Neuro AULA 13

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Aula 13 (03/06/20) - Neuroanatomia 
A.M.: 20. 
G.: 19. 
 
A.M.: Formação reticular e sistemas modulatórios de projeção difusa - cap. 20 
G.: Formação reticular - cap. 19 
● Formação reticular consiste na agregação mais ou 
menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos 
diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas 
que ocupa a parte central do tronco encefálico. É uma 
substância intermediária entre a cinzenta e a branca. 
● Possui grupos de neurônios com diferentes tipos de 
neurotransmissores, destacando-se as monoaminas: 
noradrenalina, serotonina, dopamina. 
● Núcleos da formação reticular: 
- Núcleos da rafe: trata-se de um conjunto de 
nove núcleos, entre os quais um dos mais 
importantes é o ​núcleo magno da rafe​, que se 
dispõe ao longo da linha mediana (rafe 
mediana) em toda a extensão do tronco 
encefálico. Os núcleos da rafe contêm 
neurônios ricos em ​serotonina​; 
- Locus ceruleus: na área de mesmo nome, no assoalho do IV ventrículo, esse núcleo 
apresenta neurônios ricos em ​noradrenalina​; 
- Área tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente 
à substância negra, contém neurônios ricos em ​dopamina​. 
 
Núcleo Localização 
da rafe mesencéfalo, ponte e bulbo 
área tegmentar ventral mesencéfalo 
locus ceruleus ponte e bulbo 
substância cinzenta central do mesencéfalo mesencéfalo 
 
● Conexões da formação reticular: 
- conexões com o 
cérebro: a formação reticular projeta 
fibras para todo o córtex cerebral, por 
via talâmica e extratalâmica. 
Projeta-se também para áreas do 
diencéfalo. Por outro lado, várias 
áreas do córtex cerebral, do 
hipotálamo e do sistema límbico 
enviam fibras descendentes à 
formação reticular; 
- conexões com o 
cerebelo: existem conexões nos dois 
sentidos entre o cerebelo e a 
formação reticular; 
- conexões com a 
medula: dois grupos principais de 
 
fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe-espinhais e as fibras que 
constituem os tratos reticuloespinhais. Por outro lado, a formação reticular recebe 
informações provenientes da medula através das fibras espinorreticulares; 
- conexões com núcleos dos nervos cranianos: os impulsos nervosos que entram pelos 
nervos cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se 
dirigem, a partir de seus núcleos. Há evidência de que informações visuais e olfatórias 
também ganham a formação reticular através da conexão tetorreticular e do feixe 
prosencefálico medial. 
● Funções da formação reticular: 
- Controle da atividade elétrica cortical: 
↳ ​Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA): constituído de fibras 
noradrenérgicas do ​locus ceruleus​, serotoninérgicas dos núcleos da rafe e colinérgicas da 
formação reticular da ponte. Na transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo, o SARA se 
divide em um ramo dorsal e outro ventral. O ramo dorsal termina no tálamo (núcleos 
intralaminares) que, por sua vez, projeta impulsos ativadores para todo o córtex. O ramo 
ventral dirige-se ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do núcleo 
tuberomamilar do hipotálamo posterior e, sem passar pelo tálamo, esse ramo dirige-se 
diretamente ao córtex, sobre o qual tem ação ativadora. A lesão de cada um desses ramos 
causa inconsciência. A ativação cortical envolve neurônios noradrenérgicos, 
serotoninérgicos, histaminérgicos e colinérgicos que fazem parte dos sistemas modulatórios 
de projeção difusa. O SARA tem papel central na regulação do sono e da vigília. 
↳ ​Ciclo vigília-sono: é regulado por neurônios hipotalâmicos pelo Sistema Ativador 
Ascendente. Durante o dia (vigília), esse sistema ativa o córtex. No final da vigília, em 
antecipação ao momento de dormir, um grupo de neurônios do hipotálamo anterior (núcleo 
pré-óptico ventrolateral) inibe a atividade dos neurônios monoaminérgicos do Sistema 
Ativador Ascendente, desativando o córtex. Simultaneamente, o núcleo reticular do tálamo 
inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos, barrando a passagem para o córtex dos 
impulsos originados nas vias sensoriais. Inicia-se, assim, o estado de sono de ondas lentas, 
no qual a atividade elétrica do córtex é devida a circuitos intrínsecos sem influência de 
informações sensoriais externas. Pouco antes do despertar, os neurônios do Sistema 
Ativador Ascendente voltam a disparar, cessa a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos 
pelo núcleo reticular e inicia-se novo período de vigília. 
↳ ​Sono REM e sono não REM: no sono não REM, o cérebro repousa. Sua taxa de 
consumo de oxigênio está em nível baixo e predomina o tônus parassimpático, com 
redução de F.C. e F.R, além da presença de miose. Observa-se baixa atividade neuronal, 
redução significativa do metabolismo neuronal e da temperatura encefálica. Durante o sono 
REM, que ocupa 20 a 25% do tempo total de sono, o consumo de oxigênio pelo cérebro é 
igual ou maior do que em vigília, refletindo a atividade cortical. O indivíduo sonha e seus 
olhos movem-se rapidamente. Além disso, tem papel importante no processo de 
consolidação de memórias. O sono REM é gerado por ​neurônios colinérgicos da formação 
reticular da junção ponte-mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino). Durante o sono REM, 
muitas áreas corticais estão tão ativas como na vigília (sonhos), incluindo o córtex motor. 
Todavia, não ocorre a execução de movimentos devido à inibição dos neurônios motores 
por vias colinérgicas descendentes dos neurônios do núcleo pedúnculo-pontino, o que 
resulta em atonia muscular. O sono REM é encerrado pelos neurônios do ​locus ceruleus​, 
que aumentam sua atividade na transição entre o sono paradoxal e a vigília, podendo ser 
considerados os neurônios do despertar. 
- Controle eferente da sensibilidade: a atenção seletiva consiste na capacidade de 
selecionar, dentre as diversas informações sensoriais que nos chegam, aquelas mais 
relevantes e que despertam nossa atenção, diminuindo algumas e concentrando-se em 
outras. É um fenômeno que pode ocorrer simultaneamente a outro denominado habituação, 
quando deixamos de perceber estímulos apresentados continuamente. Esse controle se faz 
pelas fibras eferentes capazes de modular a passagem dos impulsos nervosos nas vias 
 
aferentes específicas, destacando-se as fibras que inibem a penetração no SNC de 
impulsos dolorosos, caracterizando as chamadas vias de analgesia. 
- Controle da motricidade somática e postura: os tratos reticuloespinhais pontino e bulbar são 
importantes para a manutenção da postura e da motricidade voluntária da musculatura axial 
e apendiculares poximais. Para suas funções motoras, a formação reticular recebe 
aferências do cerebelo e de áreas motoras do córtex cerebral. Os tratos reticuloespinhais 
veiculam também comandos motores descendentes, gerados na própria formação reticular 
e relacionados com alguns padrões complexos e estereotipados de movimentos, como a 
mímica facial em situações de expressão de estados emocionais (como o riso ou o choro). 
- Controle do SNA: o sistema límbico e o hipotálamo têm amplas projeções para a formação 
reticular, a qual, por sua vez, liga-se aos neurônios pré-ganglionares do SNA, 
estabelecendo-se, assim, o controle da formação reticular sobre essesistema. 
- Controle neuroendócrino: sabe-se que estímulos elétricos da formação reticular do 
mesencéfalo causam liberação de ACTH e de hormônio antidiurético. No controle 
hipotalâmico da liberação de vários hormônios adenohipofisários estão envolvidos 
mecanismos noradrenérgicos e serotoninérgicos, o que envolve também a formação 
reticular, uma vez que nela se originam quase todas as fibras contendo essas monoaminas 
que se dirigem ao hipotálamo. 
- Integração de reflexos: 
↳ Centro do vômito: situado na formação reticular do bulbo, próximo ao núcleo do 
trato solitário, estendendo-se até a parte inferior da ponte. 
↳ A formação reticular do tronco também contém grupos de neurônios que 
coordenam reflexos e padrões motores estereotipados que podem se tornar mais 
complexos sob o controle voluntário do córtex cerebral. 
- Controle da respiração (centro respiratório): localiza-se na formação reticular do bulbo e 
apresenta uma parte dorsal, que controla a inspiração, e outra ventral, que regula a 
expiração. Recebe aferências do trato solitário pelas fibras do nervo vago e envia fibras 
reticuloespinhais que terminam fazendo sinapse com os neurônios motores da porção 
cervical (nervo frênico) e torácica (nervos intercostais) da medula. Os neurônios motores 
relacionados com os nervos frênico e intercostais recebem também fibras do trato 
corticoespinhal, o que permite o controle voluntário da respiração. 
- Controle vasomotor (centro vasomotor): situado na formação reticular do bulbo, o centro 
vasomotor coordena os mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual depende 
basicamente a P.A., influenciando também o ritmo cardíaco. Recebe aferências do núcleo 
solitário a partir de barorreceptores situados principalmente no seio carotídeo que chegam 
por meio de fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago. Do centro vasomotor saem 
fibras para os neurônios pré-ganglionares do núcleo dorsal do vago, resultando em 
impulsos parassimpáticos e fibras reticuloespinhais para os neurônios pré-ganglionares da 
coluna lateral da medula, resultando impulsos simpáticos. 
● Correlações anatomoclínicas: 
- O córtex cerebral depende de impulsos ativadores que recebe da formação reticular do 
tronco encefálico e do hipotálamo. 
- Os processos patológicos que comprimem o mesencéfalo, ou a transição desse com o 
diencéfalo, quase sempre levam à perda total da consciência, isto é, ao coma. Assim, 
sabe-se que a formação reticular é lesada, interrompendo o SARA. Lesões patológicas no 
compartimento infratentorial podem causar esse quadro. 
- Tumores ou hematomas que levem ao aumento da pressão no compartimento 
supratentorial podem causar hérnia do unco, que, ao insinuar-se entre a incisura da tenda e 
o mesencéfalo, comprime esse último e produz um quadro de coma. 
 
 
 
 
● Vias serotoninérgicas: a maioria dos neurônios 
serotoninérgicos do tronco encefálico localiza-se na formação 
reticular, nos núcleos da rafe que se estendem na linha 
média, do bulbo ao mesencéfalo. Projetam-se para o córtex 
cerebral, hipotálamo e sistema límbico e participam do ciclo 
vigília-sono, de comportamentos motivacionais e emocionais, 
do controle afetivo, digestão, termorregulação, 
comportamento sexual e tônus motor, além de promover a 
ativação cortical durante a vigília, como parte do SARA. 
- Fibras rafe-espinhais que saem do núcleo 
magno da rafe ganham a substância gelatinosa da medula, 
onde inibem a entrada de impulsos dolorosos, fazendo parte 
das vias da analgesia. 
- Medicamentos que induzem à recaptação de 
serotonina (ex.: sertralina) não podem ser tomados à noite. 
- Alguns antidepressivos devem ser tomados à noite → necessário serotonina para iniciar o 
sono. 
- A serotonina está relacionada com o processamento de memória, o temperamento, o sono, 
a cognição. 
● Vias noradrenérgicas: estão distribuídas em vários núcleos 
da formação reticular do bulbo e da ponte. Entre esses 
núcleos, o mais importante é o ​locus ceruleus​, núcleo 
situado no assoalho do IV ventrículo, cujas projeções 
atingem praticamente todo o SNC, inclusive o córtex 
cerebral. O sistema noradrenérgico está envolvido na 
regulação do alerta, da atenção seletiva e da vigília, assim 
como no aprendizado, na memória, na regulação do humor 
e na ansiedade. São especialmente ativados por estímulos 
sensoriais novos e inesperados, oriundos do ambiente. Em 
casos de eventos estressantes, participam do alerta geral 
do encéfalo, aumentando a capacidade cerebral de 
responder a estímulos e sua eficiência. Por outro lado, 
encontram-se menos ativos nas atividades calmas, como 
durante o repouso e as refeições. 
- Ritalina/Venvanse:​ melhora a atenção seletiva, mas causa perda do sono e euforia. 
● Vias adrenérgicas: encontram-se misturados aos noradrenérgicos do bulbo. Também estão 
presentes no tronco encefálico e projetam-se para a coluna lateral da medula, modulando a 
atividade vasomotora por meio do sistema simpático. Outros projetam-se para o hipotálamo, 
participando do controle cardiovascular. 
● Vias dopaminérgicas: localiza-se no mesencéfalo, 
na área tegmentar ventral, pertencente à formação 
reticular, e na substância negra, que dá origem à via 
nigroestriatal (termina no corpo estriado), sendo muito 
importante no controle da atividade motora. As vias 
dopaminérgicas têm distribuição restrita no encéfalo, 
sobretudo, no hipotálamo, onde estão envolvidos na 
regulação endócrina e autonômica. 
- Na área tegmentar ventral origina-se a via 
dopaminérgica mesolímbica, que se projeta para o núcleo 
accumbens, núcleos do septo e o córtex pré-frontal 
integrantes do sistema de recompensa ou de prazer do 
cérebro. Esquizofrenia afeta a transmissão dopaminérgica 
para o sistema límbico e o córtex pré-frontal. 
 
- Paciente que usa muito Sorine (nafazolina) perde o sono. Cria dependência. 
- Excesso de dopamina causa euforia, mania, compulsão, impulsividade, hipersexualidade, 
alucinações. 
● Vias histaminérgicas: localizam-se no 
núcleo tuberomamilar do hipotálamo. 
Projetam-se para todo o córtex por via 
extratalâmica e, junto com as fibras 
serotoninérgicas e noradrenérgicas, integram o 
Sistema Ativador Ascendente, responsável pela 
vigília. 
- Os medicamentos 
anti-histamínicos causam sono como efeito 
colateral, pois são antagonistas à ação da 
histamina. 
- Crianças de 3 ou 4 meses que 
sofrem de privação do sono são medicadas 
com anti-histamínicos. 
● Vias colinérgicas: situam-se na formação reticular da 
junção ponte-mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino) e 
no prosencéfalo basal. 
- O núcleo pedúnculo-pontino é responsável pelo 
sono REM e pela atonia muscular durante esse 
sono. 
- O principal componente do prosencéfalo basal é 
o núcleo basal de Meynert, que provê grande 
parte das projeções colinérgicas para o 
encéfalo, sendo um dos componentes do 
Sistema Ativador Ascendente. Acredita-se que a 
lesão do núcleo basal de Meynert e 
consequente diminuição das fibras colinérgicas 
no córtex têm papel importante na doença de 
Alzheimer. 
 
 
 
 
● Sistemas modulatórios e psicofarmacologia: 
- Fluoxetina:​ inibidor da captação de serotonina, usado como antidepressivo. 
- Os ​alucinógenos que têm como droga inicial o LSD têm efeitos comportamentais, com 
aumentosda percepção sensorial e alucinações múltiplas. Atuam sobre o sistema 
serotoninérgico. 
- As ​drogas estimulantes​, como cocaína e anfetamina, exercem seu efeito atuando sobre os 
sistemas noradrenérgico e dopaminérgico, bloqueando a recaptação dessas monoaminas 
pela membrana pré-sináptica, o que as disponibiliza na fenda sináptica. 
● Lesões da formação reticular podem resultar em coma e outras alterações específicas. Quando há 
lesões localizadas no córtex cerebral, há perda da função correspondente daquela área. Se há 
lesão difusa do córtex, o paciente pode entrar em coma. A lesão da formação reticular também 
pode resultar em coma, não pelo acometimento cortical, mas pelo acometimento de estruturas que 
ativam o funcionamento do córtex cerebral. 
- Situações em que a formação reticular desativa o córtex ocorrem em casos de 
acometimentos do encéfalo por traumas, crises epilépticas, baixa perfusão cerebral, dentre 
outros. Nessas situações pode ocorrer a perda da consciência (pela perda da vigília), que 
ocorre como mecanismo de proteção que busca a diminuição do metabolismo celular para a 
retomada da homeostasia. 
- Sinal de Lázaro:​ paciente em morte cerebral com movimento medular involuntário. 
- Síndrome do encarceramento (locked in): movimentos oculares preservados, sem 
expressões faciais. Lesão à nível da ponte, paciente completamente acordado e orientado. 
● As ​desordens qualitativas referem-se ao conteúdo da consciência e podem se manifestar por 
delirium, demência, desorientação e alucinações. As ​desordens quantitativas referem-se ao nível de 
consciência em relação ao estado de vigília. Podem ter causas estruturais (isquemias, hemorragias, 
traumatismos, tumores e hidrocefalias) e não-estruturais (distúrbios metabólicos, uso de drogas, 
infecções e desordens psiquiátricas). 
● A ​escala de coma de Glasgow tem a função de quantificar o estado de consciência do paciente em 
um determinado momento. A pontuação igual ou inferior a 8 corresponde ao estado de coma. 
 
 Abertura ocular Resposta verbal Resposta motora 
1 Ausente Ausente Ausente 
2 Ao estímulo Sons (gemidos) Descerebração 
3 Ao chamado Palavras desconexas Decorticação 
4 Espontânea Confuso Inespecífica 
5 - Orientado Localiza estímulo 
6 - - Obedece comandos 
 
- Traumatismo leve: 15 a 13 pontos; 
Traumatismo moderado: 12 a 9 pontos; 
Traumatismo grave: 8 a 3 pontos. 
- A ​decorticação ocorre quando a lesão acomete níveis craniais aos colículos superiores e 
caudais do córtex cerebral. O paciente adota postura de flexão dos membros superiores e 
extensão dos inferiores, com flexão plantar dos pés. Há acometimento das vias 
corticoespinhais e preservação das vias rubroespinhais que, por meio de conexões com o 
cerebelo, aumenta o tônus flexor dos membros superiores. 
- A ​descerebração é resultante de lesões altas no tronco encefálico, abaixo dos colículos 
inferiores. Há a interrupção das vias corticoespinhais e rubroespinhais com preservação das 
 
vias reticuloespinhais e vestibuloespinhais que induzem a postura de extensão dos 
membros superiores e inferiores com flexão dos punhos e flexão plantar dos pés.