Formação reticular e sistemas modulatórios de projeção difusa

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Cap 20 Formação reticular e sistemas modulatórios de projeção difusa. 
Formação reticular: 
1.0 Conceito e estrutura: é uma agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico. Possui, também, uma estrutura que não corresponde a da substância cinzenta ou branca, assim, sendo uma intermediária dessas. Essa região pertence ao tronco encefálico, e se estende um pouco até o diencéfalo e aos níveis mais altos da medula, onde ocupa uma pequena área do funículo lateral. 
Muitos dos neurônios reticulares possuem longos axônios que se bifurcam gerando um ramo ascendente e outro descendente que se estendem ao longo do tronco encefálico, podendo atingir a medula, o diencéfalo e o telencéfalo. A formação reticular não é uma estrutura homogênea, tanto em sua citoarquitetura como em sua bioquímica. Possui grupos mais ou menos bem definidos de neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, destacando-se as monoaminas, que são a noradrenalina, a serotonina e a dopamina, esses grupos de neurônios constituem os núcleos das formação reticular, eles são: 
· Núcleos da rafe: trata-se de um conjunto de nove núcleos, sendo o mais importante o núcleo magno da rafe, o qual se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda a extensão do tronco encefálico, esses núcleos possuem neurônios ricos em serotonina. 
· Locus ceruleus: na área de mesmo nome, no assoalho do IV ventrículo, apresenta neurônios ricos em noradrenalina. 
· Área tegmentar ventral: situa-se na porção ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância negra e contém neurônios ricos em dopamina. 
2.0 Conexões da formação reticular: possui conexões amplas e variadas, e além de receber impulsos que entram pelos nervos cranianos mantém relações nos dois sentidos com o cérebro, o cerebelo e a medula. 
· Conexões com o cérebro: a formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral, por via talâmica e extratalâmica e para áreas do diencéfalo, as áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes à formação reticular. 
· Conexões com o cerebelo: existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação reticular.
· Conexões com a medula: dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe espinhais e as constituintes dos tratos reticuloespinhais, enquanto a formação reticular recebe informações da medula através das fibras espinorreticulares. 
· Conexões com núcleos dos nervos cranianos: os impulsos que seguem pelos nervos cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a partir de seus núcleos. 
3.0 Funções da formação reticular: a formação reticular influencia em quase todos os setores do sistema nervoso central e apresenta um grande número de funções como: Controle da atividade elétrica cortical (ciclo de vigília e sono); controle eferente da sensibilidade e da dor; controle da motricidade somática e postura; controle do sistema nervoso autônomo; controle neuroendócrino; integração de reflexos (centro respiratório e vasomotor).
3.1 Controle da atividade elétrica cortical (vigília e sono)
3.1.1 A atividade elétrica cerebral e o eletroencefalograma: o córtex possui uma atividade elétrica espontânea, que determina os vários níveis de consciência, o exame de eletroencefalograma permite monitorar essa atividade a partir dos padrões de sono e vigília. 
3.1.2 Sistema ativador reticular ascendente (SARA): a partir de um experimento de secção foi observado que o cérebro isolado possui apenas sono, enquanto o encéfalo isolado possui sono e vigília, assim se concluiu que o sono e vigília dependem de mecanismos localizados no tronco encefálico, envolvendo a formação reticular, a qual possui um sistema de fibras ascendentes que tem uma ação ativadora sobre o córtex cerebral, o SARA, que é constituído de fibras noradrenérgicas do lócus ceruleus, serotoninérgicas dos núcleos do rafe e colinérgicas da formação reticular da ponte. Na transição entre mesencéfalo e diencéfalo, o SARA se divide em ramo dorsal e ventral, o primeiro termina no tálamo (núcleos intralaminares) o qual projeta impulsos ativadores para todo o córtex, o segundo se dirige ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do núcleo tuberomamilar do hipotálamo posterior, e sem passar pelo tálamo, se dirige diretamente ao córtex onde tem ação ativadora. Essa ativação cortical envolve neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos e colinérgicos que fazem parte dos sistemas modulatórios de projeção difusa. Esse sistema tem papel central na regulação do sono e da vigília. 
3.1.3 O ciclo da vigília-sono: é regulado por neurônios hipotalâmicos pelo sistema ativador ascendente, a atividade desses neurônios pode ser medida pela taxa de disparos dos potenciais de ação, a qual é muito alta durante a vigília, no qual o córtex recebe as aferências dos neurônios talâmicos sensitivos. Ao final da vigília, antes do momento de dormir, um grupo de neurônios do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico ventrolateral) inibe a atividade dos neurônios monoaminérgicos do sistema ativador ascendente, desativando o córtex. Ao mesmo tempo o núcleo reticular do tálamo inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos, barrando a passagem para o córtex dos impulsos originados nas vias sensoriais, assim se inicia o estado de sono de ondas lentas, no qual a atividade elétrica do córtex é por circuitos intrínsecos sem influencia de informações sensoriais externas e o eletroencefalograma é sincronizado. Antes do despertar os neurônios do sistema ativador ascendente voltam a disparar e cessa a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo reticular e se inicia um novo período de vigília. O período de sono não é uniforme e apresenta padrões de vigília em alguns momentos, apesar do indivíduo permanecer dormindo, essa fase é chamada de sono paradoxal. Nessa fase os olhos se movem rapidamente, o característico REM. Assim o sono se alterna em REM e não REM ou sono de ondas leves, que se divide em fases I a IV. Durante o sono REM o consumo de oxigênio pelo cérebro é igual ou maior do que em vigília, devido a grande atividade cortical. No sono não REM o cérebro repousa e sua taxa de consumo de oxigênio está em nível baixo e predomina o tônus parassimpático com redução da frequência cardíaca e respiratória. Pesquisas sugerem que o sono REM tem um importante papel na consolidação de memórias, esse sono é gerado por neurônios colinérgicos da formação reticular da junção ponte-mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino), cuja destruição o abole. O sono REM é encerrado pelos neurônios do lócus ceruleus, que aumentam sua atividade na transição entre sono paradoxal e a vigília, podendo ser considerados os neurônios do despertar. 
3.2 Controle eferente da sensibilidade.