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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP 
 
 
 
Fontes de óleos e níveis de inclusão no 
desempenho reprodutivo e econômico em 
matrizes de tilápia-do-Nilo (Oreochromis 
niloticus) 
 
 
Carmen Helena Espitia Manrique 
 
 
 
 
Jaboticabal, São Paulo 
2017
 
 
 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP- CAUNESP 
 
 
 
Fontes de óleos e níveis de inclusão no 
desempenho reprodutivo e econômico em 
matrizes de tilápia-do-Nilo (Oreochromis 
niloticus) 
 
 
Carmen Helena Espitia Manrique 
 
Orientadora: Profa. Dra. Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
Co-orientadora: Profa. Dra. Teresa Cristina R. Dias Koberstein 
 
 
 
 
 
 
Jaboticabal, São Paulo 
2017
Tese apresentada ao 
Programa de Pós-graduação 
em Aquicultura do Centro de 
Aquicultura da UNESP – 
CAUNESP, como parte dos 
requisitos para obtenção do 
título de Doutor. 
 
 
SUMÁRIO 
 
APOIO FINANCEIRO .............................................................................................. 7 
RESUMO GERAL ................................................................................................... 8 
1. INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................... 9 
2. REFERENCIAL TEÓRICO .................................................................................. 9 
2.1. Lipídios e a reprodução dos peixes .................................................................. 9 
2.1. Fontes de óleo .............................................................................................. 10 
2.2. Ácidos graxos ................................................................................................. 12 
2.3. Avaliação econômica ..................................................................................... 13 
3. REFERÊNCIAS ................................................................................................. 15 
CAPITULO I...........................................................................................................21 
CAPITULO I - MANUSCRITO I ............................................................................. 22 
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE MATRIZES DE TILÁPIA-DO-NILO VAR. 
GIFT (Oreochromis niloticus) SUPLEMENTADAS COM ÓLEO DE PALMA E DE 
PEIXE ................................................................................................................... 22 
1. RESUMO .......................................................................................................... 22 
2. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 23 
3. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 25 
3.1. Unidades experimentais ................................................................................. 25 
3.2. Dietas e alimentação ...................................................................................... 26 
3.3. Condições de cultivo ...................................................................................... 26 
3.4. Desempenho Zootécnico ............................................................................... 26 
3.5. Parâmetros Metabólicos................................................................................. 27 
3.6. Índices somáticos ........................................................................................... 27 
3.7. Desempenho Reprodutivo.............................................................................. 27 
3.8. Análise Estatística .......................................................................................... 28 
4. RESULTADOS .................................................................................................. 29 
 
 
4.1. Desempenho Zootécnico ............................................................................... 29 
4.2. Parâmetros Metabólicos................................................................................. 29 
4.3. Índices somáticos ........................................................................................... 29 
4.4. Desempenho Reprodutivo.............................................................................. 30 
5. DISCUSSÃO ..................................................................................................... 31 
5.1. Desempenho Zootécnico ............................................................................... 31 
5.2. Parâmetros Metabólicos................................................................................. 32 
5.3. Índices somáticos ........................................................................................... 33 
5.4. Desempenho Reprodutivo.............................................................................. 34 
6. CONCLUSÃO ................................................................................................... 36 
7. AGRADECIMENTOS ........................................................................................ 36 
8. REFERÊNCIAS ................................................................................................. 36 
9. TABELAS .......................................................................................................... 48 
CAPITULO II..........................................................................................................52 
CAPITULO II - MANUSCRITO II ........................................................................... 53 
LIPÍDIOS NA QUALIDADE DO OVOS E DAS LARVAS DE MATRIZES DE 
TILÁPIA-DO-NILO (Oreochromis niloticus) ........................................................... 53 
1. RESUMO .......................................................................................................... 53 
2. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 54 
3. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 56 
3.1. Monitoramento das condições ambientais ..................................................... 56 
3.2. Material biológico ........................................................................................... 56 
3.3. Perfil de Ácidos graxos................................................................................... 56 
3.4. Ovos ............................................................................................................... 57 
3.5. Desafio de jejum ............................................................................................ 57 
3.6. Avaliação histológica ...................................................................................... 57 
3.7. Análise estatística .......................................................................................... 58 
 
 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................ 58 
4.1. Perfil de ácidos graxos de tecidos, gônada e ovos ........................................ 58 
4.2. Ovos ............................................................................................................... 61 
4.3. Desafio de jejum ............................................................................................ 62 
4.4. Avaliação histológica das larvas .................................................................... 63 
5. CONCLUSÃO ................................................................................................... 65 
6. REFERÊNCIAS ................................................................................................. 65 
7. TABELAS .......................................................................................................... 76 
8. FIGURAS .......................................................................................................... 84 
CAPITULOIII.........................................................................................................87 
CAPITULO III - MANUSCRITO III ......................................................................... 88 
AVALIAÇÃO ECONÔMICA DA PRODUÇÃO DE LARVAS DE TILÁPIA-DO-NILO, 
PROVENIENTES DE MATRIZES ALIMENTADAS COM ÓLEO DE PEIXE E DE 
PALMA .................................................................................................................. 88 
RESUMO .............................................................................................................. 88 
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 89 
2. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................. 90 
2.1. Unidades experimentais ................................................................................. 90 
2.2. Condições ambientais .................................................................................... 91 
2.3. Dietas e alimentação ...................................................................................... 91 
2.4. Desempenho reprodutivo ............................................................................... 91 
2.5. Análise Estatística .......................................................................................... 92 
2.6. Análise Econômica ......................................................................................... 92 
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................ 93 
3.1. Desempenho reprodutivo ............................................................................... 93 
3.2. Avaliação econômica ..................................................................................... 95 
4. CONCLUSÃO ................................................................................................... 98 
5. REFERÊNCIAS ................................................................................................. 98 
 
 
6. ANEXOS ......................................................................................................... 103 
6.1. Anexo 1 ........................................................................................................ 103 
6.2. Anexo 2 ........................................................................................................ 103 
7. TABELAS ........................................................................................................ 104 
8. FIGURAS ........................................................................................................ 108 
 
 
 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 7 
 
APOIO FINANCEIRO 1 
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES, 2 
Programa de Estudantes de convenio de Pós-Graduação (PEC-PG), pela 3 
concessão de bolsa - Processo número: 15214-12-5. 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
 15 
 16 
 17 
 18 
 19 
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CAUNESP 8 
 
RESUMO GERAL 1 
O objetivo do seguinte trabalho foi avaliar o desempenho reprodutivo e o impacto 2 
econômico da inclusão de óleo de peixe e de palma na dieta de matrizes de 3 
tilápia-do-Nilo. Para isso, foram testados quatro níveis de inclusão de cada óleo 4 
(0%, 2%, 4% e 6%). O experimento foi desenvolvido em caixas de 7 m3, 5 
acopladas a um sistema de recirculação, com areação constante. Foram 6 
utilizadas 168 matrizes (198,27 ± 42,9 g) e 56 machos. Foram avaliados 7 
parâmetros de crescimento, reprodutivos, a influência sobre a deposição de 8 
ácidos graxos no músculo, fígado, gônada e ovos. Também foi analisado seu 9 
efeito no tamanho do ovo, presença de alterações hepáticas nas larvas, e foi 10 
realizado desafio de jejum. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente 11 
casualizado em um esquema fatorial (2 óleos x 4 níveis de inclusão), e 21 12 
repetições (fêmeas por tratamento). As diferenças significativas foram 13 
comparadas usando o teste de Tukey (P<0,05). Após 128 dias de fase 14 
experimental, foram coletadas amostras de músculo, fígado, gônadas e ovos para 15 
quantificar os ácidos graxos. Fêmeas alimentadas com óleo de palma 16 
apresentaram menores taxas de crescimento. Em relação aos parâmetros 17 
reprodutivos, as matrizes alimentadas com 2% de OPA na dieta, apresentaram 18 
melhor desempenho reprodutivo. Os tecidos das fêmeas alimentadas com OPA, 19 
acumularam maior teor de ácidos graxos saturados, PUFA´s n-6 e DHA/EPA, e 20 
menor quantidade de ácidos graxos da série n-3/n-6. Em relação ao desafio de 21 
jejum, as larvas provenientes de matrizes que receberam 2% de inclusão de OPA 22 
resistiram até o décimo dia, sem mostrar efeitos patológicos no fígado. A inclusão 23 
de 2% de OPA pode funcionar como alternativa económica à utilização de OPE 24 
em dietas práticas para matrizes de tilápia-do-Nilo. A substituição do óleo de 25 
peixe por óleo de palma é uma alternativa económica que melhora o desempenho 26 
reprodutivo de matrizes de tilápia-do-Nilo. O uso de 2 % de inclusão de óleo de 27 
palma em dietas práticas para matrizes de tilápia-do-Nilo, mostrou maior número 28 
de milheiros/ciclo de produção, menor Custo Total Médio, e um intervalo entre 29 
desovas de 20,62 dias. 30 
Palavras-chave: lipídios, avaliação econômica, reprodução de tilápia-do-nilo 31 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 9 
 
1. INTRODUÇÃO GERAL 1 
A aquicultura teve rápida expansão a nível mundial e desta forma as 2 
tecnologias de produção foram desenvolvidas para tornar esta atividade 3 
economicamente viável, colocando no mercado um produto de boa qualidade 4 
nutricional. O consumo de pescado aumentou consideravelmente comparado aos 5 
anos anteriores, em média 17% da ingestão de proteína animal da população 6 
mundial (FAO, 2014). Este consumo é representativo nas classes sociais mais 7 
altas, embora seja uma fonte de alimento alternativo em zonas rurais de baixa 8 
renda. O consumo de pescado fornece micronutrientes e ácidos graxos da família 9 
n-3, importantes para o desenvolvimento cerebral, psicomotor e cognitivo das 10 
crianças (Campoy et al., 2010), além disso, pode reduzir o risco de doenças 11 
coronárias na fase adulta (Hu et al., 2002). 12 
A produção de peixes destinados para consumo apresenta crescimento 13 
contínuo. Embora alguns avanços estejam focados na produção de espécies 14 
nativas, o mercado continua sendo liderado pelas mesmas espécies da família 15 
Cyprinidae e tilápias há anos. Cerca de 80% da produção mundial de tilápia 16 
encontra-se localizada em climas subtropicais da Ásia e América, talvez por 17 
questões de logística ou fácil acesso aos mercados (Zimmermann, 2011). No 18 
Brasil, em 2010 a atividade pesqueira gerou um PIB de R$ 5 bilhões, e espera-se 19 
sua intensificação, para que em 2030, o Brasil seja um dos maiores produtores de 20 
peixe a nível mundial (MPA, 2014). 21 
A fase reprodutiva é uma das mais importantes no ciclo de produção da tilápia. 22 
Portanto, o objetivo deste trabalho será avaliar quatro fontes de óleo na formação 23 
de reprodutores e da progênie. 24 
2. REFERENCIAL TEÓRICO 25 
2.1. Lipídios e a reprodução dos peixes 26 
Nos peixes, a transferência de nutrientes da dieta ou tecido somático,junto 27 
com fatores ambientais como temperatura da água e luminosidade, influenciam 28 
no desenvolvimento e maturação das gônadas (Chatzifiotis et al., 2011). A 29 
manifestação dos caracteres sexuais secundários, produção do muco, 30 
acasalamento, construção do ninho e migração, para algumas espécies demanda 31 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 10 
 
energia (Halver e Hardy, 2002) e varia em resposta à disponibilidade de alimento 1 
(Marshall et al., 1999). 2 
A ovogênese é o processo que envolve a formação e maturação dos ovos. 3 
Inicia com a multiplicação das oogônias por mitose até se transformar em um 4 
oócito primário e nesta fase apresenta um crescimento acelerado. Devido ao 5 
efeito das condições ambientais, aparecem vesículas de vitelo no citoplasma. A 6 
fase seguinte é a vitelogênese, onde há mobilização da vitelogenina 7 
(fosfolípoproteina sintetizada no fígado), para o oócito, aumentando seu 8 
crescimento (Lubzens et al., 2010). Esta mobilização de nutrientes se depositará 9 
nos ovos, compostos principalmente de lipídeos totais, triglicerídeos, esterol, 10 
ácido docosahexanoico (DHA) e ácido araquidônico (AA) que dependendo das 11 
proporções determinará seu sucesso na fertilização, viabilidade (Lubzens et al., 12 
2010) e sobrevivência larval (Evans et al., 1996; Izquierdo et al., 2001; Ng e 13 
Wang, 2011). 14 
O desenvolvimento embrionário e larval da tilapia-do-Nilo tem uma duração de 15 
13 dias pós-fertilização (Fujimura e Okada, 2007) e neste período a larva usa as 16 
reservas do saco vitelino para se manter até o início da alimentação exógena. A 17 
nutrição adequada das matrizes vai resultar em grande parte, no êxito da 18 
larvicultura que é considerada uma fase crítica e de alta mortalidade. Assim, 19 
dependendo da espécie a larva sem se alimentar pode sobreviver mais dias 20 
dependendo da qualidade dos ovos (Giménez et al., 2008). A idade é outro fator 21 
que tem forte influência nesta fase. Portanto, as fêmeas velhas produzem ovos 22 
maiores e mais pesados, porém as porcentagens de eclosão e de fertilização são 23 
baixas. Por outro lado, os ovos de fêmeas jovens são menores e as taxas de 24 
eclosão e fertilização são maiores (Getinet, 2008). 25 
2.1. Fontes de óleo 26 
Os óleos são fontes importantes de lipídios, os quais, são compostos 27 
estruturais das membranas celulares. No organismo, os lipídios, possuem 28 
diferentes funções estruturais: produção de hormônios, formam parte da 29 
bicamada lipídica das membranas e auxiliam na absorção das vitaminas 30 
lipossolúveis (Murray et al., 2010). Os óleos de origem vegetal são ricos em 31 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 11 
 
ácidos graxos n-3, e apresentam ácido alfa linolênico (ALA) precursor do ácido 1 
eicosapentaenóico (EPA) (FAO, 2014). 2 
A produção de óleo de peixe está em declínio, principalmente como resultado 3 
da diminuição da produção na América Latina e taxas mais rigorosas para as 4 
matérias primas. Este contexto contribui para colocar uma maior pressão sobre os 5 
preços e aumentar sua volatilidade. Aproximadamente 75% da produção do óleo 6 
de peixe é usada na aquicultura, principalmente na alimentação de peixes 7 
carnívoros como salmão e truta. Além disso, o crescimento na demanda de 8 
produtos aquícolas e o uso do óleo de peixe como suplemento alimentício 9 
humano, aumentam sua demanda e preço (FAO, 2014). O óleo de peixe de alta 10 
qualidade utiliza-se para enriquecer com n-3 os alimentos para humanos e no 11 
setor farmacêutico para produzir concentrado de óleo de peixe (Fiori et al., 2012; 12 
Oğuzhan et al., 2014). Por isso vem se implementando substitutos como óleos 13 
vegetais para algumas espécies omnívoras como carpa comum (Cyprinus carpio) 14 
(SONU et al., 2014) e tilápia (Oreochromis sp.) (Ng e Wang, 2011) e alevinos de 15 
tilápia-do-Nilo (Sagne et al., 2013). 16 
Os óleos vegetais na alimentação de animais de produção possuem vantagens 17 
em relação ao óleo de peixe, tais como menor preço, maior disponibilidade e 18 
menor sensibilidade à oxidação. Em busca de alternativas para reduzir seu uso 19 
nas rações e os custos de produção na piscicultura, o óleo de peixe está sendo 20 
substituído por óleos de origem vegetal, principalmente óleo de soja, linhaça, 21 
girassol, palma, oliva e canola (Nasopoulou e Zabetakis, 2012; Sagne et al., 22 
2013). O uso destes óleos é mais eficiente em espécies de peixes com exigências 23 
nutricionais de ácidos graxos da família n-6 (Aderolu e Akinremi, 2009). Assim, o 24 
uso de fontes lipídicas de origem vegetal, apresentam resultados satisfatórios no 25 
crescimento e produção de tilápia vermelha (Oreochromis, sp.) e nos parâmetros 26 
reprodutivos de tilapia-do-Nilo (Bahurmiz e 2007; Ng e Wang, 2011). 27 
A produção de óleos de origem vegetal aumentou nos últimos anos (Oğuzhan 28 
et al., 2014). Fontes lipídicas vegetais como o óleo de palma e seus derivados, 29 
reduzem significativamente o impacto dos custos de alimentação em dietas para 30 
tilápia em muitos países tropicais. Além disso, este óleo possui benefícios 31 
potenciais tais como: atuar como atractante, remover micotoxinas em alimentos 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 12 
 
para peixes, e auxiliar na adsorção de substâncias tóxicas presentes na água (Ng 1 
et al., 2006). Neste contexto o óleo de palma apresenta-se como um possível 2 
substituto ao óleo de peixe sem afetar o crescimento e os parâmetros produtivos 3 
e/ou reprodutivos da tilápia (Ng et al., 2003). 4 
2.2. Ácidos graxos 5 
A deposição de ácidos graxos nos peixes geralmente deriva da alimentação 6 
com rações suplementadas com óleos de pescado (Dos santos et al., 2011), e 7 
partir do consumo de algas do meio natural (Filer, 2014). Os peixes apresentam 8 
necessidades metabólicas/fisiológicas de ácidos graxos poli-insaturados de 9 
cadeia longa (AGPI-CL) das famílias n-3 e n-6. Uma fonte importante destes 10 
compostos é o óleo de peixe de origem marinha, que possui ácidos graxos como 11 
palmítico (16:0), oleico (18:1n-9), gadoléico (20:1n-9) e cetoléico (22:1n-11); 12 
AGPI-CL n-3 como ácido eicosapentanoico (20:5n-3) e docosahexanoico (DHA) 13 
(22:6n-3). Os peixes apresentam uma capacidade de retenção de ácidos graxos 14 
aproximada do 50%, e estes ácidos são fornecidos pelos ingredientes presentes 15 
na ração, especialmente da farinha de peixe e óleo de peixe (NIFES, 2013). 16 
Atualmente existem diversos subprodutos comerciais ricos em ácidos graxos 17 
altamente insaturados (AGAI) como os óleos e farinhas de espécies marinhas. 18 
Deste modo, o uso de subprodutos derivados de Krill do antártico (Euphasia 19 
superba), Krill do pacifico (Euphasia pacifica), sépias (Sepiella maindroni) e 20 
Calanus finmarchicus apresentam resultados de digestibilidade (>81%) análogos 21 
aos obtidos com o uso de óleo de linguado (Hippoglossus hippoglossus) e salmão 22 
(Fricke et al., 1984; Izquierdo et al., 2001; Saito et al., 2002; Shen et al., 2007; 23 
Bogevick et al., 2009; Colombo-Hixon et al., 2011). 24 
A composição de ácidos graxos depositados no músculo dos peixes apresenta 25 
semelhanças com o perfil lipídico da dieta (Nasopoulou e Zabetakis, 2012). As 26 
fontes de ácidos graxos essenciais (AGE) (ácido linoleico 18:2 n-6 e ácido α-27 
linolénico 18:3 n-3) sãoindispensáveis para o crescimento, reprodução e funções 28 
metabólicas (Turchini et al., 2009). As alterações na composição lipídica das 29 
dietas influenciam o metabolismo lipídico dos peixes e a composição dos tecidos, 30 
alteram o catabolismo dos ácidos graxos, transporte de lipídios, lipogêneses, 31 
dessaturação e elongação dos ácidos graxos, e a síntese de eicosanoides 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 13 
 
(Torstensen e Tocher, 2010). Comparativamente, os peixes de água doce são 1 
mais eficientes que os peixes marinhos para alongar os ácidos graxos n-3 de 2 
cadeia curta e posteriormente transforma-los em EPA e DHA (FAO, 2014). Neste 3 
contexto, a proporção de EPA:DHA e n-3:n-6 são compostos importantes nas 4 
dietas de peixes de agua doce, já que estas moléculas participam ativamente nas 5 
funções metabólicas dos reprodutores e na sobrevivência das larvas (Furuita et 6 
al., 2003). 7 
Durante a fase larval o conteúdo de lipídios muda ao longo do tempo. Assim, 8 
durante a fase inicial do desenvolvimento larval do Dentex dentex, as 9 
concentrações de ácidos graxos poli-insaturados aumentam, enquanto os ácidos 10 
graxos monoinsaturados diminuem (Giménez et al., 2008). Na dourada (Sparus 11 
aurata), durante as condições de jejum apresenta-se uma tendência direcionada à 12 
conservação dos ácidos graxos da família n-3, especialmente 22:6 n-3 e 20:5 n-3 13 
os quais são indispensáveis para o crescimento e desenvolvimento larval (Koven 14 
e Kissil, 1989). 15 
Devido à alta produção e uso indiscriminado do óleo e farinha de peixes 16 
marinhos, existe um impacto negativo no meio ambiente, surgindo problemas 17 
ambientais como a sobre-exploração de espécies pelágicas e a produção de 18 
efluentes e contaminantes nas fontes de água (Naylor et al., 2000). Na aquicultura 19 
existe uma crescente necessidade na implementação de novos ingredientes para 20 
a fabricação de alimentos balanceados, que auxiliem na deposição de ácidos 21 
graxos n-3 de cadeia longa. Além disso, nos últimos anos a diversificação do uso 22 
de produtos derivados dos peixes marinhos na indústria nutraceutica e 23 
farmacológica humana tem elevado seu custo (Mukherjee et al., 2010), e a sua 24 
demanda aumentou entre 15 e 20% (FAO, 2014). 25 
2.3. Avaliação econômica 26 
A avaliação econômica é uma ferramenta útil para a gestão e tomada de 27 
decisões dentro de um sistema produtivo. As melhorias na tecnologia de 28 
produção devem vir acompanhadas de eficiência econômica. Procura-se com 29 
estes dois eixos a viabilidade econômica da atividade. Uma forma de avaliação é 30 
a estimativa dos custos de produção e rentabilidade da atividade. O uso da 31 
metodologia de custo de produção para o sistema de produtivo determinado, 32 
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permite a análise de custos e retornos, os quais podem influenciar na tomada de 1 
decisões. Deste modo, geralmente são utilizadas duas estruturas de custos: o 2 
custo total de produção (CTP) e o custo operacional total (COT). (Martin et al., 3 
1995). 4 
O CTP estima os desembolsos ocasionados para gerar um produto, o qual 5 
considera o custo de oportunidade e a depreciação dos bens duráveis. O CTP 6 
calcula-se somando os custos variáveis que exigem gastos monetários (insumos, 7 
custos com mão-de-obra, manutenção, operações de máquinas, implementos e 8 
equipamentos, transporte etc.), mais o custo de oportunidade do capital de giro ou 9 
os juros sobre o capital circulante (Scorvo-Filho et al., 2004), e os custos fixos que 10 
estimam o custo dos itens com duração superior ao ciclo de produção (Martins e 11 
Borba, 2013), por exemplo: depreciação (equipamentos, viveiros e benfeitorias), 12 
custo oportunidade ou remuneração do capital fixo (equipamentos, viveiros e 13 
terra) e remuneração do empresário (Andrade et al., 2005). 14 
Como medidas de rentabilidade tem-se o lucro e lucro operacional que são 15 
dados pela diferença entre a receita bruta e o CTP e COT, respectivamente 16 
(Martins e Borba, 2013). 17 
O custo médio por kg produzido ou por milheiro, dependerá diretamente do 18 
rendimento obtido, que por sua vez, depende dos parâmetros zootécnicos, 19 
experiência e o conhecimento da atividade por parte do produtor, os quais são de 20 
suma importância para atingir as metas de rendimento. O consumo de ração é 21 
uma das variáveis mais importantes na piscicultura. Assim, na criação de tilápia, a 22 
participação das despesas operacionais totais foram de 68,35% e em carpa 23 
41,65% (Martin et al., 1995). Espera-se que a implementação de técnicas de 24 
produção que visem melhorar a eficiência no uso da ração contribua para o 25 
aumento da produtividade e redução dos custos de produção. 26 
 27 
 28 
 29 
 30 
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3. REFERÊNCIAS 1 
Aderolu A.Z., Akinremi O.A. 2009. Dietary Effects of Coconut Oil and Peanut Oil in 2 
Improving Biochemical Characteristics of Clarias gariepinus Juvenile. Turkish Journal 3 
of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 9, pp. 105-110. 4 
Appelbaum S., Arockkiaraj A.J. 2008. Effect of canola oil and of beef coated comercial 5 
extruded diets on growth performance of red hybrid tilapia (Mutant pink Nile Tilapia 6 
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CAPITULO I 9 
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CAPITULO I - MANUSCRITO I 1 
 2 
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE MATRIZES DE TILÁPIA-DO-3 
NILO VAR. GIFT (Oreochromis niloticus) SUPLEMENTADAS COM 4 
ÓLEO DE PALMA E DE PEIXE 5 
1. RESUMO 6 
O uso continuo do óleo de peixe (OPE) na aquicultura tem um grande impacto 7 
socioeconômico e ambiental, que afeta o desenvolvimento sustentável deste 8 
setor. Recentemente, as pesquisas orientam-se na avaliação de possíveis 9 
substitutos deste óleo. Na tilapicultura, os óleos de origem vegetal podem 10 
substituir total ou parcialmente o OPE nas diferentes fases de produção. Em 11 
reprodutores, o óleo de palma (OPA) é uma alternativa viável mostrando 12 
resultados favoráveis, porém pouco se sabe da quantidade que deve incluída na 13 
dieta. Neste contexto, o presente estudo foi realizado para avaliar diferentes 14 
níveis de inclusão de OPE e OPA em dietas práticas para matrizes de tilápia-do-15 
Nilo. Uma dieta basal foi suplementada com 0, 2, 4 e 6% de cada óleo. O 16 
experimento foi realizado durante 128 dias em aquários acoplados a um sistema 17 
de recirculação. Foram utilizadas 168 matrizes (198,27 ±42,98g) identificadas 18 
individualmente e 56 machos. O delineamento experimental utilizado foi 19 
inteiramente casualizado em um esquema fatorial (2 óleos x 4 níveis de inclusão) 20 
e 21 repetições (fêmeas por tratamento). As diferenças significativas foram 21 
comparadas usando o teste de Tukey (P<0,05). Assim, as fêmeas alimentadas 22 
com OPA apresentaram menores taxas de crescimento. A adição de OPE gerou 23 
um aumento significativo nas concentrações plasmáticas de triglicerídeos e 24 
colesterol. A deposição de gordura visceral foi maior nas fêmeas alimentadas com 25 
OPE, enquanto as fêmeas tratadas com 2 e 4% de OPA mostraram ovários 26 
maiores. A inclusão de 2% de OPA melhorou parâmetros reprodutivos tais como o 27 
número de desovas, a taxa de eclosão, a fecundidade absoluta e relativa, o 28 
número de larvas por fêmea e a produção de larvas. Em dietas para matrizes de 29 
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CAUNESP 23 
 
tilápia-do-Nilo, a inclusão de 2% de OPA é uma alternativa para melhorar o 1 
desempenho produtivo e reprodutivo. 2 
Palavras-chave: ácidos graxos, nutrição de reprodutores, fonte lipídica. 3 
2. INTRODUÇÃO 4 
O desempenho reprodutivo e produtivo da tilapia-do-Nilo (Oreochromis 5 
niloticus) estão influenciados pelos lipídios fornecidos na dieta (Lim et al. 2011). 6 
Estas moléculas atuam como precursores na síntese de hormônios (Appleford e 7 
Anderson, 1996; Turchini et al., 2009) e podem interferir na regulação da 8 
ovulação, como no caso dos esteróides progestacionais e os eicosanoides (Goetz 9 
& Garczynski 1997). Os lipídios depositam-se no fígado, tecido perivisceral e 10 
inclusive no músculo (Ackman 1996). Nas fêmeas reprodutivamente ativas, os 11 
lipídios são constantemente mobilizadose posteriormente são depositados nos 12 
ovocitos. O perfil lipídico dos ovocitos compõe-se principalmente de lipídios totais, 13 
triglicerídeos, esterol, ácido docosahexanóico (DHA) e ácido araquidônico (AA) 14 
(Mazorra et al., 2003). Assim, as proporções destes lipídios, determinará a 15 
qualidade das gametas e sua viabilidade (Lubzens et al. 2010), igualmente, 16 
desempenham um papel essencial durante a fase de reabsorção do saco 17 
vitelínico, influenciando a sobrevivência larval (Watanabe, 1982; Izquierdo et al., 18 
2001; Ng e Wang, 2011a; Mansour et al., 2011). 19 
Altos níveis de inclusão de óleo na dieta, estão relacionados com o incremento 20 
do índice hepatosomático (IHS), e têm sido associados com degenerações 21 
histológicas no fígado e intestino (Alexis 1997). Além disso, originam um aumento 22 
da deposição de gordura visceral o qual está correlacionado a problemas 23 
metabólicos (Watanabe, 1982; Suzuki et al., 1993; Asdari et al., 2011; Eya et al., 24 
2013). 25 
Na indústria de alimentos balanceados para peixes, a inclusão de fontes de 26 
proteína eleva os custos de produção da ração, aumentando seu preço de venda 27 
tornando-a inviável (Ayisi & Zhao 2016). Uma alternativa para atenuar o impacto, 28 
consiste em adicionar óleos com um valor econômico comparativamente menor. 29 
Esta estratégia, permite incrementar o nível energético da dieta, e deste modo, 30 
priorizar o uso da proteína para o crescimento (Silva et al., 1991; Lim et al., 2001; 31 
Fernandes et al., 2016). 32 
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A procura por alternativas para a substituição de óleo de peixe (OPE) e seus 1 
derivados para a produção de alimentos de organismos aquáticos, tem sido mais 2 
intensa nos últimos anos, devido à volatilidade do preço, disponibilidade mundial e 3 
os custos de processamento (Giovanni M Turchini et al. 2009). Recentemente, a 4 
indústria da tilapicultura está direcionando as pesquisas na substituição do OPE 5 
por fontes lipídicas de origem vegetal mais econômicas que tornam mais 6 
eficientes as fases de crescimento e produção (Peng et al., 2016). Assim, as 7 
pesquisas progressivamente tem-se comprometido em dirigir seus estudos na 8 
avaliação dos efeitos destas fontes no desempenho dos reprodutores de tilápia-9 
do-Nilo (Santiago e Reyes 1993; El-Sayed et al., 2005; Ng e Wang 2011a). 10 
Com o objetivo de reduzir a inclusão de OPE e diminuir os custos de produção 11 
na piscicultura, fontes alternativas são utilizadas para substituir este óleo. 12 
Consequentemente, na indústria de alimentos balanceados é comum o uso de 13 
óleos de origem vegetal, principalmente óleos de soja, linhaça, girassol, palma, 14 
oliva e canola (Nasopoulou e Zabetakis 2012; Sagne, 2013). Estas fontes 15 
alternativas apresentam grandes vantagens como menor preço, maior 16 
disponibilidade e alta resistência à peroxidação lipídica (Turchini et al., 2009; Ng 17 
et al., 2013; FAO 2014). 18 
O óleo de palma (OPA) e seus derivados são considerados excelentes 19 
alternativas para a substituição parcial ou total da fonte lipídica em dietas para 20 
tilápia, além de contribuírem significativamente para a redução dos custos de 21 
alimentação (Giovanni M Turchini et al. 2009). Outros benefícios potenciais a 22 
considerar são a capacidade de atuar como atractantes, auxiliam na remoção de 23 
micotoxinas e ajudam na assimilação de substâncias tóxicas presentes na água. 24 
Alem disso, o OPA é uma fonte rica em β-carotenos e vitamina E. Estruturalmente 25 
a vitamina E esta formada por tocoferol e tocotrienóis, antioxidantes que possuem 26 
efeitos benéficos na reprodução, crescimento e qualidade do filé (Ng et al., 2006; 27 
Ng e Wang, 2011a; Ng et al., 2013). Deste modo, existe uma tolerância ao alto 28 
nível de inclusão deste óleo na dieta (Lim et al. 2001). 29 
Os óleos presentes na ração são ingredientes capazes de modular a resposta 30 
reprodutiva (Bogevik et al. 2014), assim, o adequado equilíbrio lipídico na dieta 31 
das matrizes pode garantir a qualidade dos ovos e da progênie (Gimenez et al. 32 
2008). 33 
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A utilização de OPA e óleo de fígado de bacalhau em dietas para tilápia-do-1 
Nilo, mostraram uma alta fecundidade quando comparadas com as dietas 2 
comerciais. Os resultados indicam que a inclusão de OPA nas dietas pode reduzir 3 
significativamente os custos derivados da alimentação dos reprodutores 4 
(Hajizadeh et al., 2008). Recentemente, foi comprovado que a inclusão de OPA 5 
em dietas para reprodutores de tilápia-do-Nilo melhora as características 6 
reprodutivas em termos de redução dos períodos entre desovas, maiores taxas de 7 
produção de ovos e de eclosão, e aumento na porcentagem de fêmeas 8 
reprodutivamente ativas (Ng e Wang, 2011). 9 
As fontes lipídicas de origem vegetal podem substituir totalmente o óleo de 10 
peixe, porém, até a data, o uso de OPA ou misturas de OPA com OPE são as 11 
melhores alternativas para favorecer a fertilidade das matrizes e o status 12 
nutricional da progênie. Nas dietas para reprodutores de tilápia-do-Nilo são 13 
incorporados entre 5 e 10% de lipídios para a reprodução, entretanto, os níveis 14 
ótimos de inclusão ainda não foram determinados (Ng e Romano, 2013). 15 
Neste contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito do óleo de peixe 16 
(OPE) e de palma (OPA), no desempenho produtivo e reprodutivo de matrizes de 17 
tilápia-do-Nilo, utilizando dietas práticas com quatro níveis de inclusão (0, 2, 4, 18 
6%) de OPA e OPE. 19 
3. MATERIAL E MÉTODOS 20 
3.1. Unidades experimentais 21 
O experimento foi conduzido no Laboratório de Tilapicultura do Centro de 22 
Aquicultura (CAUNESP) da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita 23 
Filho”, Jaboticabal, SP, Brasil. Foram utilizadas 168 fêmeas e 56 machos de 24 
tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) linhagem GIFT. Os peixes foram 25 
mensurados e as fêmeas foram identificadas com microchip, distribuídos 26 
aleatoriamente em tanques circulares com capacidade de 7 m3, acoplados a um 27 
sistema de recirculação e integrado a um sistema de filtração mecânica e 28 
biológica. Cada tratamento apresentava 21 fêmeas e 7 machos, com peso médio 29 
inicial das matrizes de 198,27 ± 42,98 g. 30 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 26 
 
3.2. Dietas e alimentação 1 
Foram formuladas dietas contendo 32,30% de proteína bruta e 4030,86 2 
Kcak.kg-1 de energia bruta (Tabela 1). Os ingredientes foram moídos em moinho 3 
de martelo com uma peneira de 0,5 mm de abertura. A seguir, foram misturados 4 
mecanicamente durante 15 minutos. As rações foram processadas em uma 5 
extrusora MUYANG de rosca simples, com injeção de vapor a alta temperatura 6 
(120°C) e pressão. O diâmetro das partículas foi de 6 mm para facilitar a 7 
apreensão. As rações receberam um banho de óleo e foram armazenadas a -2°C 8 
para evitar a rancificação. Os tratamentos foram fornecidos diariamente às 9:00 e 9 
16:00 h. 10 
3.3. Condições de cultivo 11 
Os tanques foram acoplados a um sistema de recirculação equipado com filtro 12 
mecânico e biológico. O fluxo de água foi de 35L min-1. A temperatura (T), 13 
oxigênio dissolvido (OD) e pH foram monitorados diariamente empregando um 14 
oxímetro digital (T: 26,3±0,48°C;OD: 6,3±0,3 mg.L-1; pH: 7,4±1,3). Semanalmente 15 
foram determinados amônia total (0,263 mg.L-1), nitrito (0,011 mg.L-1) e nitrato 16 
(0,352 mg.L-1). O fotoperíodo foi 12L:12E. 17 
3.4. Desempenho Zootécnico 18 
Antes de iniciar à fase experimental os reprodutores foram submetidos a um 19 
período de adaptação à ração (45 dias). Posteriormente, os tratamentos foram 20 
distribuídos ao acaso. A duração do período experimental foi de 128 dias. As 21 
fêmeas foram identificadas individualmente, deste modo, cada fêmea foi 22 
considerada como uma repetição. No início e no final do experimento, após 24h 23 
de jejum, as fêmeas foram anestesiadas com benzocaína (1,5g/15 L-1), e 24 
posteriormente foram realizadas biometrias para estimar: Comprimento padrão e 25 
total, altura, ganho de peso, taxa de crescimento absoluto e taxa de crescimento 26 
especifico. 27 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 27 
 
 (
 
 
) 
 
 1 
3.5. Parâmetros Metabólicos 2 
No início e no final da fase experimental, seis fêmeas de cada tratamento foram 3 
coletadas para análise de triglicerídeos e colesterol total plasmático. Após 24 h de 4 
jejum, as fêmeas foram anestesiadas com benzocaína (1,5g. 15L-1) e pesadas. O 5 
sangue foi coletado por punção da veia caudal. Uma alíquota de 1 mL de sangue 6 
foi colocada em microtubos contendo 10 μL de ácido etilendiaminotetraacético 7 
(EDTA) e fluoreto de potássio para a obtenção do plasma. As amostras foram 8 
centrifugadas por 10 minutos a 3000 RPM. A quantificação dos triglicerídeos pelo 9 
método enzimático foi realizado com o kit comercial (Liquiform Labtest N.° 87). 10 
Para a análise do colesterol, uma alíquota de 1mL de sangue foi colocada em 11 
microtubos sem anticoagulante. Após 3h de repouso a temperatura ambiente, 12 
foram centrifugados por 10 minutos a 3000RPM. O soro foi separado para 13 
determinar o colesterol por meio do método enzimático usando o Kit Labtest N. 14 
76. 15 
3.6. Índices somáticos 16 
Após a coleta de sangue, as fêmeas foram eutanasiadas com benzocaína 17 
(0,4g. L-1). Foram retirados e pesados fígado, gônadas e gordura visceral, e 18 
posteriormente estimados: 19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 20 
3.7. Desempenho Reprodutivo 21 
Semanalmente foram realizadas duas coletas de ovos por cada tratamento, 22 
em cada coleta foi realizada a medição e pesagem da fêmea. Os ovos foram 23 
coletados da boca das fêmeas por contra-fluxo da orofaringe, utilizando uma 24 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 28 
 
piceta. Os ovos foram colocados em uma proveta para quantificar o volume da 1 
desova. Uma amostra de 1 mL foi retirada para a contagem dos mesmos e 2 
estimar o número de ovos por mL. Foram calculados os seguintes parâmetros: 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os ovos restantes foram depositados em incubadoras plásticas de 2,5L 4 
integradas a um sistema de recirculação e temperatura controlada (26-28°C), até 5 
a eclosão e a reabsorção do saco vitelínico, e assim, quantificar a produção de 6 
larvas. 7 
3.8. Análise Estatística 8 
O experimento foi desenvolvido utilizando um Delineamento Inteiramente 9 
Casualizado (DIC) com esquema fatorial de 2 (óleos) x 4 (níveis de inclusão) e 21 10 
repetições (fêmeas por tratamento). Inicialmente, os dados foram submetidos a 11 
avaliação de normalidade e homogeneidade das variâncias. As variáveis ganho 12 
de peso, taxa de crescimento absoluto, intervalo entre desovas, fecundidade 13 
absoluta, número de larvas por fêmea, fecundidade relativa e frequência 14 
reprodutiva foram transformadas em função de . Foi realizado análise de 15 
variância (ANOVA) e quando encontradas diferenças significativas (P<0,05), as 16 
médias foram comparadas pelo teste de Tukey. Quando identificadas interações 17 
significativas (P<0,05) entre os fatores principais (óleo e níveis de inclusão), foram 18 
analisados os efeitos linear, cúbico e quadrático. Para análise dos dados foi 19 
utilizado o software SAS (SAS Institute 2009). 20 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 29 
 
4. RESULTADOS 1 
4.1. Desempenho Zootécnico 2 
Os valores médios dos índices de crescimento para ganho de peso, 3 
comprimento padrão, comprimento total, altura, taxa de crescimento absoluta 4 
(TCA) e taxa de crescimento específica (TCE) estão apresentados na Tabela 2. 5 
Após 128 dias, a análise dos parâmetros de crescimento mostrou que o ganho 6 
de peso, TCA e TCE foram maiores nas matrizes tratadas com óleo de peixe 7 
(OPE) (P<0,001). Por outro lado, não foram observadas diferenças estatísticas 8 
para comprimento padrão, comprimento total e altura. Os níveis de inclusão e a 9 
interação entre óleo e nível de inclusão não foram significativos para as variáveis 10 
avaliadas. 11 
4.2. Parâmetros Metabólicos 12 
Os valores médios e desvio padrão para triglicerídeos e colesterol total 13 
plasmático estão apresentados na Tabela 3. 14 
A média inicial de triglicerídeos plasmáticos foi de 237,05 mg dL-1. As fêmeas 15 
que receberam 6% de OPA mostraram uma redução significativa no nível de 16 
triglicerídeos (191,79 mg dL-1). 17 
A concentração inicial do colesterol plasmático foi de 117,11 mg dL-1. Após 128 18 
dias de experimento, observou-se um efeito significativo (P<0,05) entre os óleos. 19 
Deste modo, as matrizes que receberam OPE mostraram uma maior 20 
concentração de colesterol 257,67 mg dL-1 quando comparadas com as que 21 
receberam OPA 154,92 mg dL-1. Não foram encontradas diferenças estatísticas 22 
entre os níveis de inclusão, nem interação entre os fatores (Tabela 3). 23 
4.3. Índices somáticos 24 
Os valores médios e desvio padrão do índice hepatosomático (IHS), índice 25 
gonadosomático (IGS) e índice de gordura visceral (IGV) das matrizes de tilápia-26 
do-Nilo estão apresentados na Tabela 3. 27 
O IHS não apresentou diferença estatística significativa. O IGS das fêmeas 28 
tratadas com OPA foi maior, porém, não foi encontrada nenhuma interação 29 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 30 
 
significativa entre óleos e níveis de inclusão. O IGS mostrou diferença estatística 1 
significativa (P<0,05) entre os óleos. Assim, o IGS das fêmeas tratadas com OPA 2 
foi maior (>1,63 %) quando comparado com as fêmeas que receberam OPE. O 3 
nível de inclusão para OPE e OPA não apresentou diferença estatística (P<0,05). 4 
Entretanto, as fêmeas que receberam 2 e 4% de OPA mostraram os maiores 5 
valores de IGS, osquais não foram estatisticamente significativos. 6 
O IGV mostrou interação entre óleos e níveis de inclusão (P<0,05) (Tabela 3). 7 
Por outro lado, o IGV não mostrou diferença entre os óleos, porém, apresentou 8 
diferenças estatisticamente significativas entre os níveis de inclusão (P<0,05). 9 
Estimando o ponto mínimo da curva observou-se que com 1,59% de OPE foi 10 
obtida a menor deposição de gordura visceral, e a máxima deposição com 4,69%. 11 
4.4. Desempenho Reprodutivo 12 
Valores médios de desovas total, taxa de eclosão, fecundidade absoluta, 13 
fecundidade relativa, frequência reprodutiva, número de larvas/fêmea e número 14 
de larvas total estão apresentados na Tabela 4. 15 
O número total de desovas por lote foi maior para as matrizes tratadas com 16 
OPA. As melhores respostas foram obtidas com 2% de inclusão de OPE (74 17 
desovas/total/período) e OPA (96 desovas/total/período). Em contraste, ao 18 
aumentar o nível de inclusão de óleo na dieta o número de desovas diminuiu 19 
significativamente. 20 
A taxa de eclosão foi estatisticamente diferente entre as fontes de óleo 21 
(P<0,05). Apesar de não apresentar diferença estatística, nem interação entre os 22 
níveis, as matrizes que receberam 2 % mostraram a maior taxa de eclosão com 23 
63,26% para OPE e 65,55% para OPA. 24 
A análise da fecundidade absoluta mostrou que fêmeas tratadas com OPA 25 
produziram maior quantidade de ovos por desova (P<0,05). Entre níveis de 26 
inclusão, houve diferença estatística, mas não há interação entre os óleos e níveis 27 
de inclusão (P<0,05) (Tabela 4). Observou-se um aumento do número de ovos 28 
com 2 e 6% de OPA. 29 
Em relação à fecundidade relativa, pode-se observar que a interação entre os 30 
fatores (óleos x níveis de inclusão) foi significativa (P<0,05) (Tabela 4). Para OPE 31 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 31 
 
com um coeficiente de determinação de 1 e um coeficiente de variação de 1 
13,60%, a interação entre os fatores descreveu um efeito cúbico. 2 
A fecundidade relativa apresentou seu maior valor com 2% de inclusão de OPA 3 
(P0,001). Contrariamente, com 4 % de OPA diminuiu e novamente aumentou 4 
com um nivel de 6% de OPA. Estimando os pontos máximo e mínimo da curva, 5 
pode-se deduzir que com 1,99% de inclusão de OPE é atingida a máxima 6 
fecundidade relativa e com 5,53% a mínima. 7 
A frequência reprodutiva mostrou diferenças apenas entre os níveis de inclusão 8 
(P<0,05). Deste modo, as fêmeas alimentadas com 4 e 6% de OPA e OPE, 9 
mostraram uma alta frequência reprodutiva. Apesar de não apresentar diferenças 10 
estatisticas significativas entre óleos, nem interação entre os fatores, a frequência 11 
reprodutiva das fêmeas alimentadas com OPE foi maior quando comparadas com 12 
as fêmeas tratadas com OPA (Tabela 4). 13 
Matrizes alimentadas com OPA mostraram uma maior produção de larva por 14 
fêmea (P0,05). A melhor resposta foi obtida com a inclusão de 2% OPA. Por 15 
outro lado, com níveis crescentes de OPE a tendência foi diminuir a produção. 16 
Com 2% de OPA obteve-se a maior quantidade de larvas por tratamento 53.694 17 
(Tabela 4). 18 
5. DISCUSSÃO 19 
5.1. Desempenho Zootécnico 20 
Recentemente, as pesquisas indicam que o OPE pode ser substituído total ou 21 
parcialmente por fontes lipídicas de origem vegetal sem afetar o crescimento em 22 
dietas de tilápia-do-Nilo (Var. GIFT), tilápia vermelha e alevinos não 23 
masculinizados de tilápia-do-Nilo (Al-Souti et al., 2012; Bahurmiz e Ng, 2007; Ng e 24 
Chong, 2004; Ng e Romano, 2013; Peng et al., 2016). Por outro lado, no presente 25 
estudo, as matrizes tratadas com OPA mostraram menor crescimento, isto é 26 
devido ao comportamento reprodutivo da tilápia. Assim, as fêmeas reduzem o 27 
consumo de alimento e mobilizam os nutrientes para produção de gametas, além 28 
de participar ativamente do cuidado parental da progênie (Coward & Bromage 29 
2000). Consequentemente, esperava-se uma relação inversa entre o 30 
desempenho produtivo e o reprodutivo, como ocorrido neste estudo. Resultados 31 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 32 
 
similares foram obtidos em trabalhos com matrizes de tilápia-do-Nilo alimentadas 1 
com OPA, e óleos de soja e milho (Santiago & Reyes 1993). 2 
Analisando os parâmetros de crescimento das matrizes não foram encontradas 3 
diferenças estatísticas entre os níveis de inclusão. Porém, as fêmeas que 4 
receberam dietas isentas de óleo apresentaram uma taxa de crescimento 5 
absoluto e taxa de crescimento específico similar às que receberam 6% de OPA e 6 
OPE. Ensaios com alevinos híbridos de tilápia (O. niloticus x Oreochromis aureus) 7 
tratados com dietas purificadas sem inclusão de óleo (0,02% de extrato etéreo), 8 
mostraram baixo ganho de peso e baixa taxa de crescimento específico, quando 9 
comparados com alevinos tratados com 8% de inclusão de OPE, soja e gordura 10 
animal (Huang et al. 1998). Os resultados descritos anteriormente, diferem dos 11 
dados obtidos no presente estudo, onde foram avaliadas dietas práticas e cada 12 
ingrediente tinha uma quantidade intrínseca de ácidos graxos. Isto pode ter 13 
causado um desequilíbrio dos níveis de ácidos graxos da família n-3 como o ácido 14 
linolênico (ALA) e deste modo uma redução no desempenho produtivo (Stickney 15 
& Hardy 1989). Resultados semelhantes foram reportados com tilápia azul (O. 16 
aureus), assim, animais alimentados com dietas contendo 1% de ALA mostraram 17 
diminuição da taxa de crescimento (Stickney e McGeachin, 1983). Igualmente, 18 
alevinos de tilápia vermelha (Oreochromis sp.) submetidos a níveis crescentes de 19 
óleo de fígado de bacalhau (0, 4, 8 e 12%) apresentaram baixas taxas de 20 
crescimento (Al-Souti et al. 2012). 21 
5.2. Parâmetros Metabólicos 22 
As matrizes tratadas com 4 e 6% de OPE apresentaram altas concentrações 23 
de triglicerídeos plasmáticos (823,83 e 805,13 mg dL-1 respetivamente). A elevada 24 
concentração de triglicerídeos plasmáticos, sugere uma alta mobilização destas 25 
moléculas para serem utilizadas como substrato energético dos oócitos em 26 
formação e posteriormente durante o desenvolvimento embrionário dos peixes 27 
(Araújo et al. 2012). A concentração de triglicerídeos encontrada no presente 28 
estudo foi maior que a reportada para alevinos de tilápia-do-Nilo (<40 mg.mdL-1), 29 
alimentados com dietas semi-purificadas e com 5% de inclusão de OPE. Neste 30 
contexto, é provável que as diferenças na idade e na dieta podem influenciar os 31 
níveis de triglicerídeos plasmáticos (Ferreira et al. 2011). 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 33 
 
Neste estudo, matrizes alimentadas com OPE mostraram maior concentração 1 
de colesterol plasmático total, em resposta ao nível de colesterol na dieta, uma 2 
vez que o OPE é um ingrediente com altos valores de lipídeos totais. Resultados 3 
semelhantes foram observados por Ferreira et al. (2011), utilizando alevinos de 4 
tilápia-do-Nilo tratados com 5% de OPE. Portanto, a concentração de colesterol 5 
total foi elevada (132,48 mg dL-1) quando comparada com alevinos que 6 
receberam óleos de origem vegetal. Os óleos de origem vegetal contém fito 7 
esteróis os quais reduzem o teor de colesterol e triglicerídeos sanguíneos (Gilman 8 
et al. 2003). No final do período experimental, as fêmeasestavam dentro do 9 
intervalo normal de colesterol sanguíneo para tilápia (110 a 318 mg dL-1) (Hrubec 10 
et al. 2000). 11 
5.3. Índices somáticos 12 
No presente trabalho, as matrizes que foram alimentadas com 6% de OPA 13 
apresentaram aumento do IHS e alta deposição lipídica no fígado. Igualmente em 14 
tilápias-do-Nilo tratadas com níveis crescentes de OPA (0, 25, 50, 75, 100%) 15 
mostraram uma maior deposição de lipídios no fígado. Os altos níveis de inclusão 16 
de OPA estão associados a efeitos negativos na qualidade nutricional e 17 
alterações morfológicas no fígado e nos hepatócitos. (Larbi e Jin-Liang, 2016). 18 
Resultados semelhantes foram encontrados na dourada (Sparus aurata), onde 19 
animais tratados com 8% de óleo de sardinha mostraram aumento no IHS e maior 20 
deposição de lipídios totais no fígado (Robaina et al., 1998). O incremento lipídico 21 
produz lesões patológicas como a esteatose hepática, que altera o correto 22 
funcionamento hepatico (Reddy e Rao, 2006). Em contraste, Ng e Wang (2011b) 23 
avaliaram rações para reprodutores de tilápia, incluindo 9,16% de OPA e de 24 
linhaça, durante um período de tempo prolongado (25 semanas) sem afetar a 25 
saúde dos peixes. 26 
O tamanho da gônada foi influenciado pela fonte lipídica. Assim, as gônadas 27 
das fêmeas alimentadas com OPA foram significativamente maiores quando 28 
comparadas com as gônadas que receberam OPE. As matrizes alimentadas com 29 
2% de OPA mostraram uma relação diretamente proporcional entre o tamanho do 30 
ovário e a quantidade de oócitos maduros. Resultados similares foram 31 
encontrados em alevinos de tilápia vermelha alimentados com altos níveis de 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 34 
 
OPA na dieta (8% e 9,16 %). Portanto, durante a fase adulta um maior tamanho 1 
da gônada resultou em um melhor desempenho reprodutivo (Bahurmiz e Ng, 2 
2007; Ng e Wang, 2011b). 3 
Os IGS e IGV dos animais tratados com OPA e OPE apresentaram uma 4 
relação inversa independentemente do óleo utilizado. Contudo, fêmeas tratadas 5 
com OPA, mostraram gônadas comparativamente maiores e pouca deposição de 6 
gordura visceral. Neste estudo, as fêmeas apresentaram uma grande capacidade 7 
de mobilização das reservas energéticas e lipídicas para a produção de gametas. 8 
Ng e Wang (2011b) reportaram resultados similares para matrizes de tilápia-do-9 
Nilo suplementadas com altos níveis de OPA (9,16%) e OPE + OPA (4,63%). Os 10 
altos valores de IGV sugerem que a energia extra fornecida pela dieta não foi 11 
adequadamente metabolizada e foi depositada na cavidade intraperitoneal. Em 12 
concordância com o estudo previamente citado, Falcon et al. (2007) reporta que 13 
em alevinos de tilápia-do-Nilo suplementados com 8% de óleo de soja, a energia 14 
é mobilizada para a deposição de gordura visceral em dietas preparatórias para o 15 
inverno. 16 
5.4. Desempenho Reprodutivo 17 
As matrizes tratadas com OPA independente do nível de inclusão, exibiram 18 
uma melhoria na eficiencia reprodutiva quando comparadas com as que 19 
receberam OPE. Neste contexto, óleos de origem vegetal podem ser fontes 20 
alternativas ao OPE, sem afetar os parâmetros de eficiência reprodutiva, como 21 
encontrado no presente trabalho. Similarmente Ng e Wang (2011b), mostraram 22 
que a substituição total ou parcial de OPE por OPA e óleo de linhaça em fêmeas 23 
de tilapia-do-Nilo, apresentraram um melhor desempenho reprodutivo em relação 24 
ao volume das gônadas, precocidade para desovar, maior período de fertilidade, 25 
alta produção de ovos, alta taxa de eclosão e baixa presença de deformidade 26 
larval. 27 
Os resultados obtidos no presente ensaio indicam que com a inclusão de 2 % 28 
de OPE e OPA, a taxa de eclosão foi superior a 63%, porém, um aumento do teor 29 
de OPA causou diminuição deste parâmetro. Em dietas práticas para tilápia-do-30 
Nilo, a inclusão de 5% de OPE, óleo de soja e a combinação destes, apresentou 31 
valores próximos aos relatados no presente estudo, assim, a taxa de eclosão foi 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 35 
 
de 60%, sem apresentar diferenças estatísticas entre os tratamentos (El-Sayed et 1 
al. 2005). Ng e Wang (2011b) demostraram que o aumento de OPA e a 2 
combinação de OPA+OPE melhoram as taxas de eclosão em matrizes de tilápia-3 
do-Nilo. Os autores relataram taxas de eclosão de 51 e 54% quando incluiram 4 
9,16% de OPA e OPA+OPE respetivamente. Uma resposta semelhante foi obtida 5 
mediante a combinação de OPA+OPE, onde, a inclusão de 10% na fonte lipídica 6 
aumentou a taxa de eclosão atigindo valores de 59,5 e 60,1% (Hajizadeh et al. 7 
2008). Provavelmente ao combinar OPE (fonte de ácidos graxos n-3) e OPA (rico 8 
em ácidos graxos n-6), as matrizes tiveram uma maior disponibilidade de ácido 9 
linoleico (18:3n-3) e linoleico (18:2n-6), intermediários na produção endógena de 10 
ácidos graxos altamente insaturados (HUFA), necessários para as fêmeas 11 
reprodutivamente ativas (Jaya-Ram et al. 2008). 12 
A frequência reprodutiva foi mais alta em fêmeas tratadas com 4 e 6 % de OPA 13 
e OPE, porém, matrizes que receberam OPE mostraram uma melhor resposta. A 14 
inclusão de 5% de óleo de fígado de bacalhau mostrou valores de frequência 15 
reprodutiva entre 0,4 e 4% (Santiago e Reyes 1993; El-Sayed et al. 2005). No 16 
entanto, com a inclusão de 5% de fontes vegetais como milho e soja, a frequencia 17 
reprodutiva foi menor 1,6 e 3,4 respetivamente, e com OPA atingiu 6,9 (Santiago 18 
e Reyes 1993; Ng e Wang, 2011b). 19 
Neste trabalho, as matrizes alimentadas com 2% de OPA mostraram um bom 20 
rendimento reprodutivo. A resposta reprodutiva dos tratamentos com 6% e 0%, 21 
mostraram comportamentos semelhantes. Isto pode estar relacionado com à 22 
diminuição do consumo das matrizes que receberam 6% de OPE e OPA, uma vez 23 
que dietas com altos teores de energia diminuem o consumo voluntário (Boujard 24 
et al. 2004). Neste experimento foram avaliadas dietas práticas, e deve ser levado 25 
em consideração que o nível de ácidos graxos dos ingredientes foi o que 26 
possivelmente influenciou o balanço dos ácidos graxos n-6 : n-3 (Lim et al. 2011). 27 
No presente trabalho, com a adição de 6% de OPE na dieta das matrizes, 28 
mostraram um desempenho reprodutivo reduzido, provavelmente devido à alta 29 
quantidade de ácidos graxos n-3. Resultados similares foram reportados em 30 
reprodutores de tilápia-do-Nilo alimentados com dietas práticas suplementadas 31 
com 5% de óleo de fígado de bacalhau. No entanto, quando foi susbtituido por 32 
Carmen Helena Espitia Manrique Orientadora: Maria Inez Espagnoli Geraldo Martins 
 
 
CAUNESP 36 
 
óleo de milho o desempenho reprodutivo melhorou (Santiago & Reyes 1993). 1 
Deste modo, com a inclusão de óleos vegetais é possível alterar a síntese de 2 
eicosanoides e aumentar a concentração do ácido eicosapentanóico (EPA) e 3 
docosahexaenoico (DHA) melhorando a resposta reprodutiva (Javier et al. 2007). 4 
Os resultados sugerem que a inclusão de OPA em baixa quantidade pode 5 
melhorar o desempenho reprodutivo das matrizes. Neste contexto, com a 6 
utilização de dietas que satisfazem as exigencias dos ácidos graxos n-3 e n-6, 7 
não seria necessário nem economicamente viável suplementar com altos níveis 8 
de óleo. De acordo com Ng e Wang (2011b), o OPA pode funcionar como 9