Neuroplasticidade Cerebral e Aprendizagem

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SUMÁRIO 
 
NEUROPLASTICIDADE CEREBRAL .................................................................................... 4 
Plasticidade e Desenvolvimento ............................................................................................ 5 
Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais ................................................ 6 
Atividades motoras sobre a neuroplasticidade ....................................................................... 6 
Plasticidade Cerebral ............................................................................................................. 6 
Repetição da Atividade .......................................................................................................... 7 
Fenômeno do “não-uso aprendido” ........................................................................................ 7 
Neogênese e migração neural o que acontece com o nosso cérebro antes do nascimento... 8 
Sinaptogênese e poda sináptica-como o cérebro se desenvolve após o nascimento .......... 16 
Linguagem e Inteligência ..................................................................................................... 25 
Memória e Aprendizagem .................................................................................................... 36 
Neuroplasticidade – os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano .............. 50 
Dos paradigmas ambientais complexos na investigação animal a experiências em contextos 
específicos em humanos ..................................................................................................... 51 
Literacia: modelo para o estudo dos efeitos de uma aprendizagem específica na cognição e 
nas suas bases cerebrais .................................................................................................... 58 
O processamento cognitivo em sujeitos iletrados e letrados: estudos comportamentais e de 
neuroimagem ....................................................................................................................... 58 
REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 62 
 
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NEUROPLASTICIDADE CEREBRAL 
 
A neuroplasticidade refere-se à capacidade do sistema nervoso de alterar 
algumas das propriedades morfológicas e funcionais em resposta a alterações do 
ambiente, é a adaptação e reorganização da dinâmica do sistema nervoso frente às 
alterações. 
A plasticidade nervosa não ocorre apenas em processos patológicos, mas 
assume também funções extremamente importantes no funcionamento normal do 
indivíduo. 
Graças a esta capacidade é que, crianças que sofreram acidentes, às vezes 
gravíssimos, com perda de massa encefálica, déficits motores, visuais, de fala e 
audição, vão se recuperando gradativamente e podem chegar à idade adulta sem 
sequelas. 
Formas de plasticidade: 
- Regenerativa: consiste no recrescimento dos axônios lesados. É mais 
comum no sistema nervoso periférico. 
- Axônica: ou plasticidade ontogenética, ocorre de zero a 2 anos de idade, 
é a fase crítica, fundamental para desenvolvimento do SN. 
- Sináptica: Capacidade de alterar a sinapse entre as células nervosas. 
- Dendrítica: Alterações no número, no comprimento, na disposição 
espacial e na densidade das espinhas dendríticas, ocorrem principalmente nas fases 
iniciais do desenvolvimento do indivíduo. 
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- Somática: Capacidade de regular a proliferação ou morte de células 
nervosas. Somente o sistema nervoso embrionário é dotado dessa capacidade. 
 
Plasticidade e Desenvolvimento 
 
O grau de plasticidade neural varia com a idade do indivíduo. Durante o 
desenvolvimento o sistema nervoso é mais plástico, principalmente as fases 
denominadas de períodos críticos que é mais susceptível a transformações. Ao 
nascimento os órgãos do sistema nervoso já estão praticamente formados 
anatomicamente, embora as sinapses não estejam estabelecidas. Daí a 
importância da maturação nervosa para a aprendizagem: aprender significa ativar 
sinapses normalmente não utilizadas. 
Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais: 
A lesão promove no SNC vários eventos simultâneos: Num primeiro momento, 
as células traumatizadas liberam seus aminoácidos e neurotransmissores, os quais, 
em alta concentração, tornam os neurônios mais excitados e mais vulneráveis à lesão. 
Neurônios muito excitados podem liberar o neurotransmissor glutamato, o qual 
alterará o equilíbrio do íon cálcio e induzira seu influxo para o interior das células 
nervosas, ativando várias enzimas que são tóxicas e leva os neurônios à morte, o que 
é chamado de excitotoxicidade. 
Após o evento lesivo, ocorre também a ruptura de vasos sanguíneos e/ou 
isquemia cerebral, diminuindo os níveis de oxigênio e glicose, que são essenciais para 
a sobrevivência de todas as células. 
A falta de glicose gera insuficiência da célula nervosa em manter seu gradiente 
transmembrânico, permitindo a entrada de mais cálcio para dentro da célula, 
ocorrendo um efeito cascata. 
 A lesão promove três situações distintas: uma em que o corpo celular do 
neurônio foi atingido e ocorre a morte do neurônio, sendo, neste caso, o processo 
irreversível; o corpo celular esta integro e seu axônio esta lesado ou o neurônio se 
encontra em um estágio de excitação diminuído. 
 
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Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais 
 
 As variáveis que afetam a recuperação 
funcional são: localização de lesão; extensão e 
severidade do comprometimento neuropsicológico, 
etiologia e curso de progressão do processo 
patológico, idade de início, tempo transcorrido 
desde o início do quadro, variações na organização 
cerebral das funções, condições ambientais, estilo 
de vida, fatores agravantes internos ou externos. 
 
Atividades motoras sobre a neuroplasticidade 
 
A reorganização neural é um objetivo preliminar da recuperação neural para 
facilitar a recuperação da função e pode ser influenciado pela experiência, 
comportamento, prática de tarefas em resposta as lesões cerebrais. Um consenso 
na literatura sobre a plasticidade cerebral é que o aprendizado de determinada 
atividade ou a somenteprática da mesma, desde que não seja simples repetição de 
movimentos, induza mudanças plásticas e dinâmicas no sistema nervoso central 
(SNC). 
 
Plasticidade Cerebral 
 
O SNC é altamente “plástico” essa 
característica permanece durante toda a vida, em 
condições normais ou patológicas. 
O córtex motor pode reorganizar-se em 
resposta ao treinamento de tarefas motoras 
especializadas depois de uma lesão isquêmica 
localizada. Acredita-se que regiões corticais não lesadas assumam a função perdida 
da área danificada. 
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 O fisioterapeuta irá atuar treinando as funções motoras para prevenir futuras 
perdas de tecido de áreas corticais adjacentes à lesada, e direcionar o tecido intacto 
a assumir a função do tecido danificado. 
• Os exercícios estimulam a sinaptogênese e promover crescimento de 
espinhos dendríticos no córtex. 
• O exercício pode então aumentar a neurogênese, a plasticidade 
sináptica e o aprendizado. 
 
Quando iniciar a fisioterapia 
 
Nas primeiras horas após lesão tão logo o paciente esteja estável. Deve-se 
iniciar com exercícios físicos passivos e ativo-assistido e ativo de intensidade leve e 
moderada a fim de reduzir eventos vasculares tromboembólicos, pneumonias, 
escaras, etc. 
 
Repetição da Atividade 
O aprendizado motor utiliza memória não - declarativa (adquirida em virtude de 
treinamento). 
Assim para aprender um ato motor é necessário treinar inúmeras vezes e de 
diversas maneiras determinada ação para que esta se fixe. 
 
Fenômeno do “não-uso aprendido” 
 
 Com a perda da função de uma área do cérebro atingida pelo AVC, o paciente 
não consegue mover o membro mais afetado, compensa usando o outro. 
Após certo tempo, quando os efeitos da lesão não estão mais presentes e 
ocorreram readaptações no cérebro, os movimentos poderiam ser recuperados, no 
entanto, o paciente já “aprendeu” que aquele membro não é mais funcional. 
 
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Neogênese e migração neural o que acontece com o nosso cérebro antes 
do nascimento 
 
Desenvolvimento do sistema nervoso 
 
NEUROGÊNESE 
No momento do nascimento o encéfalo humano já se apresenta bem 
desenvolvido com camadas corticais, conectividade neuronal e mielinização. A maior 
parte das funções cognitivas estão relacionadas às camadas corticais. 
A embriogênese, ou desenvolvimento, pode ser definida como um processo em 
que uma célula toti potente gera múltiplas células diferenciadas. 
Durante o desenvolvimento, a célula perde progressivamente a sua 
multipotencialidade e é eventualmente restrita a um destino único. 
Fertilização : são as divisões celulares que levam à blástula multicelular. 
Formam-se 3 folhetos embrionários: o ectoderma que dá origem resumidamente ao 
sistema nervoso, pele e anexos, lentes dos olhos (cristalino) e ouvido interno; 
mesoderma, que origina o sistema esquelético e osteo-articular; endoderma que 
origina as vísceras. 
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Na gastrulação ocorre invaginação e migração celular, permitindo que o 
ectoderma comece a formar parte do sistema nervoso e recubra todo o embrião. 
O embrião neste estágio vai passar a ter camada de endoderma e mesoderma 
separadas ventral e dorsalmente, enquanto as células ectodérmicas formam a placa 
neural. 
O sistema nervoso continua a se desenvolver com invaginação da placa 
neural que passa a formar primeiramente o sulco central até o encontro de suas 
bordas com aparecimento de um canal central _o tubo neural. Este segue em sentido 
anterior e caudal no embrião com seus neuroporos respectivos que no começo 
permanecem abertos e em sequência se fecham. 
O fechamento do neuroporo anterior forma o encéfalo primitivo que consiste 
de três espaços ou ventrículos: prós encéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Daí em 
diante o embrião começa a se fletir (dobrar) nas porções anteriores do tubo neural, 
tendo como resultado um córtex cerebral que envolve estruturas cerebrais 
subcorticais e o tronco encefálico. 
As estruturas tridimensionais são resultado da expansão e do dobramento 
cortical. 
 
O sistema nervoso desenvolve-se a partir de um espessamento do Ectoderma 
Embrionário induzido pela notocorda e mesoderma na 3a Semana de gestação, 
formando a Placa Neural. 
No 20º dia a placa neural forma o sulco neural; 
No 21º dia a sulco neural forma a goteira neural; 
No 24º dia os lábios da goteira neural se juntam para formar o tubo neural; 
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FECHAMENTO DO TUBO NEURAL 
 
VESÍCULAS ENCEFÁLICAS 
Gênese do córtex cerebral 
 
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CÉLULAS-TRONCO-HUMANAS-DO-CÓRTEX-CEREBRAL-FETAL 
Proliferação neuronal 
 
Quando os neurônios são gerados? Sabe-se que em um recém-nato todos os 
neurônios já estão presentes. O método de marcação com timidina, substancia 
marcada radioativamente e injetada em embriões de macacos, permite acompanhar 
as fases da neurogênese. A timidina é captada pelos neurônios e usada 
para síntese de DNA. Secções cerebrais que utilizam método auto-radiográfico 
podem marcar essas células em um filme de fotografia e determinar para onde 
os neurônios embrionários migraram. 
Dessa forma pode-se ter uma noção clara do momento da corticogênese e 
percebe-se também que nem todos os neurônios de cada área específica do córtex 
nascem em um mesmo momento. 
 
Migração neuronal 
 
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GLIA RADIAL 
Os neurônios que formam o córtex vêm da zona ventricular, uma camada 
adjacente aos ventrículos do cérebro em desenvolvimento, que possui células que 
se diferenciarão em todos os tipos celulares corticais. 
As primeiras células dessa zona que sofrem mitose movem-se em um sentido 
pré-determinado chamado de glia radial que se alonga da zona ventricular para a 
camada do córtex em desenvolvimento. Essa célula que primeiramente se forma 
dá origem aos astrócitos do cérebro adulto e permite interconexões celulares com 
todos os outros neurônios que vão se formar posteriormente. 
Os neurônios que ascendem através do caminho radial param inicialmente em 
uma porção denominada placa cortical (local em que começa a substancia cinzenta 
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do córtex). Em seguida os próximos neurônios que aparecem ultrapassam os 
primeiros e se estabelecem em porções mais externas (superficiais) do córtex, sendo 
que dessa forma os últimos neurônios a serem formados localizam-se na camada I 
do córtex cerebral. 
O curso temporal dessa gênese de neurônios varia entre as áreas cerebrais, 
mas o padrão de crescimento é constante. 
Qualquer efeito que altere a neurogênese e a migração neuronal resulta em 
um córtex desorganizado e defeituoso como, por exemplo, na síndrome alcoólica 
fetal com alterações cognitivas, emocionais e físicas. 
 
 
GLIA RADIAL-CORTE TRANSVERSAL DO TUBO NEURAL 
 
Determinação e diferenciação de tipos neuronais no córtex 
 
Nas primeiras 5 a 6 semanas de gestação as células da zona ventricular se 
dividem de forma simétrica com crescimento exponencial. Em seguida, ocorre 
crescimento assimétrico e uma de duas células se torna uma célula migratória. Ao 
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final, grande parte das células que pertenciam à população basal da zona ventricular 
já migraram e resta uma camada de células que se tornam as células ependimárias. 
Quando uma célula se divide para migrar, ela já está fadada geneticamente 
a se tornar um determinado neurônio “X” com local especifico onde irá se 
fixar. Isto está relacionado ao tempo da gestação em que essa célula foi criada, 
portanto se uma célula gerada na 6a semana de gestação que deve assumir a 
camada V do córtex for transplantada para um embrião que está na 10a semana de 
gestação, esta célula migrará para a camada V e não para a camada relacionada à 
idade gestacional mais tardia que seria de uma camada mais superficial. Estes 
neurônios ainda tomam a forma da camada para a qual migraram, seja de células 
piramidais ou estreladas por exemplo. 
 
Hipótese da unidade radial 
 
 
ESTRUTURA DO CÓRTEX CEREBRAL EM COLUNAS E CAMADAS 
 
Como as células migram de acordo com as linhas radiais (caminho das células 
gliais radiais), formulou-se a hipótese da unidade radial, que postula que células que 
se formam perto umas das outras na zona ventricular fariam parte de regiões 
próximas no córtex cerebral, formando assim as colunas cerebrais. Já as células 
que se localizam longe umas das outras acabariam em regiões totalmente distantes 
no córtex cerebral. A coluna cortical é a unidade principal de 
organização funcional que é consequente a essa história de desenvolvimento, e o 
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tamanho do encéfalo humano é explicado pelo aumento do número de 
unidades funcionais e não pelo aumento de cada uma delas. 
 
 
CONTRIBUIÇÃO DA GLIA RADIAL NA NEUROGÊNESE 
 
Variações citoarquitetônicas através de áreas corticais 
 
Apesar de todas as áreas do córtex cerebral apresentarem organização 
laminar (camadas), a composição citoarquitetônica varia e permite a identificação de 
cada uma delas, por exemplo área 17 de Brodmann correspondente ao córtex visual. 
O modelo de protomapas propõe uma explicação para a diversidade na 
organização celular das áreas cerebrais: instruções pré-especificadas nos neurônios 
em desenvolvimento interagem com sinais derivados de aferências neurais de 
áreas cerebrais subcorticais. Fatores genéticos estabelecem na zona ventricular 
um protomapa que atrai fibras aferentes talâmicas apropriadas à função especifica 
dessa região. 
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Entretanto evidencias também nos mostram que mesmo sem as aferências 
sensitivas os neurônios podem se desenvolver de forma normal como ilustrado no 
caso de animais que nasceram sem os olhos e desenvolveram arranjos celulares na 
área 17 normais. 
O que isso quer nos dizer? 
Que a organização cortical depende apenas parcialmente do tipo de 
aferências talâmico-cortical. 
Estudo em camundongos com transplante pré-natal microcirurgico com troca 
de neurônios da área visual para a área somato-sensorial e vice-versa demonstrou 
que no novo hospedeiro estes neurônios não expressaram todas as 
suas características gênicas pois para isso precisariam do estimulo sensorial 
de origem talâmica. Além disso, observou-se que um neurônio podia passar 
a expressar características que não eram de sua natureza se recebessem 
um estímulo adequado para isso. 
Todos estes dados nos mostram que a estrutura do córtex visual é controlada 
por interação dos fatores intrínsecos que pré-especificam o destino dos neurônios e 
fatores extrínsecos que influenciam a conectividade neuronal. O meio ambiente pode 
influenciar o fenótipo final apesar de todas essas pré-especificações genéticas e 
bioquímicas. 
 
Sinaptogênese e poda sináptica-como o cérebro se desenvolve após o 
nascimento 
 
 
Desenvolvimento cerebral pós-natal 
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Ao nascimento praticamente toda a estrutura do nosso encéfalo está formada. 
O que muda então com os primeiros anos de vida para determinar todo o novo modo 
em que o ser em desenvolvimento percebe o mundo? Um aspecto importante é 
a sinaptogênese. Esta começa na 27a semana embrionária, porém só atinge seu 
pico durante os primeiros 15 meses de vida. Ela começa primeiramente nas camadas 
mais profundas, seguindo o mesmo padrão de crescimento neuronal. Ao mesmo 
tempo em que ocorre a sinaptogênese, os neurônios vão aumentando o tamanho de 
suas árvores dendríticas, o tamanho de seus axônios e sofrendo mielinização. 
Seguido este período de sinaptogênese, ocorre a poda sináptica, que seria a 
destruição de diversas sinapses_ uma regulação fina do sistema nervoso que exclui 
sistemas redundantes. 
 
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Esse processo de criação e destruição de sinapses parece ocorrer em tempos 
diferentes para áreas diferentes do cérebro humano. As sinapses da região temporal 
superior (córtex auditivo) tem seu pico mais cedo, por volta de 3 meses de idade pós-
natal, enquanto que a sinaptogênese do córtex de associação frontal chega ao pico 
nos 15 meses de idade. Isto sugere que em humanos a sinaptogêne e a poda ocorrem 
primeiramente no córtex sensorial e motor e posteriormente no córtex associativo. 
Estudos de neuroimagem funcional (uso de glicose marcada em diferentes 
áreas cerebrais) revelam que, em recém-nascidos, o metabolismo da glicose está 
aumentado emáreas corticais e motoras, no hipocampo e em áreas subcorticais, 
como tálamo, tronco encefálico e vermis cerebelar. Com 2 a 3 meses de idade, mais 
glicose é usada nos córtices parietal, temporal e visual primário, assim como nos 
núcleos da base e nos hemisférios cerebelares. Aos 6-12 meses de idade, o consumo 
de glicose aumenta no córtex frontal. No decorrer do desenvolvimento, o nível total de 
glicose utilizada no cérebro vai gradativamente aumentando, alcançando um pico por 
volta dos 4 anos, que se mantém num platô até os 10 anos, quando então começa a 
diminuir até chegar ao nível dos adultos em torno dos 16 -18 anos. 
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poda sináptica 
 
 
 
Concluímos através destes dados que as áreas de associação demoram 
mais para se desenvolver do que estruturas corticais e subcorticais motoras e 
sensitivas. 
O grande aumento de volume do encéfalo nos primeiros anos de vida reflete 
principalmente a proliferação das células gliais e da mielinização dos axônios. O 
volume da substancia cinzenta varia durante o crescimento em tempos diferentes para 
cada área do córtex. 
A experiência tem algum papel no desenvolvimento cerebral? Experimentos 
com ratos nos mostram que aqueles submetidos a atividades motoras produzem mais 
células gliais, e ratos que vivem em ambientes que favorecem o aprendizado 
apresentam mais ramificações dendríticas. Da mesma forma, os estímulos sensoriais 
e a atividade neuronal podem ser necessários para a poda (eliminação sináptica). 
 
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Plasticidade 
 
 
ambiente enriquecido, estimulação sensorial e neuroplasticidade 
Durante o desenvolvimento embrionário o sistema nervoso apresenta-se de 
certa forma bem plástico em contraste com a rigidez de plasticidade do adulto. Esta 
plasticidade pós-natal é limitada, pois as células não são livres para migrar para varias 
áreas, porem em períodos denominados sensíveis uma plasticidade local pode 
ocorrer quando influencias extrínsecas podem alterar a organização cerebral. 
As células liais formam cicatrizes quando a estrutura neural é destruída e essa 
cicatriz impede que o sistema volte a se reconstituir o que não ocorre no sistema 
nervoso periférico. 
As aferências sensoriais podem instruir o córtex a como se comportar: 
Experiências mostraram que, redirecionando por manipulação cirúrgica axônios da 
retina para o núcleo auditivo do tálamo essa região passa a se comportar processando 
a informação visual como se fosse um núcleo talâmico visual. 
 
A pele é o nosso maior órgão sensorial: estímulo e neuroplasticidade 
médico francês Frederick Leboyer estava visitando a Índia em 1959, quando viu uma 
mulher massageando seu bebê numa calçada pública. Seu nome era Shantala, ela 
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21 
 
 
 
 
 
 
era paraplégica e estava numa associação de caridade em Pilkhana, Calcutá. Ele 
conta: 
“Parei, impressionado com o que eu estava presenciando: Em meio à sujeira 
e à miséria, um espetáculo da mais pura beleza. Um diálogo silencioso de amor entre 
uma mãe e seu bebê”. 
A massagem criava uma conexão emocional entre o bebê e a mãe. 
Fascinado, Laboyer fotografou e filmou Shantala, estudou e analisou seus 
movimentos. Finalmente, ele redigiu um livro, através do qual trouxe ao ocidente esta 
técnica indiana milenar, originária de Kerala, a qual, em homenagem à sua mestra, 
deu o nome de shantala. 
 “Sim, os bebês têm necessidade de leite, mas muito mais de serem amados 
e receberem carinho, serem levados, embalados, acariciados, pegos e 
massageados” 
Leboyer 
 
 
 
 Shantala massageando seu filho Gopal 
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Mapas corticais 
 
Nosso córtex somatosenssorial possui uma representação de toda a superfície 
do nosso corpo, organizada de forma padronizada, de acordo com a migração das 
células da zona ventricular, formando as colunas que são representadas no 
homúnculo somatosenssorial_homúnculo de Penfield. Existe um mapa para a mão, o 
braço, os membros inferiores, a língua e assim por diante. O mapa é organizado de 
forma que áreas anatomicamente vizinhas mantêm esta relação no córtex, fenômeno 
conhecido como somatotopia. Assim, a coluna cortical do dedo anular está contígua 
à do dedo médio. 
 
 
córtex motor primário e córtex somatossensorial primário 
 
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homúnculo de Penfield-representa,ão cortical das diferentes partes do corpo 
humano 
 
O princípio da linha rotulada e a reorganização do córtex humano 
 
 
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princípio da linha rotulada 
O sistema nervoso segue o princípio da linha rotulada, ou seja, cada área do 
corpo é inervada por uma determinada fibra nervosa e terá uma conexão de caminho 
definido com o sistema nervoso. Por exemplo, as fibras de uma determinada região 
da retina seguem um caminho pré-definido de sinapses e conexões até uma 
determinada região do córtex visual. Acontece que as linhas rotuladas podem se 
desviar, de forma que o mesmo estímulo sensorial passe a ativar outras rotas 
neuronais. 
Experimentos em que um dedo foi costurado em outro, fazendo com que os 
dois passassem a funcionar como se fossem um só, realizando os mesmos 
movimentos e recebendo os mesmos estímulos sensoriais, induziram mudanças 
neuroplásticas em que as áreas do córtex sensorial que recebiam as aferências de 
cada dedo e a áreas do córtex motor que emitiam as ordens de movimento para cada 
dedo passassem a funcionar como se fossem uma mesma coluna sensorial e uma 
mesma coluna motora, ou seja, a fusão anatômica periférica levou por 
neuroplasticidade central também a uma fusão funcional das áreas corticais que as 
representavam. 
Em caso de amputação, ou de secção de nervo, a área do córtex 
somatossensorial que recebia as respectivas aferências passa a se tornar um espaço“vazio” inativo que é logo substituído e se torna ativo pelos neurônios localizados 
adjacentemente. Este fenômeno foi descrito pelo neurologista Vilayanur S. 
Ramachandran ao observar um paciente que estava com o braço amputado e relatava 
sentir este braço fantasma, quando um cotonete tocava sua bochecha ipsilateral. O 
estímulo na face ativa os neurônios da área da mão do córtex somatossensorial 
primário (S1). Acredita-se que estas rotas já existiam e que foram descobertas, ou 
desmascaradas” após a lesão.Esta plasticidade não está presente somente no 
sistema somatosenssorial mas também no auditivo e visual. 
 
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estímulo no braço e na face causam sensações em áreas específicas da mão 
fantasma 
 
 
Linguagem e Inteligência 
 
Ao longo do crescimento, o ser humano muda significativamente, em especial 
no que se refere à sua cognição. Durante a infância ocorre um ajuste no número de 
neurônios (poda neuronal) e aumento da sinaptogênese, favorecendo a 
aprendizagem de novas informações. Já durante a adolescência, ocorre um 
refinamento sináptico, com eliminação de sinapses ineficientes” e aumento da 
mielinização. A taxa de aprendizagem de novas informações diminui mas a 
capacidade de usar e elaborar o que já foi aprendido aumenta. 
Períodos críticos são fases de desenvolvimento, nas quais alguns sistemas 
neurais estão mais suscetíveis à plasticidade. Há duração e início específicos para 
cada sistema em dependência da idade e da exposição à experiência. Sem ativação 
neural, o sistema fica em um estado de espera com desenvolvimento inadequado. Por 
outro lado, ambientes enriquecidos podem prolongar o período de maior plasticidade. 
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A competição funcional entre inputs, através de uma variedade de mecanismos 
moleculares e de mudanças de padrões de atividade elétrica neuronal, leva à 
consolidação estrutural de determinadas vias, de modo que, nos períodos críticos de 
desenvolvimento, diversas habilidades são aprendidas devido à situação de 
“labilidade” do sistema nervoso, ou seja, ao estágio de formação de conexões 
sinápticas e de atividade molecular que especificam e determinam o padrão de 
conectividade neural. 
Os períodos críticos são influenciados pela atenção e motivação e, embora 
existam períodos em que determinadas aprendizagens podem ocorrer de forma ideal, 
nada impede que as mesmas possam ocorrer no futuro, ao custo de esforços maiores. 
Por exemplo: o aprendizado de uma língua estrangeira. 
 
 
 
Períodos críticos 
 
Maturação de circuitos visuais subcorticais 
 
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Aferências visuais 
A região da fóvea é imatura ao nascimento enquanto que a retina periférica é 
mais desenvolvida. Portanto o recém nascido possui uma visão mais periférica. 
O núcleo geniculado lateral do tálamo tem crescimento rápido nos primeiros 6 
meses e o nervo óptico se mieliniza completamente até os 2 anos de idade. Já as 
estruturas corticais relacionadas à atenção visual desenvolvem-se primeiramente e, 
dessa forma, a resposta visual a estímulos está presente nos recém-natos muito mais 
intensamente do que sua capacidade de processar essa informação em detalhes e de 
associá-la ao contexto. 
Com 1 mês de vida as crianças tendem a fixar o olhar em objetos; com o 
desenvolvimento das conexões do córtex estriado com o giro temporal médio, a 
criança passa a adquirir, por volta dos 2 meses de idade, a capacidade de procurar 
objetos em movimentos oculares de perseguição. Finalmente, com o desenvolvimento 
de conexões com o córtex ocular frontal (córtex frontal dorso-lateral), as crianças já 
conseguem realizar movimentos antecipatórios com os olhos. 
 
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Processamento visual- 2 vias-“o quê”-detalhes dos elementos visuais que nos 
fazem reconhecer o objeto; onde”-localização e orientação espacial do objeto. 
 
 
Desenvolvimento perceptivo e cognitivo 
 
A maturação de uma determinada função cognitiva está relacionada com um 
estágio específico de desenvolvimento neural. Por exemplo, a habilidade numérica se 
correlaciona com a mielinização de axônios aferentes e eferentes de áreas corticais 
especificas, que ocorrerá durante um período previsto biologicamente. Piaget 
acreditava que crianças em idade pré-escolar e escolar perceberiam e 
compreenderiam o mundo de forma diferente dos adultos. Ele classificou o 
desenvolvimento cognitivo em 4 estágios: 
Do nascimento até os 2 anos de idade_ estagio sensório-motor: A criança 
interagiria com o mundo dos objetos a partir de esquemas de ação sensório-motora 
ainda primitivos originados dos reflexos inatos (ver, agarrar, sugar, mover e se mover, 
etc.). Nessa fase o bebê interagiria com os objetos somente no aqui e agora e quando 
removidos de seu campo visual o bebê não mais os procuraria, sugerindo, conforme 
a interpretação de Piaget, que nesta fase os objetos deixariam de existir para a criança 
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quando fora de qualquer contato sensorial. Isto é, não haveria “permanência do 
objeto” e, portanto, não haveria memória nem pensamento. De fato, experiências 
mostram que esconder um objeto de uma criança neste período do desenvolvimento 
pode levá-la a achar o esconderijo, mas, se depois de feito isso várias vezes o objeto 
for escondido em local diferente, ainda que a criança veja este ato, ela continuará 
procurando no esconderijo antigo. O fim dessa fase seria marcado pelo fato de a 
criança passar a associar o estimulo visual com a cognição e achar então o segundo 
esconderijo. 
Críticas a este modelo são apresentadas, pois há evidências a favor de algum 
grau de integração sensorial já nesta fase sensório-motora: Crianças, ao ouvirem 
algum som, conseguem associá-lo com o campo visual de onde o mesmo procede 
(integração sensorial visual e auditiva), ou, num outro exemplo, crianças preferem 
assistir a filmes que mostram sincronicamente pessoas articulando os lábios e o som 
de suas falas a filmes nos quais a movimentação dos lábios e o som das vozes é 
exposto fora de sincronia. 
Uma nova explicação proposta para o comportamento de a criança procurar o 
objeto no primeiro esconderijo, apesar de ter visto que foi colocado em um novo lugar, 
é a incompleta mielinização do lobo pré-frontal, que leva ao comportamento de 
perseveração motora. 
Dos 2 aos 6 anos de idade, no estagio pré-operacional, a criançaadquiriria a 
permanência do objeto e começaria a pensar sobre eles na sua ausência, mas ainda 
não conseguiria pensar nas suas propriedades, ou em duas dimensões. Ela não 
poderia entender que se alongarmos as massinhas ou aumentarmos o comprimento 
de fileiras com o mesmo número de elementos as quantidades permanecem as 
mesmas. A criança não teria noção de conservação de quantidade. De fato, em seus 
experimentos, Piaget verificou que, quando colocava 2 vidros de mesmo volume, 
sendo um alto e fino e outro baixo e largo, a criança sempre apontava para o alto 
como aquele de maior volume. 
No terceiro estágio, o operacional concreto (entre 6 e 12 anos), a criança já 
teria conquistado o conceito de reversibilidade, a coordenação entre dimensões 
distintas como comprimento e massa e a plena noção de número, mas só em 
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30 
 
 
 
 
 
 
situações que pudesse vivenciar concretamente A capacidade de representar e operar 
mentalmente em um nível totalmente abstrato com objetos hipotéticos_ um requisito 
essencial a uma capacidade sofisticada de previsão e planejamento que caracteriza 
o pleno desenvolvimento do programa lógico-matemático mental e reestruturável de 
Piaget_ surgiria somente por volta dos 11-12 anos no estágio operatório formal. 
 
Neurodesenvolvimento dos bebês 
Os bebês já começam a ouvir no útero a partir do quarto mês e no sexto mês 
de gestação, os nervos do sistema auditivo já começam a se mielinizar 
completamente. Junte-se a isso o fato das áreas unimodais já estarem plenamente 
organizadas no nascimento e não será de se estranhar que os bebês já possuam pelo 
menos um bom grupo de habilidades visuais e auditivas inatas. Além disso, a audição 
humana parece ser geneticamente determinada para facilitar a percepção da 
linguagem. Nossa percepção auditiva é mais sensível à faixa de frequência que vai 
dos 20/20 Hz na faixa do grave até 16 a 20 kHz na faixa dos sons agudos, uma gama 
de frequência muito próxima dos sons da fala que está entre 100 Hz e 10 kHz 
(Northern & Downs, 2005). 
De fato, os bebês já são capazes de discriminar 64% dos fonemas ainda dentro 
da cavidade uterina e, ao nascerem, já reconhecem o som da mãe e discriminam 
diferentes tipos de prosódia da fala (ritmo e entonação da linguagem),, dando 
respostas diferenciadas de sucção (Northern & Downs, 2005, veja também Andrade, 
2006 a,b). Outra grande descoberta da ciência é queda da crença clássica de que os 
cinco sentidos vinham completamente descoordenados ou desintegrados no 
nascimento. Hoje sabemos que as áreas de associação transmodal parecem estar 
ativas desde o nascimento e os bebês podem integrar informação de modalidades 
sensoriais diferentes. Não é surpreendente, portanto, que os bebês já nasçam com 
uma ‘predisposição’ para o aprendizado da linguagem oral, tanto nos seus aspectos 
perceptivos, como sociais. De um lado as capacidades perceptivas inatas facilitam o 
aprendizado dos aspectos fonológicos da língua, ao passo que as capacidades sociais 
representadas principalmente pela habilidade inata da imitação são responsáveis 
tanto pelos aspectos de comunicação e significado. 
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Nos últimos 25 anos, estudos empíricos da psicologia do desenvolvimento têm 
forçado uma revisão, tanto da visão convencional do desenvolvimento cognitivo da 
criança, quanto da teoria de que os sistemas perceptivos e motores são inicialmente 
independentes e não-coordenados no recém-nascido. Para eliminar quaisquer 
experiências de aprendizado, Meltzoff & Moore (1983, 1989) testaram a imitação facial 
em uma grande amostragem de neonatos (n=80). O mais velho tinha 72 horas e o 
mais novo 42 horas de vida. Os resultados, replicados e estendidos em mais de 13 
laboratórios independentes (Meltzoff & Moore, 1997), mostraram a imitação facial bem 
sucedida nos neonatos. Bebês de 12 a 21 dias podem imitar 4 tipos de gestos dos 
adultos: protrusão labial e lingual, abertura bucal, e movimento de dedo (Meltzoff & 
Moore, 1977). Suas respostas são acuradas, os resultados mostram que os bebês 
não confundem nem suas ações nem as partes do corpo. Este esquema supramodal 
inato, que permite uma representação que liga as informações visuais, auditivas, 
motoras e a propriocepção (Meltzoff, 1999), indica que as áreas transmodais do córtex 
parietal já vêm prontas e funcionais de fábrica, e também que os bebês não são 
organismos sensório-motores que operam unicamente a partir das ações, como antes 
acreditava o grande psicólogo suíço Jean Piaget, mas sim são um organismo 
representacional desde o nascimento (Meltzoff, 1004). 
 
Além da imitação e da integração multimodal das informações, os bebês 
possuem outras habilidades básicas inatas bastante surpreendentes, descobertas 
graças a novos métodos de pesquisa. Piaget declarou que o primeiro ano de vida 
ainda era um abismo de mistérios para o psicólogo e que “Se nós apenas 
soubéssemos o que está acontecendo na mente de um bebê enquanto o observamos 
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em ação, nós, certamente, entenderíamos tudo o que há sobre psicologia.” (Jean 
Piaget). Numa nova técnica chamada de habituação mostra-se uma foto ou um objeto 
ao bebê repetidas vezes até que ele fique literalmente entediado, isto é, “habituado” 
com o estímulo, de modo que diminui sensivelmente seu tempo de olhá-lo. Ao 
mostrar-se um novo estímulo ao bebê, no qual diferenças específicas com o estímulo 
familiar possam ser controladas, verificam-se alterações no tempo do olhar. Se o bebê 
olhar significativamente por mais tempo no estímulo novo, isso significa que houve 
“desabituação”, ou seja, que o bebê discriminou as diferenças existentes entre o 
primeiro e o segundo estímulo.Descobriu-se assim a capacidade dos bebês de 
distinguir diferenças de tamanho, padrão e cor. Por exemplo, os móbiles e outros 
brinquedos de bebês começaram a ser feitos em padrões de preto-e-branco em vez 
de imagens coloridas que associamos aos brinquedos e livros infantis, porque ainda 
na década de 60 foi experimentalmente descoberto que os bebês respondem mais à 
nitidez dos padrões do que a outros estímulos. No mesmo tipo de teste com padrões 
nítidos de preto e branco, e com padrões de cinza, fixou-se pequenos eletrodos 
indolores na parte posterior da cabeça (logo acima da nuca) perto do córtex occipital 
(visual). Pelas ativações eletrofisiológicas verificou-se que os bebês têm pouca 
acuidade visual quando recém nascidos, a qual se desenvolve juntamente com o 
desenvolvimento do córtex visual e dos cones, sendo estes últimos responsáveis por 
absorver a luz e detectar detalhes da imagem. A acuidade visual aumenta 
rapidamente nos primeiros seis meses chegando aos níveis adultos por volta de 1 ano 
de idade. Por outro lado, o desenvolvimento da percepção de profundidade está ligado 
ao desenvolvimento da disparidade binocular nos bebês que aos 3 meses, já podem 
fixar binocularmente (dirigir ambos os olhos para o mesmo lugar) e desenvolvem a 
percepção de profundidade entre os 3,5 e os 6 meses. A maturação do córtex visual 
aos 3-4 meses permite a súbita capacidade de usar a disparidade binocular para 
perceber a profundidade (Andrade, 2006a;veja Gazzaniga & Heatherton, 2005, 
pp.345-349). 
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Graças ao método de habituação e outras novas técnicas de investigação 
comportamental dos bebês, as duas últimas décadas têm presenciado evidências 
notáveis de capacidades muito precoces em bebês muito novos e até mesmo recém-
nascidos. Hoje, sabe-se que os bebes já possuem uma percepção dos números, do 
comportamento dos objetos no espaço, e dos sons linguísticos e musicais, muito 
precoce. Bebês de apenas alguns dias a 10 meses já possuem a permanência do 
objeto (pensa que um objeto recentemente retirado de seu campo visual ou encoberto 
por um anteparo ainda continua a existir) juntamente com uma percepção numérica 
supramodal, e são capazes de distinguir entre diferentes arranjos numéricos de 
pontos contendo até 3 elementos, sejam objetos, formas em movimento, ou sílabas 
(veja Andrade & prado, 2003; Andrade, 2004; Andrade, 2006 a,b). 
 
Desenvolvimento Cognitivo-Linguístico 
 
Vimos que o conceito é, pelo menos em boa parte, separado da linguagem, 
sem menosprezar o alto poder da linguagem de relacionar e construir conceitos mais 
complexos. Por exemplo, Susan Carey do departamento de estudos 
desenvolvimentais da Harvard, relacionou cuidadosamente as representações 
espontâneas do mundo na criança com os aspectos universalmente distribuídos na 
estrutura lexical (sintática e semântica) das línguas, tais como as distinções 
singular/plural, quantificadores (um, uns, outro ou outros, alguns, poucos, muitos), e 
outros. Carey concluiu que a eficiência com que as crianças adquirem em média 10 
novas palavras por dia na infância se deve a uma arquitetura cognitiva pré-linguística 
que permite a rápida indução entre os rótulos verbais e os conceitos contidos ou 
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formados neste sistema cognitivo pré-verbal (Carey, 1997). Há um número crescente 
de evidências apontando que o pensamento precede a linguagem no 
desenvolvimento, de modo que nascemos com um grupo de conceitos universais 
independentes da linguagem, os quais dão significado às palavras. Mas esta 
arquitetura cognitiva pré-verbal, e em parte universal, não exclui o fato de o contexto 
cultural das diferentes línguas do mundo serem capazes de combinar de forma 
particular, ou reforçar de forma diferente, cada um desses conceitos (Li &Gleitman, 
2002; Hespos & Spelke, 2004). 
Mas então como a linguagem se desenvolve de modo que as crianças vão 
associando conceitos aprendidos e palavras? 
As evidências para uma percepção e aprendizado precoce da fonologia da 
língua foram detalhadas e expandidas na universidade de Seatle em Washington, 
EUA, pela psicóloga Patrícia Kuhl que desenvolveu um estudo, no qual as crianças 
ouviam as mais diversas combinações entre vogais e consoantes das mais diversas 
línguas. Num delineamento experimental criativo e revolucionário desenvolvido por 
Kuhl e colegas, a criança se habitua a uma combinação fonêmica consoante-vogal e 
sempre que um dos fonemas dessa combinação mudava um ursinho de brinquedo se 
iluminava e dançava. Este procedimento permitiu verificar que os bebês 
discriminavam entre diversos tipos de fonemas, pois aprenderam rapidamente a olhar 
antecipadamente para o ursinho antes que ele começasse a funcionar sempre que 
ocorria uma mudança fonêmica. Patrícia Kuhl confirmou que os bebês até os quatro 
meses de idade distinguem entre as todas as categorias fonêmicas do mundo 
(aproximadamente 150), mas que aos seis meses de idade iniciam um processo de 
declínio nesta discriminação fonêmica universal na direção de uma especialização 
para a discriminação dos fonemas da língua mãe, que culmina aos 12 meses numa 
especialização total só distinguindo entre categorias fonêmicas da língua mãe (Kuhl 
et a, 2001). Isto indica que já aos 6 meses eles já começam a discernir os sons que 
eles irão precisar mais tarde para falar sua própria língua. Mas as pesquisas dos 
últimos vinte anos vão além e mostram como os bebês aprendem a detectar palavras 
naquela enxurrada contínua de combinações fonêmicas da fala. Embora, ao ouvirmos 
uma língua estrangeira não percebemos palavras individuais, mas somente um fluxo 
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contínuo de sons verbais sem nenhuma pausa entre uma palavra e outra, os estudos 
mostram que os bebês podem analisar estatisticamente as combinações mais 
frequente de fonemas no meio de toda aquela enxurrada de sons da fala e aprender 
“os sons candidatos a palavras”. Outra descoberta formidável, e até mesmo intuitiva 
que todas as mães já se deram conta: a partir dos oito e nove meses a compreensão 
dos sons da linguagem já é mais evidente e eles olham para uma bola quando ouvem 
o som “bola”, mostrando uma compreensão rudimentar das palavras de modo que sua 
atenção aos objetos pode ser induzida tanto por tons (sons não verbais) quanto por 
palavras (Fenson et al., 1994; Bates et al., 2004). Essa capacidade de compreensão 
provém não somente da capacidade simbólica precoce, mas depende crucialmente 
das influências sociais uma vez que estudos mostram que os bebês aprendem mais 
facilmente uma nova palavra em contextos de interações sociais reais do que através 
da exposição áudio-visual; e sua fala é mais fortemente influenciada pelas pessoas 
mais próximas como a mãe, uma forma de aprendizado social similar à dos pássaros. 
Finalmente, o aprendizado da linguagem provoca alterações neurais no cérebro 
altamente moldando circuitos especialmente dedicados à sua língua nativa, facilitando 
sobremaneira o aprendizado de padrões linguísticos similares à ela e dificultando o 
aprendizado de padrões distintos na medida em que o indivíduos amadurece (Kuhl, 
2004). É por isso que temos dificuldade em pronunciar certos fonemas do Inglês, 
como ‘th’ com a língua entre os dentes e os japoneses adultos não conseguem 
pronunciar o ‘l’ e o ‘g’ pronunciando ‘rarandia’ ao invés de ‘laranja’. 
 
 Estágios neurobiologicamente pré-estabelecidosde aquisição da 
linguagem 
É um aprendizado inato presente em todas as culturas humanas e que, apesar 
da enorme diversidade de idiomas, apresenta elementos fonéticos, semânticos e 
gramaticais que seguem padrões universais. A linguagem é adquirida em estágios 
neurobiologicamente pré-estabelecidos: 
Com 1 ano de vida geralmente a criança fala suas primeiras palavras, 
nos outros 6 meses aprende cerca de 50 palavras que se referem a objetos de seu 
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dia a dia. Nos próximos 6-12 meses essa aquisição se acelera tremendamente com 
cerca de um acréscimo de 7 a 9 palavras por dia. 
Em crianças menores de um ano, a resposta neural à linguagem é localizada 
nos dois hemisférios cerebrais, a partir desta idade crítica de um ano, a função 
linguística passa a se concentrar em somente um dos lados (em 85% das pessoas no 
hemisfério esquerdo). 
Em sequência, na idade de 3-4 anos, a criança começa a ser capaz de juntar 
palavras e formar frases simplese, em seguida, mais elaboradas. O conhecimento 
gramatical intuitivo (por exemplo, ao ouvir um relato, saber quem fez e quem sofreu 
uma determinada ação, saber quando um verbo denota passado, ou quando denota 
futuro, etc.) é aprendido no começo da vida e se difere totalmente de um aprendizado 
de língua estrangeira, que se baseia em ensinamentos de regras e treinamento formal 
fora de um período crítico. 
 
Memória e Aprendizagem 
 
A memória pode ser definida como a capacidade de um organismo alterar seu 
comportamento em decorrência de experiências prévias. Do ponto de vista fisiológico, 
essa capacidade é resultado de modificações na circuitaria neural em função da 
interação do indivíduo com o ambiente. Como já foi apresentado nos capítulos 
anteriores, o encéfalo humano é composto por bilhões de neurônios, cada neurônio 
se projeta para centenas de outros neurônios, e as regiões em que essas células se 
comunicam são denominadas sinapses. A Figura 1 (esquerda) mostra um botão 
terminal do neurônio pré-sináptico “A” sobrepondo-se ao corpo celular de um neurônio 
pós-sináptico; o primeiro é capaz de modular a atividade do segundo. A formação de 
novas memórias envolve mudanças nas sinapses existentes (como a do terminal “A“ 
com o neurônio pós-sináptico) ou a formação de novas sinapses (como a do terminal 
axonal “B” sobre o terminal “A” – ver Figura 1, direita); essas alterações levam à 
alteração e estabelecimento de circuitos neurais que representam as memórias 
arquivadas. 
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Figura 1 – Sinapses axo-somática (esquerda) e axo-axônica (direita). A 
atividade do botão axonal “B” pode modular a liberação de neurotransmissores do 
botão terminal “A” (modificado de Carlson, 1998). 
 
Esse conhecimento atual resultou do trabalho de inúmeros personagens; 
destacaremos os principais em um breve histórico do estudo da memória. As primeiras 
indagações de que se têm notícia na história da humanidade sobre a natureza da 
memória foram formuladas pelos filósofos gregos e, posteriormente, reformuladas 
pelos pensadores iluministas. No entanto, o estudo experimental da memória teve 
início no século XIX, com o desenvolvimento do que hoje denominamos Psicologia 
Experimental. Hermann Ebbinghaus (1880) realizou uma série de estudos (avaliando 
sua própria memória) envolvendo a memorização de listas de sílabas sem sentido e 
a recordação das mesmas diferentes períodos de tempo depois de sua apresentação. 
Suas principais observações são resumidas na Figura 2. 
 
 
Figura 2 – Resultados dos estudos de Ebbinghauss envolvendo memorização 
de listas de sílabas. Foram descritas (1) a curva de recordação ao longo do tempo 
após a exposição às sílabas (painel da esquerda) em que ocorre uma queda rápida 
da porcentagem de itens recordados até cerca de duas horas; a partir de então, a 
porcentagem de itens recordados permanece praticamente constante, (2) recordação 
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em função da posição na série, em que a recordação logo após a apresentação da 
sequência de itens resulta numa maior lembrança dos itens posicionados no início e 
no final da lista de itens, e (3) a curva de aprendizagem, em que há necessidade de 
vários dias de treinamento para que a lembrança completa da lista ocorra com menos 
treino (Ebbinghauss, 1885). 
Muller e Pilzecker (1900), inspirados pelos trabalhos de Ebbinghaus, realizaram 
testes que envolviam a apresentação de pares de sílabas que cuja lembrança deveria 
ocorrer após um intervalo de tempo, oferecendo-se apenas um dos elementos de cada 
par; uma lista distratora era oferecida para um segundo grupo de voluntários durante 
o intervalo de tempo entre a lista apresentada e a lembrança da primeira lista. Os 
autores notaram que os voluntários cuja atenção foi desviada do material estudado 
exibiram lembrança menor do que o grupo de voluntários sem desvio da atenção; 
assim, enfatizaram a fragilidade das memórias quando a atenção é desviada (Lechner 
e col.,1999). Esses autores descreveram também o efeito de perseveração, em que 
testes posteriores eram afetados por testes prévios. Os voluntários lembravam-se de 
pares de sílabas apresentadas em outro teste, realizado semanas antes, resultando 
em erros, pois novas combinações deveriam ser recordadas. A lembrança de 
combinações estudadas semanas antes evidencia que atividade cerebral persevera 
após novo aprendizado (Lechner e col.,1999). Essa atividade é resultante do processo 
de consolidação das memórias. No trabalho de Ebbinghauss (1885) a estabilização 
da lembrança das sílabas várias horas após sua apresentação é também resultado 
desse processo de consolidação. 
Esses resultados sugeriram a existência de diferentes tipos de memória, 
incluindo (1) uma memória que dura poucos segundos ou minutos, suscetível a 
interferências e não consolidada, e (2) memória que dura dias ou semanas, robusta e 
resistente a interferências, e consolidada. 
Em seu livro Principles of Psychology, William James (1890) denominou esses 
tipos de memória como (1) memória consciente primária e (2) memória consciente 
secundária, respectivamente. Além disso, esse autor mencionou também, em 
capítulos distintos, “habilidades / hábitos”, envolvendo experiência não consciente. 
Curiosamente, essas ideias foram ignoradas até a década de 1960. 
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No início do século XX, o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psicólogo americano 
Edward Thorndike, descreveram, respectivamente, o Condicionamento Clássico, em 
que um animal aprende a associar dois estímulos (e.g., som de campainha a 
apresentação de comida) pela sua apresentação contígua, e o Condicionamento 
Operante em que o animal aprende a associar uma resposta motora a uma 
recompensa e uma segunda resposta a uma punição. 
Esses paradigmas estabelecidos por Pavlov e Thorndike influenciaram de 
modo decisivo uma escola de pensamento denominada Behaviorismo, que almejava 
tornar a psicologia uma “ciência objetiva”, baseada na observação de 
comportamentos, desprezando conceitos como pensamento, imaginação, 
consciência ou mente, que eram consideradas entidades subjetivas, não passíveis de 
abordagem experimental. A história do Behaviorismo pode ser contada por seus 
conflitos com outras escolas de pensamento, como sua disputa com a Psicologia 
Clínica, em que os behavioristas criticavam os psicanalistas por uma suposta falta de 
controle experimental e de embasamento lógico e científico. Os behavioristas 
defendiam que deve-se estudar as relações entre os estímulos apresentados e as 
respostas geradas. 
Uma escola alternativa de pensamento também baseada nos estudos iniciais 
de Pavlov e Thorndike, denominada Cognitivismo, investigava não apenas como 
estímulos geravam reações, mas também os processos não observáveis diretamente, 
mas que intervêm entre o estímulo e a resposta. Essa escola de pensamento admite 
a flexibilidade do comportamento animal, incluindo conceitos como representação, 
criação, inteligência, memória e atenção, conceitos não admitidos pelo behaviorismo 
por não serem restritos à relação entre estímulos e respostas. 
O cognitivista Edward Tolman (1948) defendeu a ideia de que ratos arquivam 
em sua memória uma representação espacial do ambiente,um mapa cognitivo, que 
permite a orientação flexível no ambiente, inclusive encontrar atalhos nunca 
percorridos, mas dedutíveis a partir do mapa cognitivo. Na esteira dos etologistas, 
Cooper e Zubek (1958) realizaram estudos sobre as relações entre os 
comportamentos inatos e aprendidos (ver Figura 5). 
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Figura 5 – Ratos de uma mesma população inicial, que apresentavam 
diferentes níveis de desempenho em uma tarefa envolvendo a aprendizagem de um 
labirinto foram cruzados por gerações sucessivas, gerando uma linhagem “burra” e 
uma linhagem “brilhante” no desempenho dessa tarefa. Em seguida, esses animais 
foram expostos a três condições ambientais distintas, envolvendo (1) crescimento em 
ambiente empobrecido (gaiola com animais isolados), (2) crescimento em ambiente 
padrão (caixa com um pequeno grupo de animais), e (3) crescimento em ambiente 
enriquecido (caixa grande, com muitos animais, brinquedos etc). Os animais das 
linhagens “burra” e “brilhante” crescidos em ambientes empobrecido ou enriquecido 
exibiram desempenho equivalente. Diferentemente, animais dessas duas linhagens 
crescidos em ambiente padrão exibiram marcada diferença de desempenho; o 
desempenho dos animais da linhagem “brilhante” foi marcadamente melhor. Em 
outras palavras, a diferença existe apenas condição padrão de criação. Os autores 
concluíram que tanto fatores inatos como ambientais influenciam o comportamento 
(modificado de Cooper e Zubek, 1958). 
E os mecanismos fisiológicos subjacentes a esses processos? 
Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma câmara clara de uma 
caixa conectada, por uma porta tipo guilhotina, a uma câmara escura cujo assoalho é 
constituído de barras metálicas eletrificáveis. Os ratos rapidamente entram na câmara 
escura; no entanto, ao entrarem nessa câmara, levam um choque nas patas. Em 
tentativa posterior (teste), realizada 24 horas depois, os animais inseridos na câmara 
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clara não entram na câmara escura (ver a barra vermelha da Figura 6). Animais de 
um grupo controle, que não receberam choque nas patas no dia anterior, entram 
rapidamente na câmara escura (ver barra verde da Figura 6). Em experimentos 
adicionais, a intervalos de tempo variáveis depois do treinamento com choque nas 
patas, aplica-se uma corrente elétrica no sistema nervoso dos animais, um choque 
eletro-convulsivo (ver Figura 6 - esquerda). Observa-se que quanto menor o intervalo 
de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo, maior é o prejuízo 
de memória aversiva sobre o ambiente escuro. Porém, a medida que esse intervalo 
de tempo aumenta, menor é o efeito, como se o choque eletroconvulsivo perdesse 
sua efetividade para “apagar” a memória (ver Figura 6 – direita, barras de cor laranja). 
 
 
Figura 6 – Experimento ratos e choques. A organização temporal dos eventos 
e os resultados estão apresentados à esquerda; os resultados obtidos estão à direita. 
Modificado de Xavier (2004) e Gold (1970). 
 
Shashoua (síntese publicada em 1985) prendeu um flutuador nas nadadeiras 
peitorais de peixinhos dourados de modo que os animais ficam em posição invertida. 
Após longo esforço de cerca de 3 horas, alguns peixes conseguem volta à posição 
normal, apesar do flutuador (Figura 7, treino inicial representado pela curva verde). Se 
o flutuador for removido e recolocado três dias depois, os animais que aprenderam a 
tarefa mais rapidamente; i.e., os peixes conseguem voltar à posição normal em 
apenas 15 minutos, o que indica que eles aprenderam e retiveram a solução desse 
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desafio (curva azul) (para detalhes sobre esses experimentos, ver Helene e Xavier, 
2007a). 
 
Figura 7 – Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em 
peixes dourados (para detalhes ver o texto) (modificado de Shashoua, 1985, e Xavier, 
2004). 
 
Em outro teste, Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrogênio 
radioativo (valina-H*) no ventrículo encefálico de animais que ficaram por 4h com o 
flutuador, ou valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrículo de 
animais que não foram treinados. Os encéfalos dos animais dos dois grupos foram 
homogeneizados conjuntamente e as proteínas foram separadas por peso molecular. 
A maioria das proteínas presentes estava marcada tanto com valina-H* quando com 
valina-C*; porém, algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*, indicando 
que elas se originaram no cérebro dos animais que aprenderam a tarefa; essas 
proteínas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas foram 
isoladas e injetadas em coelhos para producão de anticorpos específicos contra as 
ependiminas. Então, os anticorpos foram injetados no ventrículo encefálico de peixes 
que tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador; no teste de 
memória realizado 3 dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar à 
posição normal (Figura 7, curva vermelha). Ou seja, esses animais comportam-se 
como se nunca tivessem sido submetidos ao treinamento. Presentemente, as 
ependiminas são denominadas “moléculas de adesão celular” e estão diretamente 
relacionadas com o fortalecimento e formação de sinapses. 
Em conjunto, os resultados dos experimentos envolvendo choques eletro-
convulsivos e síntese de proteínas sugerem que há dois processos envolvidos na 
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manutenção da memória. Um deles, mais instável, é prejudicado pelo choque eletro-
convulsivo, estando relacionado ao padrão de atividade eletrofisiológica dos 
neurônios (frequência de disparos, por exemplo). O outro, associado com produção 
de proteínas, parece envolver alterações estruturais nas sinapses gerando circuitos 
alterados no sistema nervoso. Num certo sentido, esses dois tipos de processos 
parecem sobrepor-se aos descritos por James (1890). 
Resumindo, parece haver (1) uma Memória de Curta Duração, baseada na 
atividade elétrica dos neurônios e, assim, um tanto suscetível a interferências e (2) 
uma Memória de Longa Duração, representada por alterações estruturais dos 
neurônios, particularmente nas sinapses com outros neurônios, robusta e resistente a 
interferências. 
Onde esses traços de memória estão no sistema nervoso? Eles estariam 
localizados em áreas discretas ou estariam espalhadas pelo sistema nervoso? Este 
tipo de investigação ficou conhecida como “a busca pelo engrama (= traços de 
memória)”. 
Franz Gall, fundador da Frenologia, no século XIX, defendia que quando uma 
pessoa usa muito uma determinada região do cérebro, esta se hipertrofiaria (de modo 
similar a um músculo) e, assim, deformava a caixa craniana, gerando um “calombo”; 
por outro lado, se a região não fosse usada, ela atrofiaria, gerando uma “depressão”. 
Seguindo esta concepção, Gall investigava o formato da caixa craniana de pessoas 
inteligentes, engraçadas, egoístas, loucas etc. e propôs mapas sobre a localização 
das funções mentais (publicados em revistas especializadas como a American 
PhrenologyJournal, http://www.phrenology.com/americanphrenology.html). Esta 
proposta gozou de grande reputação durante o século XIX, mas foi totalmente 
abandonada posteriormente. 
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Figura 8 – Franz Gall e um mapa frenológico. 
 
Na década de 1920, Karl Lashley tentou localizar, em ratos, o engrama, ou seja, 
os traços da memória, responsáveis pelo aprendizado do percurso para se orientar 
num labirinto. Para testar essa ideia ele fez incisões no córtex antes ou depois do 
animal aprender a tarefa; então, avaliava o desempenho do animal, tentando 
correlacionar a extensão das lesões, com seu desempenho. O autor descreveu que 
os prejuízos de aprendizagem e memória se correlacionam com a extensão da lesão, 
mas não com sua localização (ver Bear, 2002; Helene e Xavier, 2007b). Esse 
resultado favoreceu a hipótese de que os engramas estão espalhados pelo sistema 
nervoso e não dispostos em áreas específicas como propunham, por exemplo, os 
frenologistas. 
No entanto, as memórias parecem não estar totalmente espalhadas pelo 
encéfalo como sugerem os resultados de Lashley. Pensa-se, atualmente, que os ratos 
solucionam a tarefa valendo-se de diferentes modalidades sensoriais (visão, 
propriocepção, tato, olfato etc.) e estratégias (orientação alocêntrica, egocêntrica 
etc.); quando as lesões são pequenas, os ratos podem aprender e lembrar a solução 
usando as modalidades preservadas; quando as lesões são extensas, o rato é incapaz 
de aprender ou lembrar do labirinto. 
Essa interpretação vai ao encontro de uma ideia interessante, denominada 
modelo de “cell assembly” (de agrupamento de células) de Donald Hebb (1949). De 
acordo com essa proposta, o engrama estaria representado em uma rede neural 
distribuída como apresentada na Figura 9. 
 
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Figura 9 – Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos 
são os neurônios e as linhas são as conexões. A rede tem uma organização inicial 
como representado em (A); ao receber um estímulo, é ativada (B); esse estímulo pode 
ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa rede, de modo que 
as conexões entre os neurônios são fortalecidas (C e D); então, um estímulo mais 
fraco ou mesmo incompleto, mas que mantenha algumas das características do inicial 
(D) é capaz de ativar a rede fortalecida (E) (modificado de Bear, 2002, e de Helene e 
Xavier, 2007b). 
A perspectiva de que o engrama da memória esteja representado em circuitos 
neurais que funcionam de maneira cooperativa e que diferentes regiões nervosas 
podem contribuir para esse processo, estimulou os neurocientistas a se debruçassem 
sobre a tentativa de localizar os sítios da memória em nosso encéfalo. 
O estudo do caso do paciente H.M. muito contribuiu para o desenvolvimento 
dessa área. Esse paciente sofria de epilepsia intratável (na ocasião); o foco epiléptico 
situava-se no lobo temporal medial, bilateralmente. Então, na tentativa de ajudar o 
paciente, removeu-se essa estrutura cirurgicamente; isso resultou na remoção dos 2/3 
anteriores do hipocampo e da amígdala, além de outras porções corticais (Scoville e 
Milner, 1957) (ver Figura 10, esquerda). Como esperado, H.M. foi curado da epilepsia; 
porém, exibiu uma perda de memória. A amnésia de H.M. era anterógrada (o paciente 
era incapaz de formar novas memórias) e também retrógrada; porém, neste último 
caso a amnésia era temporalmente graduada (ver Figura 10 direita). O prejuízo 
cognitivo de H.M. estava restrito à aquisição de memórias de longa duração; suas 
capacidades perceptuais se mantiveram, assim como seu QI, sua personalidade e a 
memória de curta duração; ou seja, estes últimos, estavam todos preservados 
(Scoville e Milner, 1957). 
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Vale ressaltar aqui que mais uma vez foi mostrada a distinção entre memória 
de curta duração (associada à atividade elétrica) e memória de longa duração 
(associada à estrutura neural) proposta por James um século antes. 
 
Figura 10 – O paciente H.M. teve parte do lobo temporal medial removido 
bilateralmente (porção cortical, amígdala e hipocampo). A amnésia exibida por H.M. 
era anterógrada (ele era incpaz de formar novas memórias) e retrógrada, neste último 
caso, temporalmente graduada (lembranças da juventude e de eventos ocorridos até 
2 anos antes da cirurgia foram preservados, mas as lembranças são gradualmente 
prejudicadas até o momento da cirurgia (modificado de Bear, 2002 e Xavier, 2004). 
No entanto, H.M. conseguia adquirir e reter diversas informações. Por exemplo, 
aprendeu a ler palavras invertidas, como se apresentadas por meio de um espelho, 
após a cirurgia e também novas habilidades motoras e cognitivas (ver Helene e 
Xavier, 2007a, para detalhes). Mesmo assim, se consultado sobre seu treinamento 
prévio nessas tarefas, alegava nunca ter feito isso; mesmo assim, seu desempenho 
nessas tarefas treinadas era proficiente. 
Aparentemente, o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal medial) é 
fundamental para a reverberação da atividade neural, que leva ao arquivamento de 
informações sobre eventos experienciados. Essa reverberação seria essencial para o 
arquivamento das informações sobre “o que” ocorreu, mas não sobre “como” 
desempenhar uma tarefa percepto-motora. Na aquisição de uma habilidade, por 
exemplo, “como” andar de bicicleta, a aquisição envolveria o treinamento repetitivo e 
envolveria regiões nervosas intactas no paciente H.M. Assim, embora o paciente 
adquira essa habilidade não é capaz de se recordar “que” já a praticou. Em outras 
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palavras, a natureza da informação “saber que” é diferente da natureza da informação 
sobre “saber como” (ver Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). As memórias “saber 
como” são atualmente denominadas memórias implícitas (o que faz bastante sentido, 
pois é muito difícil declarar como se anda de bicicleta) e “saber que” são denominadas 
memórias explícitas. 
Pacientes com Doença de Parkinson (que exibem disfunções em estruturas 
nervosas denominadas gânglios da base) exibem um quadro oposto ao dos 
amnésicos (que, como vimos, tem lesão no lobo temporal medial). Os pacientes com 
disfunções nos gânglios da base exibem memória explícita preservada e prejuízo da 
memória implícita; esse prejuízo pode envolver tanto aprendizagem e desempenho 
de respostas motoras, como perceptuais (pacientes com Parkinson, por exemplo, 
exibem prejuízo na aprendizagem da habilidade de leitura de palavras invertidas) 
(Knowlton e col., 1996; Perretta e col., 2005). 
A memória de curta duração, preservada em amnésicos e parkinsonianos, 
usada corriqueiramente para guardar, por exemplo, um número de telefone obtido 
numa lista (e quando terminamos de teclá-lo já não somos mais capazes de declará-
lo), está associada ao funcionamento dos córtices frontal e parietal (Baddeley e 
Warrington, 1970). A memória de curta duração é frequentemente denominada 
memória operacional. 
Assim, memória vem sendo classificada em (1) memória de