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Via aferente (sensoriais) Em cada uma das vias aferentes deverão ser estudados os seguintes elementos: o receptor, o trajeto periférico, o trajeto central e a área de projeção cortical. a) o receptor - é sempre uma terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via. Existem receptores especializados para cada uma das modalidades de sensibilidade. A conexão deste receptor, por meio de fibras específicas, com uma área específica do córtex, permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial); b) o trajeto periférico - compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo a estes nervos. De modo geral, nos nervos que possuem fibras com funções diferentes, elas se agrupam aparentemente ao acaso; c) o trajeto central - em seu trajeto pelo sistema nervoso central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascículos, lemniscos), de acordo com suas funções. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda núcleos relés, onde se localizam os neurônios (II, III e IV) da via considerada; d) área de projeção cortical - está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, a via nos permite distinguir os diversos tipos de sensibilidade, e é consciente; no segundo caso, ou seja, quando a via termina no córtex cerebelar, o impulso não determina qualquer manifestação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função primordial de integração motora; a via é inconsciente. As grandes vias aferentes podem ser consideradas como cadeias neuronais unindo os receptores ao córtex Tipos de neurônios a) Neurônio I - localiza-se geralmente fora do sistema nervoso central, em um gânglio sensitivo (ou na retina e mucosa olfatória, no caso das vias óptica e olfatória). É um neurônio sensitivo, em geral pseudounipolar, cujo dendraxônio se bifurca em "T", dando um prolongamento periférico e outro central. Em alguns casos o neurônio pode ser bipolar. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano; b) Neurônio II - localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos do tronco encefálico (fazem exceção as vias óptica e olfatória). Originam axônios que geralmente cruzam o plano mediano logo após sua origem e entram na formação de um trato ou lemnisco; c) Neurônio III - localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação talâmica (faz exceção a via olfatória) VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS CRANIANOS Com exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somática geral da cabeça penetra no tronco encefálico pelos nervos V, VII, IX e X. VIA GUSTATIVA ❀Receptores gustativos Os receptores são as células gustativas situadas em botões gustativos distribuídos na parede das papilas da língua e nas paredes da faringe, laringe e esôfago proximal. As fibras nervosas aferentes fazem sinapses com a base das células gustativas. Estas células são quimiorreceptores sensíveis a substâncias químicas co m as quais elas entram em contato, dando origem a potenciais elétricos que levam à liberação de neurotransmissores que, por sua vez, desencadeiam potenciais de ação que seguem pelas fibras nervosas aferentes dos nervos facial, glossofaríngeo e vago. Os impulsos originados nos receptores situados nos 2/3 anteriores da língua, após um trajeto periférico pelos nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao sistema nervoso central pelo nervo intermédio (VII par). Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote e do esôfago proximal penetram no sistema nervoso central, respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago (X) ❀A via gustativa Neurônios I - localizam-se nos gânglios geniculados (VII), inferior do IX e inferior do X . Os prolongamentos periféricos destes neurônios ligam-se aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico, fazendo sinapse com os neurônios II, após trajeto no trato solitário Neurônios II - localizam-se na porção gustativa do núcleo do trato solitário. Originam as fibras solitárias -talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os neurônios III no tálamo do mesmo lado e do lado oposto. Neurônios lll - localizam-se no tálamo, no mesmo núcleo onde chegam os impulsos que penetram pelo trigêmeo, ou seja, no núcleo ventral posteromedial. Originam axônios que, como radiações talâmicas, chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na parte posterior da ínsula. VIA OLFATÓRIA ❀Receptores olfatórios Os receptores são quimiorreceptores, os cílios olfatórios das vesículas olfatórias, pequenas dilatações do prolongamento periférico das células olfatórias. Estas células são neurônios bipolares que se localizam em um neuroepitélio especializado situado na porção mais alta da cavidade nasal. Na membrana dos cílios olfatórios, encontram-se receptores químicos aos quais se ligam às moléculas odorantes, efetuando a transdução quimioneural, ou seja, a transformação de estímulos químicos em potenciais de ação. A molécula de odorante deve encontrar seu receptor específico entre os vários tipos de receptores diferentes. No neuroepitélio olfatório do homem, existem 400 tipos de receptores formados por proteínas receptoras. Esta diversidade de receptores permite a discriminação de ampla variedade de agentes odoríferos. ❀ A via olfatória Neurônios I - são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória (ou mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais. Estes neurônios são renovados a cada 6 a 8 semanas, através de proliferação celular, sendo este um dos poucos exemplos de proliferação neuronal em adultos. Os prolongamentos centrais dos neurônios 1 são amielínicos, agrupam-se em feixes formando filamentos que, em conjunto, constituem o nervo olfatório. Estes filamentos atravessam os pequenos orifícios da lâmina crivosa do osso etmóide e terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com os neurônios II. Neurônios II- são as chamadas células mitrais, cujos dendritos, muito ramificados, fazem sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias (neurônios 1), constituindo os chamados glomérulos olfatórios . Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo trato olfatório e ganham as estrias olfatórias lateral e medial. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela estria olfatória lateral e terminam na área cortical de projeção primária para a sensibilidade olfatória situada no úncus, correspondendo ao chamado córtex piriforme. Este tem projeção para o tálamo que, por sua vez, projeta-se para o córtex orbitofrontal (giros reto e olfatórios), também responsável pela percepção olfatória consciente. Estudos de ressonância magnética funcional no homem mostraram a existência de projeções olfatórias para o sistema límbico, o que explica situações em que os odores são associados a emoções diversas como a aversão (amígdala) ou o prazer (núcleo accumbens). A via olfatória apresenta as seguintes peculiaridades: a) possui apenas os neurônios I e II; b) o neurônio J localiza-se em uma mucosa e não em um gânglio; c) impulsos olfatórios conscientes vão diretamente ao córtex sem um relé talâmico; d) a área cortical de projeção é do tipo alocórtex e não isocórtex, como nas demais vias; e) é totalmente homolateral, ou seja, todas as informações originadas nos receptores olfatórios de um lado chegam ao córtex olfatório do mesmo lado. Alucinações olfatórias podem ocorrer como consequência de crises epilépticas focais originadas no córtex olfatório, as chamadas crises uncinadas, nas quais as pessoas sentem cheiros que não existem naquele momento VIA AUDITIVA ❀ Receptores auditivos Os receptores da audição localizam-se na parte coclear do ouvido interno. São os cílios das células sensoriais situadasno chamado órgão de Corti, estrutura disposta em espiral situada na cóclea onde está em contato com um líquido, a perilinfa. Esta vibra em consonância com a membrana do tímpano, ativando os cílios e originando potenciais de ação que seguem pelas vias auditivas. ❀Vias auditivas Neurônios I - Localizam-se no gânglio espiral situado na cóclea. São neurônios bipolares, cujos prolongamentos periféricos são pequenos e terminam em contato com as células ciliadas do órgão de Corti. Os prolongamentos centrais constituem a porção coclear do nervo vestibulococlear e terminam na ponte, fazendo sinapse com os neurônios II. Neurônios II - estão situados nos núcleos cocleares dorsal e ventral (Figura 29.8). Seus axônios cruzam para o lado oposto, constituindo o corpo trapezóide, contornam o complexo olivar superior e inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios lJl no colículo inferior. Existe certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais. Neurônios III - a maioria dos neurônios III da via auditiva está localizada no colículo inferior. Seus axônios dirigem-se ao corpo geniculado medial, passando pelo braço do colículo inferior. Neurônios IV - estão localizados no corpo geniculado medial. Seu núcleo principal é organizado tonotopicamente e seus axônios formam a radiação auditiva, que, passando pela cápsula interna, chega à área auditiva do córtex (áreas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro temporal transverso anterior. Admite-se que a maioria dos impulsos auditivos chega ao córtex através de uma via como a acima descrita, ou seja, envolvendo quatro neurônios. Entretanto, muitos impulsos auditivos seguem trajeto mais complicado, envolvendo um número variável de sinapses em três núcleos situados ao longo da via auditiva, ou seja, núcleo do corpo trapezóide, núcleo olivar superior e núcleo do lemnisco lateral. Apesar de bastante complicada, a via auditiva mantém organização tonotópica, ou seja, impulsos nervosos relacionados com tons de determinadas frequências seguem caminhos específicos ao longo de toda a via, projetando-se em partes específicas da área auditiva. A via auditiva apresenta duas peculiaridades: a) possui grande número de fibras homolaterais. Assim, cada área auditiva do córtex recebe impulsos originados na cóclea de seu próprio lado e na do lado oposto, sendo impossível a perda da audição por lesão de uma só área auditiva; b) possui grande número de núcleos relés. Assim, enquanto nas demais vias o número de neurônios ao longo da via é geralmente três, na via auditiva este número é de quatro ou mais.
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