DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO _ INTERAÇÃO CELULAR (1)

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DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO | INTERAÇÃO CELULAR
1ª SEMANA:
● Clivagem;
● Implantação;
2ª SEMANA:
● Placentação;
● Formação do embrião didérmico e dos anexos embrionários;
3ª SEMANA:
● Gastrulação;
● Neurulação;
● Diferenciação do mesoderma;
4ª SEMANA:
● Dobramento (ou fechamento) do embrião;
● Derivados dos folhetos embrionários.
AULA 1 - Clivagem do Embrião (kátia carneiro)
INTRODUÇÃO
A gravidez humana é subdividida de diferentes maneiras para facilitar o
entendimento das mudanças que ocorrem durante o desenvolvimento do
organismo.
Embriologistas usam tipicamente “períodos”: o período do ovo (geralmente desde a
fertilização até o final da 3ª semana); o período do embrião (geralmente do início da
4ª semana até o final da 8ª); e o período do feto (desde o início do 3º mês até o
nascimento).
ZIGOTO (célula totipotente) → MÓRULA → BLÁSTULA (MCI, trofoblasto origina a
placenta e são células pluripotentes placentárias, blastocele) → GÁSTRULA
(folhetos embrionários com células multipotentes) → NÊURULA
FATORES TRANSCRICIONAIS DE PLURIPOTÊNCIA: sox, oct 4, mtk, odx 2, NOG,
KLS, CDX…
DESDIFERENCIAÇÃO CELULAR (estudar)
A reprogramação de IPS
Onde? Na transição mórula-blástula
Quando? Na primeira semana do desenvolvimento
Como? Existem 6 fases da embriogênese:
1. Gametogênese: a formação dos gametas, do óvulo e do esperma;
2. Fertilização: a união entre os gametas até a formação do zigoto;
3. Clivagem: série de rápidas divisões celulares que irão resultar primeiramente
na formação da mórula, uma sólida massa de células, e depois na formação
do blastocisto, uma bola oca de células contendo uma cavidade central;
4. Gastrulação: o rearranjo de células em três folhetos germinativos: a
ectoderme, a mesoderme e a endoderme;
Formação do tubo dentro do tubo e do plano corporal: consiste numa forma
cilíndrica do corpo embrionário formado por um outro tubo ectodérmico (a
futura pele) e um tubo ectodérmico interior (o tubo intestinal)
5. Organogênese: a formação de órgãos rudimentares e sistemas Durante a
gastrulação, os três eixos corporais primordiais são estabelecidos. No
embrião e no feto, esses eixos são chamados de dorso-ventral, crânio-caudal
e médio-lateral. E são equivalentes, respectivamente, ao antero-posterior,
superior-inferior e medial-lateral no adulto.
Zigoto – Formado na fertilização antes do ovo se tornar multicelular;
Mórula – Formado após a clivagem do zigoto por mitose dando origem a uma
massa de múltiplas células (as células da mórula e posteriormente do
blastocisto são chamados de blastômeros).
6. Blastocisto: uma massa celular composta por uma cavidade central
preenchida por fluidos que se formam após a mórula.
Durante a clivagem, o zigoto se divide por mitose em duas células, cada uma
se divide rapidamente em outras duas células (cada uma). Esse processo
continua a se repetir, formando rapidamente uma bola sólida de células
nomeada mórula. Clivagem se diferencia de uma divisão convencional de
uma célula que ocorre em vários tipos celulares ao decorrer da vida do
organismo, assim como cada célula filha gerada possui a metade do tamanho
de sua célula mãe. Após uma divisão celular convencional, as células
crescem até ter o tamanho da célula-mãe antes de se submeterem a uma
outra rodada de divisão.
Propósitos da clivagem: aumentar a proporção nuclear-citoplasmática, que
consiste no volume de núcleo comparado ao volume de citoplasma; gerar um
embrião multicelular.
O embrião formado após a fertilização, passa por um estágio de divisões
celulares, clivagens, enquanto viaja pelo oviduto para o útero. No estágio de
8 a 16 células, as células da mórula se diferenciam em dois grupos de
células: uma camada periférica, trofoblasto, e uma massa interna,
embrioblasto. O trofoblasto forma componentes fetais da placenta e
membranas extraembrionárias associadas. O embrioblasto dá origem ao
embrião propriamente dito e a membranas extraembrionárias associadas.
No estágio de 30 células, o embrião começa a formar uma cavidade central
preenchida por fluidos, a cavidade blastocística. Pelo 5º ou 6º dia de
desenvolvimento, o embrião é uma bola oca de aproximadamente 100
células denominada blastocisto. Nesse ponto, ele entra pela cavidade uterina
e começa a se implantar pelo endométrio da parede uterina.
Os fatores extrínsecos, localizados no citoplasma celular, regulam a expressão
gênica do núcleo.
CLIVAGEM DO EMBRIÃO
Dentro das 24h após a fertilização, o zigoto inicia uma rápida série de
divisões mitóticas chamadas clivagem. Essas divisões não são acompanhadas pelo
crescimento celular, então elas subdividem o zigoto em células menores chamadas
blastômeros. O embrião como um todo não aumenta de tamanho durante a
clivagem e permanece envolvido pela zona pelúcida, uma camada de glicoproteínas
que circunda o embrião (inicialmente circunda o ovócito). Na segunda divisão, que
está completa 40h após a fertilização, produz 4 blastômeros iguais. Pelo 3º dia, o
embrião consiste em 6 ou 12 células e no 4º dia, de 16 a 32 células. O embrião
nesse estágio é chamado de mórula.
As células da mórula dão origem não somente ao embrião propriamente dito
e as membranas extra embrionárias associadas, como também a parte da placenta
e estruturas relacionadas. As células que irão seguir diferentes caminhos de
desenvolvimento começam a se segregar durante a clivagem. No estágio de 8
células, os blastômeros que estavam originalmente redondos e pouco aderentes
começam a ser achatar, desenvolvendo uma polaridade fora-dentro que maximiza o
contato célula-célula entre blastômeros adjacentes.
Com o desenvolvimento diferencial de adesão, as superfícies das células de
fora se tornam convexas e as superfícies das de dentro se tornam côncavas para
que haja a compactação, também envolve mudanças no citoesqueleto do
blastômetro. Dessa forma, alguns blastômeros segregam para o centro da mórula e
outros para fora. Os blastômeros localizados no interior são chamados de massa
celular interna, enquanto os blastômeros da periferia constituem o trofoblasto.
Devido ao fato de que a MCI dá origem ao embrião propriamente dito, também é
chamada de embrioblasto. O trofoblasto é a fonte fetal primária da placenta.
Em 4 dias de desenvolvimento, a mórula já tem 30 células e começa a
absorver os fluidos. Primeiramente, o trofoblasto se assemelha a um epitélio, no
qual as células estão fortemente aderidas entre si. Essa adesão é resultante do
depósito na lateral das células de E-caderina (uma molécula de adesão cálcio
dependente) e de junções. As células do trofoblasto possuem uma polaridade na
membrana basal sódio/potássio ATPase, permitindo que elas transportem e regulem
a troca metabólica entre o interior da mórula e o exterior (o ambiente maternal,
oviduto). Essas ATPases sódio/potássio bombeiam sódio para o interior da mórula e
a água segue para esse interior por osmose, gerando o aumento de pressão
desse fluido até que forme uma cavidade chamada de blastocele. No momento
em que as células do embrioblasto formam uma compacta massa ao lado dessa
cavidade e o trofoblasto se organiza num folheto fino de uma camada epitelial-like, o
embrião passa para a fase de blastocisto e o lado que possui a massa celular
interna é chamada de pólo embrionário do blastocisto, bem como o lado oposto é
chamado de pólo abembryonic.
A mórula alcança o útero entre 3 a 4 dias de desenvolvimento. No 5º dia, o
blastocisto sai da zona pelúcida através do espaço criado enzimaticamente para
que ele seja expelido, tornando-se livre de seu revestimento original para interagir
diretamente com o endométrio e fortemente aderido à parede uterina. As células
adjacentes do estroma do endométrio respondem a sua presença e à progesterona
secretada pelo corpo lúteo, tornando-se metabolicamente ativas, células secretoras
chamadas de células deciduais. Essa resposta é chamada de reação decidual. A
parede do útero se torna mais vascularizada devido ao aumento das glândulas
endometriais. Pensa-se que a secreção das células deciduais e das glândulas do
endométrioinclui fatores de crescimento e metabólitos que suportam o crescimento
do embrião implantado.
O revestimento do útero é mantido num estado favorável pela descamação
regulada pela progesterona secretada pelo corpo lúteo. Na ausência de um embrião
implantado, o corpo lúteo normalmente se degenera após 13 dias. Entretanto, se um
embrião se implanta, as células do trofoblasto produzem o hormônio Gonadotrofina
Coriônica Humana (hCG), que suporta o corpo lúteo e mantém o fornecimento de
progesterona (reconhecimento materno da gravidez). O corpo lúteo continua a
secretar esteróides sexuais por 11 a 12 semanas do desenvolvimento embrionário,
após isso a placenta passa a secretar grandes quantidades de progesterona e o
corpo lúteo começa a involuir lentamente, formando corpus albicans.
Ocasionalmente , o blastocisto se implanta na cavidade peritoneal, na
superfície do ovário, dentro do oviduto ou em um lugar anormal no útero. O epitélio
desses sítios anormais respondem à implantação do blastocisto com aumento da
vascularização e outras mudanças de suporte, dessa forma o blastocisto está apto a
sobreviver e começar seu desenvolvimento.
Enquanto isso, a implantação continua. O trofoblasto se diferencia em duas
camadas: um trofoblasto celular, chamado citotrofoblasto, e uma camada sincicial
periférica, o sinciciotrofoblasto. Essas camadas de trofoblasto contribuem para as
membranas extra embrionárias. O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto e a
mesoderma extra embrionárias, juntos com o útero iniciam a formação da placenta.
Durante esse processo, os tecidos fetais estabelecidos se expandem, as vilosidades
do córion chegam até os vasos sanguíneos da mãe.
Muitos eventos ocorrem durante a 2ª semana. Então a “regra do dois” é
uma tática para memorizar. Durante a segunda semana, o embrioblasto se divide
em duas camadas, o epiblasto e o hipoblasto. O trofoblasto dá origem a dois
tecidos, o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto. O saco vitelínico se forma, primeiro
o primário e depois o secundário. Duas novas cavidades se formam, a amniótica e a
coriônica. A mesoderma extra embrionária se divide em duas camadas que
circundam a cavidade coriônica; e o saco amniótico, o saco vitelínico e o córion se
tornam membranas de duas camadas
FASE DE ZERO DESCANSO: Sai do ciclo celular, onde estava proliferando,
mostrando que houve a diferenciação celular.
TRANSIÇÃO DA GÁSTRULA-MÉDIA: O embrião não transcreve o seu próprio
genoma para produzir ptn, dependendo de proteínas e mRNA maternos para a
sobrevivência. Isso ocorre através da degradação dos componentes do ovócito
fertilizado
TRANSIÇÃO MATERNO-ZIGÓTICA: Período em que o embrião é capaz de
expressar o próprio repertório genético
AULA 2 - Implantação e Placentação (kátia carneiro)
implantação
Onde? Na cavidade uterina
Quando? Na primeira semana do desenvolvimento, por volta do quarto ou quinto
dia, o blastocisto começa a se fixar na cavidade uterina.
Como? O blastocisto divide-se em trofoblasto e embrioblasto (células pluripotentes),
no qual o trofoblasto é necessário para a aderência e entrada do embrião nos
tecidos uterinos e a adesão causa a primeira divisão do trofoblasto em
citotrofoblasto e depois em sinciciotrofoblasto.
O efeito coordenado de estrógeno e da progesterona ovarianos condicionou o
endométrio para a implantação, incluindo um aumento da sua permeabilidade
vascular no local da implantação. Assim, o blastocisto se libera da zona pelúcida e
expõe o seu revestimento epitelial trofoblástico ao epitélio da mucosa uterina.
*Se a liberação da zona pelúcida não ocorrer, o embrião não se implantará e
uma falha na decidualização do estroma uterino pode levar a um aborto
espontâneo.
A adesão mediada pelo trofoblasto e a implantação subsequente dependem de
duas condições: (1) a superfície apical da célula epitelial endometrial deve exibir
formas solúveis e ligadas a membrana de fator de crescimento epidérmico ligado à
heparina (HB-EGF), um membro da família do fator transformador de crescimento α
e (2) a superfície das células de trofoectoderma deve autofosforilar o receptor do
fator de crescimento epidérmico (EGF-R) e ter proteoglicanos heparan-sulfato
(também chamado perlecanos) para se ligarem fortemente ao HB-EGF.
Na implantação, os prolongamentos citoplasmáticos de células trofoblásticas
interagem com os pinopodos e penetram nos espaços intercelulares das células
endometriais, sendo esta ação facilitada pela redução no número de desmossomas
entre as células endometriais epiteliais, que sofrem apoptose. Outro evento
importante é a reação decidual secundária.
Por que? Esse evento é importante para acomodar o embrião na fase de
implantação, fornecendo um ambiente imunológico protetor para o desenvolvimento
dele.
placentação (trofoblasto → gene cox → placenta)
ANEXOS EMBRIONÁRIOS (SACO AMNIÓTICO, CÓRION…)
Onde? No endométrio
Quando? Na segunda semana do desenvolvimento após a implantação do embrião
na parede uterina.
Como? A placenta é formada pela placa coriônica (componente fetal) e pela
decídua basal (componente materno), que representam a área limitada pelo espaço
interviloso que contém o sangue materno.
No começo da 2ª semana, o embrioblasto se diferencia em dois folhetos, o
epiblasto e o hipoblasto. Uma cavidade, chamada de cavidade amniótica, se
desenvolve no pólo embrionário do blastocisto entre o epiblasto e o trofoblasto. Ela
se torna rapidamente envolvida por uma fina camada de células derivadas do
epiblasto. Essa fina camada constitui o revestimento do âmnio, uma das quatro
membranas extra embrionárias. O epiblasto restante e o hipoblasto constituem um
disco bilaminar embrionário (blastoderma bilaminar), disposto entre a cavidade
amniótica (dorsalmente) e a cavidade blastocística (ventralmente). As células do
disco embrionário se desenvolvem no embrião propriamente dito e também
contribuem para membranas extra embrionárias. Durante a 2ª semana, o hipoblasto
envia duas ondas de migração das células pela cavidade do blastocisto. A primeira
dessas ondas, forma o saco vitelínico primário e a segunda, transforma o saco
vitelínico primário em saco vitelino secundário.
No meio da 2ª semana, a superfície interna do trofoblasto e a superfície
externa do âmnio e do saco vitelínico se tornam revestidos por um novo tecido, a
mesoderma extra embrionária. Uma nova cavidade, a cavidade coriônica se
desenvolve à medida que a mesoderma extra embrionária se divide em duas
camadas. Com a formação e divisão da mesoderma extra embrionária, tanto o
âmnio quanto o saco amniótica se tornam estruturas de duas camadas: amnion,
constituído por ectoderma no interior e mesoderma no exterior; e o saco vitelínico,
constituído por endoderma no interior e mesoderma no exterior. A parede externa do
blastocisto é chamada agora de córion; como o âmnio e o saco vitelínico, ele
também contém uma camada de mesoderma.
A barreira placentária é formada pelas camadas de sinciciotrofoblasto e
citotrofoblasto suportadas por uma lâmina basal e pelas células endoteliais dos
capilares fetais e com a respectiva lâmina basal. Os capilares fetais se localizam
muito próximos à camada trofoblástica.
Por que? A placenta e os anexos embrionários (âmnio, cório, alantoide e saco
vitelino) protegem o embrião em desenvolvimento e são responsáveis pela nutrição,
respiração, trocas gasosas, transferência de imunoglobulinas, excreção e produção
de hormônios durante o desenvolvimento.
FORMAÇÃO DE GÊMEOS
Monozigóticos
Os gêmeos monozigóticos derivados de um espermatozóide e um óvulo. Há
formação de um blastocisto, mas com dois embrioblastos, ou seja, duas porções
que darão origem ao embrião dentro do blastocisto. Também pode haver a formação
de duas mórulas, gerando dois blastocistos. Em ambos os casos o componente
genético continua o mesmo, ou seja, gera-se dois fetos iguais, geneticamente.
Causada por poliembrionia.
Univitelinos
No caso dos univitelinos, os fetos podem ter dois amnions e córions independentes
ou únicos, dependendo do momento em que ocorra a divisão do trofoblasto.Dizigóticos
Neste caso há duas fertilizações independentes. Causada por poliovulação. No caso
de gêmeos dizigóticos, os dois blastocistos se desenvolveram e implantariam de
maneira diferente,gerando dois amnios e dois córions.
Siameses
Por fim, nos gêmeos siameses o que ocorre é que a segregação entre massas
celulares internas geradas a partir de um dos casos dos gêmeos univitelinos
(quando ocorre formação de um blastocisto, mas dois embrioblastos) é falha.
AULA 3 - Gastrulação e Células Tronco Embr. Pluripotentes (Kátia Carneiro)
Durante a gastrulação, as células submetem-se a inúmeros movimentos em
relação a outras células, mudando suas posições. Isso faz com que as células
entrem em contato com outras células vizinhas e permite que informações sejam
transmitidas entre as células, modificando seus destinos. Um propósito da
gastrulação é estabelecer os folhetos germinativos.
Os três folhetos germinativos primários são chamados endoderma,
mesoderma e ectoderma. Esses três folhetos irão dar origem a tecidos e órgãos
rudimentares durante o desenvolvimento subsequente. Os três eixos embrionários
começam a ser definidos durante a gastrulação: dorsoventral, crânio-caudal e
médio-lateral. Após a formação dos três folhetos germinativos primários, mudanças
regionais ocorrem em cada um desses folhetos. Uma mudança considerável é o
dobramento de parte da ectoderma para formar o tubo neural.
Onde?
Quando? Na terceira semana do desenvolvimento, início dos marcos morfológicos
do início da gastrulação, há a formação do nó primitivo e da linha primitiva.
Como?
Com o surgimento da linha primitiva, há uma concentração de células do epiblasto
em uma linha mediana e caudal. Na sua extremidade anterior, chamada de nó
primitivo, parte das células epiblásticas invaginam a fim de gerar os folhetos
germinativos ectoderma e mesoderma e migram para as camadas inferiores,
notando-se um sulco primitivo e a fosseta primitiva. As células da linha primitiva
formam o endoderma ao substituir as células do hipoblasto, que circundam a
blastocele e formam o endoderma extraembrionário, e as células do nó primitivo
migram cranialmente de modo subjacente ao epiblasto para formar a placa
pré-cordal e a notocorda. Nessa fase, o epiblasto passa a ser denominado
ectoderma.
Nessa fase, há duas opções: células do tecido epitelial ou células mesenquimais. A
transição epitélio-mesênquima é comandada pelo mecanismo de mudança no
padrão de expressão gênica, isto é, o gene de moléculas de adesão célula-célula
(integrinas) para de ser expresso para que elas percam as características epiteliais
[REVIEW DA AULA DE PLACENTAÇÃO E ANEXOS]
No final da gastrulação, as células do hipoblasto serão substituídas por células do
epiblasto, que entraram pela linha primitiva, para formar o endoderma
intra-embrionário. Entre o saco amniótico e o saco vitelínico, posiciona-se o
mesoderma e o endoderma, as células remanescentes na lâmina basal será
convertida em ectoderma
A Notocorda é uma região proveniente das células que ingressaram por meio do nó
primitivo, sendo alongada para formar um bastão de células, e é caracterizada como
um tecido mesodérmico axial exclusivo do embrião que auxilia na organização
das células durante o desenvolvimento para adquirir as suas especializações
celulares. É útil para caracterizar a dorsalidade do embrião, desaparecendo à
medida que a linha primitiva regride.
MORFÓGENOS
As células competentes têm a capacidade de responder aos estímulos e secretar o
gradiente morfogenético na sinalização parácrina para realizar a difusão. Ou seja,
os morfógenos são moléculas difusoras que disparam determinados sinais para as
células-alvo de acordo com a intensidade de sinal e a demanda de especialização,
regulando a competência celular, as redes transcricionais..
Consequentemente, eles podem expressar -dentro do domínio- ou reprimir a
expressão gênica.
MORFÓGENOS NA NOTOCORDA
A notocorda é localizada centralmente entre o disco trilaminar, funcionando como
um centro organizador do embrião. Nesse local, no 17º dia, haverá a expressão de
morfógenos em alta quantidade para as células próximas (origem de células S) e
baixa quantidade em células distantes (origem células A, B e C) de acordo com o
gradiente de concentração morfogenético. Nesse sentido, o mesoderma somático
divide-se em três partes: mesoderme paraxial, intermediário e placa lateral.
MOLECULARMENTE FALANDO…
No início da gastrulação, a expressão de integrinas e caderina é interrompida para a
transição epitélio-mesênquima.
Por que? Esse processo é importante porque gera os três folhetos embrionários
para gerar os futuros órgãos e tecidos, isto é, o embrião é tridérmico: constituído por
ectoderma, mesoderma e endoderma.
AULA 4 - Segmentação do Mesoderma (kátia carneiro)
https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas3.php
PDF 20 APRIL NA PASTA
SOMITOGÊNESE será cobrada no trabalho em dupla p/ entrega em dezembro
O mesoderma diferencia-se em paraxial (MP), que é vizinho ao tubo neural e à
notocorda, intermediário (MI) e lateral (ML). O mesoderma lateral delimita-se em
somático (MS), adjacente ao ectoderma, e esplâncnico (ME), adjacente ao
endoderma. O espaço entre eles será o celoma. A segmentação do mesoderma
paraxial forma os somitos (S)
Onde? No mesoderma paraxial
Quando? Na terceira semana do desenvolvimento
Como?
Por que?
Os somitos são estruturas segmentadas derivadas do mesoderma paraxial com
células mesenquimais, formando um tapete celular que será segmentado em
blocos (segmentação da mesoderma). Depois de se formarem, as células da
parte ventromedial do somito passarão pela transformação epitélio-mesenquimal e
formarão o esclerótomo; o restante do somito permanece epitelial e forma o
dermomiótomo.
Quando o somito se forma, ele possui uma polaridade na região ventral
Há uma regionalização dos somitos em dermomiótomo (DM) e esclerótomo (E). As
células do esclerótomo migram em torno da notocorda e do tubo neural e formarão
o esqueleto axial. O dermomiótomo divide-se em dermátomo, que forma a derme (o
tecido conjuntivo da pele) do tronco, e em miótomo, que deriva os músculos do
tronco e dos membros. No mesoderma intermediário (MI), há a formação do sistema
https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas3.php
urogenital. O mesoderma lateral somático (MS) diferencia-se na derme dos
membros e, posteriormente, derivará os tecidos conjuntivo e muscular dos sistemas
cardiovascular, respiratório e digestório. Nesse sentido, o ectoderma (E) originará a
epiderme e o endoderma (EN), o epitélio dos sistemas respiratório e digestório. O
celoma dará as cavidades corporais, e o mesoderma lateral somático, o folheto
parietal e o mesoderma lateral esplâncnico, o folheto visceral da pleura, do
pericárdio e do peritônio.
Quais são os mecanismos moleculares que originam os somitos?
Para converter a célula mesênquima para epitelial, deve-se expressar as integrinas
e as caderinas para torná-las aderentes uma à outra e ao substrato.
Fronte da onda de determinação Células dos Mesoderme Pré-somítico adquirem
competência para se tornar somitos em resposta a Gradientes opostos de FGF8
e Ácido Retinóico. À medida que os somitos se formam, esse contra-gradiente vai
até o ponto onde tanto o FGF8 quando o AR estão em menor concentração (linha
de determinação para a formação de somitos), deslocando-se para baixo até a
completa segmentação do mesoderma.
HAIRY 1 é um gene efetor que promove o relógio de wavefront (aparece e
desaparece) ativando o EPhrin….
diferenciação de somitos em torácico ou cervical
AULA 5 - Fechamento do embrião (KÁTIA CARNEIRO)
Onde?
Quando? Na quarta semana do desenvolvimento quando o disco embrionário e o
âmnio crescem vigorosamente, mas o saco vitelínico praticamente não cresce.
Como? A notocorda, o tubo neural, e os somitos em desenvolvimento enrijecem o
eixo dorsal do embrião; portanto, a maioria dos dobramentos é concentrada na
borda externa fina e flexível do disco.
Cranialmente à placa neural localiza-se a membrana orofaríngea,que dará origem à
futura boca, e a área cardiogênica, localizada cranialmente à membrana
orofaríngea, dará origem ao coração e ao septo transverso, que forma a separação
do celoma nas cavidades torácica e abdominal e origina uma parte do diafragma.
Com o dobramento, a membrana orofaríngea é levada para a região da futura boca,
e a área cardiogênica e o septo transverso são levados para o futuro tórax.
Simultaneamente ao dobramento craniocaudal, os lados direito e esquerdo do disco
embrionário flexionam-se ventralmente de forma acentuada, comprimindo e
estreitando a abertura do saco vitelínico.
Quando as bordas laterais, cranial e caudal do embrião se fundem, há a formação
do intestino primitivo. Na região do intestino médio, o saco vitelínico ainda realiza
contato com o futuro intestino, porém conforme há o fechamento do embrião, o
pescoço do saco vitelínico é gradualmente apertado, reduzindo a comunicação.
No final da 6° semana, o tubo digestivo está totalmente formado, e o pescoço o
saco vitelínico foi reduzido a um pedículo fino denominado ducto vitelínico. Como
resultado, o ectoderma do disco embrionário original cobre toda a superfície
tridimensional do embrião, exceto na futura região umbilical, de onde surgem o saco
vitelínico e o pedículo de conexão.
Mesoderma somático: mesoderma da placa lateral associado ao ectoderma.
Mesoderma esplâncnico: mesoderma da placa lateral associado ao endoderma.
Quando as dobras do embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, o espaço
entre os mesodermais somático e esplâncnico forma o celoma intraembrionário,
revestido por mesoderma.
Por que? Assim, o interior da parede do corpo é revestido por mesoderma
somático e os órgãos viscerais derivados do tubo digestivo são revestidos pelo
mesoderma esplâncnico