silvic-modulo3-grupossucessionais-08-08-16

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UNIVERSIDADE PAULISTA 
Campus de Jaboticabal 
 
MÓDULO 3 
 
 
Departamento de Produção Vegetal 
DISCIPLINA: 
TEMA: 
 
PROFESSORES: 
EDIÇÃO: 03 
Silvicultura 
Grupos Ecológicos Sucessionais de Espécies 
Arbóreas em Florestas Tropicais 
Sérgio Valiengo Valeri e Rinaldo César de Paula 
Atualizada e ampliada 
2 
0 
1 
6 
SUCESSÃO SECUNDÁRIA EM CLAREIRAS DE FLORESTAS TROPICAIS 
 
Conceitualmente, floresta tropical é um mosaico de clareiras em estádios 
diferentes de sucessão ecológica. A clareira é resultante da queda de uma 
árvore, geralmente de grande porte e senescente. Nessa clareira recém aberta a 
presença da luz favorece a regeneração das espécies, principalmente exigentes 
em luz. Esse processo de regeneração é conhecido como sucessão secundária. 
Durante o processo de sucessão, a luminosidade vai diminuindo ao longo do 
tempo até se estabilizar novamente quando o dossel se fecha. Budowsky (1965) 
verificou que a distribuição das espécies arbóreas varia em função do estádio de 
sucessão em que se encontra a clareira. O estudo da distribuição de espécies 
arbóreas em clareiras com diferentes luminosidades (gradiente de dossel aberto 
para dossel fechado) possibilitou que o referido autor classificasse as espécies 
arbóreas em pioneiras, secundárias (iniciais e tardias) e climácicas. 
Acima é apresentado o estádio de clímax, onde há predomínio de espécies 
arbóreas pertencentes aos grupos ecológicos secundárias e climácicas. Nesse 
estádio, as árvores dessas duas categorias representam a fração que acumula a 
maior a maior quantidade de biomassa. A fração composta pelas demais plantas 
e outros seres vivos desse segmento de floresta apresentam menor biomassa. 
 
 
unesp 
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
 
 
C = climácica 
S = secundária 
 
FLORESTA TROPICALS 
S 
S 
Dossel 
C 
C 
C 
C 
S 
C 
C 
Sub-bosque 
Banco de plântulas 
Banco de sementes 
 2 
 
 
 
 
 
Quando ocorre a queda de uma árvore secundária ou climácica de grande porte 
em floresta tropical abre-se uma clareira na forma de uma elipse (RENATO, 
2005) muitas vezes maior do que tamanho da árvore, pois durante a queda são 
derrubadas outras árvores e plantas do sub-bosque. 
 
A sucessão ecológica é a forma como as florestas se regeneram. Este processo 
envolve um conceito amplo que serve como critério para separar as espécies 
quanto aos estádios que ocorrem na sucessão secundária ou na reconstituição 
de clareiras naturais na floresta. 
 
As espécies arbóreas existentes em florestas tropicais podem ser separadas em 
grupos ecológicos a partir de diferentes critérios como: 
a) características das sementes quanto ao tamanho, dormência, longevidade 
e forma de dispersão: barocoria (pela gravidade), hidrocoria (pela água), 
anemocoria (pelo vento) e zoocoria (por animais). 
b) características ecofisiológicas das plantas, quanto à tolerância ao 
sombreamento, velocidade de crescimento, sobrevivência e reprodução 
das populações de cada espécie em clareiras naturais, longevidade 
característica da espécie. 
 
 
 
 
 
S 
S 
C 
C 
C = climácica 
S = secundária 
 
Clareira resultante de 
queda de árvore na 
Reserva Biológica de 
Pindorama, SP. 
Fotografado em 
04/05/2009 
 
CLAREIRA EM FLORESTA TROPICAL 
 3 
 
CLAREIRA COM PREDOMÍNIO DE ESPÉCIES PIONEIRAS 
 
 
As alterações de luminosidade e temperatura que ocorrem na clareira recém 
formada modificam o ambiente, o que favorece a germinação de espécies 
lucíferas. Acima é apresentada uma clareira jovem com predomínio de espécies 
pioneiras. 
As plantas pioneiras (P) são as primeiras a aparecerem em uma clareira 
recente. São espécies cujas sementes necessitam da luz solar direta para 
germinarem, normalmente são de tamanho médio, transportadas à longa 
distância por animais, principalmente pássaros e morcegos, apresentam 
dormência e alta longevidade. A regeneração natural ocorre principalmente a 
partir do banco de sementes existentes no solo. A plântula necessita de luz para 
desenvolvimento e apresenta pouca reserva. A planta jovem apresenta rápido 
crescimento e competição por luz. São espécies de rápido crescimento, 
regeneração precoce, com produção contínua de sementes, ciclo de vida curto, 
podendo atingir de 5 a 8 m de altura. São modificadoras do ambiente após a 
germinação e desenvolvimento, propiciando condições para germinação e 
desenvolvimento das espécies secundárias e climácicas. Exemplos deste grupo 
são: Cecropia spp (embaúba), Croton floribundus (capixingui), Croton piptocalyx 
(caixeta), Croton urucurana (sangra-d’água), Mimosa scabrella (bracatinga) e 
Trema micrantha (candiúba). 
 
 
 
 
 
Regeneração natural 
em clareira com 
predomínio de 
árvores pioneiras 
 
C = climácica 
S = secundária 
P = pioneiras 
 
P 
P 
C 
S 
C 
P 
P 
S 
C 
 4 
CLAREIRA COM PREDOMÍNIO DE ESPÉCIES SECUNDÁRIAS 
 
As espécies secundárias (S), ou oportunistas de clareira, têm sementes 
geralmente aladas e de curta longevidade natural, necessitando de períodos 
secos para sua dispersão anemocórica, porém, também podem apresentar 
dispersão zoocórica. As sementes não apresentam dormência e têm condições 
de germinarem à sombra da mata, muitas vezes formando banco de plântulas sob 
o dossel. As plântulas recém germinadas apresentam pouca reserva e o 
desenvolvimento das mesmas é estimulado com o surgimento de clareira. São 
exemplos deste grupo: Centrolobium tomentosum (araribá), Chorisia speciosa 
(paineira), Enterolobium contorsiliquum (tamboril), Ingá spp (ingá), Pithecellobium 
polycephallum (farinha-seca), Schizolobium parahyba (guapuruvú), Tabebuia 
crysotricha (ipê-amarelo) e Zeyhera tuberculosa (ipê-felpudo). 
As espécies climácicas (C) geralmente apresentam sementes grandes, de baixa 
longevidade, normalmente sem dormência, mas quando possuem, são na maioria 
das vezes do tipo tegumento impermeável, para suportar a passagem no trato 
digestivo dos animais dispersores, como as de Hymenaea spp (jatobá). Outros 
tipos de dormência podem ocorrer, como em Lecythis pisonis (sapucaia), cujo 
arilo é o atrativo para o dispersor e que possui inibidores de germinação. A 
germinação das sementes ocorre à sombra do dossel da floresta. As plantas 
jovens deste grupo apresentam crescimento lento e são tolerantes ao 
sombreamento (esciófitas), não necessitando de clareiras antes da fase 
reprodutiva. Na fase adulta, geralmente, atingem o dossel e necessitam da luz 
solar direta para a reprodução e são de alta longevidade (centenárias). Outros 
exemplos deste grupo são: Araucaria angustifolia (pinheiro-do-paraná), 
Aspidosperma polyneuron (peroba-rosa), Caesalpinia echinata (pau-brasil). 
 
 
 
 
C = climácica 
S = secundária 
P = pioneiras 
 
C C S 
S 
S 
S 
C 
P 
 5 
 Barbosa et al. ([2015?]) apresenta uma lista de espécies indicadas para 
restauração ecológica para diversas regiões do Estado de São Paulo. Nessa lista 
inclui espécies arvoretas e arbóreas e que são as principais espécies para plantio 
adensado em projetos de recuperação florestal. Nessa lista são apresentadas as 
principais características das espécies, como família/espécie, nome popular, 
altura média, hábito (herva, subarbusto, arbusto, arvoreta, árvore, liana, entre 
outras), grupo ecológico sucessional (Classe sucessional: CL. SUCESS.), grupo 
funcional (diversidade, preenchimento, como forma de distribuição das mudas 
para plantio adensado de recuperação florestal), síndrome de dispersão (ANE: 
anemocórica, AUT: autocórica, ZOO: zoocórica), categoria de ameaça de 
extinção, biomas, ecossistemas e região do Estado de São Paulo onde ocorre 
cada espécie. 
 Com relação à classe sucessional, Barbosa et al. ([2015?]) adotaram dois 
grupos: pioneiras (P) e não pioneiras (NP). As pioneiras incluem as pioneiras e 
secundárias iniciais, e as não pioneiras incluem as espécies secundárias tardias e 
climácicas, como conceitua Budowsky (1965). Devido à dificuldade de separar 
espécies secundárias iniciais de secundáriastardias, bem como de secundárias 
tardias e climácicas, didaticamente e na prática sugerimos aos alunos de 
graduação e viveiristas usarem principalmente os três grupos ecológicos bem 
distintos: pioneiras, secundárias e climácicas, adotando integralmente a 
conceituação apresentada por Budowsky (1965). 
 Este é um trecho da lista de espécies arbóreas apresenta por Barbosa et 
al. ([2015?]): 
 
 
 
 
 
 
 
 6 
 
REFERÊNICAS 
BARBOSA, L. M.; SHIRASUN, R. T.; LIMA, F. C.; ORTIZ, P. R. T. Lista de espécies 
indicadas para restauração ecológica para diversas regiões do Estado de São Paulo. São 
Paulo: Instituto de Botânica. Disponível em: 
<http://www.ambiente.sp.gov.br/institutodebotanica/files/2016/01/Lista_de_especies_de_S
P_CERAD-IBT-SMA_2015.pdf>. Acesso em 05 de ago. 2016. 
 
BUDOWSKY, G. Distribution of tropical american rain forest species in the light of 
sucessional processes. Turrialba, v. 15, n.1, p. 40-42. 1965. 
 
RENATO, A.F. L. Estrutura e regeneração de clareiras em florestas pluviais tropicais. 
Revista Brasileira de Botânica, v.28, n.4, p.651-670. 2005. 
 
As espécies ilustradas nas figuras desse módulo foram as seguintes, com as respectivas 
fontes obtidas em 09/05/2009: 
 
Embaúba (Cecropia pachystachya) 
www.vivaterra.org.br/embauba_prateada_1.1.jpg 
http://www.gnosisonline.org/.../images/embauba.jpg 
 
Ipê-amarelo (Tabebuia vellosoi) 
http://www.www.vivaterra.org.br/ipe_amarelo_1.1.jpg 
 
Ipê-roxo (Tabebuia heptaphylla) 
http://www.vivaterra.org.br/arvores_nativas_2.htm; 
 
Jatobá (Hymenaea courbaril) 
http://www.vivaterra.org.br/arvores_nativas_2.htm#jatoba; 
 
Jequitibá rosa (Cariniana legalis) 
http://www.vitoria.es.gov.br/.../meio/jequitiba_a.jpg 
 
Jerivá (Syagrus romanzoffiana) 
http://www.vivaterra.org.br/jeriva_4.2.jpg 
 
Palmito-juçara (Euterpe edulis) 
http://www.vivaterra.org.br/jeriva_4.2.jpg 
 
Peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron) 
http://www.vivaterra.org.br/arvores_nativas_3.htm 
 
Sangra-d’água 
http://www.mudasflorestais.com.br/nativa/Nativas-mud... 
 
 
 
 
 
 
http://www.vivaterra.org.br/embauba_prateada_1.1.jpg
http://www.gnosisonline.org/.../images/embauba.jpg
http://www.vivaterra.org.br/ipe_amarelo_1.1.jpg
http://www.vivaterra.org.br/arvores_nativas_2.htm
http://www.vivaterra.org.br/arvores_nativas_2.htm#jatoba
http://www.vivaterra.org.br/jeriva_4.2.jpg
http://www.mudasflorestais.com.br/nativa/Nativas-mud
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QUESTIONÁRIO 
 
1. O que é sucessão secundária em clareira? 
2. A que grupo sucessional pertence embaúba? Justifique. 
3. A que grupo sucessional pertence peroba-rosa? Justifique. 
4. A que grupo sucessional pertence guapuruvu? Justifique. 
5. A que grupo sucessional pertence pau-brasil? Justifique. 
6. A que grupo sucessional pertence candiúba? Justifique. 
7. A que grupo sucessional pertence paineira? Justifique. 
8. A que grupo sucessional pertence pinheiro-do-paraná? Justifique. 
9. Como você define uma floresta tropical com relação às fases de regeneração 
(sucessão) que ocorre em clareiras? 
10. Qual é a forma geométrica de uma clareira quando projetada no plano do 
piso da floresta? Justifique. 
11. Qual foi o cientista que classificou as espécies em grupos sucessionais? Em 
que ele se baseou? 
12. Que grupo sucessional de espécies predomina em clareira jovem (menos 
que 6 anos)? Justifique. 
13. Que grupo sucessional de espécies predomina em clareiras de meia idade 
(10 a 100 anos)? Justifique. 
14. Que grupo sucessional de espécies predomina em clareiras antigas (idade 
superior a 100 anos? Justifique. 
 
 
 
 
 
 
Teste de Asserção e Razão 
Responda as questões de 1 a 15, preenchendo os espaços entre parênteses do 
quadro final de respostas com as letras: 
 (A) Se as duas proposições (P1 e P2) forem corretas e a segunda justifica a 
primeira; 
 (B) Se as duas proposições (P1 e P2) forem corretas e a segunda não justifica 
a primeira; 
 (C) Se a primeira proposição (P1) for correta e a segunda (P2) incorreta; 
 (D) Se a primeira proposição (P1) for incorreta e a segunda (P2) correta; 
 (E) Se a primeira (P1) e a segunda (P2) proposições forem incorretas. 
 
1. (P1) Floresta tropical é considerada um mosaico de clareiras em diferentes 
estágios de sucessão. (P2) A clareira é resultado da queda de uma árvore, 
geralmente de grande porte, ocorre sucessão secundária na clareira e na floresta 
tropical existem clareiras jovens com predomínio de espécies pioneiras, clareiras 
mais velhas com predomínio de espécies secundárias e clareiras muito antigas 
com predomínio de espécies secundárias e climácicas. 
 8 
2. (P1) Quando ocorre a queda de uma árvores de grande porte em floresta 
tropical, abre-se uma clareira na forma circular. (P2) Durante a queda são 
derrubadas outras árvores de plantas do subosque. 
3. (P1) Na clareira recém aberta ocorre alterações de luminosidade e temperatura 
que favorecem a germinação de espécies pioneiras. (P2) As espécies pioneiras 
não são consideraras lucíferas. 
4. (P1) Embaúba é uma espécie arbórea secundária. (P2) Ela ocorre em floresta 
tropical, é uma espécie de crescimento lento, regeneração tardia, com produção 
contínua de sementes e ciclo de vida longo. 
5. (P1) A peroba-rosa é uma espécie climácica. (P2) As plantas jovens deste 
grupo são tolerantes ao sombreamento, apresentam crescimento lento na fase 
jovem, necessitam da luz solar direta para a reprodução e são de alta 
longevidade. 
6. (P1) O processo de sucessão ecológica é uma forma como as florestas 
tropicais se regeneram. (P2) Esse processo de sucessão serve de critério para 
separar as espécies quanto aos estádios que ocorrem na sucessão secundária ou 
na reconstituição de clareiras naturais na floresta. 
7. (P1) As plantas pioneiras são as primeiras a aparecerem em uma clareira 
recente. (P2) Bracatinga (Mimosa scabrella) é um exemplo de espécie pioneira. 
8. (P1) Paineira (Ceiba speciosa, anteriormente Chorisia speciosa) é uma espécie 
secundária de floresta tropical estacional semidecidual. (P2) Perde as folhas na 
estação seca do ano, produz semente envolta por uma pluma e é disseminada 
pelo vento, é oportunista de clareira, a semente germina à meia sombra e a 
árvore é de média longevidade, podendo sobreviver até cerca de 100 anos em 
floresta. 
9. (P1) As espécies climácicas geralmente apresentam sementes pequenas de 
alta longevidade. (P2) As espécies secundárias geralmente apresentam sementes 
de baixa longevidade. 
10. (P1) Araucaria angustifolia ocorre em ecossistema florestal denominado de 
Floresta Subtropical Mista de Araucária do Bioma Mata Atlântica e é considerada 
uma espécie climácica. (P2) Na área de ocorrência natural dessa espécie, 
ocorrem espécies de coníferas e folhosas, é uma espécie que produz sementes 
relativamente grandes disseminadas por gravidade e por alguns animais, a 
semente não é de alta longevidade, mas a árvore é de alta longevidade e pode 
durando mais de 300 anos. 
 
 
 
Quadro de Respostas 
 
1. ( ) 2. ( ) 3. ( ) 4. ( ) 5. ( ) 
6. ( ) 7. ( ) 8. ( ) 9. ( ) 10. ( ) 
 
ATENÇÃO: Quando as duas alternativas são corretas, procure responder as 
questões colocando um porque entre as afirmativas P1 e P2 para verificar se a 
segunda justifica a primeira. Só consulte o gabarito, na página seguinte, após 
preencher o quadro de respostas acima. 
 
 
 
 9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gabarito 
 
1. ( A ) 2. ( D ) 3. ( C ) 4. ( E ) 5. ( A ) 
6. ( B ) 7. ( B ) 8. ( A ) 9. ( E ) 10. ( A )