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Fisiologia | Lorena C. Plens Pressão, Volume, Fluxo, Resistência e Controle da Pressão Sanguínea - líquidos e gases fluem a favor de gradientes de pressão (ΔP) → locais de pressão mais elevada para locais de menor pressão - o sangue só pode circular no corpo se houver uma região com alta pressão ● o coração gera uma alta pressão quando se contrai ● coração (↑ pressão) → vasos sanguíneas (↓ pressão) ● a pressão vai diminuindo pelo atrito do sangue com as paredes dos vasos ● pressões mais altas → aorta e artérias sistêmicas que recebem sangue do ventrículo esquerdo ● pressão mais baixa → veias cavas - a pressão é a força exercida por um líquido no seu recipiente: ● se o líquido não está em movimento a pressão é denominada hidrostática e a força exercida é igual em todas as direções ● em um sistema que o líquido está em movimento, a pressão cai à medida que a energia é perdida devido ao atrito ● a pressão exercida por um líquido em movimento possui 2 componentes: ○ dinâmico → energia cinética (movimento) ○ lateral → energia potencial (pressão hidrostática nas paredes do sistema) - no corpo é comum ser chamada de pressão hidrostática, mas estão substituindo para pressão hidráulica - a pressão pode mudar mesmo sem alteração do volume ● a pressão criada pelos ventrículos na sístole é transferida para o sangue e é chamada de pressão propulsora ● se os vasos dilatarem → ↓ pressão ● constrição dos vasos → ↑ pressão - o fluxo pelo tubo é diretamente proporcional ao gradiente de pressão ΔP = P1 - P2 - a tendência do sistema circulatório de se opor ao fluxo sanguíneo é denominada resistência ao fluxo ● o fluxo de sangue escolhe caminhos com menor resistência, logo um aumento da resistência de um vaso resulta em uma diminuição do fluxo por ele ● o fluxo é inversamente proporcional à resistência ● parâmetros que influenciam a resistência: ○ raio do tubo (r) ○ comprimento do tubo (L) ○ viscosidade do líquido (η) - Lei de Poiseuille: R = 8Lη/ r4π ● 8/ é uma constanteπ ● logo, 4𝑅 ∝ 𝐿η/𝑟 ● a resistência oferecida por um tubo ao fluxo do líquido aumenta quando o comprimento do tubo aumenta ● a resistência aumenta à medida que aumenta a viscosidade do líquido ● a resistência diminui quando o raio do tubo aumenta - as mudanças no comprimento e na viscosidade causam poucos efeitos na resistência do corpo, porém as mudanças no raio são as que mais ocasionam mudanças na resistência da circulação ● vasoconstrição e vasodilatação Fluxo ΔP/R∝ ● o fluxo no sangue é diretamente proporcional ao gradiente de pressão no sistema e inversamente proporcional à resistência do sistema ao fluxo - o fluxo geralmente significa a taxa de fluxo, que é o volume que passa em um dado ponto do sistema por unidade de tempo ● a taxa de fluxo não deve ser confundida com a velocidade do fluxo, que é a distância que um dado volume de sangue percorre em um dado período de tempo Fisiologia | Lorena C. Plens ● velocidade do fluxo (v) → é uma medida de quão rápido o sangue flui ao passar por um ponto ● taxa de fluxo (Q) → mede quanto sangue (volume) passa por um ponto em um dado período de tempo - na circulação o fluxo é expresso em litros por min (L/min) ou mililitros por minuto (mL/min) - a relação entre a velocidade de fluxo (v), a taxa de fluxo (Q) e a área da secção transversal do tubo (A) é expressa: v = Q/A ● se o diâmetro do tubo for fixo, a velocidade de fluxo é diretamente relacionada com a taxa do fluxo ● se a taxa de fluxo for constante, então a velocidade varia inversamente ao diâmetro ● a velocidade é maior em partes mais estreitas e mais lenta em partes mais largas - as artérias atuam como um reservatório de pressão durante a fase de relaxamento do coração, mantendo a pressão arterial média (PAM) - a PAM é influenciada por dois parâmetros: ● débito cardíaco (volume de sangue que o coração bombeia por minuto) ● resistência periférica PAM débito cardíaco X resistência∝ periférica Fluxo Sanguíneo e o Controle da Pressão Sanguínea Síncope vasovagal → sinais do sistema nervoso causam uma súbita queda da pressão sanguínea e o indivíduo desmaia por falta de O2 no encéfalo - a pressão produzida pela contração do ventrículo esquerdo é armazenada nas paredes elásticas das artérias e é lentamente liberada pela retração elástica ● mantém uma pressão propulsora contínua no período em que os ventrículos estão relaxados ● artérias = reservatório de pressão - as arteríolas criam uma alta resistência de saída para o fluxo sanguíneo arterial ● controlam a distribuição do fluxo sanguíneo para os tecidos pela contração e dilatação seletiva → local de resistência móvel ● o diâmetro arteriolar é determinado por: ○ concentração de O2 nos tecidos ○ SNA ○ hormônios - nos capilares o epitélio permite a troca de materiais entre o plasma, líquido intersticial e as células do corpo - na extremidade distal dos capilares o sangue flui para o lado venoso - veias atuam como reservatório de volume do qual o sangue pode ser enviado para o lado arterial se a pressão cair muito ● das veias o sangue retorna ao coração - o fluxo total de sangue na circulação é igual ao débito cardíaco Vasos Sanguíneos - as paredes dos vasos são compostas por camadas de músculo liso, tecido conectivo elástico e tecido conectivo fibroso - o revestimento interno é uma fina camada de endotélio: ● secreta substâncias parácrinas ● ajuda na regulação da pressão sanguínea e no crescimento de vasos ● absorção de materiais - endotélio + tecido conectivo elástico = túnica íntima - o músculo dos vasos é conhecido como músculo liso vascular arranjado em camadas - na maioria dos vasos as células do músculo liso mantém um estado de contração parcial durante todo o tempo → tônus muscular Fisiologia | Lorena C. Plens - muitas substâncias influenciam no tônus muscular ● substâncias parácrinas vasoativas podem ser secretadas pelas células endoteliais que revestem os vasos Artérias e arteríolas - paredes rígidas e elásticas - camada espessa de músculo e grande quantidade de tecido fibroso e elástico - por causa do tecido fibroso uma energia significativa é necessária para estirar a parede da artéria - conforme diminui para arteríolas, a parede se torna menos elástica e mais muscular - arteríolas se ramificam e formam metarteríolas que possui apenas parte da parede circundada por músculo ● o sangue que flui pelas arteríolas pode seguir dois caminhos ● se os esfíncteres pré-capilares estão relaxados o sangue vai para os capilares ● se os esfíncteres pré-capilares estão contraídos o sangue vai para a circulação venosa ○ permitem que os leucócitos deixem a circulação arterial direto para a circulação venosa ■ capilares são pequenos para passagem de leucócitos - arteríolas + pequenos vasos pós-capilares (vênulas) → microcirculação Trocas nos capilares - capilares não possuem músculo liso, tecido elástico e fibroso para facilitar a troca de materiais - a parede é uma camada de endotélio achatado com uma camada de células sustentadas pela lâmina basal - alguns capilares são associados a células chamadas de pericitos ● células contráteis muito ramificadas que envolvem os capilares ● contribuem para diminuir a permeabilidade capilar ● secretam fatores que influenciam no crescimento capilar ● podem se diferenciar se transformando em novas células endoteliais ou células do músculo liso ● a perda destas células ao redor dos capilares da retina resulta em retinopatia diabética que leva à cegueira Veias e vênulas - as vênulas são parecidas com os capilares → epitélio fino e pouco tecido conectivo ● distinguem-se dos capilares pelo padrão convergente de fluxo - o músculo liso aparece na parede das vênulas maiores Fisiologia | Lorena C. Plens - veias são mais numerosas do que as artérias e possuem diâmetro maior - contém mais da metade do sangue do sistema circulatório - estão mais próximas da superfície do corpo - veias possuem paredes mais finas do que as artérias e menos tecido elástico → só se expandem pelo aumentodo fluxo de sangue Angiogênese - processo de desenvolvimento de novos vasos sanguíneos - em crianças é parte do desenvolvimento e em adultos ocorre durante uma cicatrização e no crescimento do revestimento uterino após a menstruação - também ocorre com a prática de exercícios de resistência - tumores malignos requerem angiogênese para nutrição - controlada por um balanço de citocinas angiogênicas e antiangiogênicas ● fatores de crescimento relacionados: ○ VEGF → fator de crescimento endotelial vascular ○ FGF → fator de crescimento de fibroblastos ● esses fatores são mitogênicos → promovem mitose ● produzidos pelas células musculares lisas e pericitos - citocinas que inibem a angiogênese: ● angiostatina → produzida à partir da proteína sanguínea plasminogênio ● endostatina - doença cardíaca coronariana → aterosclerose diminui o lúmen ● em alguns indivíduos novos vasos de desenvolvem formando uma circulação colateral Pressão Sanguínea - a diminuição da pressão ao longo do sistema circulatório ocorre por causa da resistência ao fluxo oferecida pelos vasos - pressão aórtica alcança em média 120 mmHg na sístole ventricular e cai constantemente até 80 mmHg durante a diástole ventricular - a pressão na sístole só não cai muito pois as paredes elástica das artérias conseguem armazenar a energia - pulso → onda de pressão transmitida ao longo das artérias e viaja cerca de 10x mais rápido do que o sangue ● pulso do braço ocorre um tempo depois após a contração ventricular - por causa do atrito, a amplitude da onda de pressão diminui com a distância e desaparece nos capilares - pressão de pulso → é uma medida de amplitude da onda de pressão e é definida pela pressão sistólica menos a diastólica Pressão sistólica - pressão diastólica = pressão de pulso - nas veias a pressão diminui por causa do atrito e não há mais uma onda de pressão - para auxiliar no fluxo venoso algumas veias possuem valvas unidirecionais → garantem que o sangue não retorne - veia cava não tem valva - o fluxo do sangue venoso é constante ao invés de ser pulsátil - o retorno do sangue venoso é auxiliado pela bomba muscular esquelética e pela bomba respiratória ● os músculos se contraem e comprimem as veias, forçando o sangue para cima - a pressão sanguínea reflete a pressão de propulsão criada pela contração ventricular ● como a pressão ventricular é difícil de ser medida, a pressão sanguínea reflete a ventricular ● usa-se a PAM (pressão arterial média) PAM = P diastólica + ⅓ (P sistólica - P diastólica) ou seja, PAM = P diastólica + ⅓ pressão de pulso - a PAM é mais próxima da pressão diastólica, porque esta dura o dobro que a sístole Fisiologia | Lorena C. Plens - som de Korotkoff → escutado na aferição de pressão quando o sangue volta a fluir pela artéria radial - pressão arterial é um balanço entre o sangue que vai para dentro das artérias e o fluxo que sai das artérias ● se entra mais → PAM aumenta ● se sai mais → PAM diminui - resistência das arteríolas = resistência periférica PAM Débito cardíaco X Resistência nas∝ arteríolas Resistência nas arteríolas - o raio dos vasos é a principal resistência ao fluxo sanguíneo - variável devido a grande quantidade de músculo nas paredes - é influenciada por mecanismos de controle sistêmico e controle local: ● controle local da resistência arteriolar ajusta o fluxo conforme a necessidade do tecido ● reflexos simpáticos mantêm a PAM e controlam a distribuição sanguínea de acordo com necessidades homeostáticas ● hormônios atuam nas arteríolas (regulam excreção de sal e água pelos rins) - o músculo consegue controlar seu estado de contração com a autorregulação miogênica - a regulação local é realizada por substâncias parácrinas (e gases) secretadas pelo endotélio vascular ou por células irrigadas pelas arteríolas - exemplo: o aumento metabólico de um tecido, aumenta o consumo de O2 e aumenta a produção de CO2, logo ocorre vasodilatação (aumento do fluxo) para promover mais oxigênio para o tecido e remover o CO2 - hiperemia ativa → aumento do fluxo sanguíneo acompanha um aumento na atividade metabólica - hiperemia reativa → aumento do fluxo sanguíneo após baixa perfusão - se o consumo de oxigênio do músculo cardíaco exceder o suprimento, haverá hipoxia miocárdica → células miocárdicas liberam adenosina para dilatar as arteríolas coronárias - serotonina é liberada pelas plaquetas para vasoconstrição e diminuir a perda de sangue - agonistas: triptano - fármacos que se ligam ao receptor 5-HT1 e causam vasoconstrição - usados para tratar enxaquecas causadas por vasodilatação encefálica inadequada - arteríolas são inervadas por neurônios simpáticos (menos ereção do pênis e clitóris) - a descarga tônica dos neurônios simpáticos ajuda a manter o tônus miogênico das arteríolas - noradrenalina se liga aos receptores-α dos músculos lisos vasculares e causa vasoconstrição - a adrenalina promove a vasoconstrição (mas os receptores respondem com menos intensidade) - adrenalina também se liga aos receptores-β2 (que não são inervados) no músculo liso do coração, fígado e arteríolas → causa vasodilatação Fisiologia | Lorena C. Plens Troca nos capilares - a quantidade de capilares em um tecido está relacionada com sua atividade metabólica - tecido subcutâneo e cartilaginoso possuem menos capilares e músculos e glândulas possuem maior densidade capilar 1) Capilares contínuos - células unidas por junções permeáveis - músculo, TC e tecido neural - os capilares contínuos do encéfalo formam a barreira hematoencefálica 2) Capilares fenestrados - possuem poros grandes para passagem rápida de volume de líquido entre o plasma e o líquido intersticial - rim e intestino 3) Sinusoides - medula óssea, fígado e baço - até 5x mais largos que um capilar - proteínas plasmáticas precisam cruzam o endotélio para entrar no sangue - a área da secção transversal dos capilares é muito grande, logo a velocidade do fluxo é baixa - o fluxo mais rápido se encontra em artérias com diâmetro pequeno e o fluxo mais lento está nos capilares e vênulas (coletivamente possuem a maior secção transversal) - as trocas ocorrem pelas células endoteliais (via paracelular) ou através das células (via transendotelial) - solutos e gases se movem por difusão - solutos maiores e proteínas movem-se por transporte vesicular - na maioria dos capilares as moléculas maiores são transportadas por transcitose Filtração e absorção capilar - outra maneiras dos capilares realizarem trocas é pelo fluxo de massa para dentro e fora do capilar ● movimento de massa do líquido como resultado de pressão hidrostática ou osmótica ● se for para dentro dos capilares é absorção ● se for para fora dos capilares é filtração ○ causada pela pressão hidrostática que força o líquido a sair dos capilares pelas junções permeáveis ● a pressão hidrostática (empurra o líquido para fora dos poros capilares) e a pressão osmótica podem ser chamadas de forças de Starling ● a pressão osmótica é determinada pela concentração de solutos ○ a principal diferença entre os solutos do plasma e do líquido intersticial são as proteínas presentes no plasma ○ conhecida como pressão coloidosmótica (π) que é apenas uma medida da pressão osmótica criada pelas proteínas ○ íons e solutos do plasma são permeáveis e não cooperam para o gradiente osmótico ● pressão coloidosmótica é mais alta no plasma que no líquido intersticial → favorece o movimento por osmose do líquido intersticial para o plasma ● a pressão hidrostática capilar diminui ao longo do capilar pelo atrito ● pressão hidrostática do líquido intersticial = 0 ● o movimento da água pela pressão hidrostática é direcionado para fora do capilar ● o fluxo resultante do líquido através do capilar é determinado pela diferença entre o gradiente de pressão hidrostática (∆P), Fisiologia | Lorena C. Plens favorecendo a filtração e o gradiente de pressão coloidosmótica, favorecendo a absorção: Filtração (Ppara fora) = ∆P = Pcap - PLI Absorção (π para dentro) = ∆P coloidosmótica= πLI - πcap Pressão resultante = ∆P hidrostática + ∆P coloidosmótica = Ppara fora + π para dentro - na extremidade arterial ocorre filtração resultante - na extremidade venosa ocorre absorção resultante
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