeta. Em modos 
gerais, o clima específico de cada região pode ser considerado como um dos 
principais fatores para o estabelecimento de determinadas espécies, auxiliando 
assim o desenvolvimento de um nicho ecológico e uma biota de acordo com os 
regimes climáticos.
Para compreendermos a influência dos fatores climáticos, devemos sumariamente 
abordar temáticas como a dinâmica climática global, as relações de temperatura e 
umidade e as barreiras geográficas como um dos principais reguladores para os 
segmentos climáticos que regulam os ambientes. Através do esclarecimento sobre 
estas temáticas, poderemos compreender de maneira clara e objetiva a influência do 
clima como um dos fatores limitantes da distribuição dos seres.
É notório que, ao analisarmos as diferenças climáticas do planeta, observamos 
uma variação generalizada, na qual podemos constatar que as zonas equatoriais 
possuem uma temperatura mais elevada e que, ao nos dirigirmos aos polos, esse 
padrão climático apresenta uma redução contínua da temperatura.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
76
Mas qual é o motivo para que estas temperaturas diminuam em direção aos 
polos? Para respondermos a esta pergunta, devemos nos inteirar sobre a relevância 
dos fatores de regulação climática vinculada à latitude.
Ainda que fatores de regulação como a altitude, longitude e continentalidade 
possuam grande relevância no que tange à variação de temperatura, a latitude 
apresenta um papel fundamental para a especificação do clima na escala global e 
regional.
A variação de temperatura ocasionada pela latitude está intimamente atrelada 
com a incidência de radiação solar e o ângulo de inclinação terrestre, conforme 
relatado por Ayoade (1986). A angulação terrestre influencia na incidência de 
radiação solar em determinados pontos do globo, sendo que a zona equatorial é 
a área mais afetada pela radiação solar devido à sua angulação, fazendo com que 
a radiação proveniente do Sol percorra uma distância relativamente menor quando 
comparada aos polos.
Sendo assim, a regulação climática vinculada à latitude tem como principal critério 
a angulação do eixo terrestre (23,5°), todavia, a Terra está em contínuo movimento 
de rotação e translação, fazendo com que a variação de radiação e temperatura 
também esteja relacionada com a duração do dia, latitude e estação do ano, tal qual 
Ayoade (1986) menciona em:
As afirmações acima nos fazem compreender que a variação de temperatura é 
indissociável da latitude, entretanto, elementos como a rotação da Terra fazem com 
que a incidência de radiação não seja contínua, alternando assim entre períodos de 
maior incidência (dia) e períodos sem incidência (noite).
Vimos que latitude está intrinsecamente ligada à variação de temperatura, uma vez 
que, de acordo com a angulação da Terra, quanto maior a latitude, maior é o caminho 
percorrido pela radiação solar e, consequentemente, menor é a temperatura. Outro 
ponto que também está atrelado nos parâmetros de dinâmica climática global que 
nos demonstra a relevância do fator latitude são as estações do ano.
A quantidade de radiação recebida em determinado local é 
também afetada pela duração do dia. A duração do período 
de luz obviamente afeta a quantidade de radiação recebida. 
A duração do dia varia com a latitude e a estação do ano. Nas 
proximidades do equador, dias e noites possuem duração 
quase igual durante o ano. A duração do dia aumenta e 
diminui com o aumento da latitude, dependendo da estação 
(AYOADE, 1986, p. 25-26). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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Através destes fenômenos, podemos perceber que os movimentos de rotação e 
translação são capazes de conduzir os ritmos climáticos do planeta, fazendo com que 
esta alternância seja dada como uma característica da Terra e, consequentemente, 
atuando como um cenário para o desenvolvimento e dispersão dos seres vivos no 
planeta.
Com o intuito de ilustrar as análises e explicações realizadas sobre este quesito da 
Se os movimentos de rotação regulam diariamente a incidência de radiação 
solar, os movimentos de translação são responsáveis pelaalternância de radiação 
durante o ano. Ao nos remetermos ao movimento de translação, automaticamente 
pensamos nas circunstâncias climáticas que este proporciona às estações.
Sabemos que as estações se dividem em quatro etapas, durando três meses 
cada, completando todo seu contorno ao redor do Sol em um ano e iniciando 
um novo ciclo. O eixo de inclinação da Terra é constante durante o movimento 
de translação, isto faz com que haja uma alternância de incidência solar em cada 
hemisfério, conhecida por solstício, e definindo assim as respectivas estações de 
verão e inverno. Entre os solstícios, a Terra passa por um período no qual os dias e 
as noites possuem a mesma duração e a radiação solar é distribuída igualmente aos 
dois hemisférios e atribuindo a variação de temperatura à angulação do planeta, este 
período é nomeado por equinócio e define as estações de primavera e outono de 
cada hemisfério.
Estas alternâncias das estações acarretam em uma brusca variação de temperatura 
nos hemisférios de acordo com a época do ano. Tal qual como Varejão-Silva (2006) 
nos fundamenta no seguinte trecho:
Os solstícios e os equinócios são os eventos que estabelecem 
o início das estações do ano em cada hemisfério. Como 
consequência da inclinação do eixo da Terra ser praticamente 
constante, a área iluminada pelo Sol em cada hemisfério varia 
ao longo do ano. Exatamente por isso, o Hemisfério Sul recebe 
mais energia solar que o Hemisfério Norte entre 23 de setembro 
e 21 de março (do ano seguinte), sendo que o máximo de 
suprimento energético (maior área iluminada) coincide com 
o solstício de dezembro. De 21 de março a 23 de setembro o 
Hemisfério Sul recebe menos energia solar que o Hemisfério 
Norte. O suprimento energético mínimo (menor área iluminada) 
acontece por ocasião do solstício de junho. Com o Hemisfério 
Norte dá-se exatamente o oposto, em relação às datas desses 
eventos (VAREJÃO-SILVA, 2006, p. 17, grifo nosso).
Biogeografi a ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
78
dinâmica climática global, observe a figura a seguir e se atente às datas e estações 
dos equinócios e solstícios.
Dentre as diversas condições que podemos observar, vale a pena ressaltar a 
relação direta da latitude no decorrer do movimento de translação, uma vez que 
os hemisférios Norte e Sul apresentam uma diferenciação de seis meses entre uma 
estação e outra.
Uma das principais características biogeográficas extremamente vinculadas com 
as condições climáticas oriundas do movimento de translação e a relação da latitude 
são os fluxos migratórios. O exemplo mais difundido desta condição se baseia 
na migração de aves do Hemisfério Norte para o Hemisfério Sul em meados de 
dezembro. As circunstâncias que motivam a migração de aves estão diretamente 
relacionadas com as condições climáticas do inverno, fazendo com que haja uma 
escassez de alimento e induzindo estes seres vivos a buscarem latitudes mais ao Sul 
em busca de temperaturas mais amenas, facilitando assim a obtenção de alimento 
e a reprodução das espécies. 
As condições oriundas de cada estação nos auxiliam na compreensão dos fluxos 
migratórios de diversos seres vivos. Entretanto, devemos tomar certos cuidados para 
não confundir o processo de migração com a dispersão dos seres vivos. 
Apoiando-se nas características climáticas, a migração, tal qual o exemplo das 
Fonte: O autor (2015)
Figura 2.1 | Dinâmica Climática das estações do ano
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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79
aves citado anteriormente, nos remete que um grupo de seres vivos, devido à 
condição climática da estação em seu hábitat, ruma para outras porções latitudinais 
que proporcionam uma melhor busca por alimentos e reprodução, e posteriormente 
retornam ao hábitat de origem quando a condição climática se torna mais amena. Já 
a dispersão motivada pelas características climáticas faz que um grupo de seres vivos 
abandone por completo seu hábitat devido a uma alteração climática no ambiente, 
forçando-o a buscar um novo meio para se adaptar e sobreviver. Por exemplo, os 
períodos das grandes glaciações.
A Climatologia nos fornece alicerces para o entendimento de diversas condições 
sobre as quais todos os seres vivos estão sujeitos. Vimos até o presente momento 
como as condições climáticas em nível planetário influenciam na dinâmica da 
temperatura e, consequentemente, criam categorias distintas para a adaptação e 
interação dos seres vivos com o meio na escala ecológica. Todavia, um dos critérios 
que condicionam uma forte relevância dos fatores climáticos limitantes para a 
distribuição dos seres vivos que devemos abordar é a continentalidade e morfologia 
dos relevos.
A continentalidade pode ser diretamente relacionada com um dos fatores 
limitantes que tratamos no segmento dos fatores geográficos. Conforme nos indica 
Ayoade (1986), devemos conceber a relação climática em sua dinâmica vertical com 
a relação de circulação geral da atmosfera, massas de ar e as variações sazonais. 
Elementos da dinâmica horizontal podem nos auxiliar a compreender os fatores 
climáticos que induzem e modificam a dinâmica climática atmosférica, criando 
condições específicas para cada região do planeta. Podemos destacar, então, dentre 
os fatores que fazem parte da dinâmica horizontal, a altitude, continentalidade, 
disposição do relevo, entre outros.
É nítido como a influência de condições geográficas, como a continentalidade 
e as disposições do relevo, agem sobre a variação e caracterização do clima e 
temperatura de cada região. A continentalidade traz como principal característica 
uma forte variação de temperatura, definida por amplitude térmica. A ocorrência 
deste fator climático se dá devido ao distanciamento de mares e oceanos em 
determinadas regiões, tal como nos indica o seguinte trecho:
A continentalidade traduz a influência causada pelo oceano e é 
normalmente expressa pela distância do mar, tomada na direção 
do vento dominante (aquele que sopra com maior frequência 
durante o ano) ou, mais grosseiramente, em linha reta. Em 
certas circunstâncias pode ser substituída pela longitude ou pela 
latitude, dependendo da posição relativa do mar e da direção do 
vento dominante (VAREJÃO-SILVA, 2006, p. 78). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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Todavia, a continentalidade não é um dos únicos fatores que auxiliam a 
caracterização climática de cada região do planeta agindo sobre os seres vivos. A 
disposição do relevo pode ser traduzida como um elemento morfoclimático que 
nos auxilia a compreender como uma barreira geográfica influencia na dinâmica 
climática de determinada região.
A concepção sobre elementos morfoclimáticos, tal qual fundamentada por 
Ab’Sáber (2007 p. 12), se baseia em um “conjunto espacial de certa grandeza territorial 
onde haja um esquema coerente de feições de relevo, tipos de solo, formas vegetais 
e condições climático-hidrológicas”. Sobre esta concepção, analisaremos a relação 
entre o clima e o relevo culminando nas características climáticas que os seres vivos 
estão sujeitos.
Uma das principais características do relevo que afetam as condições climáticas 
é a altitude. A proporção e dimensão do relevo e sua altitude atuam como uma 
barreira que dificulta a entrada de calor e umidade proveniente das massas de ar 
da dinâmica vertical em determinadas regiões, fazendo com que o clima possa ser 
diferenciado em consequência do relevo.
Um dos exemplos claros sobre como a ação morfoclimática pode atuar em 
decorrência do relevo é o processo de formação do deserto do Atacama, no Chile. 
A Cordilheira dos Andes disposta no sentido dos meridianos atua como uma barreira 
geográfica, retendo toda a umidade proveniente do Pacífico, sendo dissipada e 
condensada ao ascender a Cordilheira, esta circunstância é denominada como 
Barlavento. Após superar a Cordilheira,as massas de ar já não contêm umidade, 
sendo assim, esta descende e se aquece por um processo adiabático, criando áreas 
áridas ou, como no caso do deserto do Atacama, esta circunstância é denominada 
como Sotavento.
Buscando meios de compreender e analisar como o relevo atua na dinâmica 
climática, devemos nos atentar às explicações de Mendonça e Danni-Oliveira (2007) 
sobre as relações mofoclimáticas entre o relevo e o clima, na seguinte citação:
O relevo apresenta três atributos importantes na definição dos 
climas: posição, orientação de suas vertentes e declividade. A 
posição do relevo favorece ou dificulta os fluxos de calor e 
umidade entre áreas contíguas. Um sistema orográfico que se 
disponha latitudinalmente em uma região, como o Himalaia, 
por exemplo, irá dificultar as trocas de calor e umidade entre 
as áreas frias do interior da China e aquelas mais quentes da 
Índia. Já a Cordilheira dos Andes, por se dispor no sentido dos 
meridianos, não impede que as massas polares atinjam o norte 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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Podemos afirmar então que o relevo possui uma influência direta no clima e, 
consequentemente, na formulação de ambientes distintos sobre os quais diversas 
espécies se relacionam em sua escala ecológica. Sendo assim, em parâmetros 
biogeográficos, a compleição dos fatores climáticos deve ser voltada para uma 
análise das características da dinâmica climática global, das relações de temperatura 
e da influência de barreiras geográficas, atuando sobre a dinâmica climática e 
proporcionando diferentes ambientes com uma biota respectiva ao meio.
Porém, para compreendermos de fato como os fatores climáticos atuam na 
dispersão dos seres, devemos realizar uma abordagem pelo viés da Biogeografia 
Ecológica, possibilitando assim uma melhor concepção das inferências do clima 
sobre a composição de um ambiente e dos seres que neste habitam.
da América do Sul e nem que as equatoriais cheguem ao sul do 
Brasil. Entretanto, inibem a penetração de umidade proveniente 
do Pacífico para o interior do continente (MENDONÇA; DANNI-
OLIVEIRA, 2007, p. 47). 
Compreendemos então que as condições climáticas possuem 
características de variação de temperatura de acordo com a dinâmica 
climática global e dos fatores climáticos, como as barreiras geográficas. 
Um exercício para entendermos um pouco mais sobre estas condições 
no Brasil pode ser realizado pela navegação do infoclima e da análise dos 
mapas disposto pelo INPE neste link: <http://infoclima1.cptec.inpe.br/>. 
Acesso em: 07 ago. 2015.
1.2.2 O clima e a biogeografia 
Vimos então que o clima, em seus condicionantes, está sujeito a uma diversa 
gama de fatores que motivam a variação de temperatura e as condições climáticas 
de determinadas regiões do planeta. Mas como podemos assimilar o clima como 
fator limitante na distribuição dos seres vivos por um viés biogeográfico? Para 
respondermos a esta questão, devemos compreender os princípios da lei da 
tolerância e as características de temperatura corporal dos animais.
A lei da tolerância, também conhecida como Lei de Shelford, baseia-se em uma 
amplitude ecológica das espécies que tem como principais agentes a população 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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de seres vivos e as condições de variação ambiental às quais estes seres estão 
submetidos.
Ainda que a temperatura não seja o único elemento de avaliação de amplitude, 
dividindo espaço com a salinidade, água, alimentação e hábitat, a relevância da 
temperatura é dada como fundamental para as análises na lei da tolerância, uma vez 
que influencia os demais elementos de amplitude.
Para compreendermos o que é esta lei e como podemos relacioná-la com 
a interação do clima e a Biogeografia, devemos nos ater a certos segmentos 
metodológicos, sobretudo nas explicações e discernimentos de Odum (1985). Esta 
lei sugere que os seres vivos, de modo geral, possuem um ponto de tolerância aos 
fenômenos do meio, e que quando este é alcançado, os seres vivos entram em 
clímax ecológico, porém, quando se encontram em zonas de intolerância, há uma 
tendência ao aumento dos níveis de mortalidade.
As circunstâncias que atuam sobre os seres vivos advêm como uma perspectiva 
para compreendermos tanto os processos de migração quanto os de dispersão, 
uma vez que os indivíduos de diversas espécies buscam o clímax ecológico para sua 
sobrevivência. Para evidenciar estas circunstâncias, cientistas que se baseavam na 
lei da tolerância formulavam “[...] provas de tensão realizadas no laboratório ou em 
campo, em que os organismos são sujeitos a uma série de condições experimentais” 
(ODUM, 1985, p. 170).
Estas provas de tensão constataram a implicação da lei de tolerância para a 
análise de fatores limitantes da dispersão dos seres vivos. Dentre os principais fatores 
destacam-se, em ordem de importância: térmico, hídrico, salinidade e alimentação.
De acordo com as apresentações de Odum (1985) sobre os termos da lei de 
tolerância, utilizaremos os seguintes pressupostos para objetivar as discussões 
acerca do clima e a Biogeografia:
Os organismos podem ter uma amplitude larga de tolerância 
para um fator e uma amplitude estreita para outro. Os 
organismos com amplitudes largas de tolerância para todos 
os fatores são aqueles que têm mais possibilidades de se 
encontrarem mais amplamente distribuídos [...] Verifica-se 
com frequência que os organismos não vivem na natureza 
efetivamente nos níveis ótimos. Em tais casos verifica-se que 
outro fator, ou outros fatores, têm maior importância (ODUM, 
1985, p. 170-171). 
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Esta relação de amplitude nos auxilia a conceber as inferências e atuações de 
temperatura oriundas do clima de certas regiões sobre os seres vivos, além de 
aplicar os conceitos de seleção natural e os condicionantes de adaptação para 
determinados seres.
É claro que a temperatura do meio influencia diretamente na distribuição dos 
seres vivos, criando situações em que se aplicam as leis de tolerância e os fatores 
de amplitude. Entretanto, devemos compreender que os seres vivos, em sua 
vasta diversidade, possuem características fisiológicas que possibilitam uma maior 
adaptação e tolerância às adversidades do meio.
Para desenvolvermos uma análise neste segmento de tolerância climática, é 
necessário recorrer a elementos da fisiologia animal que nos auxiliam a compreender 
mecanismos que proporcionam a distribuição dos seres vivos.
Neste contexto, abordaremos os estudos de Randall, Burggren e French (2000) 
sobre as características fisiológicas de temperatura dos animais. Podemos generalizar 
por um viés taxonômico que os seres presentes no reino animal apresentam 
características homeotérmica e heterotérmica.
Por definição, animais homeotérmicos apresentam como característica a 
manutenção fisiológica que lhes permite manter uma temperatura contínua, 
baseando-se na energia adquirida através da alimentação. Exemplo de seres 
homeotérmicos são as aves e mamíferos que não sofrem influências diretas do meio 
em sua amplitude térmica corporal.
Seres heterotérmicos são todos aqueles que apresentam como característica 
fisiológica a variação de temperatura corporal de acordo com a condição climática 
e de temperatura do meio. Popularmente conhecidos como “animais de sangue 
frio”, podemos listar exemplos destes seres como répteis, anfíbios e peixes.
Podemos então analisar, conforme os apontamentos de Randall, Burggren e 
French (2000) sobre as definições de animais homeotérmicos e heterotérmicos, 
que o meio atua de certa forma como um agente regulador da temperatura, mas 
que alguns animais possuem mecanismos fisiológicos para a adaptação deste 
condicionante de temperatura.
Sobreos conceitos de fisiologia, dinâmica climática e a lei de tolerância que já 
abordamos, podemos realizar um ensaio analítico para compreender de fato como 
o clima e a Biogeografia estão intimamente atrelados para a explicação dos fatores 
limitantes.
Um dos melhores exemplos que podemos facilmente abordar é uma pergunta 
que nos intriga enquanto estudamos a diversidade de animais que conhecemos 
hoje: Por que não há répteis nas regiões extremas dos polos? Com o alicerce 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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conceitual construído até o presente momento da unidade, a resposta para esta 
pergunta torna-se extremamente simples, como veremos a seguir. 
Sabemos que os polos possuem uma menor incidência de radiação solar, por 
conta da angulação do planeta e da latitude, isto faz com que a temperatura de 
modo geral seja mais baixa nesta região. Também, temos ciência das condições 
fisiológicas dos répteis, sendo estes heterotérmicos e suscetíveis à temperatura do 
ambiente. Pensando no contexto da lei da tolerância de Shelford, podemos concluir 
que a temperatura nas regiões extremas dos polos cria uma amplitude extremamente 
estreita para os répteis, impossibilitando assim a distribuição deste tipo de ser vivo 
em dado ambiente.
Este exemplo nos auxilia na compreensão do clima como um dos principais 
fatores limitantes da distribuição dos seres vivos. Entretanto, aplicamos uma condição 
de análise na qual os répteis estejam submetidos a uma condição extremamente 
desfavorável para a distribuição no ambiente.
Todavia, uma das maiores particularidades dos seres vivos são as condições 
evolutivas de adaptação e seleção natural decorrentes do processo evolutivo, às 
quais todos os seres vivos estão submetidos. Odum (1985) realiza apontamentos 
pertinentes para que possamos compreender os fatores limitantes em uma 
perspectiva clara, na seguinte citação:
É possível então afirmar que o meio possui uma grande influência na distribuição 
dos seres vivos, porém, o contínuo processo evolutivo de adaptação e seleção 
natural proporciona diversos mecanismos para que a distribuição seja facilitada. 
Ainda que haja algumas exceções, a maioria dos seres vivos não possui 
tolerância suficiente para se desenvolver em determinados hábitats, limitando assim 
a distribuição geográfica. Os únicos seres vivos de que se tem registro de uma 
Os organismos não são apenas escravos do ambiente físico; 
adaptam-se-lhes e modificam-no por forma a que ficam 
reduzidos aos efeitos limitantes da temperatura, luz, água e 
outras condições físicas de existência. Uma tal compensação 
de fatores é particularmente eficaz ao nível de organização 
da comunidade, embora também ocorra no seio da espécies. 
As espécies com maiores amplitudes de expansão geográfica 
desenvolveram quase sempre populações adaptadas 
localmente, designadas por ecotipos, que têm valores ótimos 
e limites de tolerância adaptados às condições locais (ODUM, 
1985, p. 172).
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forte dispersão em diversas regiões do planeta com climas distintos são o falcão 
peregrino e o ser humano; todavia, o homem conta com um aparato que vai além 
da adaptação, são as tecnologias.
Pensando agora no contexto do reino vegetal, podemos perceber que 
determinadas espécies vegetais se adaptam em condições climáticas diferentes. 
Tendo a mesma localidade dos exemplos supracitado dos polos, é possível observar 
que algumas espécies vegetais conseguem se adaptar a tal região, por exemplo, os 
musgos.
Quando analisamos a composição dos seres vivos de cada bioma terrestre, 
podemos observar certa similaridade entre as espécies mesmo em condições 
climáticas distintas, reforçando então o que Odum (1985) define por compensação 
de amplitudes.
O clima então é um forte fator limitante para a distribuição dos seres, analisando-o em 
sua escala biogeográfica, pois a temperatura e umidade fornecem condições climáticas 
para determinados seres vivos, elencando assim o clima como um fator fundamental 
quando estudamos os fatores de dispersão dos seres vivos em nosso planeta.
1.3 Fatores edáficos 
Os fatores edáficos dizem respeito à influência dos solos nos vegetais e outros 
seres vivos como fatores limitantes, enquanto as características que proporcionam a 
sua sustentação estão pautadas na fundamentação dos fatores pedológicos. 
Sendo assim, realizaremos neste eixo uma abordagem que contemple a 
associação destes dois fatores limitantes de maneira indissociável para que possamos 
identificar as propriedades que definem estes elementos como fatores limitantes 
para a distribuição dos seres vivos. 
É inegável que, ao pensarmos nos meios que proporcionam o desenvolvimento 
dos vegetais, nos remetemos a uma gama de fatores que podem atuar como 
critérios limitantes para estes, por exemplo, o clima, regulando as proporções e 
variações de temperatura e umidade, as propriedades bióticas fornecendo matéria 
orgânica e agentes decompositores e, por fim, o solo como suporte do meio físico 
e de nutrientes para o desenvolvimento dos vegetais.
Enquanto a Edafologia nos fornece alicerces para compreendermos o 
desenvolvimento dos vegetais e suas relações enquanto seres vivos, a Pedologia é a 
ciência responsável pelo estudo, variedade, composição e distribuição dos tipos de 
solo no planeta.
Abordar o conceito de solo é amplamente necessário para realizarmos certos 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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ordenamentos acerca dos fatores edáficos e como estes estão relacionados com 
a distribuição dos seres vivos. Porém, antes de iniciarmos nossas análises, devemos 
compreender o conceito de solo tal qual como proposto em:
Ante esta definição, podemos afirmar que o solo é oriundo de uma interação 
entre os componentes inorgânicos provenientes das rochas intemperizadas por ação 
química e física, com os componentes orgânicos oriundos do material decomposto 
pelo desempenho biótico de microrganismos.
Mas qual é a inferência do solo como fator limitante? Partindo do pressuposto 
dos princípios gerais da Biogeografia, o solo está presente em uma interseção 
dos elementos da Atmosfera, Biosfera, Hidrosfera e Litosfera. Sendo assim, as 
características do solo refletem a atuação de outros fatores limitantes e agem como 
um suporte para os seres vegetais e as demais relações.
Apesar de ser pouco referenciado enquanto analisam-se os elementos de um 
bioma, o solo deve ser elencado ao mesmo patamar de grandes fatores limitantes, 
como o clima e as barreiras geográficas, uma vez que exerce condições fundamentais 
para o desenvolvimento de vegetais e microrganismos que constituem a ecologia 
de determinado bioma.
 Sabemos que o Brasil apresenta uma gama de fatores limitantes, a variação 
climática de Norte ao Sul do país e as barreiras geográficas neste ínterim proporcionam 
uma gama de fatores limitantes para a distribuição dos seres vivos. A variedade de 
solos no país também é correspondente à atuação destes fatores limitantes, fazendo 
com que a riqueza e multiplicidade de solos favoreçam o desenvolvimento dos seis 
biomas do país e suas áreas de transição, atuando diretamente na distribuição e 
formulação de hábitat de determinadas espécies.
Não somente para os seres do reino vegetal, o solo pode ser considerado como 
um ambiente da microfauna à macrofauna, de acordo com suas características, 
atuando como um fator restringente. Por exemplo, seres oligoquetos (minhocas e 
outros) possuem um extremo vínculo com solos de características úmidas e com 
grande densidade de matéria orgânica, enquanto algumas espécies, como a lagartixa 
Solo é a superfície inconsolidada que recobre as rochas 
e mantém a vida animal e vegetal da Terra. É constituído 
de camadas que diferem pela natureza física, química, 
mineralógica e biológica, que se desenvolvemcom o 
tempo sob a influência do clima e da própria atividade 
biológica(VIEIRA, 1975, p. 28). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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de areia (Lioalemus lutzae), amplamente encontrada no estado do Rio de Janeiro, 
estão atreladas com solos arenosos e de baixa umidade. 
A ação da microfauna nos solos diz respeito à presença de bactérias e outros 
organismos decompositores, como os fungos, atuando como seres responsáveis 
pela produção e manutenção de nutrientes fundamentais para o desenvolvimento 
biótico e agrícola dos solos. Por exemplo, o papel das bactérias fixadoras de 
nitrogênio que dispõem aos vegetais um meio para a obtenção deste elemento 
essencial para seu desenvolvimento. 
Podemos então observar que o solo e suas características advêm tanto como um 
fator limitante para o suporte de determinados seres vivos quanto está suscetível a 
estes fatores, uma vez que, para ser considerado como um elemento dos princípios 
biogeográficos, é incontestável a sua interação com os meios edáficos, faunísticos 
e das atuações das demais esferas. Fazendo assim que consideremos o solo um 
componente indissociável dos critérios edáficos e bióticos como fatores limitantes.
A relação entre o solo e os fatores edáficos pode ser considerada intrínseca para 
compreendermos a atuação destes fatores limitantes. Se, por um lado, o solo limita 
o suporte para determinados vegetais de acordo com suas características, certos 
vegetais irão limitar o fornecimento de matéria orgânica para o solo, fazendo assim 
com que haja um ciclo concomitante de atuação entre estes dois fatores. 
Tal qual menciona Ridley (2006), quando as características pedológicas e as 
características edáficas atingem um determinado equilíbrio ecológico, nomeado 
como Sinergia Ambiental, estes elementos passam a compor uma atuação de 
fatores limitantes para determinados seres vivos de acordo com as características do 
solo e da vegetação.
Neste sentindo, podemos constatar que há uma correlação direta entre as 
características pedológicas e as características edáficas atuando em confluência, 
proporcionando fatores limitantes. Odum (1985) enfatiza estas correlações entre os 
fatores limitantes com o seguinte apontamento:
 Uma vez que o solo é o produto do clima e da vegetação, 
o mapa dos principais tipos de solos do mundo converte-
se num mapa complexo de climas e vegetações. Face a um 
material originário favorável, a ação dos organismos e do 
clima tenderá a formar um solo característico da região. De 
um ponto de vista ecológico amplo, os solos de uma dada 
região podem ser divididos em dois grupos, aqueles que são 
fundamentalmente controlados pelo clima e a vegetação da 
região e aqueles que são principalmente controlados pelas 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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condições edáficas e topográficas locais, pelo nível da água, ou 
pelo tipo de material originário (ODUM, 1985, p. 208).
O segmento apresentado na citação, como os dois tipos de solo, nos declara a 
influência de atuação de fatores limitantes, como o clima, as barreiras geográficas 
e quesitos edafológicos no que tange ao vínculo com os vegetais, fornecendo 
elementos que dirigem a variedade dos tipos de solo sobre diversas condições.
A atuação dos fatores edáficos como limitantes à distribuição dos seres vivos se 
atém aos quesitos que permeiam a relação ecológica entre os seres para com o 
solo. No exemplo anteriormente citado, designamos as relações das características 
do solo úmido e arenoso como suporte para o hábitat de diferentes seres do reino 
Animalia e Funghi. Todavia, os integrantes do reino Plantae são os mais integrados 
com as limitações edáficas. 
Ao relacionarmos todos os seres vegetais com as características edáficas, 
podemos observar uma nítida relação da distribuição das espécies conforme as 
características do solo e a atuação climática (BLEASDALE, 1977). Um exemplo claro 
no qual podemos analisar a relação edáfica dos vegetais são as características e o 
ambiente de três tipos de vegetações amplamente difundidas no Brasil: as xerófilas, 
hidrófilas e tropófilas.
Realizaremos um breve ensaio analítico sobre estes tipos de vegetação, com a 
finalidade de compreender as relações edáficas atuando como fatores limitantes, 
através dos apontamentos fisiológicos de Bleasdale (1977) acerca dos tipos de 
vegetação e, como complemento teórico, utilizaremos a caracterização paisagística 
realizada por Ab’Saber (2007) em diferentes domínios brasileiros formados com 
estes tipos de vegetação.
O primeiro tipo de vegetação que podemos abordar com o intuito de avaliar a 
atuação das relações edáficas são as vegetações xerófilas. Este tipo de vegetação 
está atrelada a locais áridos, tendo como características climáticas altas temperaturas 
e baixos níveis de umidade. Como características fisiológicas, apresentam profundas 
raízes, com o intuito de captar a umidade em níveis mais profundos no solo, além 
de mecanismos que evitam a transpiração, como espinhos e películas em folhas. 
A principal zona que é caracterizada por este tipo de vegetação é a caatinga 
brasileira e suas zonas de transição e refúgio. Um espécime bem difundido é um 
gênero de cacto conhecido como Xique-xique (Pilocereus gounellei). O solo 
da região é descrito por Ab’Saber (2007, p. 90) como “solos considerados solos 
litolíticos [...] Não havendo condições para formar um verdadeiro solo”. Os fatores 
climáticos e edáficos como nesta circunstância tornam favorável o desenvolvimento 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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de vegetações xerófilas em ambientes áridos e semiáridos, do mesmo modo que 
atuam como fatores limitantes para demais tipos de vegetação.
As vegetações hidrófilas, por outro lado, apresentam características 
substancialmente opostas das xerófilas. São vegetais altamente adaptados e 
vinculados a sistemas com alta umidade. Em consequência disto, a fisiologia de suas 
raízes não é profunda, pelo fácil acesso à água nos solos úmidos, além das folhas 
esparsas, classificadas como folhas latifoliadas. Esta relação das folhas dos vegetais 
atua como um mecanismo fisiológico que facilita a transpiração.
Zonas fitogeográficas com a presença deste tipo de vegetação podem ser 
vinculadas a biomas como as florestas Amazônica e Atlântica, nos pampas, inclusive, 
no Pantanal. Exemplo de espécimes que se apresentam como hidrófilas são 
amplamente conhecidas no Brasil, como a Vitória-régia (Victoria amazonica), o Ingá 
(Inga vera), entre outras espécies. 
Por fim, as vegetações tropófilas podem ser entendidas como um amálgama 
das características das xerófilas e hidrófilas. Estes tipos de vegetação possuem 
uma amplitude de adaptação a ambientes que sofrem uma contínua variação de 
temperatura e umidade. Uma característica dos mecanismos fisiológicos destes 
vegetais é designada por suas folhas caducifólias, ou seja, em circunstâncias onde 
ocorre uma queda na temperatura ou umidade, as folhas se desprendem como um 
recurso para preservar a umidade durante determinado período.
A adaptação da vegetação tropófila vai além dos condicionantes climáticos, 
fazendo com que suas raízes permitam tanto a captação de água e nutrientes em 
solos ácidos. Como zona fitogeográfica atuante como fator limitante edáfico, este 
tipo de vegetal é amplamente encontrado no bioma do Cerrado, porém, podem 
ser encontradas de Norte a Sul do Brasil, de acordo com as condições climáticas 
e edáficas que possibilitem a sua distribuição. Exemplos de espécies tropófilas: Ipê-
roxo (Tecoma heptaphylla), Jatobá (Hymenaea stigonocarpa).
Além destes elementos que caracterizam a fisiologia dos grupos vegetais, há de 
pensarmos em um critério fundamental para a atuação dos fatores limitantes no 
que se refere à ecologia.Conforme os relatos de Brown e Lomolino (2006) em 
paralelo com os apontamentos ecológicos de Odum (1985), é possível desenvolver 
apontamento afirmando que a representação dos fatores edáficos traz como 
elemento de limitação características biotípicas relacionadas à cadeia alimentar.
Ao pensarmos que as características edáficas atuam como fatores limitantes para o 
desenvolvimento de certos vegetais, podemos diretamente relacioná-los com a base 
alimentar de seres herbívoros ou nectarívoros e traçar um padrão voltado à cadeia 
alimentar onde os vegetais são dados como o alicerce da cadeia alimentar, atuando 
sobre a distribuição dos seres de acordo com os fatores edáficos que proporcionam o 
crescimento vegetal, elencando assim uma vasta gama de sistemas ecológicos.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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Compreendemos então que os fatores edáficos estão diretamente relacionados 
com critérios oriundos do processo de formação do solo e da influência do clima e 
da própria vegetação. Sendo assim, podemos designar os fatores edáficos como um 
alicerce para o desenvolvimento de comunidades ecológicas, atuando assim como 
um fator que pode proporcionar ou limitar a distribuição dos seres vivos de acordo 
com as propriedades edáficas de determinada região.
O solo é um elemento indispensável quando direcionamos 
os estudos para todas as circunstâncias que evidenciam 
relações bióticas ou abióticas. Dentre as riquezas naturais, 
o Brasil possui uma vasta gama de tipos de solos de Norte 
a Sul. Podemos então traçar perfis sobre a composição de 
ambientes através das concepções edáficas? Para conhecer 
mais sobre Pedologia, as variedades de solos brasileiros e a 
caracterização edáfica das regiões, acesse o Manual Técnico 
de Pedologia, disposto pelo IBGE em:
<ftp://geoftp.ibge.gov.br/documentos/recursos_naturais/
manuais_tecnicos/manual_tecnico_pedologia.pdf>. Acesso 
em: 10 ago. 2015.
1.4 Fatores bióticos
Como um apanhado geral dos fatores limitantes tratados anteriormente, 
podemos compreender os fatores bióticos como um forte elemento de integração 
das demais circunstâncias ligadas à distribuição dos seres vivos.
Com o escopo de elaborarmos uma concepção das inferências dos fatores 
bióticos enquanto fatores limitantes, precisamos realizar determinadas análises sobre 
as relações do Fluxo de Energia, permeando a concepção de Cadeia Alimentar para 
elencar os princípios da dinâmica biótica.
A construção e o entendimento dos fatores limitantes abordados anteriormente 
nos permite traçar um panorama geral da influência e dinâmica de cada fator como 
um condicionante que permite ou limita a distribuição de diferentes seres vivos. 
Neste contexto, os fatores bióticos atuam como um sistema sequencial de limitância 
baseando-se nos níveis tróficos da cadeia alimentar e do fluxo de energia entre os 
seres vivos.
O fluxo de energia pode ser entendido como o direcionamento de energia 
de um nível trófico para outro. Por exemplo: os vegetais apresentam-se como a 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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base dos níveis tróficos, por se designarem como organismos fotossintetizantes e 
autótrofos, sendo assim considerados como produtores de energia. Seres herbívoros 
que se alimentam da base dos níveis tróficos são considerados seres heterótrofos e 
consumidores primários. Já os seres carnívoros que se alimentam dos consumidores 
primários são considerados consumidores secundários, e assim por adiante, até ser 
concluída a dinâmica da cadeia alimentar em determinado ecossistema.
A energia utilizada e fornecida pelos organismos produtores segue um padrão 
de difusão pelos consumidores no decorrer do fluxo de energia. Uma vez que nos 
atermos a um princípio da Física, especificamente a primeira lei da termodinâmica, 
podemos concluir que “A energia não pode ser criada nem destruída e sim 
transformada”. Aproximando este apontamento acerca da energia, é possível 
compreender determinadas circunstâncias do fluxo de energia biótica.
De modo geral, a manutenção e os ciclos bióticos dos seres vivos se baseiam 
nestas interações de seres em distintos níveis tróficos. Begon, Harper e Twosend 
(2006, p. 28) reforçam esta condição afirmando que “As transformações de energia 
e matéria estão subordinadas a interações". Sendo assim, em cada nível trófico a 
energia é consumida e dissipada pelos organismos.
O fluxo de energia acata a dinâmica de dissipação e transformação em cada nível 
trófico da cadeia alimentar, desde os seres produtores até os demais níveis tróficos, 
tal qual salienta Odum (1985), afirmando que:
A transferência de energia alimentar, desde a fonte nas 
plantas, através de uma série de organismos com a repetição 
dos fenômenos de comer e ser comido, é designada por 
cadeia alimentar. A cada transferência uma larga proporção, 
de 80 a 90 por cento da energia, é perdida em forma de calor. 
Portanto, o número de passos ou elos numa sequência é 
limitado, usualmente a quatro ou cinco. Quanto mais curta 
for a cadeia (ou quanto mais perto o organismo estiver do seu 
início), maior será a energia disponível. As cadeias alimentares 
são de dois tipos básicos: a cadeia alimentar de pastoreio, que, 
partindo de uma planta verde base, passa pelos herbívoros 
de pastoreio (isto é, organismos que comem plantas vivas) e 
continua pelos carnívoros (isto é, comedores de animais); e a 
cadeia alimentar de detritos, que vai da matéria orgânica morta, 
passa pelos microrganismos e depois para os organismos que 
se alimentam de detritos (detritívoros) e seus predadores 
(ODUM, 1985, p. 96). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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92
Sob esta lógica, podemos então afirmar que os organismos produtores (base da 
cadeia alimentar) detêm um acúmulo de energia muito maior que os organismos 
de níveis tróficos superiores de uma cadeia alimentar. Ante esta dinâmica do 
fluxo de energia das cadeias alimentares, podemos observar critérios bióticos que 
possibilitem traçarmos uma relação direta com os fatores limitantes da distribuição 
dos seres vivos.
As condições que possibilitam a distribuição e o arranjo biótico dos seres vivos 
estão primariamente relacionadas com os fatores geográficos, climáticos e edáficos. 
Entretanto, a atuação dos fatores bióticos influencia diretamente nos componentes 
da cadeia alimentar, proporcionando condições que limitem ou proporcionem 
determinados tipos de seres vivos a aderirem aos níveis tróficos. 
Um cenário em que possamos explorar uma Condição Trófica Harmônica diz 
respeito a uma condição dos demais fatores limitantes, substancialmente os edáficos, 
que permitam o desenvolvimento de organismos vegetais como a base produtora, a 
presença de seres vivos nos níveis tróficos primário, secundário, e assim em diante. 
A representação da condição trófica harmônica pode ser ilustrada através de uma 
pirâmide onde a base seja composta pelos organismos produtores e o afunilamento 
esteja condicionado aos demais consumidores até o topo da cadeia alimentar.
Estas condições delimitam um nível trófico que proporciona a condição e 
manutenção de certos organismos como um fator biótico. Por outro lado, qualquer 
divergência na representação piramidal pode ocasionar uma Condição Trófica 
Desarmônica, por exemplo, se houver mais organismos consumidores primários do 
que organismos produtores na base da cadeia alimentar, haverá uma limitação biótica 
para todos os demais organismos presentes na cadeia alimentar, fazendo com que 
os seres presentes nestas condições passem a se adaptar a outros ambientes ou a 
novos níveis tróficos, designando assim um equilíbrio ecológico.
Estas duas condições tróficas nos permitem compreender como os fatores 
bióticos atuam na limitação da distribuição e manutenção da vida dos seres vivos, 
porém, outros elementos fazem parte desta inferência biótica,por exemplo, as 
relações e interações ecológicas que exploraremos na seção três desta unidade, 
indicando elementos como os fatores de dispersão, a competição por alimento em 
um mesmo ecossistema e a predação.
Podemos concluir que os fatores bióticos possuem uma vasta complexidade 
no que se refere aos conceitos de limitação e amplitude dos seres vivos em 
determinados ecossistemas. O entendimento de condicionantes como os fluxos 
de energia e o conceito de cadeia alimentar nos permite desenvolver elementos 
fundamentais para a compreensão da relação entre distintos seres vivos e como 
estes atuam na distribuição dos seres vivos pelo critério de limitância.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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1.5 Fatores antrópicos
Apesar da possibilidade de inserirmos o ser humano como um ser vivo e agente 
dos fatores bióticos, iremos tratar a sociedade como um elemento segmentado dos 
demais fatores, sobretudo pela sua capacidade de intervir e modificar a relação de 
todos os outros fatores abordados em diferentes escalas. 
De fato, podemos destacar que a espécie humana, dentre todos os seres 
vivos, merece ser sobressaída dos demais fatores limitantes pela sua capacidade 
cerebral, criatividade e raciocínio, sendo estes expressos através da tecnologia e 
meios artificiais de apropriação do ambiente. A própria tecnologia nos remete às 
circunstâncias que proporcionaram a ocupação do ser humano em toda a superfície 
terrestre, desde as áreas mais inóspitas até as mais propícias, deliberando assim ao 
ser humano enquanto um ser biológico a característica de ecúmeno.
Se observarmos critérios abordados amplamente pela Geografia Urbana no 
segmento de formação de cidades, podemos relatar características comuns em todo 
o processo de apropriação do ambiente, desde o abandono da cultura nômade até o 
período de globalização. Tal qual Munford (1962, p. 708) relata, a humanidade “deve 
a sua existência, e mais ainda o seu engrandecimento, a tentativas concentradas de 
controlar outros homens e dominar, com força coletiva, a totalidade do ambiente”. 
Este âmago em dominar o ambiente em sua totalidade nos salienta as inferências 
do homem, enquanto animal, atuando de maneira ativa sobre os condicionantes 
e fatores naturais. Outro segmento em que podemos evidenciar esta relação de 
alterações antrópicas no meio pode ser expresso no princípio da urbanização, 
quando destacamos elementos das cidades alterando o meio natural, como "A 
transformação de todo um vale de um rio numa organização unificada de canais e 
obras de irrigação para a produção de alimentos e transporte” (MUNFORD, 1962, p. 
43).
Sem dúvidas, a história da humanidade está marcada pela relação de apropriação 
do ambiente e de respectivas alterações e modificações da natureza. E sob esta 
ótica, podemos encarar as inferências antrópicas como um fator limitante para a 
distribuição biótica dos seres vivos.
Analisando cada um dos fatores tratados, podemos elencar como a influência da 
população humana atua diante dos fatores limitantes que abordamos no decorrer 
desta seção. Para tal, iremos concentrar as abordagens em características gerais de 
impacto antrópico, destacando suas relações diretas com fatores. Entretanto, estas 
abordagens devem ser explícitas como exemplos conceituais que atuam de maneira 
multilateral em um ecossistema.
A primeira abordagem que podemos realizar advém do seguinte questionamento: 
como o homem influencia nos fatores geográficos? Pautado no conceito das 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
94
barreiras geográficas construído anteriormente, podemos afirmar que o ser humano, 
com o apoio da tecnologia desenvolvida, é substancialmente um agente de alteração 
de barreiras.
Cursos de rios podem facilmente ser alterados com canais, áreas áridas podem 
ser totalmente remodeladas com o arranjo de sistema de irrigações, até mesmo 
barreiras geográficas de relevo são modificadas conforme a intenção e a tecnologia 
aplicada.
Neste contexto, podemos compreender que determinadas barreiras geográficas 
são facilmente modificadas pela atuação antrópica em determinadas escalas, todavia 
algumas barreiras são praticamente inerentes à alteração, por exemplo, os oceanos 
e as grandes cadeias de montanhas. Entretanto, elas podem não ser alteradas, mas 
transpassadas com o advento das tecnologias móveis, como a náutica, aérea e 
automobilística.
A superação de barreiras geográficas nesta circunstância é refletida muitas 
vezes na alteração de ambientes nos quais outros seres vivos, inclusive o próprio 
ser humano, passam a ter contato com novas populações e ecossistemas, fazendo 
com que haja um desarranjo da harmonia e conservação de dado ecossistema 
(GONÇALVES, 2013). 
Ainda que haja uma ampla discussão acerca da inferência antrópica diante da 
variação climática global, podemos afirmar, sem dúvidas, que o homem influencia 
na dinâmica climática na escala local e, por vezes, na escala regional. As alterações 
climáticas antrópicas podem ser vistas pela modificação do meio ambiente, 
como a urbanização, o desmatamento e as grandes áreas de agricultura, que 
influenciam significativamente no aumento de temperatura e nas quedas dos índices 
pluviométricos em várias regiões.
Paralelo a este critério, a significativa influência das alterações climáticas induz 
a novos ordenamentos, criando um novo arranjo dos fatores limitantes bióticos e 
edáficos como respostas a estas alterações. Sobre a alteração do clima, podemos 
direcionar uma guisa de conclusão de acordo com os seguintes apontamentos, 
afirmando que:
O homem está influenciando o clima do globo, alterando 
inadvertidamente o albedo da Terra e a composição 
atmosférica (por exemplo, através da urbanização e 
industrialização) e pela produção artificial de calor [...] Essas 
alterações apresentam implicação para os balanços hídricos 
e energéticos da Terra e para a circulação geral da atmosfera, 
que são as controladoras do clima (AYOADE, 1986, p. 314).
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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95
Diante desta conclusão, podemos evidenciar a inferência antrópica nos fatores 
climáticos sobre uma vasta gama de condições que impactam a distribuição dos 
seres vivos e os demais fatores limitantes filiados a este.
Todas as inferências antrópicas, diante dos demais fatores, derivam em um maior 
impacto no que diz respeito aos fatores bióticos. Por mais singela que pareça a 
intervenção antrópica, as consequências dela passam a ser cumulativas para o impacto 
diante da distribuição dos seres vivos e da automanutenção de um ecossistema.
Tais modificações estão diretamente relacionadas com o sistema social, 
econômico e cultural de determinadas populações, mas é inegável que o principal 
elemento de impacto se dá na relação homem–natureza, sob uma ótica extrativista 
e expansionista que observamos na atualidade.
Uma breve condição que demonstra determinados elementos de inferência 
antrópica pode ser expressa através dos apontamentos de Begon e Harper e 
Twosend (2006) sobre a influência do ser humano enquanto fator limitante do meio 
biótico:
Dado apontamento explicita as relações do ser humano com o meio biótico, 
demonstrando significativamente seus impactos enquanto fator limitante da 
distribuição dos seres vivos. Logo, podemos afirmar que estas e muitas outras 
relações afetam diretamente todos os seres vivos em determinados ambientes, 
criando enormes desarranjos no ecossistema, desde alterações no fluxo de energia 
e cadeia alimentar, até mesmo processos de extinção de espécies e populações 
ecológicas.
Por fim, com dados segmentos apresentados, podemos compreender o motivo 
de os seres humanos se destacarem dos fatores bióticos e condicionarem um 
novo eixo referente aos fatores antrópicospara a limitação da distribuição dos 
A população humana global não poderá continuar aumentando 
de tamanho; não poderemos continuar a retirar peixe do mar 
mais rápido que a capacidade de repor os cardumes perdidos 
(se quisermos ter peixe para comer no futuro); não podemos 
continuar explorando culturas agrícolas em florestas se a 
qualidade e quantidade do solo se deterioram e os recursos 
hídricos se tornam inadequados; não poderemos continuar 
a usar os mesmos pesticidas se os números crescentes de 
pragas se tornarem resistentes a eles; não poderemos manter a 
diversidade de natureza se continuarmos a provocar a extinção 
das espécies (BEGON; HARPER; TWOSEND, 2006, p. 442). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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96
seres. Entendemos então que o ser humano pode realizar diversas modificações 
no ambiente que influem na dinâmica ecológica, que, de modo geral, atua como 
um impacto negativo ao ambiente, salvo raras exceções, onde o rompimento de 
uma barreira geográfica ou a alteração do clima favorece determinado grupo de 
seres vivos, mas ainda assim atuam como um elemento artificial que altera todo o 
encadeamento ecológico e a harmonia ambiental.
Compreendemos a atuação do ser humano perante diversos fatores 
limitantes da distribuição dos seres vivos sob a ótica do impacto gerado 
pelas modificações do ambiente. Para se inteirar dos segmentos de 
atuação antrópica em diversas escalas, indica-se a leitura da obra “Os 
(Des)caminhos do meio ambiente”, de Carlos Walter Porto Gonçalves.
1. Um dos fenômenos de migração mundialmente conhecidos, 
devido à sua dimensão, diz respeito às migrações das borboletas 
monarcas (Danaus plexippus). Tal fluxo migratório tem início 
em meados de novembro, quando esta espécie deixa as áreas 
da América do Norte e ruma em direção à América Central, 
realizando novamente a migração em meados de março. 
Diante deste condicionante de limitação, assinale a alternativa 
que apresenta as justificativas palpáveis para o entendimento 
do fenômeno. 
I - O fluxo migratório tem como principal escopo a busca por 
áreas climaticamente favoráveis para a espécie.
II - A migração das borboletas monarcas é considerada um 
mecanismo de sobrevivência que impede a predação por seres 
humanos e outras espécies.
III - O período climatológico de migração corresponde ao 
início do inverno no Hemisfério Norte, justificando assim a 
migração para o Sul nas áreas com temperaturas mais amenas.
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2. A relação de fluxo de energia é um dos principais 
condicionantes de limitação dos fatores bióticos. Uma vez 
que há um limite de organismos de consumidores tróficos 
em uma cadeia alimentar baseado pelo fluxo de energia, 
considere as seguintes alternativas e assinale a alternativa 
correta acerca do fluxo de energia e da cadeia alimentar.
a) Organismos considerados consumidores possuem mais 
energia, uma vez que se alimentam de outros seres de níveis 
tróficos abaixo na cadeia alimentar.
b) Organismos produtores possuem um maior índice de 
energia, sendo estes considerados a base de uma cadeia 
alimentar.
c) Condições tróficas desarmônicas em uma cadeia alimentar 
são ocasionadas por um maior índice de organismos 
produtores.
d) O fluxo de energia só pode ser constatado em uma cadeia 
alimentar de pastoreio, uma vez que na cadeia de detritos 
não há energia por conta de matérias orgânicas mortas.
e) Vegetais podem ser considerados organismos 
consumidores primários, uma vez que realizam fotossíntese 
e se alimentam de luminosidade.
IV - Fatores climáticos, como as estações do ano e as 
diferenças de temperatura entre as latitudes, são elementos 
que justificam a migração para as áreas mais amenas do 
globo.
a) I, II e III.
b) II, III e IV.
c) I, III e IV.
d) I, II e IV.
e) Todos.
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Seção 2
Relações e interações ecológicas
O estudo das relações ecológicas fornece um alicerce para pensarmos nas 
interações entre distintos seres vivos e como estas se apresentam como critérios 
bióticos para a distribuição e limitância dos seres vivos ao redor do planeta. 
Considerado assim um elemento fundamental de abordagem e compreensão da 
Biogeografia Ecológica.
Para iniciarmos nossas abordagens, iremos listar e descrever os tipos de relações 
ecológicas, citando exemplos e situações nas quais podemos conotar a interação 
dos seres vivos sempre tendo como escopo as circunstâncias que limitam ou 
possibilitam a distribuição de várias formas de vida.
As relações e interações ecológicas se desenvolvem em três gêneros: harmônicas, 
desarmônicas e neutras. Para compreendermos estes três gêneros, iremos recorrer 
às explicações de Odum (1985) sobre a simbologia de cada uma destas relações:
A priori pode parecer um tanto quanto complexo compreendermos as relações 
ecológicas por este viés simbológico apresentado, porém, com a definição de cada 
segmento de relações, iremos observar uma grande facilidade na designação destes 
símbolos para a distinção dos três gêneros de interações ecológicas.
Para iniciarmos as abordagens, devemos ressaltar que será apresentado um 
amálgama teórico das definições de relações ecológicas propostas por Odum 
(1985), Brown e Lomolino (2006), Begon, Harper e Twosend (2006) em paralelo com 
Teoricamente, as populações de duas espécies podem interagir 
segundo vias básicas que correspondem a combinações de 
0, + e-, como se segue: 00, --,++, +0, -0 e+-. Três destas 
combinações (++,-- e +-) são normalmente subdivididas, 
assim resultando em nove importantes interações que têm 
sido demonstradas (ODUM, 1985, p. 338). 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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100
as terminologias didático-pedagógicas de Amabis e Martho (2005). Sendo assim, 
iniciaremos as análises acerca dos apontamentos dirigidos para cada um dos tipos 
de relações ecológicas, identificando-as com a simbologia proposta posteriormente 
e, em paralelo, apresentando exemplos das relações e suas respectivas relevâncias 
como fator biótico.
2.1 Relações harmônicas
2.1.1 Colônia (+) (+)
2.1.2 Sociedade (+) (+) 
Neste segmento exploraremos as relações harmônicas, dadas como elementos 
positivos oriundos das interações dos seres vivos. Neste gênero de relações podemos 
elencar como fator biótico o favorecimento na distribuição dos organismos 
relacionados, uma vez que as prospecções biológicas permitem uma melhor 
condição ambiental e ecológica da interação dos seres vivos para com o ambiente.
Baseia-se em uma relação entre seres vivos de uma mesma espécie ou de 
espécies distintas (colônia interespecífica) que se agrupam com a finalidade de 
prosperar em um mesmo ambiente sem afetar negativamente os demais indivíduos 
(BEGON; HARPER; TWOSEND, 2006).
Um exemplo biótico desta relação pode ser evidenciado como um dos exemplos 
utilizados por Amabis e Martho (2005) sobre as algas (Volvox sp.) que se agrupam em 
um modelo de esfera, possibilitando assim a reprodução no interior e a proteção de 
organismos externos, ocasionando também um desenvolvimento para expansões e 
distribuição geográfica das espécies envolvidas.
Diferentemente da colônia, a sociedade é uma relação ecológica na qual seres 
de uma mesma espécie desenvolvem uma protocooperação com o intuito da 
progressão do grupo. Na maioria dos casos, salvo raras exceções, podemos observar 
a construção de uma hierarquia, em que cada indivíduo biológico é designado para 
uma função na sociedade.
Demonstrações deste tipo de relação ecológica podem ser observadas através 
de comportamentos sociais de grupos como abelhas, formigas, alcateias etc. 
Biogeograficamente,este tipo de relação ecológica é extremamente positivo para os 
seres integrantes, por fornecer meios de expansão e cooperação em determinado 
ambiente.
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2.1.4 Comensalismo (+) (0)
2.1.3 Mutualismo (+) (+)
A interação do comensalismo diz respeito a uma situação na qual um ser vivo se 
favoreça de um outro, sem que beneficie ou prejudique este segundo. Esta relação 
pode ser observada em casos como em tubarões e os peixes rêmora (Remorina). 
Nesta relação observa-se que o peixe rêmora se fixa próximo à cavidade bucal do 
tubarão, alimentando-se dos resíduos predados pelo tubarão. Esta interação se 
apresenta benéfica para o peixe rêmora e neutra para o tubarão.
A dependência de um ser vivo para o outro não é necessariamente obrigatória 
para a sobrevivência, porém, análises biogeográficas relatam que, quando fatores 
limitam a distribuição dos seres neutros, é praticamente extinguida a presença dos 
seres que se beneficiam desta relação (comensais). Ou seja, baseando-se no exemplo 
citado anteriormente, se algum fator limitante, como a temperatura oceânica, limitar 
a distribuição em dadas regiões para os tubarões, dificilmente serão encontrados 
peixes rêmoras na mesma região, ainda que estes apresentem tolerância sobre a 
variação da temperatura.
Este tipo de interação é um dos mais expressivos pela perspectiva de fatores 
ecológicos limitantes dentre as relações harmônicas. A ocorrência deste tipo de 
interação se baseia em uma colaboração de dois organismos de espécies distintas 
que não conseguem sobreviver de maneira indissociável (ODUM, 1985). A implicância 
desta relação pode ser observada em dois segmentos que demonstram como se 
estrutura a obrigatoriedade deste tipo de interação.
Por exemplo, a relação entre abelhas e flores pode ser relacionada como uma 
interação de mutualismo, uma vez que a abelha se alimenta do néctar das flores, 
e, ao fazê-lo, carrega uma carga de pólens que fertilizarão outras flores, criando 
assim uma relação benéfica obrigatória de interação, voltada para a alimentação e 
reprodução de cada indivíduo respectivo.
Outro elemento de mutualismo que podemos analisar pela ótica biogeográfica 
dos fatores de limitação são os líquens. Os líquens são organismos formados por 
dois seres vivos, as algas e os fungos. As algas fornecem nutrientes oriundos da 
fotossíntese aos fungos, que, por sua vez, retiram do ambiente a umidade, gás 
carbônico e sais minerais, fornecendo-os às algas. Qualquer condicionante de 
limitação que possa interferir na relação de um dos seres faz com o líquen não 
seja desenvolvido sob estas circunstâncias, fazendo com que eles possam ser 
compreendidos como bioindicadores que evidenciam as condições ambientais que 
possam limitar a associação dos seres vivos envolvidos.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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2.1.5 Protocooperação (+) (+)
2.2.1 Predatismo (+) (-)
2.2.2 Parasitismo (+) (-)
Baseia-se em uma relação “[...] na qual ambas as populações são beneficiadas pela 
associação, embora as relações não sejam obrigatórias” (ODUM, 1985, p. 339). Esta 
interação é amplamente constatada em diversos nichos ecológicos e independe de 
muitos fatores limitantes.
Um exemplo de protocooperação pode ser dado pela relação entre os gados e 
aves como o Anu (Crotophaga ani). Neste exemplo, a ave se alimenta de parasitas 
presentes no gado, logo, o gado se beneficia pela retirada dos parasitas e a ave pelo 
fácil acesso ao alimento.
Este tipo de interação beneficia os dois seres vivos relacionados, mas a ausência 
de obrigatoriedade não configura qualquer fator limitante para ambos os seres, 
fazendo com que esta relação seja completamente circunstancial.
O predatismo é uma condição extremamente observada pela análise dos 
organismos consumidores secundários diante de uma cadeia alimentar. A concepção 
deste tipo de interação é simples, se baseia em uma condição trófica em que um 
animal consome um segundo animal em uma escala trófica. Por exemplo, os seres 
humanos se encontram em um alto patamar na escala trófica, fazendo com que 
predem seres vivos em níveis tróficos inferiores. 
A repercussão ecológica e biogeográfica desta relação diz respeito aos critérios 
bióticos e antrópicos para os seres envolvidos, uma vez que, em uma condição trófica 
desarmônica onde haja um maior número de predadores, logo haverá uma escassez 
dos organismos predados. A repercussão deste tipo de relação para os organismos 
predados (-) se apresenta como negativa, pois estes não terão a possibilidade de 
reproduzir e se distribuir, por conta da predação enquanto fator biótico limitante.
Esta condição ocorre quando um organismo se beneficia de outro causando 
2.2 Relações Desarmônicas
Este gênero de relação se configura pela atribuição benéfica a um ser vivo e 
negativa a outro. Elementos como a condição trófica desarmônica e alguns fatores 
antrópicos se inserem neste gênero de relações ecológicas, uma vez que atuam 
como fatores limitantes para a distribuição de determinados seres vivos.
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2.2.3 Competição (-) (-)
2.2.4 Amensalismo (-) (0)
A competição por recursos em um mesmo ambiente por seres da mesma 
espécie (específica) e de espécies distintas (interespecífica) é considerada uma 
relação desarmônica para ambas as espécies envolvidas, quando a exploração de 
um nível trófico ou de alimento é a mesma (BEGON; HARPER; TWOSEND, 2006).
A aplicabilidade desta condição é atrelada pela disponibilidade de recursos no 
ambiente, sendo assim, todos os condicionantes de fatores limitantes são relevantes 
a esta relação ecológica. Dentre as consequências deste tipo de relação desarmônica 
podemos citar a extinção de espécies, fluxos migratórios artificiais e a dispersão de 
seres vivos para outras localidades.
O amensalismo ocorre quando determinada espécie desenvolve alguma 
condição que possa inibir diretamente outra espécie em um mesmo ambiente. As 
circunstâncias desta interação se apresentam quando uma espécie inibidora (0) cria 
uma condição que acaba prejudicando o amensal (-) sem o intuito.
Como exemplo de uma relação de amensalismo, podemos citar o eucalipto 
(Eucalyptus microtheca) e demais espécies do gênero, que, ao derrubar suas folhas, 
liberam uma substância que inibe o crescimento de outras espécies vegetais ao entorno.
danos de curto e longo prazo no hospedeiro. O parasitismo tem ocorrência em 
diversas espécies, sendo que os parasitas se apresentam em diversos filos, conforme 
a taxonomia de Lineu. A atuação se delimita enquanto o parasita (+) se beneficia dos 
nutrientes e condições de seu hospedeiro (-).
 Um exemplo que pode ser relatado para esclarecer esta relação ecológica é 
a relação entre a lombriga (Ascaris lumbricoide) e o ser humano. Neste caso, a 
lombriga é um nematelminto que, no desenvolvimento de seu ciclo, se aloja no 
intestino de seu hospedeiro, no caso o ser humano, e se alimenta dos nutrientes que 
seriam dirigidos ao hospedeiro.
Sendo assim, o parasita se beneficia desta relação causando danos ao hospedeiro. 
Tal interação desarmônica também pode ser observada em plantas e fungos que 
atuam da mesma maneira. Ainda que o depauperamento do hospedeiro não seja o 
objetivo do parasita, a ocorrência em longo prazo pode levar à morte do hospedeiro 
e, consequentemente, do parasita.
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2.3 Relações Neutras
2.4 Conclusões sobre as relações
Tal qual o nome sugere, este gênero de relações entre os seres vivos é o menos 
expressivo no que diz respeito aos fatores limitantes e impactos oriundos das 
interações bióticas. A concordância simbológica deste tipo de relação se refere a (0)(0), ou seja, “Nenhuma das populações é afetada pela associação a outra” (ODUM, 
1985, p. 338).
Sendo assim, ainda que inexpressivo no que diz respeito à limitância entre os 
seres vivos, este gênero de relação se baseia em uma condição presente em muitos 
ambientes onde as espécies podem ou não interagir em seus nichos ecológicos 
sem trazer qualquer representatividade entre as relações.
Com o aporte teórico construído até o momento, diante das relações e interações 
ecológicas, podemos alçar arguições que busquem uma guisa de conclusão ante as 
análises apresentadas.
Compreendemos os três gêneros de relações ecológicas e os tipos de relação 
que neles se inserem. Foi demonstrada, também, a aplicabilidade dos tipos de 
interações ecológicas sob uma perspectiva biogeográfica da atuação dos fatores 
limitantes, com um amplo destaque para os fatores bióticos e antrópicos.
As relações mencionadas podem ser sinteticamente analisadas pela simbologia 
referida (+, - e 0), onde cada símbolo indica os atributos positivos, negativos e neutros 
para cada espécie ou população ecológica referida. Vale a pena ressaltar que estas 
interações são multidirecionais, ou seja, o mesmo ser vivo que apresenta uma relação 
de protocooperação com outro ser pode apresentar uma relação de predatismo com 
um terceiro ser vivo, conotando assim uma dinâmica extremamente mais complexa e 
entrelaçada com os organismos presentes em um mesmo nicho ecológico.
As relações e interações ecológicas nos apresentam atributos fundamentais 
para compreendermos as principais dinâmicas presentes nas relações 
bióticas e como estas atuam enquanto fator limitante para os seres vivos 
e até mesmo para sua distribuição geográfica. Para explorar um pouco 
mais sobre esta temática, acesse a página “Ciência a Mão”, disponível 
em: <http://www.cienciamao.usp.br/tudo/exibir.php?midia=von&cod=_
biologiaecologiarelacoes>. Acesso em 10 ago. 2015.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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De maneira a apresentarmos um apanhado geral sintetizado, recorremos a uma 
tabela elaborada por Odum (1985) que apresenta algumas das principais relações 
ecológicas , assim como as que tratamos anteriormente:
Para a Biogeografia, compreender estas relações é uma etapa fundamental para 
o entendimento das dinâmicas de dispersão dos seres vivos, uma vez que, além de 
estar diretamente envolvida com os demais fatores limitantes, a atuação da dinâmica 
biótica nos salienta a abrangência das circunstâncias que ocorrem entre os seres 
vivos em um ambiente e como tais dinâmicas influem na proporção e dispersão das 
populações diante das relações harmônicas e desarmônicas.
Quadro 2.1 | Análise das interações entre populações de duas espécies
0 Indica ausência de relações significativas
+ Indica crescimento, sobrevivência ou outro atributo benéfico
- Indica atributos de inibição ou negativos
Tipos de Interação
Espécies
Natureza da Interação
1 2
Neutralismo 0 0 Nenhuma das populações afeta a outra
Competição: Influência 
direta
- - Inibição direta entre as espécies
Competição: Recurso - - Inibição direta de acordo com o recurso
Amensalismo - 0 População 1 é inibida e a 2 não é afetada
Parasitismo + - Parasita 1 se beneficia do hospedeiro 2
Predação + - Predador 1 se beneficia da presa 2
Comensalismo + 0 Comensal 1 se beneficia e hospedeiro 2 é neutro
Protocooperação + + Interação favorável a ambas mas não obrigatória
Mutualismo + + Interação favorável a ambas mas obrigatória
Fonte: Adaptado de Odum (1985, p. 339)
Ao pensarmos na atuação dos fatores limitantes e analisarmos 
as relações ecológicas entre os seres vivos, é possível também 
elencarmos o homem enquanto ser vivo responsável por 
grandes intervenções no meio natural e no próprio ambiente, 
sendo assim um elemento fundamental nos ensaios sobre 
Biogeografia. Mas como podemos proporcionar uma relação 
harmônica entre sociedade e ambiente? Como sugestão, leia 
os parâmetros propostos pela Carta da Terra e reflita sobre o 
direcionamento atual de nossa sociedade.
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Disponível em: <http://www.mma.gov.br/responsabilidade-
socioambiental/agenda-21/carta-da-terra> Acesso em: 11 ago. 
2015.
1. Um fenômeno amplamente conhecido acerca das relações 
ecológicas diz respeito às “Marés Vermelhas”. Este fenômeno 
ocorre quando microplânctons (Pyrrophytas), similares às 
algas, se aglomeram mudando a coloração da água. Paralelo 
a esta alteração na cor, estes organismos liberam toxinas que 
acidentalmente ameaçam a vida dos organismos aquáticos, 
sejam eles marinhos ou de água doce.
Sobre este fenômeno, assinale a alternativa correta que 
apresenta o gênero e o tipo de relação ecológica dada pela 
interação das Pyrrophytas com os demais seres aquáticos.
a) Relação Desarmônica – Predatismo, uma vez que as 
Pyrrophytas se alimentam dos demais seres vivos aquáticos.
b) Relação Harmônica – Protocooperação, todos os 
organismos envolvidos no fenômeno da maré vermelha se 
beneficiam desta dinâmica.
c) Relação Neutra – Neutralismo, nenhuma das populações 
afeta a outra, uma vez que não há intenção.
d) Relação Desarmônica – Amensalismo, dado que as 
Pyrrophytas liberam as toxinas sem a intenção de inibir a 
população aquática.
e) Relação Harmônica – Comensalismo, as Pyrrophytas se 
beneficiam da população aquática, sendo que esta não é 
prejudicada pelo fenômeno da maré vermelha.
2. Associe cada relação ecológica correspondente à descrição 
e exemplos de interação entre as populações bióticas a 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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seguir e assinale a alternativa compatível com a sequência 
formulada:
Alternativas:
a) 1 – 2 – 5 – 3 – 4. 
b) 2 – 4 – 3 – 1 – 5. 
c) 4 – 2 – 1 – 3 – 5. 
d) 2 – 4 – 5 – 3 – 1. 
e) 4 – 2 – 3 – 5 – 1.
1- Protocooperação
Alcateias de lobos disputando o mesmo 
território e recursos alimentícios.
2- Predatismo
Relação trófica que condiciona o fluxo de 
energia entre insetos e anfíbios.
3- Parasitismo
Doença nomeada como teníase em seres 
humanos e outros animais.
4- Competição
Hierarquia presente em populações de inse-
tos como formigas ou abelhas.
5- Sociedade
Colaboração entre aves e répteis, como 
crocodilos, garantindo a alimentação e a 
higiene bucal de respectivos seres.
Nesta unidade você aprendeu:
• A interação das esferas através dos fatores limitantes.
• O conceito de barreiras geográficas atuando na distribuição 
dos seres vivos.
• As dinâmicas climáticas oriundas do movimento de rotação, 
translação e a influência da latitude.
• A temperatura do ambiente e dos seres vivos como quesitos de 
tolerância para a dispersão.
• Noções de edafologia e pedologia e como estas atuam para 
com os seres vivos de diferentes reinos.
• Os fatores bióticos como resultado e coeficiente na análise dos 
fatores limitantes.
• A atuação do homem enquanto ser vivo capaz de inferir nos 
demais fatores.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
U2
108
• As relações e interações ecológicas.
• Como ocorrem estas interações e como identificá-las entre 
harmônicas, desarmônicas e neutras.
• A relevância do estudo das relações ecológicas para a distribuição 
dos seres vivos.
No decorrer das análises realizadas nesta unidade foi possível 
compreender a dinâmica dos fatores limitantes e suas inferências 
no que diz respeito à distribuição dos seres vivos. Em paralelo, 
realizamos abordagens fundamentais para o entendimento das 
interações e relações ecológicas entre os seres vivos por uma 
perspectiva biogeográfica, encarando-os como elementos 
circunstanciais dos fatores bióticos que possibilitam a distribuição 
de distintas populações de organismos vivos.
A Biogeografia Ecológica nos permite pensar, analisar e compreender 
todaa interação de fenômenos que ocorrem no planeta para 
justificar a dispersão dos seres vivos, uma vez que entendermos que 
a Biosfera é uma das esferas mais complexas de abordagem, devido 
à amplitude de efeitos de um simples condicionante dos fatores 
limitantes. Estudar os fatores limitantes e as relações ecológicas é, 
de certa maneira, buscar meios fundamentais para o rompimento e 
entendimento da complexidade no processo de associações entre as 
esferas do planeta Terra. 
Como artifício para que você se aprofunde ainda mais no 
entendimento das dinâmicas entre as esferas e os condicionantes 
dos fatores limitantes, iremos indicar dois referenciais bibliográficos. 
O primeiro, amplamente abordado em nossas análises nesta 
unidade, diz respeito à obra “Fundamentos de Ecologia”, de 
Eugene P. Odum. Esta obra explora elementos fundamentais 
da ecologia vastamente analisados pela Biogeografia, partindo 
desde as relações ecológicas de organismos unicelulares até 
seres vivos mais complexos, inclusive indicando a relação entre 
o homem e o meio natural. A segunda indicação se refere ao 
seguinte artigo publicado no periódico “Boletim de Geografia” 
pela Universidade Estadual de Maringá (UEM), de autoria de Maria 
Juraci Z. dos Santos (Disponível em: <http://www.periodicos.
uem.br/ojs/index.php/BolGeogr/article/view/12274> Acesso 
em: 16 ago. 2015), que nos apresenta um panorama dos estudos 
biogeográficos pelo viés da Geografia.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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1. As barreiras geográficas correspondem a uma circunstância 
que proporciona alterações significativas em diferentes escalas 
da dinâmica climática, como nos meios edáficos, pedológicos 
e bióticos. Acerca da atuação dos fatores geográficos 
enquanto elemento fundamental para a designação dos 
fatores limitantes para a distribuição dos seres vivos, assinale 
a alternativa que apresenta os apontamentos corretos diante 
deste fator limitante.
I - O fator geográfico pode ser evidenciado sobre a análise do 
processo de especiação alopátrica, firmando-se as evidências 
de que determinadas espécies não possuem mecanismos 
essenciais para superar certas barreiras geográficas, fazendo 
com que estas fiquem reclusas à reprodução e relacionamento 
apenas com seres vivos do mesmo nicho ecológico.
II - A dinâmica climática está diretamente atrelada com os 
fatores geográficos. Um dos exemplos que demonstra esta 
relação se baseia na distinção espacial de temperatura e 
umidade, em dois ambientes relativamente próximos, imposta 
por uma barreira geográfica, como a Cordilheira dos Andes. 
III - O fator geográfico pode ser designado como um fator 
físico e mecânico que não possui quaisquer interferências na 
dispersão dos seres vivos, atuando somente na condição de 
outros fatores, como o climático.
IV - A amplitude decorrente das barreiras geográficas é 
tamanha que exerce ação direta sobre os demais fatores 
limitantes, como a alteração dos condicionantes climáticos, 
desenvolvimento edáfico, composição de biodiversidade e, 
até mesmo, nas relações antrópicas.
V - As barreiras geográficas possuem influência somente sobre 
os fatores climáticos, uma vez que este pode ser considerado 
um fator primordial para a distribuição dos seres vivos.
a) I, II, IV e V.
b) II, IV e V.
c) I, III, IV e V.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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2. “[...] o sertão é um vale fértil. É um pomar vastíssimo, sem 
dono. Depois tudo isto se acaba. Voltam os dias torturantes; 
a atmosfera asfixiadora; o empedramento do solo; a nudez 
da flora; e nas ocasiões em que os estios se ligam sem a 
intermitência das chuvas, o espasmo assombrador da seca” 
(CUNHA, p. 43).
As descrições acerca das paisagens nos apresentam 
fundamentos para analisar determinados contextos 
biogeográficos sobre os fatores limitantes. O trecho da 
obra “Os Sertões” nos fornece segmentos de análise sobre 
a caatinga, um bioma brasileiro que apresenta a atuação 
de fortes fatores limitantes para a distribuição das espécies. 
Selecione as opções corretas a seguir que apresentam 
correlação aos fatores limitantes que atuam na caatinga:
I – Atuação do fator de continentalidade, ocasionando baixos 
índices de umidade devido ao distanciamento do mar, sendo 
este um dos condicionantes climáticos que designam a região 
como árida.
II - A dinâmica dos fatores edáficos proporciona vegetações 
xerófilas com profundas raízes para a captação de umidade 
em níveis mais profundos do solo e mecanismos fisiológicos 
como espinhos e películas em folhas para evitar a transpiração.
III – Fatores limitantes climáticos e bióticos limitam a 
presença de seres vivos heterotérmicos na região, uma vez 
que a temperatura corporal destes seres varia conforme a 
temperatura do ambiente, tendo como grandes representantes 
deste grupo os répteis.
IV – Os fatores antrópicos são as principais causas do 
fenômeno descrito como seca na citação, pois a densidade 
populacional e os altos índices de urbanização geram o calor 
artificial que compõe este bioma.
 
Dadas as apresentações das opções, selecione a alternativa 
d) I, II e IV.
e) II, III, IV e V.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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3. O ser humano pode ser considerado como um fator 
limitante na distribuição dos seres vivos, pois este proporciona 
condições que podem afetar diretamente outros fatores 
limitantes, de acordo com a escala e o nível de modificação 
do ambiente. Acerca dos elementos dos fatores antrópicos 
elencados como limitantes, diferencie as opções entre 
verdadeiro e falso, e assinale a alternativa correspondente.
 
( ) O fator antrópico pode proporcionar a alteração de 
barreiras geográficas, como rios, vales e a interconexão entre 
continentes decorrente das tecnologias de mobilidade.
( ) As modificações antrópicas no ambiente ocasionam uma 
ação direta nos sistemas ecológicos de determinada região, 
forçando as espécies do nicho ecológico a um novo processo 
de adaptação, abandono ou, até mesmo, a extinção destas 
em seu nicho.
( ) O ser humano possui total controle sobre as variações 
climáticas, podendo delimitar e dirigir os efeitos benéficos ou 
adversos ao ambiente através das tecnologias.
( ) Determinadas espécies possuem uma relação de 
comensalismo com os seres humanos, por exemplo, as 
atividades antrópicas em centro urbano produzem os 
resíduos sólidos que alimentam comensais como os urubus 
ou abutres.
correspondente às caracterizações biogeográficas e atuações 
dos fatores limitantes na região. Estão corretas apenas: 
a) I, II e III.
b) I, II e IV.
c) II, III e IV.
d) I e II.
e) Todos.
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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a) V – V – F – V. 
b) F – F – V – V. 
c) V – V – F – F. 
d) F – F – V – V. 
e) V – V – V – F.
4. Os atributos do fluxo de energia em ecologia nos auxiliam 
na compreensão das dinâmicas de relações tróficas e, 
consequentemente, fundamentos da distribuição e localidade 
de espécies em ecossistemas, pautados nas interações entre 
os seres vivos. Diante deste contexto, assinale a alternativa 
correta dentre as afirmações acerca das relações bióticas 
enquanto fator limitante.
a) O fator antrópico detém como elemento a alteração do 
ambiente e, como consequência, isto se reflete de maneira 
benéfica ou adversa nas relações ecológicas, atuando na 
limitação de certos seres vivos ao ambiente alterado, mas não 
no desenvolvimento de determinados seres vivos em novos 
ambientes modificados.
b) O fluxo de energia salienta que há uma perda significativa 
de energia conforme a escalada dos níveis tróficos. Neste 
contexto, pode-se afirmar que organismos produtores, como 
os vegetais, possuem menos energia acumulada do que os 
consumidores primários, comoanimais de pastoreio e os 
demais organismos em níveis tróficos superiores.
c) As condições tróficas desarmônicas são dadas como um 
excelente parâmetro para a análise dos fatores limitantes 
bióticos, uma vez que atuam como agentes benéficos à 
prosperação de seres vivos em um mesmo nicho ecológico.
d) As condições que possibilitam a distribuição e o arranjo 
biótico dos seres vivos estão primariamente relacionadas 
com os fatores geográficos, climáticos e edáficos. Entretanto, 
as atuações dos fatores bióticos influenciam diretamente 
nos componentes da cadeia alimentar, proporcionando 
condições que limitem ou propiciem determinados tipos de 
Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
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113
5. A Lei de Shelford se apoia no contexto de amplitude 
à tolerância, no qual os seres vivos estão submetidos 
em um ambiente. Sobre estas dinâmicas que atuam no 
desenvolvimento ou limitância dos seres vivos em diversos 
ambientes, assinale a alternativa que contempla corretamente 
as opções listadas a seguir:
I – A latitude e as dinâmicas de estações proporcionam 
um fator de tolerância vinculado à temperatura e umidade 
no planeta, atuando como critérios de limitância para a 
distribuição dos seres vivos.
II – A presença de seres terrestres heterotérmicos nos polos 
é vetada pelo critério da tolerância destes seres às condições 
do ambiente.
III – A tolerância a determinados ambientes pode ser 
contornada pelo processo de adaptação e seleção natural 
dos seres vivos.
IV – As características edáficas e pedológicas não atuam 
como fatores de tolerância, uma vez que não há relação 
destes fatores com a Lei de Shelford.
V – Seres humanos não estão suscetíveis ao contexto das leis 
de tolerância, por se destacarem em um alto patamar dos 
níveis tróficos.
Estão corretas as opções:
a) II, III e V.
b) I, II e IV.
c) I, II e III.
d) II, V e IV.
e) Somente IV e V.
seres vivos a aderirem aos níveis tróficos. 
e) Condições tróficas harmônicas são as menos impactadas 
com a atuação de outros fatores, uma vez que, quando já 
estão estabelecidos, os demais fatores limitantes não exercem 
efeitos sobre as relações do nicho ecológico.
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115Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos Biogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivosBiogeografia ecológica: fatores limitantes da distribuição dos seres vivos
Referências
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Paulo: Ateliê Editorial, 2007.
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Alegre: Artmed, 2006.
BLEASDALE, J. K. A. Fisiologia egetal. São Paulo: EDUSP, 1977. p. 91-112.
BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto: Funpec, 2006.
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GONÇALVES, C. W. P. Os (des)caminhos do meio ambiente. 15. ed. São Paulo: 
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MENDONÇA, F.; DANNI-OLIVEIRA, I. M. Climatologia: noções básicas e climas do 
Brasil. São Paulo: Oficina de Textos, 2007.
MUNFORD, L. A cidade na história. Belo Horizonte: Itatiaia, 1962.
ODUM, E. P. Fundamentos de ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara, 1985.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert. Fisiologia animal: mecanismos e 
adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 2000.
RIDLEY, M. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
VAREJÃO-SILVA, M. A. Meteorologia e climatologia. 2006. Disponível em: <http://
www.leb.esalq.usp.br/aulas/lce5702/Meteorologia_e_Climatologia_VD2_Mar_2006.
pdf>. Acesso em: 20 jul. 2015.
VIEIRA, L. S. Manual da ciência do solo. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 1975.
Unidade 3
BIOMAS TERRESTRES E 
DOMÍNIOS BIOGEOGRÁFICOS 
DO BRASIL
Esta seção tem o intuito de definir alguns conceitos importantes para 
o reconhecimento dos níveis de organização estudados na Biogeografia, 
a saber, ecossistema, bioma e domínio, que são unidades que podem 
ser utilizadas para a regionalização do espaço. Tanto os biomas como 
os domínios são agrupamentos de áreas que levam em consideração 
os elementos naturais, principalmente clima, relevo e vegetação 
predominante, e são compostos por diversos ecossistemas.
A biosfera possui diversos biomas, que a despeito de ocorrerem em 
distintas localizações geográficas, guardam especificidades quanto aos 
processos ecológicos e à estrutura da vegetação. Esta seção caracteriza 
e apresenta a distribuição dos principais biomas do mundo.
Seção 1 | Ecossistemas, biomas e domínios 
Seção 2 | Os principais biomas terrestres do planeta
Objetivos de aprendizagem: 
Esta unidade visa apresentar como as diferentes paisagens naturais, 
distinguíveis especialmente pelo clima, e relevo, vegetação, podem ser delimitadas 
em biomas e/ou domínios morfoclimáticos, que são formas de classificações 
fitogeográficas. Pretende-se que, ao final, você possa caracterizar e localizar os 
principais biomas do mundo, bem como dos diversos domínios fitogeográficos 
brasileiros, conhecimento importante para fins de pesquisa, planejamento e 
implantação de políticas públicas. Também, será discutido ligeiramente sobre as 
principais ameaças impostas pelas atividades antrópicas neles.
Luciana A. Pires
Nesta seção iremos apresentar a classificação fitogeográfica brasileira 
proposta por Aziz Ab´Saber (1970), que divide o país em seis domínios 
morfoclimáticos - Amazônico, Cerrado, Mares de Morros, Araucárias, 
Caatingas e Pradarias, mais as faixas de transição entre eles. Esta classificação 
segue aproximadamente a classificação dos biomas brasileiros. 
Seção 3 | Os domínios morfoclimáticos e fitogeográficos do 
Brasil 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
119
Introdução à unidade
Você já refletiu por que as paisagens se modificam ao longo do espaço e 
tempo?
Você já deve ter reparado que, quando viajamos, em especial a longas distâncias, 
podemos observar que a paisagem, mesmo em áreas não antropizadas (ou seja, as 
áreas naturais sem ou pouca interferência humana), vai se modificando conforme 
o clima e outras condições abióticas (como o solo e o relevo) prevalecentes. 
Conhecer como as espécies se encontram distribuídas no espaço, e como os 
processos ecológicos, geológicos e históricos, em curto e longo prazo, influenciam 
nestes padrões de distribuição, é um dos principais objetivos da Biogeografia. Estes 
estudos foram alavancados, no século XIX, pelo aumento das oportunidades de 
grandes viagens, nas quais os cientistas ou naturalistas podiam observar que cada 
local exibia conjuntos de animais e plantas distintos entre si.
O clima é um dos principais determinantes das comunidades biológicas, e pode 
variar de acordo com a latitude, altitude (relevo), distância do oceano, correntes 
marítimas, massas de ar, sendo que, entre os estudiosos pioneiros da fitogeografia 
(ramo da biogeografia que estuda as plantas), o geógrafo alemão Alexander 
von Humboldt foi o primeiro a reconhecer a relação entre altitude e latitude na 
distribuição das plantas (SANTOS, 2012).
Considerando a relação clima x vegetação, este elemento da paisagem foi o 
objeto delineador de várias classificações dos territórios nacional e mundial.
E por que um geógrafo, professor – profissional das Ciências Humanas -, precisa 
saber sobre as características e a distribuição da vegetação e seus condicionantes? 
Além dos pesquisadores do ramo da Biogeografia propriamente dita, este 
conhecimento é importante para os geógrafos em geral, visto que estes 
profissionais se dedicam em grande parte a compreender e contribuir para que 
ohomem conviva com outras espécies e com o ambiente natural. Por exemplo, 
muitos desastres e degradação ambiental poderiam ser evitados se o uso e a 
ocupação territorial levassem em consideração as características ambientais, suas 
potencialidades e fragilidades. 
Assim sendo, esta unidade visa apresentar alguns conceitos relevantes da 
fitogeografia (Seção 1), e as classificações propostas para delimitar as distintas 
regiões do planeta (Seção 2), e do Brasil (Seção 3).
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Seção 1
Ecossistemas, biomas e domínios 
Você sabe que para qualquer estudo (e a aplicação de seus resultados) é necessário 
delimitar a área, o objeto a ser pesquisado. A delimitação do espaço em unidades 
relativamente homogêneas ou que guardam relações ecológicas e históricas entre 
si torna-se, portanto, de fundamental importância para o trabalho dos geógrafos. 
 Você sabe qual é a diferença entre Ecossistema e Bioma?
Estes termos nem sempre são facilmente definidos, mas podem ser distinguidos 
segundo alguns conceitos que veremos a seguir.
Ecossistema pode ser definido como qualquer local ou área que inclua a 
comunidade de organismos (denominada de biota) e o ambiente físico, de maneira 
que haja relação entre os componentes bióticos (seres vivos) e abióticos (água, luz, 
temperatura etc.) (ODUM, 1988). Desta forma, podemos considerar ecossistemas 
de tamanhos variados, desde uma poça, lago, mares ou uma floresta, e até mesmo 
ecossistemas artificiais (ou seja, produzidos pelo homem), podemos citar os 
agroecossistemas (sistemas agrícolas), um aquário e até mesmo uma cidade. 
Já os biomas (bio = vida + oma = grupo) correspondem a um nível de organização 
biológica superior ao de ecossistemas, correspondendo, a grosso modo, a um 
conjunto de ecossistemas terrestres submetidos a um regime climático similar, 
sendo, geralmente, nominado pela vegetação predominante. Os ecossistemas 
que pertencem ao mesmo tipo de bioma em diferentes partes do mundo, embora 
possuam composições taxonômicas distintas, desenvolvem uma estrutura de 
vegetação e funcionamento, como produtividade e taxas de ciclagem de nutrientes, 
semelhantes uns aos outros (RICKLEFS, 2010).
Ao conjunto de todos os biomas do planeta nós damos o 
nome de Biosfera!
Você sabe quais locais não fazem parte da biosfera, ou seja, 
onde ainda não foram encontrados seres vivos? 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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122
No Brasil, Coutinho (2006) conceitua bioma como:
O renomado ecólogo estadunidense Eugene Odum define os biomas como 
grandes unidades comunitárias facilmente reconhecíveis, formadas a partir da 
interação do clima com a biota regional e o substrato. Em cada bioma a forma de 
vida da vegetação clímax climática é uniforme (ODUM, 1971). 
Chamamos de clímax climático a comunidade biológica encontrada no 
estágio final da sucessão ecológica, sendo, ao menos teoricamente, capaz de se 
autoperpetuar na área, pois encontra-se em equilíbrio dinâmico em si mesma e com 
o hábitat físico (em especial, o clima regional). Já a comunidade vegetal que inicia o 
processo de sucessão é denominada de “pioneira”, e as comunidades intermediárias, 
sere. Sobre sucessão e as características de uma comunidade clímax, acesse: <http://
www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia23.php>.
Portanto, é fundamental, para a delimitação e a identificação dos biomas 
terrestres, reconhecer as formas de vida predominantes da vegetação clímax 
Fitofisionomia é a primeira impressão proporcionada pela vegetação, uma 
característica morfológica da comunidade vegetal. 
Uma área do espaço geográfico, com dimensões de até 
mais de um milhão de quilômetros quadrados, que tem por 
características a uniformidade de um macroclima definido, 
de uma determinada fitofisionomia ou formação vegetal, de 
uma fauna e outros organismos vivos associados, e de outras 
condições ambientais, como a altitude, o solo, alagamentos, 
o fogo, a salinidade, entre outros. Estas características todas 
lhe conferem uma estrutura e uma funcionalidade peculiares, 
uma ecologia própria.
Em determinados locais, devido a condições de solo e/ou topografia, o 
clímax climático não é alcançado, desenvolvendo-se o clímax edáfico. 
As alterações antrópicas podem levar também a esta situação, como é 
discutido no link: <https://goo.gl/5dSmWP>. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Podemos citar como formas de vida as plantas herbáceas, arbustivas, árvore 
decídua (perde suas folhas durante a estação desfavorável, seca ou muita 
fria), árvore perenifólia (mantém suas folhas ao longo do ano, substituindo-as 
gradativamente) e coníferas.
climático. Por exemplo, as árvores são as formas dominantes nos biomas florestais, 
e as herbáceas, nos campos naturais. No entanto, podemos encontrar outras formas 
de vida predominando quando a vegetação se encontra em regeneração. 
As coníferas são plantas perenifólias pertencentes ao grupo das Gimnospermas 
(plantas com sementes nuas, como o pinhão); possuem acículas, folhas em forma 
de agulhas, que são adaptadas às condições de ambientes frios e temperados. 
Fonte: Disponível em: <https://pixabay.com/pt/ramo-de-pinheiro-agulhas-de-pinheiro-8169/. Acesso em: 15 ago. 2015.
Figura 3.1 | Órgão reprodutivo (em forma de cone) do pinheiro
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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124
 O agrupamento de porções dos territórios com condições similares é uma 
ferramenta importante para os geógrafos, e embora Bioma seja o conceito mais 
adotado para este agrupamento, e o que será utilizado para descrever a próxima seção 
(seção 2), outros podem ser utilizados, conforme os objetivos e critérios dos autores. 
No Brasil, cabe ressaltar a classificação do território nacional em domínios 
morfoclimáticos e fitogeográficos, proposta na década de 70 por Aziz Ab’Saber, um 
dos maiores nomes da geografia física do país. Por ser consagrada no âmbito desta 
disciplina, utilizaremos para descrever a seção 3 da unidade, quando discutiremos 
sobre as grandes zonas fitogeográficas brasileiras. A divisão da paisagem em domínios 
da natureza é uma forma de regionalização, e compreende áreas contíguas com 
dimensões subcontinentais, de milhões até centenas de milhares de quilômetros 
quadrados, que tem como principais elementos distinguíveis o clima, o relevo e a 
vegetação predominante.
1. “Alguns autores usam como sinônimos certos termos que 
conceitualmente são bem distintos. Uma certa uniformidade 
na conceituação desses termos se faz necessária, a fim de que 
as principais áreas e fatores de risco possam ser estabelecidos 
para que providências sejam tomadas no sentido de sua 
conservação” COUTINHO, Leopoldo Magno. O conceito de 
bioma. Acta Bot. Bras., v. 20, p. 13-23, 2006). Sobre o uso dos 
diferentes termos técnicos, analise as afirmativas a seguir e 
assinale a alternativa correta. 
I. O sistema de classificação internacional mais utilizado para 
delimitar as paisagens naturais do planeta são os domínios 
morfoclimáticos, que agrupam unidades da paisagem com o 
mesmo conjunto de espécies da fauna e da flora.
II. Ecossistema é uma área de dimensões variadas, onde 
um conjunto de organismos vivos interage com os fatores 
abióticos (água, solo, nutrientes, ar), como, um campo tropical, 
uma mata ciliar, ou até mesmo um sistema antrópico, como 
um campo agrícola.
III. Bioma é uma unidade territorial, em escala regional, 
que abriga um conjunto de fauna e flora sujeito às mesmas 
condições de clima e de relevo. Como exemplo de bioma, 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
125
2. Bioma, domínio e ecossistema são termos ligados e 
utilizados ao mesmo tempo nas áreas da biologia, geografia 
e ecologia, mas não significando, em absoluto, que sejam 
palavras referentes a um mesmo conceito. São todos 
empregados quando se pretende dividir um território 
de acordocom suas paisagens naturais (Fonte: <http://
www.infoescola.com/geografia/biomas-dominios-e-
ecossistemas/>). Sobre estes termos, analise as afirmativas 
abaixo e depois assinale a alternativa correta.
I. Os biomas podem ser reconhecidos como um nível de 
organização inferior a ecossistemas, ou seja, um ecossistema 
pode conter diversos biomas.
II. Os conceitos de domínios e biomas são aproximados e de 
certa forma correspondentes, sendo o primeiro empregado 
na classificação fitogeográfica brasileira, enquanto o segundo 
é utilizado também para classificar a vegetação mundial. 
III. Os biomas possuem a mesma composição de espécies da flora 
e da fauna, mesmo se encontrados em locais distintos do planeta. 
IV. O clima, o relevo e a vegetação dominante são os 
principais elementos naturais que delimitam os domínios 
fitogeográficos brasileiros.
Estão corretas apenas as alternativas:
A. I e II.
B. I e III.
C. II e III.
D. II e IV 
E. III e IV.
podemos citar um aquário, um lago ou uma floresta.
Está(ão) correta(s) apenas a(s) afirmativa(s):
A) I.
B) I e II.
C) II.
D) II e III.
E) III.
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Seção 2
Os biomas terrestres do planeta
Nesta seção iremos abordar os principais biomas terrestres do planeta. Você 
deve considerar que a descrição é superficial e abrangente, pois é difícil falar de 
particularidades existentes em cada canto da Terra, mas mostra as principais 
características apresentadas por cada bioma.
2.1 Classificações dos principais biomas do planeta
Assim como não existe um conceito único sobre bioma, também não existe 
um consenso sobre o melhor tipo de classificação, e quantos biomas ocorrem 
no planeta. Nesta seção iremos apresentar os biomas terrestres do mundo, tendo 
como base, principalmente, a descrição proposta em Odum (1988).
Fonte: Begon et al. (2006, p. 22)
Figura 3.2 | Distribuição mundial dos principais biomas terrestres (segundo AUDERSIK; 
AUDERSIK, 1996 apud BEGON et al., 2006).
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128
Notas: As montanhas, em decorrência da alta diversidade das condições físicas, 
exibem uma mistura de biomas, geralmente sendo classificados por zonação. 
Devido à sua complexidade, não as descreveremos nesta unidade.
Como já comentamos acima, por tratar-se de uma abordagem global, há 
imprecisões também aqui no mapa: repare que os “campos temperados” adentram 
o Brasil Central, quando, de fato, ocorrem apenas no Rio Grande do Sul.
2.2 Tundras – Árticas e Alpinas
Pense num lugar frio...
...talvez na região onde se encontram as tundras, as temperaturas sejam ainda 
mais baixas e com invernos duradouros, os principais fatores limitantes para o 
desenvolvimento de uma vegetação arbórea. Por isso o termo Tundra, originado da 
palavra finlandesa “Tunturia”, que significa “planície sem árvores”. 
 É o bioma mais frio do planeta, localizado numa faixa circumpolar entre a calota 
de gelo polar ao norte e as florestas ao sul. Embora concentrado no Hemisfério 
Norte, também é encontrado em outras regiões ecologicamente semelhantes, até 
nos trópicos, em altas montanhas, onde as árvores não se desenvolvem, sendo 
denominado de “tundra alpina”.
Na paisagem são visíveis as cadeias de montanhas, áreas abertas e aparentemente 
desertas, mas na curta estação de verão, quando as temperaturas podem chegar 
a 10°C e a camada superficial do solo (chamado de permafrost) descongela, a 
vegetação exibe o colorido das flores.
Você sabe em qual tipo de bioma são cultivados o milho e o 
trigo que alimentam grande parte das populações? 
Qual é a maior floresta em extensão, e qual é a que possui a 
maior biodiversidade do mundo?
A tundra é caracterizada por uma vegetação com predomínio de musgos, líquens 
(organismos formados pela união de algas e fungos) e herbáceas, formas de vida que 
suportam os fortes ventos e a pequena camada de solo, embora também possam 
ser encontradas plantas lenhosas anãs. A precipitação, embora possa ser baixa 
(cerca de 300mm/ano), visto a reduzida taxa de evaporação, não é considerada, 
em geral, como principal fator limitante para o desenvolvimento das plantas.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Por estarem próximas aos polos, neva muito, e as temperaturas podem chegar 
a dezenas de graus negativos no inverno, com suas noites duradouras; no verão, 
o frio torna-se mais ameno, os dias são muito longos e ocorrem chuvas ligeiras 
(ROSS, 1996). Tais condições climáticas retardam o processo de decomposição de 
matéria orgânica, o que torna o solo pouco fértil e muito sensível aos distúrbios, 
apresentando uma lenta recuperação quando isso acontece.
Podem ser observadas comunidades dominadas por gramíneas e ciperáceas que 
Fonte: Disponível em: < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bierikj%C3%A5hk%C3%A5_Sarek.JPG>. Acesso em: 15 ago. 
2015.
Figura 3.3 | Parque Nacional de Sarek, Suécia
O solo da tundra e da taiga é conhecido como permafrost 
(“permanentemente congelado”), é formado por rochas, gelo e 
sedimentos, onde se encontra um grande depósito de carbono. Estes 
depósitos, assim como são cobiçados pelo seu potencial energético, 
preocupam os cientistas que estudam o efeito estufa, visto que o aumento 
da temperatura pode provocar o degelo do permafrost e liberar grandes 
quantidades de carbono na atmosfera, oriundas da decomposição dos 
materiais orgânicos, provocando ainda mais calor (MYLLER JR, 2007). 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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dão lugar aos musgos e líquens nas áreas mais frias, onde os ventos fortes aumentam 
a aridez do ambiente, até, por fim, darem lugar ao deserto polar.
Em locais favoráveis, a tundra pode exibir uma alta produtividade primária em 
decorrência dos grandes fotoperíodos do verão (dias longos). 
Juntando a produtividade terrestre com a aquática (que inclui a dos oceanos 
árticos férteis), consegue sustentar tanto a abundante fauna migratória como aquela 
residente. 
Faz parte do conjunto de grandes animais que vivem na Tundra a rena, o urso polar, 
o lobo, a raposa, o boi almiscarado, o caribu e aves predadoras, além de pequenos 
animais, como os lemingues (roedores), que fazem túneis no manto da vegetação. 
No litoral, vivem as focas e os lobos marinhos. Os animais possuem adaptações ao 
clima, como uma espessa camada de gordura sob sua pele, e coloração branca para 
evitar os predadores. 
2.3 Taiga
Também conhecido como Floresta Boreal ou Floresta setentrional de coníferas, 
este bioma exclusivo do Hemisfério Norte fica localizado na região biogeográfica 
subártica setentrional e úmida, sendo, junto à tundra, os únicos biomas que possuem 
uma certa continuidade ao longo do planeta (veja a Figura 3.2).
A taiga pode ser encontrada em largas faixas nas regiões frias e úmidas no norte 
do Alasca, Canadá, sul da Groenlândia, parte da Noruega, Suécia, Finlândia, Sibéria e 
Japão. Faz limite ao sul com a tundra, e, ao norte, com a floresta temperada, savanas 
ou campos, conforme a precipitação.
As coníferas, principalmente dos gêneros Pinus, Abies e Picea, são a forma de 
vida que caracterizam a taiga, podendo ser observadas em diversas alturas.
Os troncos retos, copa em forma de cones, e as folhas modificadas em acículas 
contribuem para que resistam ao peso da neve acumulada em seus galhos.
As florestas boreais compreendem cerca de 38% do total de florestas do mundo, 
sendo a Taiga Siberiana a maior em extensão. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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131
O agrupamento destas árvores 
perenifólias promove um denso 
sombreamento sob o dossel da floresta 
o ano todo, inibindo a entrada de luz e, 
consequentemente, o desenvolvimento 
dos estratos inferiores (herbáceo e 
arbustivo).
É notável a camada de serapilheira 
que se acumula no chão das florestas 
em função das baixas temperaturas 
e do longo período de inverno, que 
reduz sensivelmente aatividade de 
decomposição. Além disso, o material das 
acículas é bem resistente à degradação.
Assim como a tundra, a taiga se desenvolve em regiões onde a estação de 
crescimento é curta, cerca de três meses, com solos ácidos e pobres, e, por 
permanecerem congelados (permafrost) durante o rigoroso inverno, condiciona 
uma situação de “seca”. Diferente da tundra, aqui o solo descongela completamente 
durante o verão, quando as raízes das árvores conseguem absorver água da camada 
superficial. 
Tais florestas homogêneas, ou com baixa diversidade, são, assim como a 
monocultura agrícola, mais susceptíveis às doenças e pragas, como a larva-de-
espruce, que vive em baixas densidades na floresta boreal imatura, e vai aumentando 
conforme avança o estágio sucessional. Quando a comunidade vegetal alcança o 
estágio maduro, a população de larvas alcança seu pico e, por vezes, avassala toda 
a floresta, que recomeça seu desenvolvimento por meio da regeneração de novos 
indivíduos. Este ciclo todo dura cerca de 40 anos.
Serapilheira: matéria orgânica proveniente das plantas e animais que ficam na 
camada superficial do solo, tais como folhas, galhos, flores, frutos, carapaças etc. 
As condições adversas restringem a biodiversidade deste bioma, sendo que imensas 
áreas da América do Norte e Eurásia são ocupadas por florestas com domínio de 
uma só espécie, como o espruce (Picea) (TOWNSEND et al., 2008).
Disponível em: <http://www.torange-it.com/
Landscape/winter/neve-10529.html>. Acesso em: 25 
ago. 2015.
Figura 3.4 | Taiga no inverno
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Você já ouviu falar do Parque das Sequoias gigantes nos EUA?
Existe um tipo distinto de taiga localizada ao longo da costa ocidental da América 
do Norte, desde o centro da Califórnia até o Alasca, em locais onde a temperatura e 
a umidade são mais altas, e a amplitude sazonal é menor. Tais florestas, muitas vezes 
chamadas de Florestas Pluviais Temperadas, podem ser consideradas como um outro 
bioma, pois, embora as coníferas também sejam predominantes, a composição de 
espécies é bem diferente, desenvolvendo, às vezes, uma floresta mista, ou seja, com 
presença de coníferas como os pinheiros (Pinus) e árvores decíduas (que perdem 
suas folhas marcadamente na estação desfavorável), como lariços, bétulas e álamos, 
propiciando maior desenvolvimento do sub-bosque e estrato herbáceo.
Talvez o exemplo de floresta pluvial temperada mais conhecido seja a floresta de 
sequoias da Califórnia, que são consideradas árvores gigantes por sua altura, chegando 
a medir mais de 100 m, e por sua robustez, podendo viver mais de 3.000 anos.
Podem ser consideradas ainda como outras subdivisões do bioma algumas 
formações abertas no sudoeste dos EUA, tais como os bosques de coníferas anãs, 
e, ao contrário, as altas florestas de Pinus ponderosa. Nos locais em que o fogo é 
um elemento natural, a vegetação herbácea é bem desenvolvida.
Fonte: Disponível em: <https://www.flickr.com/photos/villamon/4033077356>. Acesso em: 24 ago. 2015. 
Figura 3.5 | Parque nacional de Yosemite (Flórida)
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Cobriam originalmente a parte oriental da América do Norte, toda a Europa e 
parte do Japão, da Austrália e a extremidade meridional da América do Sul. 
Estas florestas localizam-se em regiões de temperaturas com um padrão 
fortemente sazonal, sendo observado em alguns locais, como o norte da Europa, até 
seis meses de temperaturas congelantes (TOWNSEND et al., 2008), o que contribui 
para o lento processo de sucessão neste bioma. A precipitação pode variar de 750 a 
1500 mm e na maioria das regiões ocorre um déficit hídrico durante alguns meses. 
A entrada de luz no interior da floresta, proporcionada pela queda de folhas das 
espécies do dossel, promove um bom desenvolvimento dos estratos herbáceo e 
arbustivo, assim como da biota do solo. 
A floresta clímax pode ser encontrada em diversas fitofisionomias, sendo 
caracterizada pelas florestas mistas de coníferas e latifoliadas (folhas largas) decíduas, 
tais como o carvalho e a castanheira.
2.4 Florestas Decíduas Temperadas
Tem como característica marcante o fato de as árvores e os arbustos perderem 
suas folhas durante o outono, quando as copas tomam a coloração amarelo-
esverdeado, produzindo um grande contraste entre as estações.
Fonte: Disponível em: <https://pixabay.com/pt/floresta-de-outono-floresta-outono-276048/>. Acesso em: 15 ago. 2015.
Figura 3.6 | Floresta decídua temperada
As florestas boreais são alvos de grande interesse comercial, haja visto seu potencial 
como produtor de madeiras para celulose, sendo estimado que só o Canadá contribui 
com cerca da metade de todo o papel-jornal comercializado no mundo (FRANCISCO, 
2015). Considerando que a maior parte da biomassa do bioma encontra-se retida nas 
árvores, a extração excessiva pode causar sérios danos a ele.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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134
Mesmo situadas em solos férteis, as florestas temperadas decíduas têm baixa 
diversidade de espécies arbóreas, especialmente as europeias, fato atribuído 
supostamente a uma glaciação que ali ocorreu.
Os campos temperados recebem diversos nomes regionais: estepes, na Ásia; 
pradarias, na América do Norte; pampas, na América do Sul; e Veldt, na África do Sul. 
Faz parte da floresta original na América do Norte os veados, o urso as raposas, 
linces, esquilos e diversas espécies de pássaros. Muitos animais têm ocorrência 
marcadamente sazonal, especialmente, aves migratórias que chegam durante a 
primavera, período de maior abundância de recursos alimentares. Foi neste bioma 
que a civilização ocidental atingiu seu maior desenvolvimento, e isso reflete no seu 
alto grau de degradação, sendo que grande parte das florestas decíduas temperadas 
foi substituída por cultivos e outras atividades antrópicas. Na Europa central, onde há 
intensa industrialização, também sofrem degradação devido à chuva ácida e deposição 
atmosférica de poluentes. 
Agora, vamos descrever os biomas mais quentes...
2.5 Pradarias (Campos Temperados) 
São encontradas no interior dos continentes norte-americano e eurasiano, na Austrália 
e na América do Sul Meridional, em regiões onde a precipitação é relativamente baixa, 
cerca de 250 a 750 mm por ano ou mais, intermediária entre a dos desertos e das florestas.
Fonte: Disponível em: <https://www.flickr.com/photos/douglucas/16877837867/>. Acesso em: 20 ago. 2015.
Figura 3.7 | Região de campos temperados (pampa) no Parque das Cascatas, RS
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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135
Não é à toa que os solos escuros e ricos dos campos temperados estão entre os 
melhores para produção de milho, trigo e outras espécies de gramíneas cultivadas. 
Nas áreas mais secas, nos limites do bioma, os campos são manejados para produção 
de carne e leite.
Tem como característica marcante um relevo relativamente plano coberto por 
uma vegetação com predomínio de espécies herbáceas (especialmente as gramíneas) 
e arbustivas. Podem ser encontradas com fisionomias distintas, dependendo da 
precipitação, temperatura e condições do solo, especialmente a umidade do solo, haja 
vista que, em sua maioria, os campos estão sujeitos a uma seca periódica. Quando a 
umidade é muito baixa, limita a decomposição da serapilheira e, consequentemente, 
a ciclagem de nutrientes.
Muitas vezes, o solo dos campos temperados pode exibir uma camada de húmus 
bem maior que a encontrada em biomas florestais; isto porque as gramíneas e outras 
plantas herbáceas possuem um ciclo de vida curto, havendo uma constante deposição 
de uma grande quantidade de matéria orgânica no solo. Esta se decompõe rápido no 
início, mas lentamente depois.
A manutenção da dominância da vegetação dos campos em detrimento da 
vegetação arbustiva/arbórea em regiões de temperatura elevada e/ou úmidas é, em 
grande parte, atribuída ao fogo.
A fauna das pradarias tem como elemento característicoos grandes herbívoros, 
como os bisões, antílopes e cangurus – cada um em região biogeográfica distinta, os 
quais, em muitos locais, foram substituídos por rebanhos de gado. 
Em decorrência das suas características de relevo plano e solo rico em húmus, 
propícios às atividades agropastoris, os campos, dentre todos os biomas, são os mais 
cobiçados, utilizados e transformados pelo homem (TOWNSEND et al., 2008). 
No pampa argentino, por exemplo, o superpastoreio reduziu substancialmente a 
matéria orgânica, combustível necessário para os incêndios periódicos que ocorriam. 
Desta forma, começam a predominar alguns arbustos espinhosos, sendo que a 
recuperação da produtividade só pode ocorrer mediante gastos com intervenções, 
como a remoção mecânica e queima da vegetação arbustiva. “Eis um exemplo de 
uma mudança vegetacional antropogênica que é reversível apenas a um grande custo” 
(ODUM, 2008, p. 359). Em alguns locais, os campos viraram verdadeiros desertos e 
dificilmente retornarão às suas condições originais.
2.6 Campos Tropicais e Savanas
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Assim como nos campos temperados, nos campos tropicais e nas savanas 
predomina uma vegetação aberta, sendo encontradas desde fisionomias herbácea, 
arbustiva até arbórea; todavia, a mais característica refere-se àquela onde as gramíneas 
dominam e os arbustos e as árvores são elementos isolados na paisagem, como o 
típico baobá (ou barriguda), cujo tronco é enorme, por acumular água em seu interior, 
entre outras. Não é raro o predomínio de uma ou poucas espécies.
Note a presença de várias árvores da mesma espécie de leguminosa, plantas que 
possuem associação com bactérias (rizóbio) que fixam o nitrogênio atmosférico. Estes 
mecanismos são importantes, haja vista que o solo, geralmente, é pobre em nutrientes.
Estes biomas ocorrem em regiões quentes e chuvosas (cerca de 1000 a 1500 
mm por ano), e com uma ou duas épocas de seca rigorosas, sendo encontrados em 
grandes extensões no centro e no leste da África, além de algumas áreas na Austrália 
e na América do Sul (inclusive no Brasil, onde é conhecido como Cerrado). Como nos 
campos temperados, as savanas e os campos tropicais têm suas estações regidas mais 
pela precipitação do que pela temperatura. 
A grande quantidade de matéria orgânica que se acumula durante a estação seca 
estimula os incêndios, também considerados como um fator importante no controle 
e manutenção das savanas.
Fonte: Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81frica>. Acesso em: 19 set. 2015.
Figura 3.8 | Savana africana 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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137
2.7 Chaparral e Bosque Esclerófilo
Existem grandes extensões de chaparral na Califórnia e no México, na costa do Mar 
Mediterrâneo e em pequenas áreas no Chile, no litoral meridional da Austrália e África 
do Sul, em regiões temperadas amenas, com verões secos e invernos chuvosos (e 
pouco rigorosos, não ocorrendo congelamento). A pluviosidade anual varia entre 500 
a 1000 mm (ROSS, 1996).
Caracteriza-se por uma vegetação 
arbórea (de porte pequeno e médio 
porte) e arbustiva, composta por 
espécies perenifólias, com folhas 
duras e grossas (esclerófilas), podendo 
ser distinguidas diferentes fisionomias, 
desde aquelas com predomínio de 
arbustos com árvores esparsadas, 
como no charrapal litorâneo (por 
ex, no Mediterrâneo), até aquelas 
com predomínio de árvores, como 
o bosque latifoliado esclerófilo. Em 
geral, não possuem muita diversidade 
de plantas, sendo comum o fato de 
poucas espécies predominarem.
Em relação à fauna, é notável, especialmente na savana africana, a abundância e 
diversidade de animais de grande porte, como as zebras, antílopes, girafas, veados e 
leopardos, os quais, em grande parte, já foram dizimados pela caça predatória. 
O fogo, assim como em outros biomas que o têm como fator natural (chaparral e 
pradarias), contribui para a dominância da vegetação arbustiva em competição com 
a arbórea, sendo encontradas várias plantas adaptadas a este elemento, tais como 
aquelas que produzem sementes que só germinam após o incêndio, e outras, que 
podem rebrotar a partir de reservas em suas raízes resistentes. O fogo também é 
importante para a mineralização da matéria orgânica neste bioma, visto que o 
processo de decomposição pode ser lento devido às condições climáticas (com uma 
estação seca) e do substrato que apresenta um grau de resistência relativamente alto 
(folhas grossas e duras).
Foi nas savanas da África Oriental que os primeiros hominídeos viveram! 
Fonte: Disponível em: <https://www.flickr.com/photos/
kretyen/2959346189>. Acesso em: 21 ago. 2015.
Figura 3.9 | A Floresta de manzanita 
(Arctostaphylos sp) no Monumento Nacional 
de Chiricahua, no sul do Arizona, é um exemplo 
de chaparral. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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138
A exemplo dos campos temperados e tropicais, o fogo é considerado um elemento 
natural, exercendo as mesmas funções descritas anteriormente. Após um incêndio, o 
chaparral pode completar seu ciclo em torno de 15 a 20 anos. 
A fauna residente é composta por pequenos vertebrados, pouco coloridos, como 
os coelhos, ratos, lagartos e pássaros. Muitas aves e outros animais (por exemplo, 
veados) visitam os chaparrais durante o período chuvoso. 
Este bioma já vem sendo alterado há séculos para atividades agrícolas e pastoris, 
além da urbanização, sendo praticamente erradicada nas montanhas baixas de Los 
Angeles (EUA) e no Oriente antigo, região do Mediterrâneo. 
2.8 Desertos
Os desertos estão localizados em regiões onde a precipitação é muito baixa, às 
vezes menor que 250mm por ano, e distribuída de forma muito desigual. No centro 
do deserto do Saara na África, e no norte do Chile, já foram registradas situações 
extremas, de menos ou nenhuma chuva.
A escassez de água pode ser atribuída a três fatores, segundo Odum (1988): alta 
pressão subtropical, como o caso dos desertos do Saara e da Austrália; posição 
geográfica em sombras de chuva, como os desertos na parte ocidental da América do 
Norte; à grande altitude, como ocorre com os desertos tibetano, boliviano e de Gobi. 
Em geral, fatores físicos, como cordilheiras e locais muito interiorizados, impedem a 
chegada dos ventos carregados de umidade do oceano.
Embora a precipitação seja o principal fator limitante deste bioma, as temperaturas 
também são bem extremas, alcançando tanto as muito elevadas como as muito 
baixas, afetando também o conjunto de mecanismos desenvolvidos pelos organismos 
que conseguem sobreviver nos desertos. 
Existem três formas de adaptações de plantas facilmente reconhecidas no deserto 
(ODUM, 1988):
1. As plantas anuais, incluindo as gramíneas, que aproveitam os curtos períodos 
de maior umidade para se desenvolverem. 
2. As suculentas, como os cactos, iucas e agaves, além de armazenarem água, 
possuem a fotossíntese tipo CAM, que contribui para evitar as perdas de água. 
3. Os arbustos de deserto (ex. do gênero Larrea no deserto do Arizona), 
caracterizados por folhas grossas e numerosas ramificações a partir de um curto 
tronco basal. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Quando pensamos em um deserto, logo nos vem à cabeça ser um local de muito 
calor, mas acontece que também existem desertos frios!
Os desertos quentes ficam localizados em latitudes subtropicais, por exemplo, o 
deserto de Victoria, na Austrália; e Sonoran, nos Estados Unidos; na África, o Kalahari 
e o Saara, onde a temperatura pode chegar a 58°C. O ar seco é originado dos ventos 
que sopram dos trópicos em direção ao Equador. 
Já os desertos frios são aqueles em que as temperaturas durante o inverno chegam 
abaixo de zero, podendo inclusive nevar; isto porque estão situados em latitudes 
temperadas, no interior do continente, ou cercados por cordilheiras. Por exemplo, o 
deserto de Gobi, na Mongólia e parte da China. Nas Américas, podem ser citados o da 
Grande Bacia, nos Estados Unidos,e o da Patagônia, no sul da Argentina.
Em ambos, a baixa umidade do ar intensifica o aquecimento do solo durante o 
dia e, ao contrário, permite o resfriamento muito rápido, induzindo a uma elevada 
amplitude térmica durante o dia e a noite, característico destes ambientes.
Os desertos podem apresentar desde solo muito arenoso até rochoso, reflexo do 
lento processo de intemperização em decorrência da reduzida presença de plantas e 
precipitação, agentes importantes para o processo de formação de solo. Em planícies 
de terras baixas, o solo pode ser coberto com sal.
Fonte: Disponível em: <https://it.wikipedia.org/wiki/A%C3%AFr>. Acesso em: 18 ago. 2015.
Figura 3.10 | Deserto do Saara
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Diferente dos ambientes úmidos e florestados, a erosão é causada pela ação dos 
ventos (eólica), fator importante para a composição da paisagem do deserto. 
Como seria esperado, com tamanhas condições adversas, a diversidade de 
espécies é baixa, mas mesmo nos ambientes onde aparentemente não há vida 
vegetal, tais como as dunas de areia, podem ser encontrados musgos, algas e 
líquens, os quais são importantes como estabilizadores de substrato, bem como 
podem contribuir com o aumento de matéria orgânica e nutrientes, especialmente 
no caso das cianofíceas, algas – muitas vezes associadas ao fungos, formando 
os líquens - que conseguem fixar o nitrogênio atmosférico no solo. Apenas em 
situações muito extremas de aridez, como o deserto de Atacama no Chile e os 
desertos frios da Antártida e os muito quentes e áridos, são realmente desprovidos 
de vegetação.
Assim como as plantas, os animais do deserto, como os lagartos, ratos, camelos 
e insetos, também são adaptados à escassez de água, envolvendo aspectos 
comportamentais e fisiológicos. 
A produtividade anual de matéria orgânica é baixa e diretamente relacionada à 
precipitação, sendo que em alguns solos mais férteis a irrigação pode aumentar 
sobremaneira este parâmetro. Todavia, este processo pode ser extremamente caro, 
econômica e ambientalmente, visto que, em decorrência da rápida evaporação, são 
exigidas grandes quantidades de água, podendo levar à salinização dos solos locais.
2.9 Florestas Tropicais
As florestas encontradas nos trópicos podem ser divididas, conforme a sazonalidade, 
em Florestas Úmidas (aquelas situadas em regiões sem a ocorrência de uma estação 
seca rigorosa) e Florestas Sazonais Subperenifólias (em regiões onde existe uma 
estação seca bem definida), as quais serão descritas adiante separadamente.
2.9.1 Estrutura das florestas tropicais
Estas florestas possuem, geralmente, uma estratificação bem definida: o dossel 
formado pela união das copas das árvores (a altura pode variar, girando em torno 
de 30m); os indivíduos emergentes (ou seja, que ultrapassam o dossel) espalhados; 
As florestas tropicais são consideradas os biomas mais biodiversos do planeta, em 
função do clima úmido ideal ao estabelecimento e crescimento das espécies, 
bem como pela grande variedade de hábitats e de heterogeneidade espacial, 
proporcionada respectivamente, pelas diferentes condições de relevo e solo, e da 
estratificação da floresta. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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141
o sub-bosque composto por espécies arbustivas e arbóreas de menor tamanho, ou 
de juvenis de espécies do dossel; e o estrato herbáceo, com a presença de ervas, 
arbustos, além das plântulas das espécies lenhosas, que compreendem a regeneração 
da floresta. Outras formas de vida também estão presentes em abundância, como as 
lianas (também chamadas de trepadeiras ou cipós) e epífitas (plantas que vivem sobre 
outras, como muitas espécies de samambaias, bromélias e orquídeas).
2.9.2 Dinâmica das florestas tropicais
Quando a floresta sofre algum distúrbio ou é totalmente retirada, a regeneração 
se dá principalmente por árvores de rápido crescimento, denominadas de pioneiras, 
que proporcionam condições de luz e umidade para que espécies não pioneiras 
se estabeleçam e continuem o processo de sucessão até atingir o estágio “clímax”, 
quando estas últimas espécies (não pioneiras) são predominantes. Este ciclo pode 
durar cerca de 40 anos, dependendo das condições locais e proximidades com outras 
florestas, de onde podem chegar sementes para que ocorra a colonização da área 
desmatada.
As florestas secundárias, aquelas que se encontram nos estágios seriais da sucessão 
ecológica, podem apresentar fisionomia viçosa, todavia, são muito diferentes em 
termos funcionais e florísticos, em geral com uma diversidade muito menor de 
espécies.
As florestas tropicais situam-se, muitas vezes, em países subdesenvolvidos e em 
desenvolvimento, sofrendo diversas ameaças antrópicas, tais como a exploração 
irracional de seus recursos naturais (biodiversidade, minérios) e expansão agropecuária 
e urbana. 
2.9.3 Florestas Tropicais Sazonais Subperenifólias 
Ocorrem nas regiões de clima tropical úmido, geralmente associadas às florestas 
tropicais úmidas, todavia, onde existe uma estação seca mais pronunciada, época em 
que algumas ou a totalidade das árvores perdem sua folha, embora as variadas plantas 
do sub-bosque permanecem sempre verdes; por isso, o termo “subperenifólia” na 
nomenclatura do bioma. 
Em locais onde a sazonalidade é pronunciada, com a estação seca e úmida durando 
o mesmo tempo, as florestas podem ser fisionomicamente muito semelhantes às 
florestas temperadas decíduas, sendo a baixa pluviosidade correspondente à baixa 
temperatura nestas últimas. Estas florestas sazonais apresentam elevada riqueza de 
espécies, inferior apenas às florestas tropicais úmidas, podendo ser citadas como 
exemplos as florestas de monções na Ásia tropical, e em partes da Índia e da América 
do Sul (inclusive, no Brasil).
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
142
No Brasil, é conhecida como Floresta Estacional Semidecidual (ou 
floresta subcaducifolia), quando o conjunto florestal pode perder de 
20% a 50% das folhas, ou decidual (ou floresta caducifólia), quando perde 
mais de 50%. O link <http://www.meioambiente.pr.gov.br/arquivos/File/
cobf/V5_Floresta_Estacional_Semidecidual.pdf> apresenta a descrição e 
situação atual destas florestas no Paraná. 
2.9.4 Florestas Tropicais Úmidas
A biodiversidade, tanto da fauna quanto da flora, atinge seu auge nestas florestas 
latifoliadas e perenifólias, localizadas em regiões próximas ao equador, por isso também 
chamada de Floresta latifoliada equatorial. Podemos encontrá-las em três áreas 
principais: 1. Na América do Sul, nas bacias Amazônica e do Orenoco (que possuem 
as maiores extensões contínuas); 2. No centro e oeste da África e no Madagascar, nas 
Bacias do Congo, do Níger e do Zambeze; 3. Na Índia, Malaia, Borneo e Nova Guiné. 
Embora estas áreas estejam em regiões biogeográficas distintas, e, portanto, diferem 
entre si em relação à composição taxonômica das espécies, apresentam estrutura e 
ecologia similares.
A maior floresta tropical pluvial do mundo, e considerada a mais biodiversa, é a Floresta 
Amazônica, cuja maior parte encontra-se em território brasileiro. 
A precipitação é elevada (cerca de 2000 a 4000 mm anuais), assim como a 
temperatura, ocorrendo variações moderadas ao longo do ano, embora possa 
ser reconhecido um período mais seco (com menos de 125 mm por mês). Estas 
condições, além de contribuírem com a alta biodiversidade, também promovem a 
maior produtividade encontrada entre os biomas do mundo (TOWNSEND et al., 2008).
A alta densidade do dossel promove um sombreamento intenso no sub-bosque, 
o que os torna menos desenvolvidos do que o encontrado nas florestas tropicais 
sazonais. Exceção são os locais de clareiras no dossel (formadas pela queda de galhos 
e árvores), que permitem uma maior entrada de luz, sendo um importante elemento 
na dinâmica de regeneração destas florestas.
Como a água é abundante, a luz passa a ser um dos principais fatores limitantes 
para as plantas dos estratos inferiores,além, é claro, da alta competição entre os 
organismos.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
143
Mesmo nos solos inférteis, desenvolve-se exuberante vegetação graças à eficiente 
ciclagem de nutrientes, mantida pelas características inerentes da vegetação nativa. 
O solo destas florestas pode ser rico em nutrientes, mas em sua maioria são pobres 
e ácidos, devido, em parte, à alta lixiviação que carrega os cátions junto à água da 
chuva. A serapilheira depositada pela comunidade vegetal é rapidamente decomposta 
pelos micro-organismos, que têm suas atividades em alta proporcionadas pelas 
condições adequadas de temperatura e umidade, disponibilizando, desta forma, os 
nutrientes para serem novamente utilizados pelas plantas.
É muito comum a presença de simbiose das plantas com fungos (micorrizas) e 
bactérias, tais como as espécies de leguminosas que possuem em suas raízes nódulos 
de bactérias (rizóbio), que são capazes de fixar o nitrogênio atmosférico no solo. 
De fato, as inter-relações entre fauna e flora na floresta tropical são muito intensas, 
por exemplo, cerca de 95% da polinização e de 75% a 95% da dispersão de sementes 
(processos ecológicos fundamentais para a reprodução das plantas) das espécies 
Fonte: Disponível em: <https://www.flickr.com/photos/tarcisoleao/17087620536>. Acesso em: 09 set. 2015.
Figura 3.11 | Floresta Atlântica sobre solo arenoso no litoral do Rio Grande do Norte
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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144
arbóreas nativas tropicais são realizadas pelos animais (FERRETTI, 2004). Por isso, a 
defaunação pode levar ao desaparecimento de diversas espécies de plantas. 
A fauna também possui alta diversidade, sendo grande parte dos animais pouco 
visível, e muitos são noturnos; comparada às florestas temperadas, proporção muito 
maior de animais é encontrada no dossel da floresta, por exemplo, na Guiana, mais da 
metade dos mamíferos são arborícolas, além das aves, lagartos, cobras e pererecas. 
Além do alimento, visto a abundante produção de frutos e brotos comestíveis, o dossel 
pode oferecer abrigo para muitas das espécies, visto que o chão da floresta também 
é habitado por diversos predadores, como formigas, aranhas e outros animais (como 
onça, lobos etc.).
A variedade de insetos é incrível, sendo já encontradas numa área de 15km2 na zona 
do canal do Panamá cerca de 20.000 espécies, enquanto na França toda existem 
apenas algumas centenas (ODUM, 1988). 
As florestas pluviais podem receber denominações e guardar determinadas 
características distintas de acordo com a altitude e outros elementos físicos (como os 
rios) ou biológicos (por ex., estrutura da floresta). Por exemplo, nas áreas montanhosas, 
a floresta torna-se cada vez mais baixa e com epífitas mais abundantes conforme 
aumenta a altitude. Nas proximidades dos rios são encontradas as florestas de galerias 
ou ribeirinhas (ou matas ciliares). 
Você conhece as regiões onde existem florestas pluviais no Brasil?
São conhecidas como Floresta Amazônica, no norte do país, e Floresta Atlântica, 
ao longo da costa. Na classificação da vegetação brasileira (IBGE, 2012), a Floresta 
Ombrófila Densa pode ser subdividida conforme as variações das faixas altimétricas, 
que condicionam distintas fisionomias, lembrando que a cada 100m de altitude as 
temperaturas reduzem cerca de 1°C. Desta forma, temos cinco tipos de formação: 
Aluvial (chamadas também de florestas de galerias ou ribeirinha); Terras Baixas (em 
terrenos sedimentares); Submontana, Montana e Alto-Montana (ou Floresta de 
Neblina).
No Brasil, a floresta pluvial (termo de origem latina) também é chamada de 
Floresta Ombrófila Densa (ellenberg; mueller-dombois, 1967 apud IBGE, 2012). 
O termo grego Ombrófila refere-se à alta umidade (ombro= chuva; fila= amigo), 
e o termo Densa refere-se à justaposição das copas das árvores, que formam 
um dossel vigoroso. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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145
Quais dos biomas descritos podem ser encontrados no 
Brasil?
1. “Ao todo, 129 milhões de hectares de floresta, o equivalente, 
aproximadamente, a uma superfície do tamanho da África do 
Sul, sumiu do mundo nos últimos 25 anos. (...) uma tendência 
que deve continuar no futuro, sobretudo nas zonas tropicais” 
(Fonte: BBC Brasil, 3 set. 2015. Disponível em: <http://noticias.
terra.com.br/ciencia/mundo-tem-tres-trilhoes-de-arvores-
e-perde-10-bilhoes-por-ano-diz-estudo,9ae26cf477dda3a52
b9799d6b8535f63oj1fRCRD.html>. Acesso em: 21 set. 2015). 
Sobre o bioma predominante nestas zonas, a floresta tropical, 
é correto afirmar que:
A. As florestas tropicais úmidas e as florestas tropicais sazonais 
podem ser chamadas de Floresta Ombrófila Densa e Floresta 
Ombrófila Aberta, respectivamente.
B. As florestas tropicais são denominadas também de florestas 
ombrófilas em referência ao sub-bosque muito sombreado, e 
significa, literalmente, floresta “amiga do escuro”. 
C. As florestas tropicais úmidas são os biomas de maior 
biodiversidade do planeta, proporcionada, especialmente, 
pelos solos férteis que as caracterizam. 
E. As florestas tropicais decíduas são encontradas em locais de 
clima úmido, mas com temperaturas muito baixas, comumente 
abaixo de zero, sendo caracterizadas pela baixa diversidade e 
ausência de árvores perenifólias.
F. As florestas tropicais sazonais subperenifolias situam-se em 
regiões de clima relativamente úmido, mas com a presença de 
uma época seca marcante, quando parte das árvores do dossel 
perde suas folhas.
2. Veja a descrição de um relato de viagem na Sibéria do Leste, 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
146
onde ocorre a tundra: “O sol aparece. Pouco a pouco, a neve 
caindo fica mais espessa, o vento é cada vez mais forte e 
de repente estamos no meio de uma tempestade de neve. 
Tenho uma forte sensação de estarmos rodeados por 1.000 
quilômetros só de tundra [...] A tenda quadrada é parecida 
com as de exércitos, só que a estrutura de madeira é coberta 
de peles de veado. [...] Peles de veado protegem do frio da 
melhor maneira: o chão não está frio, apesar de o solo estar 
congelado por baixo” (Fonte: <http://gazetarussa.com.br/
arte/viagem/2014/01/19/a_vida_nomade_de_uma_tribo_
em_extincao_na_tundra_23729>). Sobre a tundra pode-se 
afirmar que: 
A. Por estar próxima aos polos, a alta evaporação na região é 
o principal fator limitante ao desenvolvimento de vegetação 
arbórea.
B. Nos locais onde os solos são permanentemente congelados 
não são encontrados seres vivos. 
C. As plantas possuem adaptações à aridez local, tais como o 
acúmulo de água observado nas suculentas, como os cactos 
e agaves, os quais predominam no bioma. 
D. Os dias na tundra são caracterizados, tanto no inverno 
quanto no verão, por serem extremamente curtos. 
E. O solo congelado é denominado de permafrost, formado 
por rochas, gelo e sedimentos, e armazena grandes depósitos 
de carbono.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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147
Seção 3
Biomas brasileiros 
Nesta seção você poderá conhecer a localização e as delimitações de cada 
domínio fitogeográfico brasileiro e observar as especificidades e as semelhanças 
existentes entre eles. Como a classificação em domínios segue a divisão dos biomas, 
em algumas ocasiões serão apresentados dados relativos aos últimos. Embora não 
seja o foco de estudo, também discutiremos brevemente alguns dos principais 
impactos antrópicos causados nos distintos domínios morfoclimáticos. 
3.1 Biomas brasileiros
Vivemos num país de dimensão continental, já que caberiam nos seus 8,5 
milhões km2 a Índia ou a Austrália. Este imenso território, que possui uma ampla 
variação em latitudes e longitudes, abrange diversas zonas climáticas, desde o clima 
equatorial/tropical úmido no Norte, o semiárido no Nordeste e áreas temperadas no 
Sul. Além disso, conta com uma costa marinha de 3,5 milhões de km², que abarca 
ecossistemas como recifes de corais, lagoas, estuários, entre outros. 
Estavariedade de climas, associada a diferentes tipos de solo, relevo, altitude, 
dá forma a uma gama de condições ambientais e biológicas, originando zonas 
biogeográficas distintas. Estas zonas, como comentado na seção 1 desta unidade, 
podem receber distintas classificações de acordo com o autor e os objetivos 
de estudo, sendo utilizada aqui a divisão do território nacional em domínios 
morfoclimáticos e fitogeográficos brasileiros proposta por Aziz Ab´Saber (1970).
Segundo esta classificação, são reconhecidos seis domínios paisagísticos e 
macroecológicos distintos, quatro intertropicais (Terras baixas florestadas, Cerrados, 
Mares de Morros e Caatingas) e dois subtropicais (Araucárias e Pradarias), mais 
as faixas de transições entre eles (Figura 3.12). Estas últimas são difíceis de serem 
caracterizadas, visto as grandes variações que podem ocorrer pela interpenetração, 
diferenciação ou mistura entre os domínios.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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148
Esta classificação fitogeográfica segue proximamente a proposta 
no Mapa de Vegetação do Brasil, que divide o país em seis biomas: 
Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal. Para 
conhecer este mapa a descrição dos biomas, acesse: <http://www.ibge.
gov.br/home/presidencia/noticias/21052004biomashtml.shtm>. Analise 
as duas classificações e observe suas principais diferenças. Aproveite 
para ver a definição de bioma dada pelo IBGE.
Fonte: Adaptado de Ab´Saber (2003)
Figura 3.12 | Domínios morfoclimáticos e fitogeográficos brasileiros 
Cada domínio está, em geral, associado a uma determinada região do Brasil, 
possuindo uma unidade paisagística, uma fitofisionomia vegetal marcante; todavia, 
as peculiaridades de diversos componentes do ambiente, especialmente, o clima, o 
relevo e o solo, condicionam a ocorrência de um mosaico de ecossistemas distintos. 
Desta forma, por exemplo, encontramos no Domínio de Terras baixas florestadas, 
onde predomina a floresta tropical úmida amazônica, redutos de cerrados, campinas 
e manguezais. 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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149
Cabe ressaltar que, exceto o domínio das Caatingas, os demais se estendem para 
outros países.
Antes da descrição de cada tipo de Domínio encontrado no Brasil, baseado 
principalmente em Ab´Saber (2003), vamos conhecer alguns conceitos.
Core (ou área nuclear): chamamos de área “core” a área mais típica e contínua de 
determinado domínio, onde as condições fisiográficas e biogeográficas formam um 
complexo relativamente homogêneo e extensivo. 
Entre as áreas core vizinhas existem as faixas de transição, sendo que cada área 
de contato apresenta uma combinação distinta de vegetação, solo e relevo.
Já o termo “Enclave” designa manchas de ecossistemas típicos de um determinado 
domínio, encravadas no interior de outro de natureza diferente. Veja como descreve 
Ab´Saber:
3.2 Domínio Equatorial Amazônico
Localizado na região Norte do Brasil, em relação direta com a bacia hidrográfica 
Amazônica, é o domínio de maior extensão do país, estimado em 4,2 milhões de 
quilômetros quadrados (AB´SABER, 2003). Caracteriza-se, em sua maior parte, por 
terras baixas, cobertas com floresta equatorial, além de morros baixos com formas 
arredondadas. Predomina o clima equatorial, com pluviosidade alta (>1600mm a 
4000 mm anuais), nebulosidade constante e temperaturas com pequena amplitude, 
oscilando entre 25°C e 27°C ao longo do ano. Ondas de “friagem” são observadas 
no oeste de Rondônia até o Acre. Os climas regionais podem ser classificados como 
úmidos ou superúmidos, sendo que apenas em algumas áreas, como o leste de 
Roraima até o médio Araguaia e o extremo norte de Tocantins, ocorre um período 
de dois a três meses secos (entre agosto e outubro).
“[...] no interior das próprias áreas nucleares existem padrões de 
paisagem sensivelmente diferenciados, que transformam cada 
área core em uma verdadeira família regional de ecossistemas, 
dominada espacialmente por um deles (cerrados, caatingas, 
araucárias, matas) e que devem ser considerados como 
subconjuntos participantes do mosaico global. Criando grandes 
contrastes de paisagens e de ecologias, devem também ser 
computados os pequenos quadros de exceção, representados 
pelos enclaves, reconhecidos um pouco por toda a parte, no 
interior das áreas core, cada qual com sua própria natureza, suas 
vinculações genéticas e suas implicações socioeconômicas e 
regionais“ (AB´SABER, 2003, p. 23).
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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150
“O mundo das águas na Amazônia é o resultado direto da excepcional pluviosidade 
que atinge a gigantesca depressão topográfica regional” (AB´SABER, 2003, p. 67). 
Quase toda a bacia hidrográfica depende deste regime de chuvas, exceto pelas 
precipitações nevais e degelo de primavera, que chegam das cordilheiras dos Andes, 
onde nasce o principal rio.
O domínio das terras baixas florestadas da Amazônia compreende uma extensa 
Fonte: Disponível em: <https://www.flickr.com/photos/lubasi/6127720949>. Acesso em: 18 ago. 2015.
Figura 3.13 | Vista da Floresta Amazônica
Circulam, por toda a bacia Amazônica, 20% das águas doces do mundo. 
Estima-se que somente na parte brasileira, a partir do Amazonas (rio 
mestre), haja cerca de 20 mil quilômetros de cursos passíveis de serem 
navegados, e com saída terminal livre para o Oceano Atlântico. Imagine 
só a potência deste rio, que chega ao mar no Golfão Marajoara, numa 
profundidade de até 120 metros, empurrando as águas do oceano, 
fenômeno conhecido como pororoca (AB´SABER, 2003).
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
151
planície inundável, tabuleiros com altitudes de até 200 m, terraços com cascalhos e 
lateritas e morros baixos com formas arredondadas. Essa paisagem apresenta uma 
relação direta com a bacia hidrográfica amazônica e uma rica variedade de águas 
perenes, com rios brancos, negros e cristalinos.
A vegetação predominante é a Floresta Tropical Úmida (Floresta ombrófila), 
caracterizada por árvores altas com troncos longos e copas fartas, e abriga diversas 
espécies arbóreas de alto valor econômico, como o mogno e diversas palmeiras 
(ex. buriti, açaí, carnaúba); a baixa quantidade de luz que chega ao chão da floresta 
proporciona um sub-bosque menos denso. 
A vegetação que não está sujeita diretamente à ação dos rios é chamada de Mata 
de Terra Firme, enquanto que nas planícies que os acompanham, a vegetação muda 
de estrutura e recebe o nome de acordo com os períodos de inundação, sendo 
reconhecidas as: Matas de várzeas (periodicamente inundadas) e as Matas de igapó 
(permanentemente inundadas).
Também são observados ecossistemas distintos, como os enclaves de campinas 
e campinaranas (na região de Manaus, vale do Tocantins, nordeste do Pará e altos 
dos Carajá), vegetação campestre (em Roraima), cerrados (Monte Alegre, Amapá) e 
manguezais costeiros. 
Devido à sua real importância como detentora de grande biodiversidade do planeta, 
e, por outro lado, pelo reconhecimento da fragilidade dos seus ecossistemas, o bioma 
da Amazônia é foco da atenção de ambientalistas do mundo todo. Embora apenas 
cerca de 10% sejam caracterizados como áreas antrópicas (MMA, 2015), a região 
sofre grande ameaça pela expansão da agropecuária, além da exploração ilegal de 
madeiras e outros recursos biológicos e minerais, tráfico de animais silvestres, e mais 
recentemente, com a implantação de infraestruturas (estradas, usinas hidroelétricas 
etc.).
O desenvolvimento ocorrente no domínio da Amazônia é estratégico e 
importante para a economia local e do país, podendo ser observados, atualmente, 
vários instrumentos legais que visam ordenar a ocupação. Todavia, para que seja 
sustentável, deve enfrentar situações muito complexas, que envolvem a conservação 
da biodiversidade, o reconhecimento das terras e direitos indígenas e de populações 
tradicionais, a proteção das fronteiras, das unidades de conservação, entre outros.
No vídeo “Paisagensbrasileiras e conservação da biodiversidade” (Disponível em: 
<http://www.youtube.com/watch?v=REwepKi2ijo>), você tem a oportunidade de ver 
o geógrafo Aziz Ab´Saber destacando a importância do planejamento da ocupação 
da Amazônia para evitar a perda de sua biodiversidade.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Reflita: Qual é a sua opinião sobre a implantação da usina Belo Monte, no Rio 
Xingu? Realize uma pesquisa procurando saber os prós e os contras deste 
empreendimento antes de emitir sua opinião.
3.2.1 Domínio das Caatingas (Domínio das Depressões Interplanálticas Semiáridas 
do Nordeste)
Domínio de maior contraste climático ao citado anteriormente, com a presença 
de uma rede de cursos d´água intermitente devido a irregularidades e pouca 
frequência das chuvas. Localizado no semiárido brasileiro, região subequatorial e 
tropical, constituído pelos sertões do Nordeste brasileiro, uma grande região de seca 
– considerada por Aziz Ab´Saber (2003) como a mais homogênea sob o aspecto 
fisiográfico, ecológico e social dentre as áreas secas da América do Sul -, onde o 
período sem chuvas pode durar de seis a sete meses ao ano (parte do outono até a 
primavera). Interessante notar que este período, quando o calor é acentuado, coincide 
com o inverno meteorológico, estação chamada pela população da região como 
“verão”, em contrapartida com o verão chuvoso, designado por ela como “inverno”. 
De fato, as temperaturas são, em geral, muito elevadas e relativamente constantes, 
sendo em média entre 25 a 29°C, enquanto a precipitação anual varia de 270 e 800 
mm, resultando numa fortíssima evaporação. 
A baixa precipitação, longos períodos de estiagem e temperaturas que podem 
alcançar 50°C ao nível do solo desfavorecem a intemperização físico, química e 
biológica (por meio da inibição das atividades dos decompositores) das rochas, sendo 
comuns os solos litólicos (pedregosos). Algumas áreas, chamadas de “altos pelados”, se 
constituem de colinas desnudas, formadas por rochas metamórficas com fragmentos 
dispersos de quartzo. Áreas de granitos criam um conjunto de “campos de matacões” 
ou “mares de morros”, entremeados pela vegetação espinhenta. Em locais pontuais 
são observados solos salinos, como nos aluviões dos baixos cursos d´água no Rio 
Grande do Norte e Ceará.
Fonte: Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Beleza_da_Caatinga.jpg>. Acesso em: 25 ago. 2015.
Figura 3.14 | Xique-xique (espécie de cacto) no sertão baiano
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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Xerófita: plantas que possuem adaptações às condições de estresse hídrico, 
tais como a presença de espinhos e caules suculentos que podem armazenar 
água, como os cactos. Por exemplo, o xique-xique e o mandacaru, são plantas 
xeromórficas.
Quais são os principais impactos antrópicos no domínio de Caatinga?
A vegetação característica é xerófita e contrasta com a maior parte da encontrada 
no nosso país, que conta com 92% de seu espaço dominado por climas úmidos e 
subúmidos.
3.2.2 Domínio dos Cerrados
Domínio dos chapadões recobertos por cerrados e penetrados por florestas 
de galeria, possui cerca de 1,8 milhões de quilômetros quadrados de extensão. Em 
As fitofisionomias variam bastante na caatinga, de acordo com o solo e a 
disponibilidade de água, existindo desde comunidades “arbóreas, arbustivo-arbóreas 
e arbóreo-arbustivas pontilhadas por cactos, campos gerais de cimeiras arbustivas 
espinhentas, caatingas espinhentas e 'altos pelados' com touceiras de cactos. Além de 
lajedos e inselbergs* dominados por diferentes combinações de cactos” (AB´SABER, 
2003, p. 140) (*morretes).
Acredita-se que grande parte deste domínio era formada por Caatinga arbórea, 
entremeada a matas secas, florestas com espécies decíduas, que perdem suas folhas 
durante o período mais seco. 
A vegetação considerada mais típica de caatinga encontra-se nas depressões 
sertanejas: uma ao norte e outra ao sul do bioma, todavia, na paisagem podem ser 
observadas, além das mencionadas matas secas, as matas úmidas de galerias nas 
margens dos rios e enclaves de brejos florestados, com solos de boa fertilidade natural. 
As distintas tipologias reconhecidas por expressões populares no interior do 
Nordeste seguem proximamente às propostas pelos cientistas. Deste modo, as áreas 
mais secas e subdesérticas são denominadas de “sertão bravo”, as faixas semiáridas 
nas depressões colinosas de “altos sertões”, nas áreas onde a umidade é maior e as 
condições do solo são melhores, usa-se a expressão caatingas agrestadas. 
A Caatinga já conta com cerca de 36% do bioma ocupado por áreas antrópicas, 
sofrendo com processos como a desertificação. Para saber mais sobre a Caatinga, 
acesse: <http://www.mma.gov.br/biomas/caatinga/>, e assista ao vídeo que alerta 
sobre as ameaças, o qual está disponível em: <http://globotv.globo.com/rede-
globo/nordeste-viver-e-preservar/v/devastacao-de-area-da-caatinga-chega-a-50-no-
nordeste/2541811/>.
Biomas terrestres e domínios biogeográfi cos do Brasil
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contraste com o domínio morfoclimático e fitogeográfico da caatinga, cuja área core 
fica nas depressões interplanálticas, este fica localizado num elevado e relativamente 
contínuo conjunto de terras altas do Brasil Central, em altitudes de 300 a 1700m, 
desde o sul do Mato Grosso até o Maranhão e Piauí. Possui clima tropical sazonal, com 
uma pluviosidade anual relativamente alta, em torno de 1500 mm (RIBEIRO; WALTER, 
1998), apresentando estações muito chuvosas alternadas com estações secas (que 
duram de três a cinco meses). 
A temperatura média anual é cerca de 22°C, com intensa radiação solar o ano todo 
(COUTINHO, 2002), por isso, mesmo na época chuvosa (verão), aliado às elevadas 
temperaturas que podem chegar a 40°C, podm ser observada baixa umidade do ar ao 
final do dia (FRANCO, 1998; MEINZER et al., 1999). Na estação seca, as temperaturas 
podem cair bastante, inclusive com a ocorrência de geadas, bem como a umidade 
do ar, que pode girar em torno de 15%, condições que ficam piores ainda com os 
frequentes incêndios que ocorrem nesta época, condicionando comumente o estado 
de alerta à saúde da população. 
A vegetação característica deste domínio é o Cerrado, incluindo suas diversas 
fisionomias: campos cerrados (onde predominam as formas de vida herbácea), 
cerrados (arbustivo/arbórea) e cerradões (arbórea). Assim como a Mata Atlântica, 
possui um alto grau de endemismo.
A vegetação campestre tem ocorrência limitada, sendo a mais parecida com 
as savanas africanas. Dispostas linearmente na paisagem, encontramos as matas 
de galeria (matas ciliares), além de capões de matas biodiversas (como as florestas 
tropicais estacionais semideciduais) encontradas pontualmente em manchas de solo 
rico ou em nascentes. As galerias florestais podem ser transformadas em alinhamento 
de buritis (palmeira nativa) após o desmatamento parcial.
Costuma-se caracterizar o cerrado “sensu stricto” como uma vegetação 
Fonte: Coutinho (2002, p. 83). Disponível em: <http://www.qmdmt.cnpm.embrapa.br/13.htm>. Acesso em: 25 ago. 2015.
Figura 3.15 | Diferentes fisionomias do domínio do cerrado 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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155
relativamente baixa, com arbustos e árvores espalhadas, de aparência seca, com troncos 
retorcidos e folhas grossas, muitas vezes descrito como vegetação xeromórfica. Como 
mencionado anteriormente, xeromorfia está relacionado à adaptação à seca. De fato, 
existe um elevado déficit hídrico nas camadas superficiais do solo durante a estação 
seca, perceptível pelo dessecamento das plantas herbáceas, sendo que muitas destas 
espécies perdem sua parte aérea (epigeia) nesta época, mas permanecem com suas 
partes subterrâneas (hipogeia) vivas, que rebrotam novamente na estação chuvosa.
Todavia, ao menos para as espécies arbóreas/arbustivas que contam com raízes 
que podem chegar a 20m de profundidade, a água não parece ser o fator limitante, 
pois a altaprecipitação abastece os lençóis freáticos e as camadas mais profundas 
do solo. Por isso, alguns autores acreditam que as caracteristas xeromórficas, como 
folhas esclerófilas (duras), espessas, pilosas, alto grau de suberização (tecido tipo 
cortiça) dos troncos, estejam mais relacionadas às condições de oligotrofia (pouco 
fértil) do solo e da marcante sazonalidade climática. 
Os solos, além de pobres em nutrientes, são altamente lixiviados e com altas 
concentrações de alumínio e ferro, que cooperam para o desenvolvimento de 
carapaças ferruginosas denominadas lateritas. Predominam os latossolos, tanto para 
as áreas sedimentares como para terrenos cristalinos; em alguns locais, podem ser 
observados solos extremamente arenosos, enquanto em outros, a existência de “terras 
roxas” resultantes da decomposição de afloramentos basálticos. 
Segundo Ab´Saber (2003, p. 125), “no universo geoecológico do Brasil intertropical 
não existe comunidade biológica mais flexível e dotada de poder de sobrevivência em 
solos pobres do que os cerrados”. 
A dinâmica de 
ciclagem de nutrientes 
da vegetação de Cerrado 
se opõe ao encontrado 
nas florestas tropicais 
úmidas, apresentando 
uma lenta decomposição 
da matéria orgânica, em 
decorrência da dureza 
do substrato vegetal, 
elevadas luminosidade 
e temperatura, e baixa 
umidade do solo e do 
ar ao longo da estação 
seca. Assim como 
outras savanas (descritas 
na seção anterior), o Fonte: Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Queimada_
ABr_02.jpg>. Acesso em: 25 ago. 2015.
Figura 3.16 | Incêndio no Parque Nacional de Brasília - 
queimada e destruição ambiental
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
156
acúmulo de serapilheira durante este período promove a ocorrência de incêndios. 
Aqui o fogo também se constitui como elemento natural, exercendo as mesmas 
funções descritas para as savanas (Seção 2).
O Cerrado é, atualmente, palco de uma grande expansão agropecuária (abrigando o 
maior rebanho bovino brasileiro, muitas vezes sem as devidas medidas de conservação 
e manejo das terras).
O domínio dos Cerrados possui uma ampla faixa transicional, que resulta em 
diferentes sistemas biológicos. Cabe ressaltar, entre eles, os encontrados nas planícies 
aluviais pantaneiras, no sul do estado do Mato Grosso e do Mato Grosso do Sul, 
onde podem ser reconhecidos vários tipos de ecossistemas. Dadas as peculiaridades 
do local, e a sua complexidade de ecossistemas, é muito comum esta região ser 
classificada como um bioma separado do Cerrado, chamado de Pantanal.
A devastação ambiental deste bioma só é menor do que o observado na Mata 
Atlântica, sendo estimado que áreas antrópicas já ocupem cerca de 40% do total, 
além de muitos remanescentes com vários níveis de perturbação. Para saber mais, 
acesse: <http://www.mma.gov.br/biomas/cerrado/mapa-de-cobertura-vegetal>).
Restam pouquíssimos exemplos de ecossistemas dos 
cerradões [...]. Além de conviver com alguns dos piores solos 
do Brasil intertropical, a vegetação dos cerrados conseguiu a 
façanha ecológica de resistir às queimadas, renascendo das 
próprias cinzas, como uma espécie de fênix dos ecossistemas 
brasileiros. Não resiste, porém, aos violentos artifícios 
tecnológicos inventados pelos homens ditos civilizados 
(AB´SABER, 2003, p. 43).
Comparando as descrições dadas na seção 3.2 e nesta, podemos dizer que 
todo Cerrado é uma Savana, e que toda Savana é um Cerrado? Confira sua 
resposta no link: <http://ecologia.ib.usp.br/cerrado/questionario.htm>.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
157
3.2.3 Domínio dos Mares de Morros 
Domínio das regiões serranas, tropicais úmidas, ou dos mares de morros 
extensivamente florestados, abrangendo uma área de cerca de 650 mil quilômetros 
quadrados, onde encontra-se concentrada a maior parte da população brasileira, é 
também conhecido como Domínio Tropical Atlântico (NÓBREGA JÚNIOR, 2011). 
Está associado ao Bioma Mata Atlântica, caracterizado como o segundo complexo de 
florestas tropicais biodiversas brasileiras.
É constituído, em grande parte, por relevos acidentados e variados entre si, com 
altitudes de 2 a acima de 1100m de altitude ao nível do mar, com presença de morros 
arredondados e serras íngremes, como as escarpas da Serra do Mar, além de alguns 
chapadões florestados. Presença marcante da mamelonização, processo conhecido no 
cinturão das terras intertropicais, definido como “um conjunto de processos fisiográficos 
suficientemente capaz de "arredondar" as vertentes de rochas cristalinas até o nível de 
uma feição geométrica policonvexa” (AB'SÁBER; MARIGO, 2009, p. 53). 
A proximidade do oceano está relacionada à umidade e à temperatura, e como 
o domínio abriga tanto baixas até médias latitudes, podem ser encontrados desde 
climas tropicais, tropical de altitude e subtropical. Em comum, todos eles apresentam 
ausência de uma estação seca muito severa ou longa, com precipitações anuais entre 
1500 a 4000 mm, e temperaturas não muito baixas, com médias entre 20 a 24°C 
(NÓBREGA JÚNIOR, 2011). 
A área core localiza-se nas regiões serranas granítico-gnáissicas cobertas pela 
floresta tropical úmida (floresta ombrófila densa; floresta atlântica), relacionadas a um 
clima quente e carregado de umidade que chega do oceano. As condições climáticas 
são propícias a uma decomposição acentuada das rochas, formando solos com 
profundidade de 3 a 8m até 40 a 60m, exceto nos locais de afloramentos de rochas, 
“pães de açúcar”, espinhaços e nos “mares de pedra”.
Fonte: Schinke (2012)
Figura 3.17 | Serra da Bocaina - Vista do Pico do Gavião
Observe a fisionomia arredondada dos morros, típica deste domínio 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
158
A Floresta Atlântica pode ser considerada como a mais rica do mundo em 
diversidade de árvores por unidade de área, sendo já registrado o número 
de 454 espécies por hectare numa área no sul da Bahia, superando o 
recorde da Floresta Amazônica (no Peru), que foi de 300 espécies por 
hectare. Só para ter uma noção comparativa, nas florestas de clima 
temperado são estimadas menos de 30 espécies arbóreas por hectare 
(MOURA, 2006).
Para aprofundar seus estudos e conhecer a legislação específica da Mata 
Atlântica, acesse: <http://www.mma.gov.br/estruturas/202/_arquivos/
folder_legislao_mata_atlantica.pdf>, e 
<http://www.ufal.edu.br/usinaciencia/multimidia/livros-digitais-
cadernos-tematicos/A_Mata_Atlantica_em_Alagoas.pdf>.
Além dos ecossistemas inseridos no domínio de mares de morros, também são 
reconhecidas diversas faixas de transição e contato existentes entre os outros distintos 
domínios de natureza do Brasil, resultando em uma grande variedade de biotas 
(comunidades biológicas). 
Podemos citar como ecossistemas associados, por exemplo, nas planícies 
sedimentares de deposição marinha, os manguezais, localizados nos estuários, 
recortes de lagunas e na foz dos rios que chegam ao mar influenciados diretamente 
pelas marés, as restingas.
A vegetação de mangue desenvolve-se nos estuários, recortes de lagunas e na 
foz dos rios que chegam ao mar, sob um substrato instável, com baixa quantidade 
de oxigênio, recebendo diretamente a influência das marés. Dadas estas condições 
adversas, a comunidade arbórea é de baixa diversidade (sendo reconhecidas três ou 
quatro dominantes), e possui adaptações, como glândulas nas folhas para expelir sais, 
raízes que permitem a sua fixação e/ou sua respiração. 
As restingas ficam estabelecidas em solos muito arenosos, instáveis, pobre em 
nutrientes, e às vezes com grande quantidade de sal. Podem ser reconhecidos diversos 
tipos de restinga com comunidades florísticas e estruturalmente diferenciadas, que 
dependem, em grande parte, da distância do oceano e da variação do nível do lençol 
freático, que condiciona distintas umidades do solo. 
Pela sua disposição norte-sul - do Amapá ao Rio Grande do Sul –, e por variações 
setoriais de seus ecossistemas, a zona costeira atlânticado Brasil pode ser 
considerada como um Domínio de natureza.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
159
No interior, onde o clima possui duas estações bem definidas (uma mais seca e 
outra mais úmida), encontramos as florestas estacionais (Floresta Tropical Sazonal), 
sob solos que podem ser bem férteis, e manchas de cerrado, especialmente em São 
Paulo e norte de Paraná, subdomínio dos chapadões florestados.
Nos planaltos mais altos (em geral, maior que cerca de 600m de altitude), como 
em Campos de Jordão e Bocaina, localizam-se as matas de araucária, as quais iremos 
descrever adiante como um domínio próprio.
Nos topos das serras, sobre os solos rasos e afloramentos rochosos, ocorrem os 
campos rupestres com vegetação predominantemente herbácea, como cactos e 
outras plantas adaptadas às condições de alta luminosidade e temperatura, ventos 
constantes e falta de solo orgânico.
Dado seu histórico de ocupação desde a colonização (para a extração de pau-
brasil, plantio de cana-de-açúcar e depois café) até recente (urbanização, além da 
agropecuária), o bioma Mata Atlântica encontra-se altamente reduzido e fragmentado, 
contando já com 71% de áreas antrópicas, sendo que apenas cerca de 7% estão bem 
conservados em fragmentos acima de 100 hectares. Saiba mais em: <http://www.
mma.gov.br/biomas/mata-atlantica>.
Você sabe o que são Hotspots? São áreas prioritárias para conservação, 
ou seja, que possuem uma alta biodiversidade, rica em espécies 
endêmicas, e que estejam com sua vegetação original altamente 
ameaçada. No Brasil, encontram-se dois hotspots: Mata Atlântica e 
Cerrado. Aprofunde-se no assunto acessando: <http://www.seer.ufu.br/
index.php/caminhosdegeografia/article/viewFile/15700/8881>.
Neste domínio, devido às suas características de clima 
úmido e relevo acidentado, são encontrados os maiores 
índices de deslizamentos de terras, colocando em risco 
a vida de moradores, em decorrência da associação de 
chuvas abundantes e relevo acidentado, condições que são 
agravadas pelo desmatamento de encostas e ocupações 
irregulares. Você considera estas tragédias como um 
fenômeno imprevisível? O que poderia ser feito para que 
estes desastres fossem impedidos? 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
160
Agora, vamos descrever os dois domínios extratropicais brasileiros. Você sabe quais 
são?
Eles são caracterizados, principalmente, por uma discreta perda da tropicalidade, 
que reflete, especialmente, em relação às temperaturas médias mais baixas e à maior 
frequência de temperaturas negativas (NÓBREGA JÚNIOR, 2011). 
3.2.4 Domínio das Araucárias (Domínios dos Planaltos de Araucárias)
Situado no sul do país, em regiões de clima subtropical úmido, desde o Paraná até 
o norte do Rio Grande do Sul, com altitudes elevadas variando entre 800 a 1300m 
(podendo ser citado como um dos aspectos mais relevantes para sua distinção do 
domínio dos Mares de Morro), abrangendo cerca de 400 mil quilômetros quadrados. 
Na classificação do IBGE (2004), a área deste domínio está incluída junto ao bioma 
Mata Atlântica. 
A precipitação anual é elevada (entre 1200 a 1800 mm) e relativamente bem 
distribuída ao longo do ano, as temperaturas médias podem variar de 14 a 22°C, 
sendo que no inverno podem ocorrer geadas ou mesmo, eventualmente, nevar nos 
setores mais elevados. Este tipo climático se estende para os domínios das Pradarias 
(NÓBREGA JUNIOR, 2011).
Este domínio da natureza é caracterizado por grandes pinheiros (Araucaria 
angustifolia), que podem atingir mais de 35m de altura, emergentes acima de uma 
mata subtropical de alta biodiversidade, sendo as espécies mais conhecidas o chá-
mate (Ilex paraguariensis), diversas canelas e o pinheiro-bravo. Sua área mais típica 
coincide com o planalto basáltico sul-brasileiro, do Paraná ao Rio Grande do Sul.
Fonte: Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AraucariasPiraquara.jpg>. Acesso em 21 ago. 2015.
Figura 3.18 | Remanescente da mata de araucária em Piraquara, PR
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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161
Os planaltos são cobertos com matas de araucária (também chamadas de 
Floresta Ombrófila Mista), em mosaicos com pradarias mistas (vegetação campestre 
pontilhadas pelos bosques de araucárias), especialmente em elevadas altitudes (como 
nos campos de Lages e de Ponta Grossa), e matas de galerias nas encostas. Também 
ocorrem enclaves de cerrados no norte do Paraná (em Campo Mourão) e na depressão 
periférica paulista (entre Pirassununga e Sorocaba). 
A Floresta de Araucária é considerada como uma floresta ombrófila, porque 
encontra-se em clima de regime chuvoso, sem estação seca muito severa. O termo 
mista é porque compõe-se tanto de espécies de angiospermas (plantas que produzem 
flores e frutos) como de gimnospermas, grupo a que pertence a araucária e outras 
espécies presentes nestas florestas, como o pinheiro bravo.
As florestas de araucárias estão praticamente extintas, devido, inicialmente, à 
extração de madeiras de excelente qualidade, por exemplo, da araucária, canelas e 
imbuia, e atualmente, pela expansão agrícola (soja e trigo).
3.2.5 Domínio das Pradarias 
Situado no extremo sul do Brasil, no estado do Rio Grande do Sul, onde o relevo é 
plano a levemente ondulado - também conhecido como domínio das coxilhas (relevo 
com suaves ondulações), região das campinas meridionais, Campanha Gaúcha e 
Pampas -, conta com aproximadamente 80 mil quilômetros quadrados. 
Encontra-se em zona tipicamente temperada quente, subúmida, com frequência 
de frentes polares e temperaturas negativas no período do inverno, apresentando as 
maiores amplitudes térmicas no país.
A vegetação campestre é característica deste domínio, sendo composta de plantas 
herbáceas (ervas, gramíneas) e pequenos arbustos. Podem ser observados outros 
ecossistemas associados, como os banhados (áreas de elevada umidade do solo 
durante o ano todo), os buritizais (com o predomínio destas palmeiras) e as formações 
rupestres (nos afloramentos rochosos). Também existem ecossistemas florestais, tais 
como do tipo de floresta ombrófila densa e mista, floresta estacional decidual (com 
muitas árvores que perdem suas folhas no período de seca) e as matas ciliares ao 
longo dos rios.
O domínio das pradarias apresenta distintos tipos de solo associados à 
decomposição de rochas basálticas, sedimentares (areníticas) e aos depósitos aluviais 
ao longo dos rios; são mais ou menos férteis, em geral, poucos profundos (NÓBREGA 
JÚNIOR, 2011). As condições edáficas da região influenciam fortemente na formação 
O termo “pampa” é de origem indígena, que significa “região plana”.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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162
dos campos, mais até do que as condições climáticas. As pastagens para criação de 
animais (tradicionais na região desde a sua colonização) e os incêndios não permitem 
o estabelecimento da vegetação arbustiva/arbórea, como se verifica em vários trechos 
da área de distribuição dos Campos do Sul.
A principal ameaça está relacionada à progressiva introdução e expansão das 
monoculturas (agrícolas e silviculturais, como o reflorestamento de Pinus) e das 
pastagens com espécies exóticas, que têm levado a uma rápida degradação das 
suas paisagens naturais. Estima-se que, atualmente, cerca de 50% do bioma sejam 
ocupados por áreas antrópicas (MMA, 2015). 
Algumas regiões passam pelo processo de arenização, semelhante ao de 
desertificação encontrado na Caatinga, mas com origens diferentes, como você pode 
conhecer acessando: <http://cienciahoje.uol.com.br/noticias/2010/10/proximo-alvo-
desertificacao>. Acesso em: 11 nov. 2015.
Saiba mais sobre as pradarias pampeanas nos links: <http://www.mma.
gov.br/biomas/pampa> e <http://www.mma.gov.br/estruturas/chm/_
arquivos/campossulinos_parte1_14.pdf>. Acesso em: 11 nov. 2015.
1. Um dos aspectos característicos dos domínios de Cerrado 
e Caatinga é a presença de uma vegetação com aspectos 
xeromórficos. No entanto, podemosafirmar que a vegetação 
de Caatinga é xerófita, enquanto a do Cerrado não. Explique. 
2. Em alguns domínios, o fogo pode ser considerado como 
um elemento natural da paisagem. Quais são estes domínios e 
quais são as funções ecológicas do fogo natural?
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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163
Nesta unidade foram abordados:
- As concepções de termos correlatos, como ecossistemas, 
biomas e domínios, sendo os dois últimos muito utilizados para 
classificar distintas regiões fitogeográficas. Tanto os biomas 
quanto os domínios são caracterizados pelo clima, relevo 
e vegetação predominante, e são compostos por diversos 
ecossistemas. 
- Caracterizamos os principais biomas terrestres mundiais, 
a saber: tundra, taiga, floresta temperada (decídua e pluvial), 
campos temperados e tropicais (pradarias e savanas), chaparral 
(e bosques esclerófilos), florestas tropicais (úmidas e sazonais), 
caatinga e deserto. 
- Caracterizamos os seis domínios morfoclimáticos e 
fitogeográficos brasileiros: Amazônico, Mares de Morro, Cerrado 
e Caatinga (domínios tropicais), e das Araucárias e das Pradarias 
(domínios extratropicais), e comentamos sobre as faixas de 
transição. 
- Identificamos que o Brasil possui a maior floresta tropical do 
mundo e a mais biodiversa – a Floresta Amazônica -, e conta 
com dois hotspots – locais de elevada diversidade e endemismo, 
e por outro lado, altamente ameaçado, portanto, prioritários para 
a conservação: a Mata Atlântica (floresta com maior diversidade 
arbórea por hectare do mundo) e o Cerrado.
Caro aluno, vamos encerrar esta Unidade com os dizeres de 
Aziz Ab’Sáber, em sua obra "Domínios da Natureza no Brasil: 
Potencialidades Paisagísticas" (2005):
Todos os que se iniciam no conhecimento das 
ciências da natureza – mais cedo ou mais tarde, 
por um caminho ou por outro – atingem a ideia de 
que a paisagem é sempre uma herança. Na verdade, 
ela é uma herança em todo o sentido da palavra: 
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
U3
164
herança de processos fisiográficos e biológicos, e 
patrimônio coletivo dos povos que historicamente 
as herdaram como território de atuação de suas 
comunidades (AB´SABER, 2003, p. 9). 
Procure conhecer os principais impactos que o homem vem 
provocando nos domínios morfoclimáticos brasileiros em 
decorrência do mau uso das potencialidades de cada um, e quais 
alternativas podem ser concebidas para evitar ou minimizar tais 
impactos socioambientais.
Considerando a atual exploração territorial nos distintos 
domínios brasileiros, qual será a herança que iremos deixar 
para as futuras gerações?
1. “A Mata Atlântica é formada por um conjunto de florestas, 
restingas, manguezais e campos de altitude, que se estendiam 
originalmente por 17 estados do território brasileiro. Hoje 
os remanescentes de vegetação nativa estão reduzidos a 
cerca de 22% de sua cobertura original e encontram-se em 
diferentes estágios de regeneração” (Adaptado de: <http://
www.mma.gov.br/biomas/mata-atlantica>). Acesso em: 11 
nov. 2015. De acordo o texto e o conteúdo da seção, assinale 
a alternativa correta:
A. A “Mata Atlântica” refere-se a um bioma composto por 
vários ecossistemas.
B. As restingas, os manguezais e os campos de altitudes 
referem-se a diferentes biomas encontrados no Brasil.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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2. Cerca de 1/3 das terras emersas do globo, isto é, 50 milhões 
de quilômetros quadrados, ou aproximadamente seis vezes a 
dimensão do Brasil, apresentam condições de aridez e aí vivem 
1 bilhão de habitantes ou 20% da humanidade. As regiões 
hiperáridas, ou de aridez absoluta, correspondem a 4% desse 
total (Fonte: CONTI, José Bueno. O conceito de desertificação. 
CLIMEP: Climatologia e estudos da paisagem, Rio Claro, SP, 
v. 3, n. 2, p. 42, 2008). Sobre o(s) bioma(s) que ocupa(m) as 
regiões hiperáridas do planeta, é correto afirmar que:
A. É classificado como deserto, onde a pluviosidade anual é, 
em geral, menor que 250 mm, distribuída de forma irregular. 
Também possui uma elevada amplitude térmica, com altas 
temperaturas durante o dia e negativas à noite. Possui uma 
vegetação bem ínfima, com presença de cactos, agaves, 
alguns arbustos e herbáceas. 
B. É classificado como bosque esclerófilo, caracterizado por 
arbustos e árvores espinhosas, como os cactos, e presença de 
plantas leguminosas, as quais possuem associação simbiótica 
com bactérias (chamadas de rizóbio) que fixam o nitrogênio 
atmosférico no solo. 
C. É chamado de deserto, os quais estão distribuídos em diferentes 
continentes, em regiões que são sempre muito quentes, mesmo 
durante o período noturno, com ocorrência irregular de uma 
baixa precipitação. A árvore predominante é o baobá. 
D. Podem ser encontrados dois tipos de biomas, o deserto e o 
chaparral, ambos com médias anuais de precipitação menor 
que 500 mm, e caracterizados por uma vegetação herbácea. 
Enquanto o primeiro fica situado nos trópicos quentes, o 
segundo localiza-se em regiões temperadas, com presença 
de um inverno bem rigoroso.
C. As comunidades vegetais encontradas em estágio inicial de 
regeneração são chamadas de climácicas, ou seja, encontram-
se no clímax climático.
D. Devido à sua baixa cobertura de vegetação nativa original, 
a Mata Atlântica não pode mais ser considerada como um 
bioma, elevada atualmente ao status de domínio, apenas. 
E. As espécies arbóreas são as formas de vida predominantes 
nas comunidades pioneiras da Mata Atlântica, onde a vegetação 
atinge seu máximo de desenvolvimento.
Biomas terrestres e domínios biogeográficos do Brasil
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3. Muitas áreas onde se concentram os biomas mais 
biodiversos do planeta, as florestas tropicais, possuem solo 
com baixa fertilidade. Que aspecto funcional relacionado aos 
processos ecológicos permite que estes solos comportem 
exuberantes e produtivas formações? 
4. Sobre os domínios fitogeográficos expostos, analise as 
afirmativas a seguir e e assinale a alternativa correta. 
I. A área “1” representa o Cerrado, situado em regiões de clima 
relativamente úmido, mas com uma estação seca rigorosa. 
Os solos são, em geral, muito pobres, e com muito alumínio, 
o fogo é um elemento natural. A vegetação é xeromórfica.
E. Podem ser encontrados dois tipos de biomas, o deserto e a 
caatinga, ambos com médias anuais de precipitação variando 
entre 300 e 700 mm. Enquanto os primeiros são encontrados 
apenas em regiões temperadas, muito frias, os segundos 
ficam nos trópicos quentes, e, por isso, podem desenvolver 
uma vegetação florestal.
Analise o mapa a seguir que apresenta os domínios 
morfoclimáticos e fitogeográficos brasileiros, bem com suas 
faixas de transição (segundo AB´SABER, 2003), e responda às 
questões 4 e 5: 
Fonte: Disponível em: <http://www.geografiaparatodos.com.br/index.php?pag=capitulo_14_dominios_
morfoclimaticos_e_questao_ambiental_no_brasil>. Acesso em: 11 nov. 2015.
Araucárias
Campos
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5. Assinale a alternativa que apresenta corretamente os 
domínios e seus respectivos aspectos marcantes:
A. Na faixa de transição do domínio Mares de Morros (1) com 
os países vizinhos, encontramos o Pantanal Matogrossense, 
que é a maior planície inundável do planeta e está localizado 
no centro da América do Sul. 
B. Os biomas correspondentes aos domínios Amazônico e de 
Mares de Morros são considerados como hotsposts, ou seja, 
áreas prioritárias à conservação por abranger as florestas mais 
biodiversas e extensas do planeta.
C. O domínio da Caatinga (2) localiza-se no semiárido 
nordestino, onde os rios são intermitentes, os solos são 
pedregosos com baixa quantidade de matéria orgânica e a 
vegetação é xerófita. 
D. O domínio das pradarias localizadas no centro-oeste do país, 
em clima com duas estações bem definidas, é comumente 
denominado de Pampas ou Campanhas gaúchas. 
E. A área core do domínio das Araucárias fica localizada 
apenas no Estado do Rio Grandedo Sul, sendo caracterizada 
por bosques homogêneos de Araucária (chamado de pinheiro 
do Paraná) e de outras coníferas, como o Pinus.
II. Os campos, também chamados de pradarias ou pampas, e o 
domínio das Araucárias, são os únicos em zonas subtropicais 
do país, sendo caracterizados pela presença de uma estação 
muito fria, que impede o desenvolvimento de vegetação 
florestal. 
III. O domínio de mares de Morro abriga a floresta tropical 
úmida, conhecida como Mata Atlântica, considerada como a 
de maior diversidade por unidade de área do mundo.
Está(ão) correta(s) apenas a(s) afirmativa(s):
A. I.
B. I e II.
C. II.
D. I e III. 
E. III.
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Referências
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Geomorfologia, São Paulo, n. 20, p. 1-26. 1970. 
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AB’SÁBER, Aziz N.; MARIGO, Luiz C. Ecossistemas do Brasil/Ecosystems of Brazil. São 
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BIODIVERSIDADE, 
CONSERVAÇÃO E MANEJO 
DE ECOSSISTEMAS
Nesta seção buscamos contemplar e definir o conceito de 
Biodiversidade e Ecossistema, de modo que tais definições nos permitam 
interagir e compreender os estudos e as análises das demais unidades. 
As concepções sobre a Biodiversidade serão apresentadas por meio das 
formulações estipuladas por biogeógrafos, assim como os elementos 
que permeiam as políticas públicas e conferências internacionais que 
proporcionaram os alicerces para que possamos compreender os demais 
segmentos, como o ambientalismo e os princípios da sensibilização e 
consciência ambiental.
No decorrer desta seção iremos conhecer os potenciais ambientais 
Seção 1 | Biodiversidade: da norma à forma
Seção 2 | Conservação e manejo de ecossistemas
Objetivos de aprendizagem 
O escopo central desta unidade visa contemplar nossos estudos no 
entendimento sobre a Biodiversidade como um elemento basal para 
fundamentação dos ecossistemas, e, assim, apresentar os meios e as 
formas de conservação destes ambientes sob o ponto de vista da relação 
sociedade e ambiente. Para tal, buscamos realizar abordagens direcionadas 
que contemplem tanto a fundamentação dos conceitos atribuídos à unidade 
como as políticas públicas envolvidas nas concepções de conservação e 
manejo dos ecossistemas.
Guilherme Alves de Oliveira
Unidade 4
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
172
que permeiam os critérios de preservação e conservação de 
ecossistemas no Brasil de sua norma à forma. A expressão máxima dos 
critérios que trabalharemos em primeira instância incumbe as Unidades 
de Conservação como um dos principais elementos que estimulam 
o manejo de ecossistemas e a Biodiversidade. No que circunda os 
estudos biogeográficos, realizaremos uma análise por um viés crítico 
que evidencie as principais potencialidades e fragilidades desta forma 
de manejo de ecossistemas, aplicando concepções teóricas, como 
a Biogeografia de Ilhas, para conceber como a biodiversidade e os 
sistemas naturais se desenrolam em suas dinâmicas ecológicas naturais 
nestes ambientes de conservação.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
173
Introdução à unidade
Compreender as dinâmicas naturais e a Biodiversidade sempre foi, e ainda é, 
uma das tarefas mais complexas inerentes a qualquer ramo das Ciências Naturais 
e da Terra. Não obstante, a Biogeografia se incumbe em buscar meios capazes de 
contribuir para um panorama do entendimento das dinâmicas naturais sob uma 
perspectiva multilateral e integradora, avaliando as potencialidades e as fragilidades 
dos ambientes e auxiliando na tomada de decisões e no próprio manejo do 
ambiente com a finalidade de desenvolver uma acuidade ambiental e sustentável 
tanto pelo viés natural quanto para com a sociedade.
E sob esta perspectiva buscamos direcionar nossos estudos no que circunda 
a manutenção da Biodiversidade e a conservação e manejo de Ecossistemas. 
Entretanto, para compreendermos as complexidades que permeiam o 
direcionamento dos nossos estudos, devemos primeiramente realizar um 
desenvolvimento teórico-funcional para ampliarmos os campos de análise sob a 
amplitude das dinâmicas ambientais.
Para tal, procuramos realizar umaabordagem inicial que contemple o conceito 
da Biodiversidade de sua norma à forma, entendendo pelo viés teórico as suas 
definições e delineamentos, fundamentais para uma análise sobre o que é a 
Biodiversidade na prática e como esta se expressa diante das dinâmicas naturais.
Em decorrência da amplitude dos campos de definições e práticas acerca 
da Biodiversidade, compreenderemos sob a ótica do Ambientalismo e 
Conservacionismo, a representatividade destes e o desenvolvimento ideológico 
diante das fragilidades ambientais e os primeiros indícios expressos através das 
conferências mundiais sobre o meio ambiente, atuando no campo de formulações 
e propostas de manejo ambiental que adotamos hoje no cenário ambiental do país.
No decorrer da unidade iremos também compreender segmentos fundamentais 
para o manejo de ecossistemas sob a perspectiva da corrente biogeográfica da 
Biogeografia de Ilhas, compreendendo suas potencialidades para a formulação e 
manutenção dos parâmetros de conservação ambiental adotados pelas Unidades 
de Conservação.
Por fim, temos como principal escopo compreender como as dinâmicas político-
administrativas atreladas aos segmentos da Ciência biogeográfica podem contribuir 
para uma melhor acuidade ambiental sob a perspectiva da proposta de um ambiental 
sustentável e harmônico, tanto para a sociedade quanto para a natureza.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
174
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
175
Seção 1
Biodiversidade: da norma à forma
1.1 O conceito de biodiversidade
O escopo desta seção está direcionado para um desenvolvimento das concepções 
sobre a Biodiversidade por uma ótica regida pelos conceitos da Biogeografia e 
das fundamentações das definições elencadas por ciências afins, tomadas pela 
caracterização da Biodiversidade e registradas em documentos, laudas e obras de 
caráter científico no Brasil.
A designação e o desenvolvimento de nossa abordagem se fazem necessários, 
uma vez que, ao buscarmos compreender os elementos de conservação e manejo 
de ecossistemas, é fundamental conhecer em primeira instância os atributos 
e discernimentos sobre Biodiversidade. Uma vez que já fomos apresentados à 
compreensão dos elementos fundamentais que propiciam a Biodiversidade nas 
unidades anteriores, buscaremos nesta seção delimitar o conceito adotado por órgãos 
públicos como o Ministério do Meio Ambiente (MMA). 
Sendo assim, nesta seção, iremos ampliar os conhecimentos acerca da 
Biodiversidade por um viés biogeográfico, buscando compreender a Biodiversidade 
em sua norma conceitual até os componentes de sua forma evidenciada pela 
perspectiva de biogeógrafos, da gestão pública brasileira e do Ambientalismo.
Com o alicerce teórico construído até a presente unidade, podemos constatar 
que, para compreender a Biodiversidade, devemos nos inteirar sobre uma gama de 
fatores e dinâmicas que proporcionam o entendimento deste segmento como um 
todo. Ao pensarmos sobre a ótica biológica, a Biodiversidade é evidenciada como 
uma dinâmica dos processos de seleção natural, das cargas genéticas transpostas 
por hereditariedade a indivíduos de uma mesma espécie. Já sobre uma perspectiva 
geográfica, podemos escalar a Biodiversidade como um reflexo biótico da atuação 
de fatores limitantes da distribuição das espécies ante os condicionantes como as 
barreiras geográficas, o clima, o solo e outros atributos deste segmento interpretativo.
Mas como devemos interpretar e conceber a Biodiversidade no âmbito da 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
176
Biogeografia? Se analisarmos os conceitos apresentados pela Convenção da 
Diversidade Ecológica (CDB) disposta pelo Ministério do Meio Ambiente no Brasil, 
podemos nos dirigir ao entendimento da Biodiversidade. Este documento nos traz 
como fundamentação os seguintes apontamentos:
Sobre os pressupostos da Convenção da Diversidade Ecológica, podemos 
compreender o conceito de Biodiversidade como toda a variedade dos seres vivos 
presentes em determinado espaço geográfico, incluindo as relações e fundamentações 
dos ecossistemas, bem como as espécies animais que fazem parte deste.
No sentido da Biogeografia, a Biodiversidade pode ser interpretada como uma 
dinâmica fundamental para a formulação da Biocenose. A Biocenose, por definição, 
se institui pelo “[...] Conjunto de numerosos organismos de espécies diferentes 
em contínua interação entre si” (VIADANA, 1985, p. 43). Sendo assim, podemos 
compreender pela perspectiva da Biocenose a relação e interação entre seres vivos 
distintos capazes de criar um determinado ecossistema.
Na perspectiva da Biogeografia, podemos nos embasar sobre os apontamentos 
de Troppmair (2004) ante a interação da Biocenose para com o desenvolvimento 
de ecossistemas em:
Neste contexto, devemos conceber o ser humano como um dos componentes 
intrínsecos nos campos da Biocenose, Biodiversidade e do próprio Ecossistema. Tal 
Diversidade biológica significa a variabilidade de organismos 
vivos de todas as origens, compreendendo, dentre outros, 
os ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas 
aquáticos e os complexos ecológicos de que fazem parte; 
compreendendo ainda a diversidade dentro de espécies, entre 
espécies e de ecossistemas (BRASIL, 2000, p. 9).
[...] O estudo das interações, da organização, dos processos 
espaciais do presente e do passado, dando ênfase aos seres 
vivos que habitam determinado local: o biótopo. Como na 
ecologia, o objeto de estudo da Biogeografia também são os 
seres vivos, incluindo aí os seres humanos, quando vistos como 
participantes de uma Biocenose, portanto, integrante das 
cadeias tróficas e dependente das condições geoambientais 
(TROPPMAIR, 2004, p. 112).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
177
concepção nos auxilia a compreender que a influência do ser humano no meio 
ambiente pode ser expressa por relações harmônicas ou desarmônicas para com 
os demais seres vivos que constituem a diversidade biológica de um ecossistema, 
influindo também nas cargas dos impactos, benéficos ou adversos, oriundos da 
inferência antrópica nos meios naturais.
A compreensão da Biodiversidade no campo da Ciência deve então salientar estes 
termos que abordamos, respeitando os critérios genéticos, de distribuição geográfica e 
organização dos seres vivos, incluindo sempre o ser humano sob a ótica da Biocenose 
e da formação de ecossistemas.
Ante esta concomitância de elementos que circundam a definição de 
Biodiversidade, podemos destacar os apontamentos de Matos et al. (1999), afirmando 
que:
Tais apontamentos direcionam o entendimento da Biodiversidade enquanto 
norma. Em paralelo, Solbrig (1991) define a Biodiversidade por uma relação de três 
elementos intrínsecos para qualquer análise ou pesquisa neste campo, destacando 
a interação entre a diversidade genética, taxionômica e funcional dos seres vivos. Ou 
seja, as associações entre estes três elementos fundamentam a Biodiversidade no 
que tange às cargas genéticas dos seres vivos, a taxionomia oriunda dos processos 
evolutivos e de adaptação natural ou artificial e a diversidade funcional expressa pelas 
relações ecológicas e fatores limitantes estudados em Biogeografia.
Delimitamos então os componentes que são considerados fundamentais para a 
conceituação de Biodiversidade em sua norma; mas, e quanto à expressão prática 
destas circunstâncias que corroboram a forma? Para ampliarmos o conhecimento 
ante a expressão da Biodiversidade, devemos pensar nas conjunturas resultantes desta, 
e em primeira instância podemos destacar a Ecologia como um dos principais meios 
de expressão e forma da Biodiversidade.
Seguindo os apontamentos de Odum (1985) que conceituam a Ecologia, podemos 
evidenciar segmentos de análise que fundamentam as bases da Biodiversidade pela 
práxis em:
O termo diversidade engloba a organização biológica como 
um todo, abrangendo do nível molecular ao global. Então, 
teoricamente, a diversidadepode ser considerada como a 
quantidade e a distribuição da informação genética dentro da 
comunidade natural, podendo ser medida em diferentes níveis 
de complexidade, ou seja: diversidade genética, de espécies e 
de ecossistemas (MATOS et al., 1999, p. 3).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
178
A palavra ecologia deriva da palavra grega oikos, que significa 
'casa' ou 'lugar onde se vive'. Em sentido literal, a ecologia é 
o estudo dos organismos 'em sua casa'. A ecologia define-se 
usualmente como o estudo das relações dos organismos ou 
grupos de organismos com o seu ambiente, ou a ciência das 
inter-relações que ligam os organismos vivos ao seu ambiente. 
Uma vez que a ecologia se ocupa especialmente da biologia 
de grupos de organismos e de processos funcionais na terra, 
no mar e na água doce, está mais de harmonia com a moderna 
acepção definir a ecologia como o estudo da estrutura e do 
funcionamento da natureza, considerando que a humanidade 
é uma parte dela (ODUM, 1985, p. 4). 
Tais definições nos auxiliam na concepção de que a ecologia somente é capaz de 
ser expressa através da diversidade e das relações entre espécies e organismos vivos ou 
elementos abióticos presentes nas esferas da Litosfera, Atmosfera e Hidrosfera. Por meio 
da diversidade e interação destes elementos, podemos constatar a evidência de processos 
funcionais no ambiente, criando-se assim o vínculo entre a Biodiversidade e a Ecologia.
A expressão final deste vínculo advém da formulação de ecossistemas, que 
contempla as relações ecológicas dos seres vivos em paralelo com a diversidade de 
organismos oriundos da Biodiversidade. Desta forma, podemos definir a Biodiversidade 
enquanto forma pela expressão das relações ecológicas em determinado ambiente, 
constituindo por fim a Biocenose.
A Biogeografia se elenca então como uma ciência capaz de abarcar a Biodiversidade 
tanto em sua norma, pelos parâmetros científicos e o estudo aplicado em cada um 
de seus elementos, quanto pela forma, abarcando todo o conceito da Biocenose e 
os transpondo a uma caracterização geográfica do ambiente, formulando assim a 
Geobiocenose, conforme nos sugere Troppmair (2004).
Por fim, a amplitude do diálogo acerca da Biodiversidade de sua norma à 
forma é dada como um parâmetro fundamental para iniciarmos os estudos acerca 
das especificações de outros conceitos amplamente abordados no estudo de 
Biogeografia, além de ser tratada como principal preceito para as formulações e 
práticas organizacionais de conservação do meio ambiente e dos ecossistemas.
1.2 Especificações dos conceitos: biodiversidade, bioma, 
ecossistema e biocenose
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
179
À primeira vista é comum nos confundirmos sobre a abordagem e significância dos 
conceitos de Bioma, Biodiversidade, Ecossistema e Biocenose. Neste sentido, por quanto 
mais similares estes conceitos possam parecer, eles apresentam uma grande discrepância 
tanto em sua composição analítica quanto em suas proporções geográficas.
No intuito de compreendermos no decorrer desta unidade as relações de conservação 
e manejo de ambientes sobre as diretrizes públicas, devemos sumariamente listar e 
compreender cada um destes elementos e sua relação para com a Ciência biogeográfica 
no que circunda este campo do conhecimento.
Para tal, listaremos cada um destes conceitos a modo de expor sumariamente cada 
condicionante capaz de expor a amplitude dos conceitos em um cunho biogeográfico, 
além de expor os critérios fundamentais que culminam na perspectiva pública e 
organizacional de conservação e manejo do ambiente pelo fator antrópico.
No segmento de análise anterior, realizamos um aprofundamento sobre 
a Biodiversidade de sua norma à forma. Pautado nos segmentos de definição 
supracitados e expostos através dos apontamentos de Troppmair (2004), Matos et 
al. (1999), Odum (1985) e a Convenção de Diversidade Ecológica (CDB), buscaremos 
aqui somente sintetizar as ideias acerca da definição do conceito.
A Biodiversidade pode ser definida como a interação dos elementos de cargas 
genéticas e hereditariedade em paralelo com os processos evolutivos de seleção 
natural das espécies e das relações ecológicas nas quais estas espécies estão envolvidas.
Por estes apontamentos, podemos também nos dirigir sobre a abordagem desta 
temática com olhares atentos à dinâmica de alteração da Biodiversidade. Se por um lado 
consideramos que as relações ecológicas são um dos elementos fundamentais para 
o desenvolvimento da Biodiversidade, as alterações do ambiente atuam diretamente 
nas relações ecológicas fundamentais para a manutenção da Biodiversidade, 
desenvolvendo então uma necessidade de redução de impactos e conservação do 
meio ambiente para um melhor incremento e estabilidade da diversidade dos seres 
vivos em determinado ambiente.
1.2.1 A Biodiversidade
Você já imaginou por um instante as ações que nós, 
enquanto seres humanos, desenvolvemos para com o meio? 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
180
É notório que a história e o desenvolvimento da humanidade 
estão marcados pela contínua alteração do ambiente e, 
consequentemente, afetando a Biodiversidade. Ante este 
questionamento, reflita sobre as maneiras individuais na qual 
você, enquanto indivíduo, desempenha para com o meio. Para 
auxiliar a reflexão é indicada a leitura do artigo “Ser Humano e 
os Problemas Ambientais”, disponível em <http://www.revistaea.
org/artigo.php?idartigo=1296> - acesso em 22. ago. 2015.
Podemos definir este conceito através dos critérios apresentados pelo Instituto 
Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) em seu respectivo domínio, destacando o 
seguinte segmento:
Sendo assim, o Bioma em sua definição é dado como uma associação dos seres 
vivos e características naturais referenciadas em uma escala geográfica de similaridade 
que abrange uma determinada diversidade biológica de acordo com a atuação 
dinâmica dos fatores limitantes para a distribuição de espécies em determinada região.
Neste sentido, podemos então observar a presença de biomas similares em nosso 
planeta, todavia, as características dos fatores limitantes atuam como um elemento 
crucial para a presença e distribuição geográfica de determinados seres vivos, como 
os biomas polares e de tundra possuem características similares no que diz respeito 
à atuação do clima e vegetação, mas as distribuições das espécies estão ligadas a 
outros fatores limitantes, fazendo com que seres vivos, como os ursos polares (Ursus 
maritimus), sejam animais respectivos do Polo Norte, enquanto os pinguins (Família 
Spheniscidae) sejam respectivos do Polo Sul, apesar de compartilharem características 
similares em seus respectivos biomas.
Logo, a caracterização dos biomas advém dos elementos similares que os 
compõem, frisando assim que em sua definição deve-se primeiramente pensar no 
1.2.2 O Bioma
Conjunto de vida (vegetal e animal) definido pelo agrupamento 
de tipos de vegetação contíguos e identificáveis em escala 
regional, com condições geoclimáticas similares e histórias 
compartilhadas de mudança, resultando em uma diversidade 
biológica pronta (IBGE, 2004).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
181
Como frisado anteriormente, definimos o conceito de ecologia pautado nos 
apontamentos de Odum (1985), tais formulações acerca do conceito de ecologia são 
fundamentais para associarmos os elementos que definem os Ecossistemas.
Se buscarmos uma definição concisa sobre o conceito de ecossistema, 
comumente iremos nos deparar com apontamentos similares aos do IBGE (2004), 
definindo o ecossistema como um “Sistema Integrado e autofuncionante que consiste 
em interações dos elementos bióticos e abióticos e cujas dimensões podem variar 
consideravelmente” (IBGE, 2004).
Todavia, com o escopo de definirmos o conceito a partir de uma ótica que elenque 
os elementos que o formulam, é válido ressaltarmos os apontamento de Pierre George 
(1974)salientados por AB’Saber (2009) em:
Ambos os apontamentos nos demonstram uma concepção geral e específica dos 
elementos que designam um ecossistema como um critério intimamente vinculado 
com a interação dos seres vivos para com o ambiente. Ou seja, pode-se definir 
ecossistema como um conjunto das expressões destas interações entre os elementos 
bióticos e abióticos em uma porção do espaço no ambiente.
A correlação dos elementos e a ideia da distribuição espacial do ecossistema 
enquanto conceito faz com que este seja usualmente confundido com os elementos 
conceituais de definição do Bioma. Para que possamos ir na contramão deste erro 
comum, devemos conceber a distinção da escala e as proporções geográficas que 
1.2.3 O Ecossistema
contexto espacial e geográfico que proporciona o seu desenvolvimento, ressaltando 
que a diversidade biológica dos seres vivos nos biomas está relacionada a elementos 
externos de desenvolvimento e distribuição biogeográfica das espécies.
O ecossistema é uma unidade estrutural da biosfera. Ele é 
constituído por uma parte do espaço emerso ou aquático, 
o qual apresenta um caráter homogêneo, do ponto de vista 
topográfico, microclimático, botânico, zoológico, hidrológico 
e geológico. O sentido de um ecossistema decorre de uma 
série de ciclos, o energético como o da luz solar, da água, ciclo 
dos componentes múltiplos, ciclo do ozônio e do carbono. 
A hierarquização dos seres viventes se dá em função de seu 
tipo de alimentação, formando a chamada cadeia trófica ou 
alimentar (GEORGE, 1974 apud AB’SABER, 2009, p.22).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
182
definem um Bioma e um Ecossistema.
Tal qual nos fomenta Viadana (1985), os biomas possuem uma grande escala 
espacial e até mesmo uma distribuição geográfica dada pela generalização de 
características bióticas e abióticas em determinadas regiões, salientando assim a 
escala regional como atributo geográfico para a delimitação de um Bioma. Já os 
ecossistemas não se atêm a este atributo de escalas, podendo assim se expressar sob 
diferentes proporções espaciais.
Por definição, os ecossistemas têm como resolução a interação entre organismos 
em uma respectiva dimensão espacial. Ante este contexto pode-se entender o Bioma 
como um conjunto de ecossistemas em diferentes proporções, sendo assim a 
distinção entre Bioma e ecossistema em um estado de clímax ecológico, onde há 
uma estabilidade nas relações e interações dos organismos bióticos e abióticos no 
sistema (AB’SABER, 2009).
O emprego do termo Biocenose é comumente utilizado para enfatizar a dinâmica 
de um ecossistema, ou, muitas vezes, é ressaltado como um segmento mais complexo 
aplicado como sinônimo de ecossistema. Entretanto, a Biocenose se diferencia dos 
conceitos que definem o ecossistema por se pautar como a interação de organismos 
de diferentes espécies em determinado espaço, tal qual nos sugerem Viadana (1985) 
e Troppmair (2004).
Além das definições propostas acerca das dinâmicas que instituem a Biocenose, 
para distinguirmos este conceito do ecossistema e o destacarmos enquanto um 
importante elemento nos estudos biogeográficos, devemos conhecer primeiramente 
a amplitude da Biocenose em sua terminologia.
Se, por um lado, as definições apresentadas sobre Biocenose e Ecossistema 
apresentem certa similaridade quando analisamos o destaque dado pela “interação 
entre os organismos”, entretanto, um critério importante e fundamental da Biocenose 
é a sua estruturação pelo Biótopo.
Por definição, o Biótopo se refere a “[...] uma área geográfica de superfície e volume 
variáveis, submetida a condições cujas dominantes são homogêneas" (PERES, 1968, 
p. 42). Nesta perspectiva, encaramos o Biótopo como o ambiente físico, detentor das 
características abióticas fundamentais para a interação dos seres vivos vinculados ao 
conceito e definição de Biocenose. 
A relevância do conceito de Biótopo para a Biocenose é o critério fundamental 
que a distingue do conceito de ecossistema (VIADANA, 1985). Por esta afirmação, 
podemos salientar que o estudo do espaço geográfico em suas características 
1.2.4 A Biocenose
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
183
determina a Biocenose, que, quando associada ao Biótopo e sua dinâmica geográfica 
e espacial, pode ser interpretada como Geobiocenose (TROPPMAIR, 2004). 
Ante esta dinâmica espacial, a Geobiocenose pode ser correlacionada da 
seguinte maneira: “Geobiocenose é o ecossistema do ecólogo e biólogo, mas numa 
perspectiva horizontal, onde seu foco é a distribuição e a dinâmica da organização 
espacial abrangendo os elementos bióticos e abióticos” (TROPPMAIR, 2004, p. 5).
Se partirmos de uma análise integrada diante a todos os conceitos que discorremos 
até o presente momento, podemos realizar uma classificação dos conceitos para 
entendermos como estes interagem entre si. A Biocenose, por definição, atribui as 
características e a diversidade dos organismos vivos tal qual indicam os parâmetros 
da Biodiversidade. Neste segmento, a Biocenose se destaca por abranger o 
espaço geográfico no qual os seres vivos realizarão suas interações, designando-o 
como Biótopo. O Ecossistema é desenvolvido, então, por meio das relações da 
Geobiocenose entre os organismos vivos (bióticos) e os físicos (abióticos). Os Biomas, 
como já compreendemos anteriormente, podem ser compreendidos enquanto uma 
associação de Ecossistemas em um clímax (estabilidade) ecológico.
Logo, podemos compreender que estes conceitos apresentados são distintos em 
suas essência e funcionalidade, porém são complementares no que diz respeito a uma 
hierarquização dos conceitos. Sendo assim, podemos compreender de maneira direta 
que a Biodiversidade é o elemento fundamental para qualquer nível de classificação de 
estudo (táxon) na Biogeografia, elencando assim a necessidade de compreendermos 
e distinguirmos cada um de seus elementos, para que no fim possamos contemplar e 
buscar novos meios de assimilar a complexidade ambiental.
1.3 O meio ambiente na perspectiva pública e organizacional
Se realizarmos um breve levantamento histórico da tomada da perspectiva da 
Biodiversidade nos últimos séculos, teremos acesso a informações primordiais que 
indicam uma preocupação do ser humano para com os impactos que ocasionam a 
redução progressiva da Biodiversidade no planeta. Neste segmento, então, buscamos 
avaliar a perspectiva pública sobre o Meio Ambiente e a Biodiversidade por meio da 
análise do histórico, os principais marcos globais que fomentaram a organização e o 
manejo das políticas que conhecemos hoje.
Podemos assegurar que a preocupação com a Biodiversidade no que circunda 
os elementos ambientais surgiu paralelamente com as concepções e sistemas 
políticos e organizacionais do Ambientalismo. Como marco histórico para as 
tomadas e discussões acerca desta problemática, tiveram início na década de 1960 
importantes eventos com a participação de diversas nações que se uniram no intuito 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
184
de problematizar acerca da perspectiva ambiental, estabelecendo critérios e bases 
metodológicas para mitigar os impactos e tornar mais harmônica a relação entre 
sociedade e natureza. 
Tais eventos podem ser retratados através da Conferência Intergovernamental 
de Especialistas sobre as Bases Científicas para Uso e Conservação Racionais dos 
Recursos da Biosfera, também conhecida por Conferência de Paris (1968) e da 
Conferência de Estocolmo (1972), onde firmou-se a necessidade de repensar a 
relação entre a sociedade e o ambiente em escala mundial, instituindo um novo 
patamar das relações ambientais e reforçando a amplitude do conceito e terminologia 
de Biodiversidade para com o ambiente (RIBEIRO, 2001).
Ambas as conferências podem ser destacadas como eventos fundamentais para 
a amplitude dos estudos e a própria gestão da Biodiversidade e do ambiente que nós 
conhecemos atualmente. Podemos, também, elencar a relevância da Conferênciade Estocolmo, estabelecida pela Organização das Nações Unidas (ONU) como 
um primeiro momento em que se confrontou a perspectiva de desenvolvimento 
econômico e degradação do meio ambiente, tendo como parâmetro de observação 
os países do Hemisfério Norte e do Hemisfério Sul.
Apesar de tanto a Conferência de Paris quanto a de Estocolmo serem destacadas 
como as bases do Ambientalismo, sabe-se que a preocupação da degradação do 
meio por causas antrópicas advém desde a Antiguidade, quando o ser humano 
deixou de ser nômade e passou a ter de gerir os recursos ambientais ao seu entorno. 
Todavia, por meio destas conferências difundiram-se as concepções acerca desta 
acuidade e necessidade de proteção e conservação do ambiente, garantindo assim 
futuras convenções e encontros com o intuito de avaliar ou realizar propostas de 
cunho preservacionista.
Devemos, também, nos atentar às decorrências destas conferências, como a 
criação do Programa das Nações Unidas para o Meio Ambiente (PNUMA) em 1972, 
cujo objetivo era o de coordenar e orientar as ações internacionais acerca do meio 
ambiente, visando ao desenvolvimento sustentável dos países. Outro evento de 
grande importância histórica foi a Rio-92 ou ECO-92, em 1992. A escolha do Brasil 
como país-sede da conferência foi oriunda de uma crescente preocupação com a 
perda da Biodiversidade do país, sobretudo do Bioma amazônico. O objetivo central 
desta conferência foi o de reunir os representantes de diversos países e discorrer 
sobre propostas e modelos que buscassem uma diminuição no ritmo antrópico de 
degradação ambiental.
A Conferência Rio-92 teve como principais resultados a formulação de modelos 
e convenções práticas e conceituais acerca de parâmetros ambientais de análise 
fundamentais, como os princípios sobre florestas, declaração de ambiente e 
desenvolvimento, as mudanças climáticas e os três principais documentos: a Agenda 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
185
21, a Convenção da Biodiversidade (CDB) e, posteriormente, a Carta da Terra. Com 
o intuito de explicitar a importância destes três documentos no direcionamento de 
nossos estudos, cabe aqui uma breve apresentação do conteúdo de cada um destes 
documentos.
A Agenda 21, por definição, pode ser designada pelos seguintes termos: “[...] um 
instrumento de planejamento para a construção de sociedades sustentáveis, em 
diferentes bases geográficas, que concilia métodos de proteção ambiental, justiça 
social e eficiência econômica” (BRASIL, 1993). 
Este documento contou com a assinatura dos representantes de 179 países, onde 
fora estipulado o compromisso político para com o desenvolvimento, conservação e 
manejo ambiental. Logo a partir deste documento surgiu ou tornou-se mais rigorosa 
a legislação no que circunda a perspectiva pública e organizacional sobre o meio 
ambiente.
A Carta da Terra corresponde a uma declaração que exalta os princípios do 
desenvolvimento sustentável, se atendo a uma conjectura que contemple uma 
relação harmônica entre os segmentos social, ambiental e econômico. Este 
documento expressa de forma textual todo o diálogo intercultural acerca da 
problemática ambiental proporcionado pela Organização das Nações Unidas (ONU) 
e debatida desde a Conferência de Estocolmo (1972).
O documento trata substancialmente de princípios éticos e a Conferência Rio-92 
(1992), inerentes da realidade ambiental, como o respeito e preservação de todas 
as formas de vida no planeta, a integridade ecológica, a vigência da democracia e 
a justiça no que circunda os parâmetros sociais e econômicos. A amplitude deste 
documento se estende devido à sua representatividade para o Ambientalismo e a 
formulação de uma consciência ambiental das nações envolvidas.
No que diz respeito à Conservação da Biodiversidade (CDB), a representatividade 
deste documento se expressa pelo agrupamento de normas e princípios gerais 
que buscam a preservação e a manutenção de toda a diversidade biológica das 
respectivas nações que assinaram o tratado. Tais normas têm como principais 
atributos a conservação da Biodiversidade e, consequentemente, de ecossistemas, 
induzindo arbitrariamente as nações signatárias a desenvolverem políticas públicas 
e organizacionais para alcançar a real amplitude das normas propostas pela CDB.
Dentre estas normas, podemos desde já salientar que os fundamentos de 
conservação e manejo de ecossistemas oriundos da atuação das unidades de 
conservação somente foram estruturados através das normas propostas pela CDB, 
fazendo com que possamos atribuir uma grande importância ao documento em sua 
norma e em sua forma no que circunda a prática, bem como a real amplitude da 
conservação da Biodiversidade.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
186
Sendo assim, a Conferência Rio-92 possui um grande destaque dentre os 
parâmetros ambientais atuais em nosso planeta, por propor melhorias e normas 
a serem cumpridas a diversas nações com o intuito de exaltar toda a dinâmica do 
desenvolvimento sustentável e buscar meios de instituir critérios para a conservação 
do meio ambiente.
Desde então aconteceram outros encontros dirigidos pela ONU com o intuito 
de debater e verificar os parâmetros sugeridos pelas conferências anteriores, bem 
como a discussão e formulação de propostas, como o Protocolo de Kyoto proposto 
em 1997, entrando em vigor em 2005, o qual tinha como proposta a redução da 
emissão de gases poluentes na atmosfera mediante o cumprimento de determinados 
países em delegar meios e técnicas para esta redução.
Em 2012, fora realizada uma nova conferência, intitulada Rio+20, cujo escopo era 
discorrer acerca das tomadas de decisões, normas e medidas tomadas nos últimos 
anos ante o ritmo ambiental proposto na Conferência de 1992, assim como renovar 
as propostas e os cumprimentos ambientais entre as nações participantes.
Nesta conferência contou-se com a presença de representantes de 193 países, 
incluindo mais 14 nações que se comprometeram a adotar os modelos propostos 
pela Conferência Rio-92 e renovados durante a Rio+20. A relevância desta 
conferência para no âmbito ambiental, apresentou-se pela inserção de novos países 
em prol da preservação do meio ambiente, bem como a renovação e continuidade 
das práticas conservacionistas adotadas desde os anos 90.
A apresentação do histórico e da trajetória político-organizacional ambiental se faz 
necessária para compreendermos o desenvolvimento da acuidade proposta e tomada 
para a preservação do ambiente em diferentes esferas. Neste contexto, podemos 
conceber que a preocupação com o meio ambiente advém de uma acuidade 
dos conceitos tratados anteriormente, mas, substancialmente, a conservação e 
preservação da Biodiversidade e dos Ecossistemas se fazem necessárias e permeiam 
toda a concepção de qualquer política pública organizacional que tenha o ambiente 
enquanto cerne das medidas de ações.
Para a Biogeografia, o resultado destas conferências e as normas e os modelos 
propostos se expressam de uma maneira extremamente positiva, uma vez que estas 
normatizações ambientais propuseram a conservação dos ambientes em diferentes 
escalas, proporcionando paralelamente uma acuidade com a Biodiversidade e os 
Ecossistemas em diferentes regiões do globo, ampliando assim campos de estudos 
para que biogeógrafos possam analisar e compreender certos parâmetros da 
dinâmica e complexidade ambiental.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
187
Nós realizamos um breve levante histórico das principais conferências e 
convenções que designaram muitas das normas e modelos de gestão e 
conservação ambiental no Brasil e no mundo todo. Porém, a leitura destes 
documentos auxilia em uma concepção total da real amplitude almejada 
pelo desenvolvimento sustentável. Para compreender um pouco mais 
sobre a Agenda 21, Carta da Terra e a Conservação da Biodiversidade, 
acesse estes documentos na íntegra dispostos pelo Ministério do 
Meio Ambiente em: <http://www.mma.gov.br/responsabilidade-socioambiental> Acesso em 10. set. 2015. 
Podemos datar o firmamento do ambientalismo em uma escala global através das 
conferências de Paris e Estocolmo realizadas na década de 1970. Um dos principais 
expoentes oriundos destes eventos foi a propagação e sensibilização acerca da 
acuidade ambiental e a tomada de decisões buscando a conservação e manutenção 
de ambientes naturais.
Estas ideias se propagaram para diversos países, inclusive os países emergentes, 
categoria na qual o Brasil se encontrava na década de 1970. Para compreendermos 
como o Ambientalismo e as correntes de sensibilização e conscientização ambiental 
se propagaram em terras tupiniquins, realizaremos um histórico com o escopo de 
salientar a amplitude do diálogo ambiental e sua repercussão no país.
Para iniciarmos nossas análises acerca da empreitada ambiental no Brasil, partimos 
do primeiro esboço institucional na perspectiva pública, desenvolvido em 1958 através 
da criação da Fundação Brasileira para Conservação da Natureza (FBCN), atuando 
por muitas décadas como a principal organização não governamental (ONG) do país 
responsável por disseminar o discurso acerca da conservação da natureza no Brasil.
O surgimento da FBCN pode ser destacada como um marco para o desenvolvimento 
das ideias ambientalistas e conservacionistas no país, uma vez que fomentou um corpo 
conceitual e metodológico definido sobre a questão ambiental ainda não difundida no 
Brasil.
Todavia, autores como Viola e Leis (1996) ressaltam que a amplitude do diálogo 
ambiental só se firmou através das propostas e concepções público-organizacionais 
oriundas do Estado e da sociedade civil na década de 1970, como fomentado no 
seguinte trecho:
1.3.1 O Ambientalismo no Brasil
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
188
[...] A rigor, a emergência do ambientalismo no país não 
aparece como um fenômeno isolado, ainda que faça parte 
de um amplo processo de mudanças políticas, econômicas 
e sociais. A profundidade (e até a violência) das mudanças 
modernizadoras no Brasil, nos anos 70, ajuda a explicar o 
maior espaço de atenção que aqui tiveram as novas questões 
ambientais em relação a outros países da América Latina 
que permaneciam mais afastados da dinâmica do sistema 
internacional e praticamente adormeciam repetindo os 
mesmos debates das últimas décadas. Essas circunstâncias 
marcam simultaneamente a força e origem do ambientalismo 
no Brasil que, promovido por cima e por baixo, se estruturaram 
no período formativo como um movimento bissetorial 
constituído por associações ambientalistas e agências 
estatais de meio ambiente. Esses dois atores terão uma 
relação simultânea complementar e contraditória, confluindo 
ambos na definição da problemática ambiental recortada 
pelo controle da poluição urbano-industrial e agrária e pela 
preservação dos ecossistemas naturais (VIOLA; LEIS, 1996, p. 
96-97, grifo nosso).
Neste sentido, estruturou-se um movimento ambientalista pautado em um 
movimento bissetorial no qual se busca um controle da poluição e a preservação 
de ecossistemas. A expressão desta corrente ideológica nos remete às associações 
ambientais, como a AGAPAN (Associação Gaúcha de Proteção ao Meio Ambiente 
Natural), a APPN (Associação Paulista de Proteção à Natureza), dentre outras 
associações do gênero.
A importância desta difusão ideológica ambiental da década de 1970 foi de 
extrema valia, uma vez que o Brasil, no mesmo período histórico, se encontrava em 
um processo intenso e expansivo de desenvolvimento econômico e urbano. Tais 
processos ocasionaram a degradação em grande escala do ambiente, que poderiam 
ser ainda mais impactantes caso as concepções ideológicas do ambientalismo não 
estivessem em expansão no país.
Podemos destacar um dos exemplos deste processo de expansão, visando 
ao desenvolvimento econômico na década de 1970, como a instauração da 
agroindústria, em continuidade da Revolução Verde brasileira. Com a extensão da 
agroindústria, houve um êxodo rural no qual grande parte da população brasileira foi 
induzida a habitar centros urbanos em decorrência da mecanização da produção 
rural. Em paralelo, esta década marca o aumento do uso dos inseticidas, biocidas, 
a devastação de áreas verdes voltadas para o cultivo de commodities agrícolas em 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
189
sistema de latifúndios.
Mesmo com as ideias ambientalistas em franca expansão, a década de 1970 foi 
marcada como um período de forte degradação ambiental no Brasil em prol do 
desenvolvimento econômico, tal qual salientado em:
Este cenário de degradação ambiental do país foi um dos principais agentes 
catalisadores que encaminharam a elaboração do Manifesto Ecológico Brasileiro: o 
Fim do Futuro, no ano de 1976. O escopo deste manifesto buscou um levantamento 
analítico das experiências norte-americanas e europeias ante a relação do 
desenvolvimento econômico e a decorrente degradação ambiental, como um 
ensaio comparativo com o expoente cenário brasileiro. Em paralelo, este manifesto 
teve como principal proposta a fundamentação de uma ética que contemple o meio 
natural de modo que a sociedade não crie meios de sobreposição e degradação do 
ambiente.
Este documento foi de extrema valia para o ambientalismo brasileiro e os indícios 
de modelos conservacionistas que compõem nossos sistemas de conservação 
atuais. Outro critério fundamental oriundo dos apontamentos presentes no Manifesto 
Ecológico Brasileiro era o contexto social atrelado ao desenvolvimento econômico, 
impactando diretamente na sociedade, e a contínua degradação da biodiversidade e 
dos ambientes naturais no decorrer das décadas futuras.
Na década de 1980, houve uma expansão da ideologia do ambientalismo, 
atingindo as camadas da sociedade e os órgãos públicos governamentais. Na 
primeira metade desta década (1980–1985), a problemática ambiental era vista pelo 
Estado brasileiro no segmento do movimento bissetorial e, consequentemente, nos 
sistemas de ações buscou-se o controle dos agentes poluidores e o zoneamento de 
ambientes de preservação da Biodiversidade e de ecossistemas.
No período que compreende a segunda metade da década (1985–1989), as 
relações políticos-organizacionais tornaram-se mais complexas, uma vez que houve 
uma unificação no campo de ações entre as agências estatais de meio ambiente para 
com o órgão federal, fazendo com que as medidas ambientais tomem um sentido 
organizacional para a efetividade de meios, modelos e propostas para preservação e 
Essa imensa degradação ambiental e pauperização social 
estavam, no entanto, recobertas pela ideologia do chamado 
“milagre econômico”, expressa inclusive na Conferência de 
Estocolmo (1972), onde a posição do governo brasileiro era 
de atrair as indústrias dos países mais industrializados, mesmo 
à custa da degradação ambiental (DIEGUES, 1994, p.114).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
190
conservação do ambiente (DIEGUES, 1994).
Ante esta complexidade, Viola e Leis (1996) fazem apontamento que nos 
ajuda a esclarecer estas relações político-organizacionais nas tomadas do Estado, 
formulando assim um movimento multissetorial:
Diante dessa problemática, devemos destacar que o Estado desenvolveu em 
1989 um artifício responsável pelo cumprimento da legislação ambiental no país, 
fundando assim o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais 
Renováveis (IBAMA).
Dentre as deliberações do IBAMA, visa-se ao cumprimento da Política Nacional 
do Meio Ambiente, instituído pela Lei nº 6.938/1981. Um dos principais segmentos 
do IBAMA enquanto órgão federal se baseia no segundo artigo (art. 2º) do mesmo 
decreto legislativo, firmando que:
Neste sentido, o IBAMA atua nos critérios de manutenção, funcionamento 
e fiscalização das leis ambientais em território nacional com a finalidade de fazer 
cumprir os sistemas de proteção e conservação da Biodiversidade e do meio 
ambiente nas esferas político-organizacionais.
Logo,podemos afirmar que, na década de 1980, os parâmetros normativos e 
legislativos acerca do ambientalismo e da acuidade ambiental tomaram um grande 
[...] As políticas públicas estão a meio caminho entre 
um discurso-legislação bastante ambientalizado e um 
comportamento individual-social bastante predatório. 
Se, por um lado, as políticas públicas contribuem para o 
estabelecimento de um sistema de proteção ambiental no país, 
por outro lado, o poder público é incapaz de fazer cumprir, 
tanto aos indivíduos quanto às empresas, uma proporção 
importante da legislação ambiental (VIOLA; LEIS, 1996, p. 110).
[...] A Política Nacional do Meio Ambiente tem por objetivo a 
preservação, melhoria e recuperação da qualidade ambiental 
propícia à vida, visando assegurar, no país, condições 
ao desenvolvimento socioeconômico, aos interesses da 
segurança nacional e à proteção da dignidade da vida humana 
(BRASIL, 1981).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
191
Se traçarmos um paralelo entre o histórico do ambientalismo e das concepções 
de preservação da Biodiversidade e dos Ecossistemas, podemos compreender que 
desde o final do século XX até as primeiras décadas que se remetem ao presente 
no século XXI, alçamos um grande passo nas políticas de preservação ambiental, 
mas, além disto, construímos meios de sensibilização e conscientização ambiental 
fundamentais para uma melhor harmonia entre sociedade e ambiente, cuja tendência 
passo para a amplitude dos meios de conservação e preservação da Biodiversidade 
e dos ecossistemas através de meios políticos e organizacionais.
A década de 1990 foi marcada por elementos fundamentais para toda a esfera 
ambiental no Brasil. O perfil das políticas organizacionais do meio ambiente nesta 
década mantinha os movimentos multissetoriais no que circunda unir diversas 
esferas em torno de uma mesma causa, a acuidade ambiental.
O histórico brasileiro ante as políticas e meios de gestão ambiental sofreu um 
pareamento ideológico e legislativo com diversos outros países, com a inserção do 
Brasil enquanto nação com voz ativa nas conferências ambientais globais realizadas 
pela Organização das Nações Unidas (ONU), tendo como exemplo a supracitada 
Conferência Rio-92.
Devemos destacar a inferência dos elementos multissetoriais de gestão como 
critérios fundamentais para a concepção de Desenvolvimento Sustentável que se 
firmou após a Conferência de 1992. O reflexo do desenvolvimento sustentável 
fomentou a política de diversos países, incluindo o Brasil, em proporcionar meios 
de conciliar o crescimento econômico, a justiça social e a qualidade e preservação 
dos ambientes naturais, fazendo com que todas as esferas sejam contempladas 
mutuamente, sem a sobreposição sobre os outros segmentos (Figura 4.1).
Fonte: Oliveira (2015)
Figura 4.1 | Interação esquemática das esferas do desenvolvimento sustentável
Legenda
1- Relação Justa na ótica Ambiental
2- Relação Viável no ambito Socioeconômico
3- Relação Suportável sob a ótica Sócioambiental
4- Interação Estável e Equalitária entre todos os elementos
Sociedade
AmbienteEconomia 1
2 3
4
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
192
é desenvolver-se de uma maneira progressiva e exponencial tanto no Brasil quanto 
em nível global.
Realizamos um histórico do ambientalismo diante da perspectiva política 
e organizacional do Brasil no que tange à preservação e conservação 
do meio ambiente. É claro que as definições e o contexto evolutivo 
das matrizes legislativas se encontram em contínua modificação 
diante das necessidades econômicas, sociais e ambientais do país. Para 
compreender um pouco mais sobre o histórico e os passos legislativos 
do cenário ambiental brasileiro, acesse o portal do Ministério do Meio 
Ambiente, disponível em: <http://www.mma.gov.br/programas-mma> 
acessado em 20 de set. de 2015. 
1. A Biodiversidade se apresenta de forma complexa desde sua 
norma à forma. A atuação e especificação dos fundamentos que 
envolvem esta dinâmica são estudadas por diversas ciências, 
inclusive pela Biogeografia, que detém elementos e critérios 
teóricos que nos auxiliam a compreender as especificidades de 
cada campo de estudo na perspectiva organizacional. Diante 
destas condições, associe os conceitos de cada segmento ao 
campo de estudo específico e a seguir assinale a alternativa 
correspondente a estes.
I - Biodiversidade
II - Biocenose
III - Ecossistema
IV – Bioma
( ) Compete à variabilidade de organismos vivos em todas as 
formas expressas pela diversidade biológica entre os seres que 
compõem o ambiente.
( ) Conjunto de seres vivos (vegetal e animal) agrupados em um 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
193
2. Acerca dos saberes construídos ante o meio ambiente e a 
perspectiva público-organizacional, apresenta-se uma série 
de marcos e concepções formuladas pelo Estado e órgãos 
civis que estimularam o amadurecimento das ideologias e 
características de manutenção do meio natural nos moldes 
gerais. Neste sentido, analise as concepções apresentadas 
e identifique-as entre verdadeiro (V) e falso (F) e a seguir 
assinale a alternativa correspondente ao arranjo estipulado.
( ) A Conservação da Biodiversidade (CDB) foi um documento 
elaborado em decorrência da Conferência Rio-92, que 
expressa o agrupamento de normas e princípios gerais que 
buscam a preservação e manutenção de toda diversidade 
biológica.
( ) O Manifesto Ecológico Brasileiro foi um documento 
desenvolvido em concordância das nações presentes na 
Conferência Rio+20 e seu conteúdo tem como escopo a 
fundamentação de uma ideologia ética que contemple o 
meio natural de modo que a sociedade não crie meios de 
ambiente contíguo e identificado em escala regional quando 
associado a condições compartilhadas.
( ) Unidade estrutural da Biosfera que detém como 
característica a interação entre os seres vivos, onde é possível 
desenvolver uma hierarquização entre os seres no ambiente.
( ) Relação entre as condições físicas e geográficas do 
ambiente designada como Biótopo, com os organismos 
vivos em suas interações ecológicas.
a) I – IV – III – II. 
b) I – III – IV – II. 
c) II – IV – III – I. 
d) II – III – I – IV. 
e) III – IV – I – II.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
194
sobreposição e degradação do meio ambiente.
( ) O Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos 
Naturais (IBAMA) é um órgão federal criado em 1989 que 
busca o cumprimento da legislação ambiental no país com 
o escopo de estimular e fiscalizar a preservação, melhoria e 
recuperação da qualidade ambiental propícia à vida.
( ) Pode-se dizer que a concepção de Desenvolvimento 
Sustentável busca proporcionar meios de conciliar o 
crescimento econômico, a justiça social e a qualidade e 
preservação ambiental, sendo estes conceitos estipulados 
pela Conferência de Estocolmo em 1972.
( ) É possível afirmar que a preocupação com a Biodiversidade 
no que circunda os elementos ambientais surgiu 
paralelamente com as concepções e sistemas políticos e 
organizacionais do Ambientalismo.
a) V – V – F – F – V. 
b) F – F – V – V – F. 
c) V – F – F – V – F. 
d) F – V – V – F – F. 
e) V – F – V – F – V.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
195
Seção 2
A conservação e o manejo de ecossistemas
2.1 Conservação e preservação
Como fomentado na seção anterior, o diálogo e a ideologia do Ambientalismo 
dirigiram o desenvolvimento de conceitos essenciais para ações legislativas e práticas 
que detenham como centralidade os elementos de preservação e conservação do 
meio ambiente em diversas escalas de atuação. Não obstante, as concepções de 
preservação e conservação ambiental permeiam toda a dinâmica na relação entre 
a sociedade e o meio natural, sendo assim consideradas como um dos principais 
objetos de estudo que analisaremos no decorrer desta seção.
Por um viés teórico-conceitual, buscaremos desenvolver um direcionamento 
biogeográfico acercadestes conceitos no que tange à esfera teórica dos nossos 
estudos. No campo de ações práticas e normativas, realizaremos um desenvolvimento 
analítico que nos permitirá compreender as concepções que cercam os termos 
de manejo de ecossistemas sob a ótica da Biogeografia aplicada para evidenciar a 
amplitude entre as potencialidades e fragilidades sobrepostas ao modelo de unidades 
de conservação no Brasil.
Em grande parte dos estudos direcionados às Ciências Ambientais, comumente 
nos deparamos com os conceitos de preservação e conservação ambiental como 
critérios essenciais para uma relação harmônica entre a sociedade e a natureza. Mas, 
o que deve ser preservado e o que deve ser conservado? Para podermos responder 
a esta pergunta, devemos sumariamente compreender a aplicação conceitual e 
prática destes termos.
No aspecto prático e funcional, estes termos apresentam arrolamentos distintos 
no que circunda as relações conceituais diante da dinâmica sociedade e natureza. Os 
termos Conservação e Preservação são comumente empregados como sinônimo, 
uma vez que o objeto de estudo, o meio ambiente, é o mesmo em ambos os casos. 
Neste sentido, devemos primariamente compreender a distinção destes conceitos e 
a amplitude no campo de ação sob a perspectiva da Biogeografia.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
196
2.1.1 Conservação
2.1.2 Preservação
Se nos atermos ao conceito de Conservação Ambiental em sua essência, podemos 
conceber este conceito pelos apontamentos de Art (2001, p. 122), afirmando que 
a conservação designa “[...] a administração dos recursos naturais para fornecer 
o benefício máximo por um período de tempo estável”. Ou seja, a conservação 
se designa pela administração e o manejo dos recursos e dos ambientes naturais 
de modo que os parâmetros que envolvem as concepções de desenvolvimento 
sustentável sejam ressaltados.
Ante a mesma perspectiva acerca do conceito de Conservação Ambiental, Guerra 
et al. (2009, p.100) destacam que a Conservação Ambiental se dá pelo uso dos 
recursos naturais de forma que vise manter a qualidade e acuidade ambiental sob o 
aspecto de um Equilíbrio Dinâmico, no qual as alterações ocasionadas no ambiente 
não modifiquem a estrutura funcional da Biodiversidade e dos Ecossistemas, 
incluindo os fluxos de matéria e energia presentes em um sistema ambiental.
Tais apontamentos possibilitam a compreensão da perspectiva geral da 
Conservação ambiental, uma vez que a ideia central se determina pelo manejo 
ambiental, proporcionando meios que estimulem a renovação e a autorregulação 
dos ambientes naturais. É importante ressaltar que a ideologia que permeia este 
conceito se atém aos critérios fundamentados do Desenvolvimento Sustentável, 
onde é possível atender as necessidades da população (antrópica) atual e das 
gerações futuras.
Logo, a Conservação Ambiental, em seu conceito, nos expõe a uma postura 
ambientalista com base antropocentrista, uma vez que se empenha em desenvolver 
meios práticos e jurídicos que possibilitem a conservação de Ecossistemas 
degenerados ou ameaçados pelas práticas humanas de exploração ou expansão 
inadequadas.
No Brasil, a principal expressão prática e funcional dos parâmetros 
conservacionistas se dá pela instituição das Unidades de Conservação, onde se 
busca desenvolver elementos de atuação que possibilitem tanto o manejo natural 
da Biodiversidade e do Ecossistema como propiciem uma melhor qualidade de 
vida para a sociedade que é inerente a esta relação, fomentando assim o que se 
definiu anteriormente por Equilíbrio Dinâmico.
A Preservação Ambiental, no entanto, difere em níveis conceituais e práticos da 
Conservação Ambiental no que tange à relação entre sociedade e ambiente. As ideias 
que permeiam o conceito de Preservação salientam que se baseia na manutenção 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
U4
197
Esta medida político-administrativa para o manejo do ecossistema é amplamente 
adotada no Brasil, tendo como principal objetivo a preservação integral do ambiente. 
O Código Florestal é o artifício jurídico que delimita a instituição destas áreas e a 
fiscalização compete a diferentes órgãos deliberativos municipais, estaduais e 
federais, tendo como representante principal o IBAMA.
dos fluxos ambientais sem que haja qualquer intervenção voltada para o benefício 
ou exploração pela sociedade. “Essa preservação radical, algumas vezes chamada de 
preservação ética, é um conceito quase exclusivamente americano, seus defensores 
são chamados de preservacionistas” (ART, 200, p.122). 
Sobre este “radicalismo” detemos um principal elemento que difere a Preservação 
da Conservação, a ideologia do intocável. Mas no contexto prático-funcional a 
Preservação se baseia em um conjunto de normas e metodologias que detém como 
escopo a proteção de ambientes naturais, sua Biodiversidade e seu ecossistema, 
assegurando à área uma proteção integral diante dos elementos externos que 
possam fragilizar a dinâmica ambiental.
Esta prática ambiental visa à proteção integral de ambientes naturais de modo 
que este possa impactar em efeitos benéficos tanto para o ambiente quanto para 
a sociedade, como a disponibilização de oxigênio na atmosfera e a regulação do 
clima oriundo da evapotranspiração destes ambientes.
As medidas preservacionistas são adotadas quando o ambiente apresenta um 
alto grau de fragilidade. Isto pode ocorrer pela ação antrópica, se expressando em 
diferentes formas, como os desmatamentos, atividades com fins exploratórios ou 
mesmo a inserção de culturas e espécies invasoras não pertencentes à dinâmica 
natural de determinado ambiente que ocasionam relações desarmônicas para 
com as espécies pertencentes. Nestes casos aplicam-se medidas preservacionistas 
buscando a recuperação e a autorregulação do ambiente, de modo que este possa 
se restaurar através dos critérios de resiliência ambiental.
No Brasil, pode-se afirmar que a expressão máxima das medidas preservacionistas 
se dá pela delimitação das Áreas de Preservação Permanente (APP). Por definição, 
estas áreas são designadas como:
As Áreas de Preservação Permanente foram instituídas pelo 
Código Florestal (Lei nº 12.651, de 25 de maio de 2012) e 
consistem em espaços territoriais legalmente protegidos, 
ambientalmente frágeis e vulneráveis, podendo ser públicas 
ou privadas, urbanas ou rurais, cobertas ou não por vegetação 
nativa (BRASIL, 2013).
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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Podemos concluir, então, que a diferenciação entre os conceitos de Conservação 
e Preservação ambiental é bem delimitada, ainda que muitas vezes possam 
ser considerados sinônimos, uma vez que o objeto de estudo e o escopo são o 
mesmo, a acuidade ambiental. Entretanto, a diferenciação destes conceitos se dá 
essencialmente pela condição ambiental em que a área designada se encontra, sendo 
assim responsabilidade dos órgãos públicos político-administrativos a delimitação 
das áreas, a fiscalização e o monitoramento com o intuito de fazer vigentes tais 
conceitos acerca do manejo de Ecossistemas e da Biodiversidade, almejando assim 
uma melhor acuidade ambiental.
Compreendemos a dinâmica conceitual que permeia os 
critérios de Preservação e Conservação ambiental de sua 
norma à forma. Mas, como nós, enquanto sociedade, 
podemos encarar e compreender este conceito em seu 
aspecto ambiental e econômico, uma vez que o ser humano 
é considerado um dos principais agentes que estimulam a 
prosperidade e a fragilidade do ambiente e seus recursos 
naturais? Diante da relação dos recursos naturais que são 
essenciais para a vida humana e a atuação prática dos critérios 
de preservação e conservação, leia a matéria disponível em: 
<http://www.mma.gov.br/index.php/comunicacao/agencia-
informma?view=blog&id=768> (Acesso em 24 set. 2015) e 
reflita sobre a amplitude no campo de ação destes conceitos.
2.2 A biogeografia: preservação, conservação e manejo ambiental
Diante da apresentação dos conceitos e definiçõesde Preservação e Conservação 
ambiental, devemos pensar como a Biogeografia interpreta essas medidas de 
manejo do Ecossistema e da Biodiversidade sob a perspectiva desta ciência. Apesar 
da distinção dos conceitos de Preservação e Conservação, há uma convergência no 
objeto de estudo e no campo de ação, onde ambas as práticas buscam uma melhor 
acuidade ambiental para o desenvolvimento dos parâmetros que os permeiam.
Todavia, ainda que a delimitação de uma área ou um ambiente geográfico sob 
as aplicações destes conceitos possua uma forte propensão ao desenvolvimento 
potencial e progressivo dos sistemas e dinâmicas ambientais, a mesma restrição 
espacial ocasiona fragilidades aos sistemas naturais, e neste segmento a Biogeografia 
auxilia a compreensão do espaço biogeográfico analisando os critérios e elementos 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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que permeiam os potenciais e fragilidades destas formas de manejo ambiental. 
Para desenvolvermos o entendimento destas dinâmicas e seus resultados, 
buscamos realizar uma análise no que tange a uma corrente da Biogeografia 
denominada por Biogeografia de Ilhas. Esta corrente nos ambientará diante das 
relações funcionais de sistemas ambientais isolados, como é o caso dos fragmentos 
de Preservação e Conservação em suas respectivas escalas geográficas.
2.2.1 A Biogeografia de Ilhas
O nome desta corrente da Biogeografia nos incide à impressão de que 
compreenderemos a dinâmica biogeográfica de sistemas ambientais isolados, 
tendo como a água um dos principais fatores limitantes expressos por uma barreira 
geográfica, entretanto não é somente e literalmente a este fator que devemos 
interpretar as ilhas. De certa forma, esta impressão que nos é transmitida pela 
denominação da corrente de estudo não está errada. 
Este segmento da Biogeografia foi cunhado na década de 1960, através dos 
estudos dos ecólogos MacArthur e Wilson (1967), com a publicação da obra intitulada 
“Teoria da Biogeografia de Ilhas”. A obra apresentou uma concepção teórica e prática 
de análises biogeográficas de um ambiente natural insular, neste caso cercado 
por água, através de duas diretrizes que auxiliaram o levantamento quantitativo e 
qualitativo das dinâmicas naturais analisadas na ilha. As diretrizes fundamentais que 
fomentam a aplicação e evidenciam a dinâmica natural da Biogeografia de Ilhas 
se baseiam na Dispersão dos Seres Vivos e da Dinâmica Ecológica em Função do 
Segmento Espacial. 
No que diz respeito à diretriz de Dispersão dos Seres Vivos, para compreendermos 
a proposta da teoria, deve-se correlacionar os elementos oriundos da Biogeografia 
Histórica e Ecológica para compreender os possíveis fatores que contribuíram para a 
disposição das espécies em determinada região, assim como os fatores limitantes que 
os restringem a determinado ambiente (MACARTHUR; WILSON, 1976). Um exemplo 
prático desta diretriz pode ser apresentado quando se analisam as características 
biogeográficas da Ilha da Queimada Grande–SP, anteriormente relatadas na Unidade 
2 deste livro.
Já nos parâmetros que permeiam a diretriz da Dinâmica Ecológica em Função 
do Segmento Espacial apresentam-se segmentos que detêm como expressão 
elementos qualitativos e quantitativos que demonstram as relações da dinâmica 
ambiental do recorte geográfico analisado (MACARTHUR; WILSON, 1967). As 
definições qualitativas e quantitativas propostas pela Teoria da Biogeografia de 
Ilhas baseiam-se nas Taxas de Imigração das Espécies e nas Taxas de Extinção das 
Espécies.
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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200
Para compreender as Taxas de Imigração das Espécies, os ecólogos propuseram 
uma expressão matemática que apresenta como coeficiente a distância do local de 
origem (d), a população analisada no ambiente (P), o total de espécies no segmento 
espacial analisado (R) e a variação populacional entre comunidades (k). Tal expressão 
auxilia uma interpretação quantitativa das taxas de imigração de determinada espécie 
em comparativo com outras em um mesmo ambiente, sendo estas representadas 
pela seguinte fórmula:
Tal formulação quantitativa permitiu aos autores da teoria correlacionar diversos 
fatores analisados no ambiente e exprimi-los nos moldes de dados para realizar 
devidas comparações entre espécies em um mesmo recorte geográfico, a ilha, no 
caso, e também comparar os dados com outros recortes espaciais, realizando assim 
um aparato quantitativo para avaliar as taxas de imigração de espécies.
Em paralelo, as Taxas de Extinção das Espécies detêm a mesma perspectiva 
quantitativa, com a qual se busca avaliar proporcionalmente o número de espécies 
que estão em estado de extinção no recorte geográfico analisado, tendo como 
principais critérios expostos através de coeficientes: o tamanho do recorte espacial 
(S), o número de espécies (n) e o número da possível espécie em extinção (m). Estes 
elementos são evidenciados através da seguinte formulação:
Diante deste critério, os autores da teoria propuseram uma análise quantitativa que 
buscava interpretar uma relação proporcional das possíveis espécies em extinção no 
Fonte: Adaptado de MacArthur e Wilson (1967)
Fonte: Adaptado de MacArthur e Wilson (1967)
Figura 4.2 | Formulário de taxas de imigração das espécies
Figura 4.3 | Formulário das taxas de extinção
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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201
determinado recorte geográfico em relação às demais espécies, conotando assim 
os possíveis elementos que possam justificar a causa das taxas de extinção.
A conclusão dos autores referencia que as taxas de extinção devem ser 
consideradas como um dos principais fatores que diferenciam a proporção e os 
tipos de espécies entre uma ilha e um continente, salientando que a extinção de 
determinado grupo está relacionada com o acréscimo da população de outra espécie 
por um processo dinâmico intitulado “Compensação de Densidade” (MACARTHUR; 
WILSON, 1967). 
Tais estudos foram fundamentais para embasar e explicitar a teoria da Biogeografia 
de Ilhas enquanto um forte critério para a análise de ambientes isolados. Todavia, 
atualmente, este modelo quantitativo caiu em desuso parcial, uma vez que os 
autores da teoria não consideraram explicitamente as relações ecológicas inter e 
intraespecífica como um dos fatores de análise. A teoria da Biogeografia de Ilhas foi, 
e ainda é, extremamente aplicável no que circunda os segmentos interpretativos das 
espécies em ambientes isolados, sobretudo a ilhas, como propriamente sugere o 
nome da teoria. 
Mas por que esta teoria e corrente científica não restringe seus estudos somente 
a ilhas, como mencionado anteriormente? Se analisarmos o cerne deste campo 
de pesquisa, busca-se compreender a Biodiversidade e as dinâmicas ecológicas 
de fragmentos naturais isolados. No que tange a este objeto de estudo, podemos 
associar as áreas de Preservação ou Conservação ambiental enquanto fragmentos 
ambientais nestes mesmos parâmetros, interpretando-as enquanto fragmentos ou 
remanescentes florestais isolados e sujeitos a uma dinâmica própria, sendo assim 
vistos como “ilhas” devido à segregação biogeográfica designada a determinados 
recortes geográficos e espaciais. Sob este viés, aplicam-se então os mesmos 
parâmetros epistemológicos a ambientes fragmentados, ainda que estes não sejam 
estritamente relacionados com o critério de um ambiente cercado de água.
No decorrer das últimas décadas, com a forte difusão da ideologia do 
Ambientalismo e dos critérios de Preservação e Conservação ambiental, diante da 
progressiva interferência antrópica nos ambientes naturais, os conceitos oriundos da 
corrente da Biogeografia de Ilhas auxiliam na análise destes ambientes fragmentados 
e das áreas de preservação e conservação, no intuito de avaliar as potencialidades e 
fragilidades da fragmentação destes ambientes naturais.
Para compreendermos como a fragmentação e o isolamento dos ambientes 
naturais estão intrinsecamente relacionados com os segmentosanalíticos da 
Biogeografia de Ilhas, devemos nos atentar a determinados segmentos que 
atuam como fatores que propiciam ou limitam a dinâmica ecológica e a própria 
Biodiversidade nestes ambientes, tal qual ressaltam Viana e Pinheiro (1988) em:
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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202
A fragmentação introduz uma série de novos fatores na 
história evolutiva de populações naturais de plantas e animais. 
Essas mudanças afetam de forma diferenciada os parâmetros 
demográficos de mortalidade e natalidade de diferentes 
espécies e, portanto, a estrutura e dinâmica de ecossistemas. 
No caso de espécies arbóreas, a alteração na abundância de 
polinizadores, dispersores, predadores e patógenos altera as 
taxas de recrutamento de plântulas; e os incêndios e mudanças 
microclimáticas, que atingem de forma mais intensa as 
bordas dos fragmentos, alteram as taxas de mortalidade de 
árvores. As evidências científicas sobre esses processos têm se 
avolumado nos últimos anos (VIANA; PINHEIRO, p. 26, 1998).
Ante a estes destaque sobre as decorrências das fragmentações, atribuem-se os 
parâmetros analíticos da Biogeografia de Ilhas no que tange ao campo de ações 
sobre as relações ecológicas nos fragmentos, destacado na citação anterior pelos 
parâmetros demográficos, e as taxas de extinção representadas pela relação entre a 
natalidade e mortalidade de espécies presentes no fragmento ambiental.
Sobre estes fatores que influenciam na dinâmica dos fragmentos ambientais, 
devemos analisar a dinâmica e inferência dos elementos que permeiam os critérios 
que servirão como diagnósticos para afirmar a potencialidade ou a fragilidade do 
fragmento ambiental, seja ele uma área de Conservação ou Preservação. Neste 
sentido, pode-se afirmar que “Os principais fatores que afetam a dinâmica de 
fragmentos florestais são: tamanho, forma, grau de isolamento, tipo de vizinhança 
e histórico de perturbações” (VIANA; PINHEIRO, 1998, p. 27). Logo, listaremos 
brevemente como cada fator pode influenciar na dinâmica ecológica ambiental 
sob a perspectiva da Biogeografia de Ilhas enquanto fundamento analítico para o 
diagnóstico do manejo ambiental destes fragmentos.
O Tamanho dos Fragmentos diz respeito à extensão territorial do fragmento 
ambiental, seja ele relacionado com uma área de Preservação ou Conservação 
ambiental. Assim como nos princípios da formulação da teoria da Biogeografia de 
Ilhas, este parâmetro tem como fundamento a dimensão geográfica da área de 
estudo, onde quanto menor é o fragmento ambiental, mais suscetível este estará a 
fragilidades no ecossistema e na perda de Biodiversidade.
Se nos ativermos às bases que trabalham os parâmetros da Biogeografia Histórica 
e Ecológica, facilmente podemos compreender a baixa interação da dinâmica 
ambiental em um fragmento com uma porção territorial restrita. Uma vez que, para 
desenvolver uma complexidade das relações ecológicas inter e intraespecíficas, se 
Biodiversidade, Conservação e Manejo de Ecossistemas
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faz necessária uma vasta diversidade de seres vivos no ambiente, um fragmento 
com pouca porção territorial é incapaz de suportar muitas espécies por conta das 
relações desarmônicas impostas a estas condições, levando assim à extinção ou ao 
fluxo migratório das espécies limitadas a este ambiente.
Um exemplo claro da influência do Tamanho dos Fragmentos pode ser indicado 
se pensarmos em um cenário onde há uma área que foi reduzida e, posteriormente, 
delimitada como um ambiente de Preservação ou Conservação. As espécies 
inseridas neste ambiente limitado são induzidas a uma competição por recursos, 
alimentos e até mesmo reprodutivas, levando assim a um cenário que cause uma 
seleção das espécies totalmente artificial, induzida pelo novo modelado imposto às 
espécies nestes fragmentos ambientais (QUAMMEN, 2008).
Um modo de contornar esta situação para proporcionar o Manejo do 
Ecossistema e da Biodiversidade se baseia no planejamento para a delimitação das 
áreas de Preservação e Conservação ambiental de modo que seja proposta uma 
porção Territorial que detenha como bases a autorregulação e sustentabilidade dos 
fragmentos ambientais, sendo assim um plano estritamente vinculado à manutenção 
e manejo destes ecossistemas através do planejamento ambiental.
A Forma é um fator que considera o modelado da área do fragmento ambiental 
em relação com o seu perímetro. O escopo da análise deste fator é realizar 
uma abordagem que busque o entendimento do Efeito de Borda, derivado pela 
intervenção antrópica às margens do limite da área do fragmento ambiental. Uma vez 
que este efeito condiciona uma maior fragilidade dos seres vivos que se encontram 
às margens do fragmento ambiental devido à sua exposição a elementos e fatores 
externos (VIANA, 1998). Paralelamente, a forma enquanto fator de análise ambiental 
está diretamente relacionada aos mesmos atributos do Tamanho do Fragmento 
enquanto fator, que por sua vez influenciam a fragilidade e potencialidades no 
fragmento ambiental.
O Grau de Isolamento se baseia em uma análise que condiciona o distanciamento 
de um fragmento ambiental dos demais. As medidas de manejo ambientais que visam 
à redução do grau de isolamento podem ser aplicadas a áreas de Conservação, mas 
substancialmente estão vinculadas com ambientes de Preservação. O Isolamento 
dos fragmentos muitas vezes tem como principal fragilidade a indução de relações 
desarmônicas no ambiente, criando as adversidades anteriormente relatadas.
Um dos modelos de manejo do ecossistema que visa à redução do Grau de 
Isolamento são os Corredores Ecológicos, que buscam, por sua vez, conectar os 
fragmentos para evitar uma queda na Biodiversidade e o acréscimo de relações 
desarmônicas nos fragmentos. Como efeito, esta metodologia de manejo dos 
fragmentos ambientais proporciona a autorregulação dos ambientes e um acréscimo 
da Biodiversidade por meio da interação dos fragmentos anteriormente isolados.
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Os Tipos de Vizinhança influem diretamente na dinâmica ambiental dos 
fragmentos, por ocasionar Efeitos de Bordas neste. Sendo assim, as atividades 
antrópicas ou mesmo as condições ambientais desenvolvidas ao entorno do 
fragmento ambiental (ilha) ocasionam a fragilidade do fragmento. Em áreas de 
Preservação, a prática aplicada para mitigar os efeitos ocasionados pela vizinha se 
baseia em atividades de reflorestamento com a finalidade de proporcionar uma 
melhor sustentabilidade no core da área de Preservação. Já no que diz respeito às 
áreas de Conservação, além das práticas de reflorestamento, outras metodologias 
adotadas têm como escopo o melhor desenvolvimento da área, como no caso do 
plantio de Bordadura, o cultivo agroflorestal em vizinhas de produção agropecuária 
e o isolamento da área de conservação em meios urbanos com a finalidade de reter 
o avanço antrópico sobre o fragmento ambiental. 
O fator Histórico de Perturbações diz respeito às dinâmicas externas ao fragmento 
ambiental que condicionaram alterações que afetaram diretamente ou indiretamente 
nas condições ambientais dos fragmentos. Neste contexto, a intervenção antrópica nos 
ambientes naturais se destaca como uma das principais causas que desenvolvem o histórico 
de perturbações. Para o manejo deste fator, cabe um levantamento por meio de um 
registro histórico que evidencie tais perturbações com a finalidade de criar normas político-
administrativas que busquem a mitigação dos agentes que induzem estas perturbações.
As análises dos fatores mencionados anteriormente são aplicadas para o 
desenvolvimento da Biodiversidade e manejo dos ecossistemas em diversas 
Unidades de Conservação ambiental no Brasil e em outras nações. 
Sendo assim, a corrente teórica e metodológica da Biogeografia de Ilhas busca 
compreender as causas que proporcionam a fragilidade dos fragmentos naturais nas 
áreas de Preservação e Conservação ambiental, com a finalidade de desenvolver 
meios que auxiliem a autorregulação