Apostila Embriologia - Início do Desenvolvimento Humano

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Embriologia
PRIMEIRO CICLO
Paula Toneli
2019
1
Introdução 2
Terminologia embriológica 2
O início do desenvolvimento humano: primeira semana 7
Gametogênese 7
Meiose 7
Espermatogênese 9
Ovogênese 11
Ciclos reprodutivos femininos 13
Ciclo ovariano 13
Ciclo Menstrual 17
Transporte dos gametas 19
Maturação dos espermatozoides 21
Fecundação 22
Clivagem do zigoto 25
Formação do blastocisto 26
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Introdução
O desenvolvimento humano é um processo que se inicia quando um ovócito (óvulo) de
uma fêmea é fecundado por um espermatozóide de um macho. A divisão celular, a
migração celular, a morte celular programada, a diferenciação, o crescimento e o
rearranjo celular transformam o ovócito fecundado, o zigoto, uma célula altamente
especializada e totipotente, em um organismo humano multicelular. Embora a maior
parte das mudanças no desenvolvimento se realize durante os períodos embrionários e
fetais, ocorrem mudanças importantes nos períodos posteriores do desenvolvimento:
infância, adolescência e início da idade adulta.
Literalmente, embriologia significa o estudo de embriões; entretanto, o termo refere-se,
geralmente, ao desenvolvimento pré-natal de embriões e fetos.
Terminologia embriológica
Ovócito: célula germinativa ou sexual feminina produzida nos ovários. Quando maduro,
o ovócito é denominado ovócito secundário ou ovócito maduro.
Espermatozoide: refere-se à célula germinativa masculina produzida nos testículos.
Numerosos espermatozoides são expelidos da uretra masculina durante a ejaculação.
Zigoto: esta célula resulta da união do ovócito ao espermatozóide durante a
fecundação. Um zigoto ou embrião é o início de um novo ser humano.
Idade gestacional: a idade gestacional tem cerca de 2 semanas a mais que a idade de
fecundação (a partir do primeiro dia do último período menstrual normal), porque o
ovócito só é fecundado 2 semanas depois da menstruação precedente.
Clivagem: é a série de divisões celulares mitóticas do zigoto que resultam na formação
das primeiras células embrionárias - os blastômeros. O tamanho do zigoto em clivagem
permanece inalterado porque, a cada divisão que se sucede, os blastômeros se tornam
menores.
Mórula: esta massa sólida com cerca de 12 a 32 blastômeros é formada pela clivagem
do zigoto. Os blastômeros mudam sua forma e se juntam uns aos outros para formar
uma bola compacta de células. Este fenômeno - compactação - provavelmente é
mediado por glicoproteínas. O estágio de mórula ocorre 3 a 4 dias após a fecundação,
coincidindo com a entrada do embrião no útero.
Blastocisto: após 2 ou 3 dias, a mórula entra no útero, a partir da tuba uterina.
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Rapidamente, uma cavidade preenchida por um líquido - a cavidade blastocística - se
desenvolve no seu interior. Esta mudança converte a mórula em blastocisto. Suas
células localizadas centralmente - a massa celular interna ou embrioblasto - formam o
primórdio do embrião.
Implantação: processo durante o qual o blastocisto adere ao endométrio e
posteriormente se implanta nele.
Gástrula: durante a gastrulação (transformação do blastocisto em gástrula), forma-se
um disco embrionário trilaminar (terceira semana). As três camadas germinativas da
gástrula (ectoderma, mesoderma e endoderma) mais tarde se diferenciam nos tecido e
órgãos do embrião.
Nêurula: o embrião durante a terceira e quarta semana, quando o tubo neural se
desenvolve a partir da placa neural. É o primeiro indício do sistema nervoso e o próximo
estágio após a gástrula.
Embrião: o ser humano em desenvolvimento durante os estágios iniciais. O período
embrionário estende-se até o final da oitava semana (56 dias), quando os primórdios de
todas as principais estruturas já estão presentes. O tamanho dos embriões é medido
do vértice do crânio até as nádegas.
Estágios do desenvolvimento pré- natal: o desenvolvimento embrionário inicial é
descrito em estágios em razão do intervalo de tempo variável que o embrião leva para
desenvolver certas características morfológicas. O estágio 1 do desenvolvimento
inicia-se na fecundação e o desenvolvimento embrionário termina no estágio 23, que
ocorre no 56º dia. O período fetal começa no 57º dia e termina quando o feto está fora
do corpo da mãe.
Concepto: o embrião e seus anexos ou membranas associadas. O concepto inclui
todas as estruturas embrionárias e extra-embrionárias que se desenvolvem a partir do
zigoto. Portanto, inclui o embrião e também a parte embrionária da placenta e suas
membranas associadas - âmnio, saco coriônico (gestacional) e saco vitelino.
Primórdio: este termo refere-se ao início ou à primeira indicação notável de um órgão
ou estrutura.
Feto: após o período embrionário (8 semanas) e até o nascimento, o ser humano em
desenvolvimento é chamado feto. Durante o período fetal (da 9º semana até o
nascimento), ocorrem a diferenciação e o crescimento dos tecidos e órgãos.
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O início do desenvolvimento humano: primeira
semana
Gametogênese
O número de cromossomos é reduzido durante a meiose, um tipo especial de divisão
celular que ocorre durante a gametogênese. Este processo de maturação é chamado
de espermatogênese no sexo masculino e ovogênese no sexo feminino. A história da
formação dos gameta masculino e feminino é diferente, mas a sequência é a mesma. A
diferença entre os dois sexos reside no ritmo de eventos durante a meiose.
A gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células
germinativas especializadas - os gametas. Esse processo, que envolve os
cromossomos e o citoplasma dos gametas, prepara essas células sexuais para a
fecundação. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela
metade e a forma das células é alterada.
Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular que envolve duas divisões meióticas e
que ocorre apenas nas células germinativas. As células germinativas diplóides
originam gametas haploides (espermatozoides e ovócitos).
A meiose permite a constância do número cromossômico de geração a geração pela
redução do número cromossômico de diploide a haploide, produzindo, assim, gametas
haploides; permite o arranjo aleatório dos cromossomos maternos e paternos entre os
gametas; relocaliza os segmentos dos cromossomos maternos e paternos através de
crossing-over, que “embaralha” os genes, produzindo recombinação do material
genético.
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Espermatogênese
A espermatogênese é sequência de eventos pelos quais as espermatogônias são
transformadas em espermatozoides maduros. Esse processo de maturação inicia-se na
puberdade. As espermatogônias, que permanecem quiescentes nos túbulos
seminíferos dos testículos desde o período fetal, começam a aumentar em número na
puberdade. Depois de várias divisões mitóticas, as espermatogônias crescem e sofrem
modificações.
Todo o processo de espermatogênese, que inclui a espermiogênese, demora cerca de 2
meses. Quando a espermiogênese é completada, os espermatozóides entram na luz
dos túbulos seminíferos.
As células de Sertoli que revestem os túbulos seminíferos dão suporte e nutrição para
as células germinativas e podem estar envolvidas no processo de regulação da
espermatogênese.
Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o
epidídimo, onde são armazenados e se tornam funcionalmente maduros. O
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espermatozoide maduro é uma célula ativamente móvel, que nada livremente. formada
por uma cabeça e uma cauda.
Cabeça: contém o núcleo haplóide.
Acrossoma: organela sacular, em forma de
capuz, contendo várias enzimas. Quando
liberadas, essas enzimas facilitam a penetração
do espermatozóide na corona radiata e na zona
pelúcida durante a fecundação.
Peça intermediária da cauda: contém
mitocôndrias, que fornecem adenosina trifosfato
(ATP) necessária à atividade.
Espermiogênese é a fase final da espermatogênese. Durante esse processo, a
espermátide arredondada é transformada em um espermatozóide alongado. As
mitocôndrias se organizam na forma de uma hélice, formando uma bainha mitocondrial
semelhante a um colar. O citoplasma residual é desprendido durante a
espermiogênese.11
Ovogênese
A ovogênese é a sequência de eventos pelos quais as ovogônias são transformadas em
ovócitos maduros. Esse processo de maturação inicia-se antes do nascimento e é
completado depois da puberdade, continuando-se até a menopausa, a cessação
permanente da menstruação.
Maturação Pré-natal dos ovócitos :
Durante a vida fetal inicial as ovogônias proliferam por divisão mitótica. As ovogônias
crescem para formar os ovócitos primários antes do nascimento. Tão logo o ovócito
primário se forma, as células do tecido conjuntivo o circundam e formam uma única
camada de células epiteliais foliculares, achatadas. O ovócito primário circundado por
essa camada de células constitui um folículo primordial. A medida que o ovócito
primário cresce durante a puberdade, as células foliculares epiteliais se tornam
cubóides, e depois colunares, formando um folículo primário. O ovócito primário é logo
envolvido por uma camada de material glicoprotéico acelular e amorfo - a zona
pelúcida.
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Os ovócitos primários iniciam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas a
prófase não se completa até a adolescência. Acredita-se que as células foliculares que
circundam o ovócito primário secretem uma substância conhecida como inibidor da
maturação do ovócito, que age mantendo estacionado o processo meiótico do ovócito.
Maturação Pós-natal do Ovócitos:
Iniciando-se durante a puberdade, geralmente um folículo amadurece a cada mês, e
ocorre a ovulação, exceto quando são usados contraceptivos orais. Os ovócitos
primários em prófase suspensa (dictióteno) são vulneráveis aos agentes ambientais
como a radiação.
Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito primário, eles permanecem em
repouso nos folículos ovarianos até a puberdade. Com a maturação do folículo, o
ovócito primário aumenta de tamanho e, imediatamente antes da ovulação, completa a
primeira divisão meiótica para dar origem a um ovócito secundário e ao primeiro corpo
polar.
O ovócito secundário recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar recebe
muito pouco. O corpo polar é uma célula pequena, não funcional, que logo degenera. Na
ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas
progride apenas até a metáfase, quando, então, a divisão é interrompida. Se um
espermatozóide penetra o ovócito, a segunda divisão meiótica é completada e a maior
parte do citoplasma é novamente mantida em uma célula, o ovócito fecundado. A outra
célula, o segundo corpo polar, uma célula também pequena e não funcional, logo
degenera. Assim que o segundo corpo polar é extrudido, a maturação do ovócito se
termina.
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Ciclos reprodutivos femininos
Iniciando-se na puberdade e continuando-se normalmente através dos anos
reprodutivos, as mulheres passam por ciclos reprodutivos mensais (ciclos sexuais), que
envolvem atividade do hipotálamo do cérebro, da glândula hipófise, dos ovários, do
útero, das tubas uterinas, da vagina e das glândulas mamárias. Esses ciclos mensais
preparam o sistema reprodutivo para a gravidez.
O hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) é sintetizado por células
neurossecretoras no hipotálamo e é carreado pelo sistema porta-hipofisário até o lobo
anterior da hipófise. O hormônio liberador de gonadotrofina estimula a liberação de dois
hormônios produzidos por essa glândula, que agem nos ovários:
- Hormônio folículo-estimulante (FSH) que estimula o desenvolvimento dos
folículos ovarianos e a produção de estrogênio por suas células foliculares.
- Hormônio luteinizante (LH) que atua como “disparador” da ovulação (liberação
do ovócito secundário) e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a
produzir progesterona.
Esses hormônios induzem também o crescimento do endométrio.
Ciclo ovariano
O FSH e o LH produzem mudanças cíclicas nos ovários - o ciclo ovariano -
desenvolvimento dos folículos, ovulação e formação do corpo lúteo. Durante cada ciclo,
o FSH promove o crescimento de vários folículos primordiais entre cinco e 12 folículos
primários; entretanto, apenas um único folículo primário se desenvolve até se tornar
folículo maduro e se rompe na superfície do ovário, liberando seu ovócito.
Desenvolvimento Folicular
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O desenvolvimento de um folículo ovariano é caracterizado por:
- Crescimento e diferenciação do ovócito primário
- Proliferação das células foliculares
- Formação da zona pelúcida
- Desenvolvimento das tecas foliculares
O ovócito primário é empurrado para um lado do folículo, onde fica envolvido por um
acúmulo de células foliculares, o cumulus ooforus, que se projeta para dentro do antro.
O folículo continua a crescer até que alcança a maturidade e produz intumescimento na
superfície do ovário.
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Ovulação
Por volta da metade do ciclo, o folículo ovariano - sob influência do FSH e do LH - sofre
um repentino surto de crescimento, produzindo um intumescimento cístico ou saliência
na superfície do ovário. Um pequeno ponto avascular, o estigma, logo aparece nessa
saliência. Precedendo a ovulação, o ovócito secundário e algumas células do cumulus
ooforus destacam-se do interior fo folículo distendido.
A ovulação é disparada por uma onda de produção de LH. A ovulação normalmente se
segue ao pico de LH por 12 a 24 horas. A onda de LH, induzida pelo alto nível de
estrogênio sanguíneo, parece causar a tumefação do estigma, formando uma vesícula.
O estigma logo se rompe, expelindo o ovócito secundário com o fluido folicular. A
expulsão do ovócito é o resultado da pressão intra folicular e, provavelmente, da
contração do músculo liso na teca externa devida à estimulação por prostaglandinas. A
digestão enzimática da parede folicular parece ser um dos principais mecanismos que
levam à ovulação. O ovócito secundário expelido é envolvido pela zona pelúcida e por
uma ou mais camadas de células foliculares, as quais se arranjam radialmente,
conhecidas como corona radiata, formando o complexo cumulus-ovócito. A onda de LH
também parece induzir o término da primeira divisão meiótica do ovócito primário.
Portanto, folículos ovarianos maduros contém ovócitos secundários. A zona pelúcida é
composta de três glicoproteínas que formam uma rede de filamentos com múltiplos
poros. A ligação do espermatozóide à zona pelúcida é um evento crítico e complexo
durante a fecundação.
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Corpo Lúteo
Logo após a ovulação, as paredes do folículo ovariano e da teca folicular sofrem
colapso e se tornam enrugadas. Sob a influência do LH, elas se desenvolvem e, i,a
estrutura glandular - o corpo lúteo - que secreta progesterona e alguma quantidade de
estrogênio, fazendo as glândulas endometriais secretarem e preparem o endométrio
para a implantação do blastocisto.
Se o ovócito é fecundado, o corpo lúteo aumenta de tamanho e forma o corpo lúteo
gravídico, aumentando sua produção hormonal. Quando ocorre a gravidez,a
degeneração do corpo lúteo é impedida pela gonadotrofina coriônica humana (hCG),
um hormônio secretado pelo sinciciotrofoblasto do blastocisto. O corpo lúteo gravídico
permanece funcionalmente ativo durante as primeiras 20 semanas da gravidez. Nessa
época, a placenta assume a produção de estrogênio e progesterona necessários para a
manutenção da gestação.
Se o ovócito não é fecundado, o corpo lúteo involui e degenera 10 a 12 dias após a
ovulação, quando é chamado de corpo lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo
lúteo é transformado em uma cicatriz branca no ovário - o corpo albicans.
Ciclo Menstrual
O ciclo menstrual (endometrial) é o período durante o qual o ovócito amadurece, é
ovulado e entra na tuba uterina. Os hormônios produzidos pelos folículos ovarianos e
pelo corpo lúteo (estrogênio e progesterona) causam mudanças cíclicas no
endométrio. Essas mudanças mensais na camada interna do útero constituem o ciclo
endometrial, comumente denominado período menstrual ou ciclo menstrual porque a
menstruação é um evento óbvio.
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Fases do ciclo menstrual:
- Fase menstrual: a camada funcional da parede do útero desintegra-se e é
expelida com o fluxo menstrual. Após a menstruação, o endométrioerodido
torna-se delgado.
- Fase proliferativa: dura em torno de 9 dia, coincide com o crescimento dos
folículos ovarianos e é controlada pelo estrogênio secretado por esses folículos.
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Ocorre uma aumento de duas ou três vezes na espessura do endométrio e no
seu conteúdo de água durante essa fase de reparo e proliferação. No início
dessa fase, o epitélio superficial reconstrói-se e recobre o endométrio. As
glândulas aumentam em número e em comprimento, e as artérias espiraladas se
alongam.
- Fase lútea: duração aproximadamente 13 dias, coincide com a formação, o
crescimento e o funcionamento do corpo lúteo. A progesterona produzida pelo
corpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um material rico em
glicogênio. As glândulas tornam-se amplas, tortuosas e saculares e o
endométrio espessa-se por causa da influência da progesterona e do estrogênio
do corpo lúteo e também pelo aumento de fluido no tecido conjuntivo. As
artérias espiraladas crescem dentro da camada compacta superficial e se
tornam intensamente enroscadas. A rede venosa torna-se complexa, e grandes
lacunas se desenvolvem. As anastomoses arteriovenosas constituem
características importantes neste estágio.
- Fase isquêmica: ocorre quando o ovócito não é fecundado. A isquemia (redução
do suprimento sanguíneo) ocorre quando as artérias espiraladas se contraem,
dando ao endométrio um aspecto pálido. Essa constrição resulta do decréscimo
de secreção hormônios pelo corpo lúteo em degeneração, principalmente da
progesterona. Além das alterações vasculares, a queda hormonal resulta na
parada de secreção glandular, em perda de fluido intersticial e em acentuada
retração do endométrio. Ao fim da fase isquêmica, as artérias espiraladas
contraem-se por períodos maiores. Isso acarreta estase venosa e necrose
isquêmica (morte) nos tecidos superficiais. Finalmente, segue-se a ruptura da
parede dos vasos lesados e o sangue penetra o tecido conjuntivo adjacente.
Forma-se, então, pequenos lagos de sangue que se rompem na superfície
endometrial, resultando em sangramento para a luz uterina e através da vagina.
Transporte dos gametas
Transporte do ovócito
Na ovulação, o ovócito secundário é expelido do folículo ovariano com o fluido folicular
que escapa. Durante a ovulação, as extremidades fimbriadas da tuba uterina
aproximam-se intimamente do ovário. As expansões digitiformes da tuba - as fímbrias -
movem-se para frente e para trás sobre o ovário. A ação de varredura das fímbrias e a
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corrente de fluido produzida pelos cílios das células da mucosa das fímbrias “varrem” o
ovócito secundário para o infundíbulo afunilado da tuba. O ovócito passa para a ampola
da tuba principalmente como resultado da peristalse - os movimentos alternados de
contração e relaxamento da parede da tuba - em direção ao útero.
Transporte dos espermatozoides
Do seu local de armazenamento no epidídimo, principalmente na cauda, os
espermatozoides são rapidamente transportados para a uretra por contrações
peristálticas da espessa cobertura muscular do ducto deferente. As glândulas sexuais
acessórias - as glândulas (ou vesículas) seminais, próstata e glândulas bulbouretrais -
produzem secreções que são adicionadas ao fluido contendo espermatozoides no
ducto deferente e uretra.
De 200 a 600 milhões de espermatozoides são depositados em torno do orifício
externo do útero e no fórnice da vagina durante o intercurso sexual. Os
espermatozoides passam lentamente pelo canal cervical através de movimentos de
suas caudas. A enzima vesiculase, produzida pelas glândulas seminais, coagula uma
pequena quantidade do sêmen ou ejacula e forma um tampão vaginal que impede o
retorno de sêmen para o interior da vagina. Quando a ovulação ocorre, o muco cervical
aumenta em quantidade, fica menos viscoso, tornando mais fácil o transporte dos
espermatozoides
A ejaculação reflexa dos espermatozoides pode ser dividida em duas fases:
- Emissão: o sêmen é enviado para a porção prostática da uretra através dos
ductos ejaculatórios após a peristalse dos ductos deferentes; a emissão é uma
resposta autônoma simpática.
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- Ejaculação: o sêmen é expelido da uretra pelo orifício uretral externo; isso é
resultado do fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, da contração do
músculo uretral e da contração dos músculos bulboesponjosos.
A passagem dos espermatozoides pelo útero e tubas uterinas resulta, principalmente,
das contrações da parede muscular desses órgãos. As prostaglandinas presentes no
sêmen estimulam a motilidade uterina no momento do intercurso e ajudam no
movimento dos espermatozoides para o sítio de fecundação na ampola da tuba. A
frutose presente no sêmen, secretada pelas glândulas seminais, é a fonte de energia
para os espermatozoides.
Maturação dos espermatozoides
Os espermatozoides recentemente ejaculados são incapazes de fecundar o ovócitos.
Os espermatozoides precisam passar por um período de condicionamento - a
capacitação - com duração de cerca de 7 horas. Durante esse período, uma cobertura
glicoproteica e proteínas seminais são removidas da superfície do acrossoma do
espermatozoide. Os componentes de membrana dos espermatozoides capacitados
não exibem mudanças morfológicas, porém são mais ativos. O processo de
capacitação dos espermatozoides ocorre normalmente no útero ou nas tubas uterinas
através de substâncias secretadas por essas porções do trato genital feminino.
O acrossoma intacto do espermatozoide liga-se a uma glicoproteína (ZP3) na zona
pelúcida. Estudos mostraram que a membrana plasmática dos espermatozoides, os
íons cálcio, as prostaglandinas e a progesterona exercem um papel importante na
reação acrossômica. A reação acrossômica dos espermatozoides precisa ser
completada antes da fusão do espermatozoide com o ovócito. Quando os
espermatozoides capacitados entram em contato com a corona radiata que envolve o
ovócito secundário, sofrem mudanças moleculares complexas que resultam no
desenvolvimento de perfurações no acrossoma. Ocorrem, então, vários pontos de fusão
da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana acrossômica externa. O
rompimento das membranas nesses pontos produz aberturas. As mudanças induzidas
pela reação acrossômica estão associadas à liberação de enzimas do acrossoma que
facilitam a fecundação, incluindo a hialuronidase e a acrosina.
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Fecundação
Normalmente, o local de fecundação é a ampola da tuba uterina, sua porção maior e
mais dilatada. Se o ovócito não for fecundado aqui, ele passa lentamente em direção
ao útero, onde se degenera e é reabsorvido. Embora a fecundação possa ocorrer em
outras partes da tuba, ela não ocorre no útero. Sinais químicos (atrativos), secretados
pelo ovócito e pelas células foliculares circundantes, guiam os espermatozoides
capacitados (quimiotaxia dos espermatozoides) para o ovócito.
A fecundação é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que se
inicia com o contato entre um espermatozoide e um ovócito e termina com a mistura
dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do
zigoto, um embrião unicelular.
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Fases da fecundação
- Passagem do espermatozoide através da corona radiata: a dispersão das células
foliculares da corona radiata que circunda o ovócito e da zona pelúcida parece
ser resultado principalmente da ação da enzima hialuronidase, liberada do
acrossoma do espermatozoide, mas a evidência para isto não é inequívoca. As
enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar nessa dispersão. Os
movimentos da cauda do espermatozoide também são importantes para sua
penetração na corona radiata.
- Penetração da zona pelúcida: a passagem do espermatozoide através da zona
pelúcida é uma fase importante para o início da fecundação. A formação de um
caminho resulta também da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. As
enzimas - esterases, acrosina e neuraminidase - parecem causar a lise da zona
pelúcida, formando assim um caminho para que o espermatozoide chegue ao
ovócito. A mais importante dessas enzimas é a acrosina,uma enzima
proteolítica. Logo que o espermatozoide penetra a zona pelúcida, ocorre uma
reação zonal - uma mudança nas propriedades da zona pelúcida que a torna
impermeável a outros espermatozoides. A composição dessa cobertura de
glicoproteína extracelular muda após a fecundação. Acredita-se que a reação
zonal seja o resultado da ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos
grânulos corticais situados logo abaixo da membrana plasmática do ovócito. O
conteúdo desses grânulos, que são liberados dentro do espaço perivitelino,
também causa mudanças na membrana plasmática, tornando-a impermeável
aos espermatozoides.
- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide
- Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino
- Formação do pronúcleo masculino
- Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única e
diploide, a oótide torna-se um zigoto
Um fator inicial de gravidez, uma proteína imunossupressora, é secretado pelas células
trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a fecundação. O
fator inicial de gravidez forma a base do teste de gravidez durante os primeiros 10 dias
de desenvolvimento.
A fecundação:
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- estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica
- restaura o número diploide normal de cromossomos (46) do zigoto
- resulta na variação da espécie humana através da mistura de cromossomos
maternos e paternos
- determina o sexo cromossômico do embrião
- causa a ativação metabólica do ovócito e inicia a clivagem (divisão celular) do
zigoto
Clivagem do zigoto
A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido
aumento do número de células. Essas células embrionárias - os blastômeros -
tornam-se menores a cada divisão por clivagem. A clivagem ocorre normalmente
quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem, o
zigoto situa-se dentro da espessa zona pelúcida. A divisão do zigoto em blastômeros
inicia-se cerca de 30 horas após a fecundação. As divisões subsequentes seguem-se
uma após outra, formando progressivamente blastômeros menores. Após o estágio de
nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os
outros para formar uma bola compacta de células. Esse fenômeno - a compactação -
provavelmente é mediado por glicoproteínas de adesão de superfície celular. A
compactação permite uma maior interação célula por célula e é um pré-requisito para a
segregação de células internas que formam a massa celular interna ou embrioblasto do
blastocisto. Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em
desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula. As células
internas da mórula estão circundadas por uma camada de células que formam a
camada celular externa. A mórula se forma cerca de 3 dias após a fecundação e
alcança o útero.
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Formação do blastocisto
Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), surge
no interior da mórula um espaço preenchido por fluido, conhecido como cavidade
blastocística. O fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar
esse espaço. Como o fluido aumenta na cavidade blastocística, ele separa os
blastômero em duas partes:
- uma delgada camada celular externa - o trofoblasto - que formará a parte
embrionária da placenta
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- um grupo de blastômeros localizados centralmente - a massa celular interna -
que dará origem ao embrião; por ser o primórdio do embrião, a massa celular
interna é chamada de embrioblasto.
Durante esse estágio do desenvolvimento - a blastogênese - o concepto é chamado de
blastocisto. Após o blastocisto permanecer livre e suspenso nas secreções uterinas por
cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece. A
degeneração da zona pelúcida permite ao blastocisto incubado aumentar rapidamente
de tamanho. Enquanto está flutuando no útero, esse embrião inicial obtém nutrição das
secreções das glândulas uterinas.
Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial,
normalmente adjacente ao polo embrionário. Logo que ele adere ao epitélio
endometrial, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e, gradualmente, se
diferencia em duas camadas:
- uma camada interna de citotrofoblasto
- uma massa externa de sinciciotrofoblasto formada por uma massa
protoplasmática multinucleada, na qual nenhum limite celular pode ser
observado
Fatores intrínsecos e da matriz extracelular modulam, em sequências cuidadosamente
programadas, a diferenciação do trofoblasto. Em torno de 6 dias, os prolongamentos
digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o
tecido conjuntivo. No fim da primeira semana, o blastocisto está superficialmente
implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos
maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande rapidamente
em uma área conhecida como polo embrionário, adjacente ao embrioblasto. O
sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao
blastocisto implantar-se dentro do endométrio. Em torno de 7 dias, uma camada de
células, o hipoblasto (endoderma primitivo), surge na superfície do embrioblasto
voltada para a cavidade blastocística.
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Anotações:
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Formação do Disco Embrionário Bilaminar: Segunda
Semana
Término da implantação e continuação do desenvolvimento
embrionário
A implantação do blastocisto é completada no fim da segunda semana. Ela ocorre
durante um período restrito entre 6 e 10 dias depois da ovulação. À medida que o
blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se
diferencia em:
- o citotrofoblasto, uma camada de células mononucleadas mitoticamente ativa e
que forma novas células que migram para a massa crescente de
sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares.
- o sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente
onde nenhum limite celular é visível.
O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade o tecido conjuntivo endometrial, e o blastocisto
vagarosamente se aprofunda no endométrio. As células sinciciotrofoblásticas
deslocam as células endometriais na parte central do sítio de implantação. As células
endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão.
O mecanismo molecular de implantação envolve a sincronização entre o blastocisto
invasor e um endométrio receptor. Microvilosidades das células endometriais,
moléculas celulares de adesão, citocinas, prostaglandinas, genes homeobox, fatores de
crescimento e metaloproteinases de matriz representam seu papel para que o
endométrio se torne receptivo.
As células do tecido conjuntivo em torno do sítio de implantação acumulam glicogênio
e lipídios, assumindo um aspecto poliédrico. Algumas dessas células - as células
deciduais - degeneram na região de penetração do sinciciotrofoblasto. O
sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que fornecem uma rica
fonte para a nutrição embrionária.
O sinciciotrofoblasto produz um hormônio - gonadotrofina coriônica humana (hCG),
que entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto.
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Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco vitelino
Com a progressão da implantação do blastocisto, aparece um pequeno espaço no
embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. Logo as células amniogênicas
(formadoras do âmnio) - os amnioblastos - se separam do epiblasto e revestem o
âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças
37
morfológicas no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar quase
circular de células achatadas, o disco embrionário, formado por duas camadas:
- O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas,
relacionadas com a cavidade amniótica.
- O hipoblasto, composto de pequenas células cubóides adjacentes à cavidade
exocelômica.O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em
continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está
em continuidade com a delgada membrana exocelômica. Esta membrana, junto com o
hipoblasto, forma o saco vitelino primitivo. O disco embrionário situa-se agora entre a
cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco
vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extra embrionário,
que circunda o âmnio e o saco vitelino. Mais tarde, esse mesoderma é formado por
células que surgem da linha primitiva. O saco vitelino e a cavidade amniótica tornam
possíveis os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário.
Assim que se forma o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primitivo, surgem
cavidades isoladas - as lacunas - no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas logo se tornam
preenchidas por uma mistura de sangue materno, proveniente dos capilares
endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O fluido nos
espaços lacunares - o embriotrofo - passa por difusão ao disco embrionário e fornece
material nutritivo ao embrião. A comunicação dos capilares endometriais rompidos
com as lacunas estabelece a circulação uteroplacentária primitiva.
No 10º dia, o concepto humano (embrião e membranas extra embrionárias) está
completamente implantado no endométrio. Por aproximadamente 2 dias, há uma falha
no epitélio endometrial que é preenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo
fibrinoso. Por volta do 12º dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o
tampão. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial
sofrem uma transformação - a reação decidual. Com a acumulação de glicogênio e
lipídios em seu citoplasma, as células ficam intumescidas e são conhecidas como
células deciduais. A principal função da reação decidual é fornecer ao concepto um
sítio imunologicamente privilegiado.
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No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para
formar as redes lacunares, que dão ao sinciciotrofoblasto um aspecto esponjoso. As
redes lacunares, particularmente as situadas em torno do polo embrionário, são os
primórdios dos espaços intervilosos da placenta. Os capilares endometriais em torno
do embrião implantado tornam-sem congestos e dilatados, formando os sinusoides -
vasos terminais de paredes delgadas e maiores que os capilares comuns. Os
sinusoides são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, e o sangue materno flui livremente
para o interior das redes lacunares. O trofoblasto absorve o fluido nutritivo das redes
lacunares, que é, então, transferido ao embrião. O crescimento do disco embrionário
bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto. O embrião implantado
no 12º dias produz na superfície endometrial uma pequena elevação que se projeta
para a luz uterina.
Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio,o mesoderma extra
embrionário cresce, e surgem no seu interior espaços celômicos extra embrionários
isolados. Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade
isolada, o celoma extra embrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o
âmnio e o saco vitelino, exceto onde estão aderidos ao córion pelo pedículo do
embrião. Com a formação do celoma extra embrionário, o saco vitelino primitivo
diminui de tamanho e se forma um pequeno saco vitelino secundário. Esse saco menor
é formado por células endodérmicas extra embrionárias que migram do hipoblasto para
o interior do saco vitelino primitivo. Durante a formação do saco vitelino secundário,
uma grande parte do saco vitelino primitivo destaca-se. O saco vitelino não contém
vitelo; entretanto exerce importantes funções é o sítio de origem das células
germinativas primordiais. Ele pode ter um papel na transferência seletiva de nutrientes
para o embrião.
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Desenvolvimento do saco coriônico
O fim da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas
primárias. A proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que
crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento dessas
extensões seja induzido pelo mesoderma somático extra embrionário subjacente. As
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projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeito
estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extra embrionário divide o mesoderma extra embrionário em duas camadas:
- o mesoderma somático extra embrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o
âmnio.
- o mesoderma esplâncnico extra embrionário, que envolve o saco vitelino.
O mesoderma somático extra embrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o
córion. O córion forma a parede do saco coriônico, dentro do qual o embrião com os
sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma extra embrionário
é agora chamado de cavidade coriônica. O saco amniótico e o saco vitelino são
análogos a duas bolsas de aniversário pressionadas uma contra a outra (no sítio do
disco embrionário) e suspensos por um cordão (o pedículo do embrião) no interior de
um balão maior (o saco coriônico).
O embrião no 14º dia ainda tem forma de um disco embrionário bilaminar, mas as
células hipoblásticas, em uma área localizada, são agora colunares e formam uma área
circular espessada - a placa precordal - que indica o futuro local da boca e um
importante organizador da região da cabeça.
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Anotações:
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Formação das Camadas Germinativas e Início da
Diferenciação dos Tecidos e Órgãos: Terceira Semana
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante a terceira
semana é caracterizado por:
- aparecimento da linha primitiva
- desenvolvimento da notocorda
- diferenciação das três camadas germinativas
A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana que se
segue à ausência do primeiro período menstrual; isto é, 5 semanas depois do primeiro
dia do último período menstrual normal.
Gastrulação: Formação das camadas germinativas
A gastrulação é o processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são
precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são estabelecidas
nos embriões. Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar é convertido em
um disco embrionário trilaminar.
A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o
evento significativo que ocorre durante a terceira semana. Proteínas morfogenéticas do
osso (BMP - bone morphogenetic proteins) e outras moléculas sinalizadoras como
FGFs e Wnts exercem um papel essencial nesse processo.
A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do
disco embrionário. Durante esse período, o embrião é algumas vezes denominado
gástrula.
Cada uma das três camadas germinativas dá origem a tecidos e órgãos específicos:
- o ectoderma embrionário dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e
periférico, ao olho, à orelha interna e, como células da crista neural, a muitos
tecidos conjuntivos da cabeça.
- o endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias
respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas que se abrem no
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trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados, tais como
fígado e o pâncreas.
- o mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às
células sanguíneas e ao revestimento dos vasos sanguíneos, a todo músculo liso
visceral, a todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos
ductos e órgãos dos sistema reprodutivo e secretor e à maior parte do sistema
cardiovascular. No tronco, é a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo
a cartilagem, os ossos, os tendões, os ligamentos, a derme e o estroma dos
órgãos internos.
Linha primitiva
O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva - resulta da
proliferação e migração das células doepiblasto para o plano mediano do disco
embrionário. Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua
extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo.
Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito - sulco primitivo - que se
continua com uma pequena depressão no nó primitivo - a fosseta primitiva. Assim que
a linha primitiva surge, é possível identificar o eixo cefálico - caudal do embrião, as
extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e
esquerdo.
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície
profunda e formam o mesênquima, um tecido formado por células frouxamente
arranjadas suspensas em uma matriz gelatinosa. O mesênquima forma os tecidos de
sustentação do embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a
trama de tecido conjuntivo das glândulas. Parte do mesênquima forma o mesoblasto
que forma o mesoderma embrionário ou intra embrionário. Células do epiblasto, assim
como o do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto,
formando o endoderma embrionário, no teto do saco vitelino. As células que
permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intra embrionário.
Em resumo, através do processo de gastrulação, células do epiblasto dão origem a
todas as três camadas germinativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e
órgãos.
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Processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais, que ingressaram através da linha primitiva e, como
consequência, tiveram destinos de células do mesoderma, migram cefalicamente do nó
e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal.
Esse processo logo adquire uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce
até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas
colunares, onde o ectoderma e o endoderma estão em contato. A placa pré-cordal é o
primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral,
podendo também ter um papel como um centro sinalizador para controlar o
desenvolvimento de estruturas cranianas.
Algumas células mesenquimais da linha primitiva, que também tem destinos
mesodérmicos, migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno
da placa pré-cordal. Nesse local, elas se encontram cefalicamente, formando o
mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a
se desenvolver no fim da terceira da semana.
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular - a membrana cloacal - que indica o
local do futuro ânus.
Sinais instrutivos da região de linha primitiva induzem as células precursoras
notocordais a formarem a notocorda, uma estrutura celular semelhante a uma haste. O
mecanismo molecular que induz essas células envolve (pelo menos) sinalização Shh
da placa ventral do tubo neural. A notocorda:
- define o eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez
- fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial e do
sistema nervoso central
- contribui na formação dos discos intervertebrais
A notocorda se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A notocorda
degenera e desaparece quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o
núcleo pulposo de cada disco invertebral.
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A notocorda funciona como indutor primário (centro de sinalização) do embrião inicial.
A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e
formar a placa neural, o primórdio do sistema nervoso central (SNC).
O alantoide
O alantóide surge por volta do 16º dia como um pequeno divertículo (evaginação) em
forma de salsinha da parede caudal do saco vitelino que se estende para o pedículo do
embrião.
Nos embriões humanos, o alantoide permanece muito pequeno, mas o mesodermo
alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à
placenta. A parte proximal do divertículo alantoide original persiste durante a maior
parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco, que se estende da bexiga
até a região umbilical. O úraco é representado nos adultos pelo ligamento umbilical
mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias umbilicais. A parte
intra embrionária das veias umbilicais tem origem diferente.
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Neurulação: Formação do tubo neural
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se
espessa, formando uma placa alongada, de células epiteliais espessadas, a placa
neural. O ectoderma da placa neural da origem ao SNC - encéfalo e medula espinhal. O
neuroectoderma também dá origem a várias outras estruturas, como a retina, por
exeplo.
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando
um sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. As pregas neurais
tornam-se particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira
semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a
placa neural em tubo neural, o primórdio do SNC. A neurulação é completada durante a
quarta semana.
Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, algumas células
neuroectodérmicas, dispostas ao longo da crista de cada prega neural, perdem sua
afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas. Quando o tubo neural se separa
do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada
irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial suprajacente.
Logo a crista neural se separa em partes direita e esquerda, que migram para os
aspectos dorsolaterais do tubo neural; nessa região elas originam os gânglios
sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural depois se
movem tanto para dentro quanto sobre a superfície dos somitos.
Além de formarem as células ganglionares, as células da crista neural formam as
bainhas de neurilema dos nervos periféricos e contribuem para a formação de
leptomeninges; formação de células pigmentares, células da medula da supra renal
(adrenal) e vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça.
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Desenvolvimento dos somitos
Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma
paraxial. Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e
começa a dividir-se em pares de corpos cubóides, os somitos, que se formam em uma
sequência cefalocaudal. Esses blocos de mesoderma estão localizados em cada lado
do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos formam elevações que se destacam
na superfície do embrião e são algo triangulares em secção transversal. Como os
somitos são bem proeminentes durante a quarta e quinta semanas, eles são usados
como um dos vários critérios para determinar a idade do embrião.
Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo avançam
cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos
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associados, assim como à derme da pele adjacente. Somitos cefálicos são os mais
velhos, e os caudais, os mais jovens.
Desenvolvimento do celoma embrionário
O primórdio do celoma intra embrionário (cavidade do corpo do embrião) surge como
espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico
(formador do coração). Esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade
em forma de ferradura, o celoma intra embrionário, que divide o mesoderma lateral em
duas camadas:
- a camada parietal, ou somática, do mesoderma lateral, localizada sob o epitélio
ectodérmico e contínua ao mesoderma extra embrionário, que cobre o âmnio
- a camada visceral, ou esplâncnica, do mesoderma lateral, adjacente ao
endoderma e contínua ao mesoderma extra embrionário que cobre o saco
vitelino.
O mesoderma somático e o ectoderma sobrejacente do embrião formam a parede do
corpo do embrião ou somatopleura, enquanto o mesoderma esplâncnico e o
endoderma subjacentedo embrião formam o intestino do embrião ou esplancnopleura.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
No início da terceira semana,iniciam-se a vasculogênese (reunião de precursores
celulares individuais chamados angioblastos) e a angiogênese (ramificação de vasos
preexistentes), ou formação de vasos sanguíneos, no mesoderma extra embrionário do
saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. Os vasos sanguíneos do embrião
começam a se desenvolver cerca de 2 dias mais tarde. A formação inicial do sistema
cardiovascular está correlacionada com a necessidade urgente dos vasos sanguíneos
de trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna, através da
placenta. Durante a terceira semana desenvolve-se o primórdio de uma circulação
uteroplacentária.
As células sanguíneas desenvolvem-se a partir de células endoteliais dos vasos à
medida que eles se desenvolvem nas paredes dos saco vitelino e do alantóide, no fim
da terceira semana. A formação do sangue (hematogênese) só começa na quinta
semana. Os eritrócitos fetais e adultos derivam de diferentes células progenitoras
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hematopoiéticas (hemangioblastos). As células mesenquimais que circundam os vasos
sanguíneos endoteliais primitivos diferenciam-se nos elementos musculares e
conjuntivos dos vasos.
O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área
cardiogênica. Durante a terceira semana, forma-se um par de canais longitudinais
revestimentos por endotélio - os tubos cardíacos endocárdicos - que se fundem,
formando o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular une-se a vasos sanguíneos do
embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino, para formar o sistema cardiovascular
primitivo. No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater no
21° ou 22° dia.
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
Pouco depois da formação das vilosidades coriônicas primárias, no fim da segunda
semana, elas começam a ramificar-se. No fim da terceira semana, o mesênquima
penetra as vilosidades primárias formando um eixo central de tecido mesenquimal.
Nesse estágio, as vilosidades - vilosidades coriônicas secundárias - recobrem toda a
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superfície do saco coriônico.Alguma células mesenquimais da vilosidade logo se
diferenciam em capilares e células sanguíneas.
Quando vasos sanguíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são chamadas de
vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se,
formando redes arteriocapilares, as quais logo se conectam ao coração do embrião
através de vasos que diferenciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião.
Células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através
do sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica, que, gradualmente,
envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem aos
tecidos maternos através da capa citotrofoblástica constituem as vilosidades-tronco
(vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados das
vilosidades-tronco constituem as vilosidades terminais. É através das paredes das
vilosidades terminais que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da
mãe e do embrião.
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Anotações: