Estrutura e funções dos núcleos da base

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Cap 24 Estrutura e funções dos núcleos da base 
1.0 Os núcleos da base são definidos como massas de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo, são eles o claustrum, o corpo amigdaloide (ou amigdala), o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido, podendo ser adicionadas as estruturas o núcleo basal de Meynert e o núcleo accumbens. 
O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido formam o corpo estriado dorsal e os núcleos basal de Meynert e accumbens formam o corpo estriado ventral. 
· Claustrum: situa-se entre o putâmen e o córtex da ínsula, e possui conexões recíprocas com praticamente todas áreas corticais, contudo não se sabe sua função.
· Corpo amigdaloide e núcleo accumbens são importantes componentes do sistema límbico. 
· Núcleo basal de Meynert se relaciona com as vias colinérgicas. 
Os núcleos da base possuem grande função motora, mas também apresentam funções cognitivas, emocionais e motivacionais, o corpo dorsal age modulando a ação do trato corticoespinhal. 
2.0 Corpo estriado:
2.1 Organização geral: também é chamado de corpo estriado dorsal e é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido, esses dois últimos em conjunto formam o núcleo lentiforme. O corpo estriado dorsal pode ser dividido em uma nova região, neoestriada ou striatum, que é formada pelo putâmen e o núcleo caudado, e uma região antiga, paleoestriada ou pallidum, que é formada pelo globo pálido. Este se divide em medial e lateral. 
As fibras que ligam o núcleo caudade e o putâmen ao globo pálido ao se convergir resultam nessa cor pálida característica.
O corpo estriado ventral possui características histológicas e hodológicas semelhantes ao dorsal, contudo o ventral pertence ao sistema límbico e participa da regulação do comportamento emocional. O principal componente do corpo estriado ventral é o núcleo accumbens, situado na união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado. 
2.2 Conexões e circuitos: O corpo estriado não possui conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula, suas funções são exercidas por circuitos, os quais áreas corticais de funções diferentes se projetam para áreas específicas do corpo estriado, que se liga ao tálamo e por ele às áreas corticais de origem. Assim, formando os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais. 
· Circuito motor: inicia-se nas áreas motora e somestésica do cótex e participa da regulação da motricidade voluntária. 
· Circuito oculomotor: inicia-se e finaliza no campo ocular motor e está relacionado aos movimentos oculares.
· Circuito pré-frontal dorsolateral : inicia-se na parte dorsolateral da área pré-frontal e se projeta para o núcleo caudado e em seguida para o globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex pré-frontal, suas funções são as atribuídas a área pré-frontal. 
· Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e termina na porção orbitofrontal da área pré-frontal e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal dorsolateral, como também as mesmas funções dessa área de manutenção da atenção e supressão de comportamentos socialmente indesejáveis. 
· Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais do sistema límbico, especialmente na parte anterior do giro do cíngulo, e se projeta ao estriado ventral, em especial o núcleo accumbens, e segue para o núcleo anterior do tálamo, esse circuito se relaciona ao processamento das emoções. 
Em síntese, desses circuitos os dois primeiros são motores, os pré-frontais se relacionam com funções psíquicas superiores e os límbicos com as emoções. 
2.2.1 Circuito motor: origina-se nas áreas motoras do córtex e na área somestésica e se projeta para o putâmen de maneira somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen, que a partir deste o circuito motor pode seguir duas vias, a direta e a indireta. 
· Via direta: a conexão do putâmen se faz diretamente com o pálido medial para os núcleos ventral anterior(VA) e ventral lateral(VL) do tálamo de onde se projetam para as mesmas áreas motoras de origem
· Via indireta: a conexão é com o pálido lateral que se projeta para o núcleo subtalâmico para o pálido medial, do pálido medial seguido do tálamo e córtex como na via direta.
 Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário, no qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a substância negra, este circuito é importante porque as fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação modulatória sobre o circuito motor, esta ação é excitatória na via direta e inibitória na via indireta. O fato de o mesmo neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes se explica pelo fato de que no putamên existem dois tipos de receptores de dopamina, D1 que é excitador e D2 que é inibidor. 
Funcionamento do circuito motor: Nas duas vias o pálido medial mantém uma inibição permanente dos dois núcleos talâmicos, resultando em uma inibição das áreas motoras do córtex. Na via direta o putâmen inibe o pálido medial, cessa a inibição dele sobre o tálamo e resulta na ativação do córtex, assim facilitando os movimentos. Na via indireta ocorre o processo oposto. A projeção excitatória do núcleo subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição do córtex e dos movimentos. 
As ação excitatória das fibras dopaminérgicas nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido medial, com efeito semelhante ao da via direta, ou seja, há uma ativação dos núcleos talâmicos que provocam também uma ativação do córtex motor, assim facilitando os movimentos.
2.3 Considerações funcionais e clínicas: as funções do corpo estriado se dividem em motoras e não motoras.
2.3.1 Funções do corpo estriado: A atividade tônica inibitória das eferências do pálido medial é um freio permanente para movimentos indesejados, a necessidade de realizar um movimento interrompe esse freio tônico, o que permite a liberação do comando motor ordenado pelo córtex cerebral, com isso os núcleos da base possuem um importante papel na preparação de programas motores e na execução automática de programas motores já aprendidos. O comportamento motor normal depende do equilíbrio entre a atividade das vias direta e indireta, as síndromes clínicas que acometem o corpo estriado são por alterações desse equilíbrio. 
2.3.2 Disfunções do corpo estriado: Os transtornos do corpo estriado são hipercinéticos, hipocinéticos ou comportamentais e emocionais, seus principais transtornos são:
· Hemibalismo: caracteriza-se por movimentos involuntários, de alta amplitude e intensidade, dos membros do lado da lesão, que se assemelham ao movimento de um indivíduo arremessando um objeto. Em casos graves esses movimentos não se cessam nem no sono, o que leva o indivíduo à exaustão. A principal causa são as lesões do núcleo subtalâmico, que costumam resultar de pequenos avc’s . Os sintomas do hemibalismo, assim como de distúrbios hipercinéticos em geral, devem-se à diminuição da atividade excitatória das projeções do núcleo subtalâmico para o pálido medial, logo, diminuindo o efeito inibidor deste sobre os núcleos talâmicos e sobre as áreas motoras do córtex. Dessa forma, essas áreas respondem exageradamente aos comandos corticais ou de outras aferências e aumentam a tendência dos neurônios corticais dispararem espontaneamente, dando origem a movimentos involuntários. 
· Doença de Parkinson: caracteriza-se pelos 3 principais sintomas que são tremor, rigidez e bradicinesia. O tremor se manifesta nas extremidades quando estão paradas e desaparece com movimento, a rigidez resulta de uma hipertonia de toda musculatura esquelética, a bradicinesia se manifesta por lentidão e redução da atividade motora espontânea na ausência de paralisa. É também observada uma grande dificuldade de se iniciar os movimentos. Foi verificado que nessa doença a disfunção está na substância negra, que resulta em redução de dopamina nas fibras nigroestriatais. Desse modo, a atividade moduladora que essas fibras exercem sobre as vias direta e indireta é cessada, resultado noaumento da inibição dos núcleos talâmicos. Provavelmente o que ocorre nessa doença é a perda da aferência dopaminérgica para o estriado que leva à diminuição da atividade da via direta, onde a dopamina tem ação excitatória, e ao aumento na via indireta, onde tem ação inibitória, essa diferença de ação da dopamina se deve ao fato de que no circuito direto o receptor D1 é ativador e no circuito indireto D2 é inibitório. Essas alterações causam aumento na atividade do pálido medial e consequentemente aumento da inibição dos neurônios talamocorticais que resultam nos sintomas hipocinéticos da doença. Ademais, na via indireta a excessiva atividade do núcleo subtalâmico é um importante fator na produção dos sintomas, por isso uma lesão desse núcleo, reduzindo a excitação excessiva do pálido medial, melhora os sinais de Parkinson e resultados similares podem acontecer lesando o pálido medial em cirurgia. 
· Coreia de Sydenham: Caracteriza-se pela presença de movimentos involuntários rápidos, que lembram uma dança, hipotonia e distúrbios neuropsiquiátricos como labilidade afetiva e sintomas obsessivo-compulsivo, hiperatividade. Os sintomas motores ocorrem por conta do comprometimento do circuito motor e os demais sintomas são pelo comprometimento dos circuitos pré-frontais. Essa é uma doença autoimune, causada por anticorpos que lesam os núcleos da base, e afeta principalmente crianças. 
· Transtorno obsessivo-compulsivo (TOC): caracteriza-se por obsessões, como mania de limpeza, há evidências que essa doença ocorre por comprometimento dos dois circuitos pré-frontais.