Especiação (1) Aula 10 -

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Especiação 
Aula 10 - Evolução 
Introdução 
Conceitos de espécie e especiação 
 A definição de especiação pode ser concebida de diferentes 
formas baseado no conceito de espécie adotado: 
 Sob conceito morfológico 
Especiação é uma diferenciação morfológica entre grupos 
 Sob conceito ecológico 
Especiação é uma adaptação a um novo nicho 
 Sob conceito biológico 
Especiação é a evolução de um ou mais mecanismos de isolamento 
reprodutivo 
Sob conceito filogenético 
Evolução é a ramificação de uma linhagem (clado) em duas ou mais 
linhagens distintos (cladogênese) 
Introdução 
Conceitos de espécie e especiação 
Podemos também criar uma definição coesiva de 
especiação: 
 
Especiação é a evolução do isolamento de comunidades reprodutivas 
associada a adaptações novas que criam a coesão das linhagens sustentada por 
seleção natural. 
conceito biológico 
Introdução 
Conceitos de espécie e especiação 
Podemos também criar uma definição coesiva de 
especiação: 
 
Especiação é a evolução do isolamento de comunidades reprodutivas 
associada a adaptações novas que criam a coesão das linhagens sustentada por 
seleção natural. 
conceito ecológico 
Introdução 
Conceitos de espécie e especiação 
Podemos também criar uma definição coesiva de 
especiação: 
 
Especiação é a evolução do isolamento de comunidades reprodutivas 
associada a adaptações novas que criam a coesão das linhagens sustentada por 
seleção natural. 
conceito filogenético 
Como surgem novas espécies? 
Isolamento reprodutivo 
 O evento crucial para a origem de uma nova espécie é o 
isolamento reprodutivo. 
 O ponto-chave: 
Entender como o isolamento reprodutivo evoluiu entre duas ou 
mais populações originais. 
O isolamento reprodutivo pode ser gerado por dois tipos de 
mecanismos: 
 Mecanismos pré-zigóticos 
Impedem a formação do zigoto 
Mecanismos pós-zigóticos 
Reduzem a viabilidade ou a fertilidade da prole formada 
 
Como surgem novas espécies? 
Isolamento reprodutivo 
 Isolamento pré-zigótico (6 modos) 
 Isolamento ecológico 
 Os grupos de indivíduos ocupam diferentes nichos ecológicos 
 Isolamento temporal ou sazonal 
 Os grupos de indivíduos se acasalam em momentos diferentes 
 Isolamento sexual ou etológico 
 Os indivíduos de um grupo não reconhecem os indivíduos do outro 
grupo com parceiros 
 
 
Como surgem novas espécies? 
Isolamento reprodutivo 
 Isolamento pré-zigótico 
 Isolamento mecânico ou físico 
 Não há compatibilidade dos órgãos copuladores ou polinizadores 
entre os indivíduos dos diferentes grupos 
 Isolamento por polinizadores (angiospermas) 
 Cada grupo é polinizado por um grupo diferente de polinizadores 
 Isolamento gamético 
 Os gametas de um grupo são incompatíveis ou não há atração pelo 
gameta do outro grupo 
 
 
Como surgem novas espécies? 
Isolamento reprodutivo 
 Isolamento pós-zigótico (3 modos) 
 Inviabilidade do híbrido 
 O zigoto híbrido tem viabilidade reduzida ou é inviável 
 Esterilidade do híbrido 
 O zigoto híbrido tem fertilidade reduzida ou é estéril 
 Erosão do híbrido 
 O zigoto é viável ou fértil, mas a sua prole (F2) tem viabilidade ou 
fertilidade reduzida 
 
 
 
Modos de especiação 
 Os mecanismos gerais pelos quais novas espécies surgem 
são chamados de modos de especiação 
 Os modos de especiação baseiam-se na forma com que as 
populações se tornaram isoladas 
 Especiação alopátrica (por vicariância) 
Duas populações de tamanho similar são isoladas por alguma barreira 
física 
 Especiação peripátrica 
 É uma forma alternativa da especiação alopátrica 
 Duas populações são separadas por uma barreira física, sendo uma 
delas de tamanho pequeno (efeito fundador) 
 
 
Modos de especiação 
Modos de especiação 
Modos de especiação 
 Especiação parapátrica 
Populações não estão isoladas por uma barreira física, mas não se 
sobrepõem no espaço devido a um gradiente ambiental (clina). 
 Especiação simpátrica 
Populações estão sobrepostas no espaço, mas apresentam nichos 
diferentes 
 
 
Modos de especiação 
 Com o isolamento das populações e a atuação dos 
fatores microevolutivos: 
 As alterações nas populações se acumulam com o tempo 
gerando outros tipos de isolamento (sexual, ecológico, genético). 
 Este isolamento culmina com a incompatibilidade das 
populações, gerando novas espécies 
 Este processo não tem um tempo determinado para ocorrer e 
dependendo da dinâmica das populações ele pode se desfazer 
Tempo + fatores microevolutivos 
Base genética da especiação 
Seleção natural e isolamento pré-zigótico 
 A seleção assume um papel fundamental no processo 
 
Base genética da especiação 
 Como a seleção de um caráter de alimentação pode 
influir no isolamento reprodutivo (pré-zigótico)? 
 Seleção sexual 
 Correlação direta entre adaptação ecológica e escolha de machos 
(mais mais fortes são mais atraentes). 
 Pleiotropia 
 Um mesmo gene pode ter efeitos em mais de uma característica 
fenotípica do organismo. 
 Efeito carona 
 Seleção age num loco e indiretamente em locos ligados. 
 
Base genética da especiação 
 Efeitos pleiotrópicos: forma do bico influencia na 
diversidade de cantos 
Base genética da especiação 
Isolamento pós-zigótico 
 As causas do isolamento pós-zigótico foram propostas 
por Muller e Dobzhansky na década de 30 
 Modelo chamado Dodzhansky-Muller (D-M) 
 Postula que combinações de alelos em loci diferentes 
(haplótipos) fixados em populações distintas gera efeitos letais 
ou de esterilidade quando combinados. 
 Estes haplótipos seriam fixados e mantidos por seleção. 
Base genética da especiação 
 Modelo Dodzhansky-Muller (D-M) 
Base genética da especiação 
 Duplicação gênica e inativação de cópias 
 Este modelo explica a erosão do híbrido 
 O híbrido não sofre efeitos 
 A prole do híbrido (F2) apresenta perda de função de genes 
Base genética da especiação 
Isolamento pós-zigótico (modelo D-M) 
 Quanto mais locos estão envolvidos, mais possibilidades de 
interações (epistasia) 
 Evidências do modelo surgiram recentemente: 
1. Espécies de Drosophila apresentaram problemas com híbridos devido 
a interações epistáticas entre múltiplos locos 
2. Coevolução parasita-hospedeiro 
Haplótipos de genes de resistência em hospedeiro controlam mecanismos 
específicos contra parasitas de um determinado local. 
Estes haplótipos tendem a se fixar nas populações. 
Combinações de haplótipos diferentes podem não oferecer resistência 
adequada. 
Base genética da especiação 
Teoria do reforço (reinforcement) 
 Sob esta teoria, cada população original possui alto 
fitness para suas combinações de alelos (haplótipos). 
 Ao se hibridizarem, formam-se combinações de alelos de baixo 
fitness. 
 A seleção favoreceria a prole de cruzamentos preferenciais 
(caracteres de reconhecimento). 
 Não se sabe o grau de influência do reforço na especiação. 
Teoria do reforço 
Pontos negativos 
 Este é um tipo de seleção dependente de freqüência 
 Se uma população é menor que a outra, suas chances de formar casais iguais 
é menor 
 Casos onde o fitness do híbrido é diferente de 0 
 Se um híbrido é fértil, ele pode se acasalar com outro híbrido misturando os 
haplótipos 
 Recombinação 
 A recombinação dentro do indivíduo tende a misturar os alelos nos 
haplótipos que estão co-adaptados 
 Ausência de evidências experimentais ou naturais 
Teoria ecológica de isolamento pós-zigotico 
 Nesta teoria, o funcionamento interno do organismo dos 
híbridos é normal 
 A inferioridade do híbrido depende das condições ambientais 
no qual ele está inserido. 
Ex: Viabilidade dos híbridos de Geospiza na ilha Daphne sob diferentes condições ambientais 
Base da especiação x modo 
Especiação alopátrica 
 A teoria de D-M se relaciona apenas ao 
modo alopátrico de especiação 
Exige que combinações gênicas evoluam em populações 
separadas para se tornaremincompatíveis juntas. 
 Mecanismos de isolamento pré-zigóticos estão menos 
relacionados à especiação alopátrica 
 Efeitos pleoitrópicos e carona de genes depende de pressões 
seletivas de cada ambiente 
 É muito difícil que as pressões seletivas sejam iguais nas 
populações isoladas 
 Teoria do reforço não se aplica à especiação alopátrica 
Exige que as populações estejam em contato para ocorrer 
acasalamentos não-preferenciais 
 
 
Base da especiação x modo 
Especiação parapátrica 
 A especiação parapátrica está fortemente ligada a 
mecanismos pré-zigóticos de especiação 
As populações se adaptam a condições ambientais de cada 
região 
 As zonas de tensão se aplicam a teoria do reforço 
 Zonas de tensão são regiões de encontro das populações 
em especiação que são seletivamente desvantojosas para 
os híbridos 
Base da especiação x modo 
Especiação parapátrica 
A definição das zonas híbridas (primárias ou secundárias) 
definem o modo de especiação 
Zonas híbridas primárias 
 Zonas que surgiram durante a o evento de especiação 
 Se as zonas são primárias: especiação parapátrica 
Zonas híbridas secundárias 
 Zonas que surgiram do encontro de populações separadas em 
expansão 
 Se as zonas são secundárias: especiação alopátrica 
 
Base da especiação x modo 
Especiação parapátrica 
 Exemplo de zonas híbridas: corvos europeus (Corvus) 
 Espécies se sobrepõem numa faixa do leste europeu, gerando híbridos 
 Não se sabe se a zona é primária ou secundária 
 
Base da especiação x modo 
Especiação simpátrica 
 Na especiação simpátrica, a mola propulsora a seleção disruptiva 
Formas variantes apresentam pressões de seleção similares, tendendo a fixar 
os haplótipos que garantem a manutenção dos tipos variantes 
 O reforço assume papel importante 
Híbridos desvantajosos favorecem o desenvolvimento de mecanismos pré-
zigóticos de especiação (seleção de caracteres de reconhecimento) 
 Exemplo: Rhagoletis pomonella 
 Naturalmente ovopõem em pilriteiras 
 Com o avanço da fruticultura nos EUA, elas passaram a ovopor em maças, pêras e 
cerejas 
 Isto favoreceu cada linhagem a especializar à espécie parasitada 
Base da especiação x modo 
Especiação simpátrica 
 Especiação simpátrica em Rhagoletis pomonella 
Elas cruzam e ovopõem sobre a espécie onde nascem 
Isolamento pré-zigótico 
Adaptações à cada hospedeiro 
Geração de outros tipos de isolamento 
Incompatibilidade entre linhagens 
Especiação por hibridização 
Poliploidia 
 Híbridos interespecíficos geralmente são estéreis porque 
os pares cromossômicos não segregam regularmente na 
meiose. 
 Entretanto ela pode ocorrer por dois mecanismos: 
Poliploidia 
 Cada par de cromossomos em meiose contém dois cromossomos da 
mesma espécie 
 Poliplóides só cruzam entre si (isolados reprodutivamente) 
 Fenômeno mais comum em plantas 
Especiação por hibridização 
Poliploidia 
 Especiação por poliploidia no gênero Tragopogon 
 
Especiação por hibridização 
Introgressão 
 Introgressão 
 Alguns híbridos diplóides são parcialmente férteis quando cruzam com 
indivíduos parentais 
 Este retrocruzamento é chamado de introgressão 
 O resultado é uma mistura complexa de genes das espécies parentais 
 Com seguidos retrocruzamentos o híbrido pode se torna fértil entre si 
Especiação por hibridização 
Exemplo de introgressão