Fisiologia do Exercício e Prescrição de Exercícios - Vias de Produção Anaeróbia de Energia no Corpo

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DESCRIÇÃO
Estudo dos sistemas anaeróbios alático e láctico de transferência de energia, suas características e
limitações.
PROPÓSITO
Compreender os sistemas anaeróbios de produção de energia — especificamente do sistema anaeróbio
alático (também conhecido como via dos fosfagênios ou sistema ATP/CP) e do anaeróbio láctico
(também conhecido como sistema glicolítico ou do lactato) — é fundamental para o profissional que
atuará com prescrição de exercício físico.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar como a creatina fosfato ressintetiza ATP e as atividades nas quais esse sistema apresenta um
papel prioritário
MÓDULO 2
Reconhecer as características da fase anaeróbia do metabolismo da glicose bem como os tipos de
exercício nos quais esse metabolismo é fundamental para o fornecimento de energia
MÓDULO 3
Processing math: 0%
Definir como a produção de lactato ocorre em diferentes tipos de exercício e pode ser utilizada para
determinar sua intensidade
INTRODUÇÃO
Vamos estudar a via anaeróbia de transferência de energia no corpo humano, que é responsável por
aumentar o metabolismo e permitir a execução do exercício de moderada ou alta intensidade e curta
duração.
Vamos estudar a via de produção de adenosina trifosfato (ATP) do sistema dos fosfagênios com a
contribuição da creatina fosfato. Você também verá a transferência de energia a partir do metabolismo
da glicose anaeróbica e como essa via se relaciona com os exercícios de alta intensidade como as
corridas de velocidade ou as provas curtas na natação.
Por fim, vamos estudar o papel do lactato como marcador bioquímico de intensidade do exercício. Você
verá como ocorre a produção, utilização e remoção do lactato durante e após o exercício.
MÓDULO 1
 Identificar como a creatina fosfato ressintetiza ATP e as atividades nas quais esse sistema apresenta
um papel prioritário
SISTEMA ATP-CP
As células da musculatura estriada esquelética estocam uma pequena quantidade de adenosina
trifosfato (ATP), contudo essa molécula precisa estar presente na célula conforme sua taxa de uso.
Portanto, a sua taxa de ressíntese deve ser constante.
A Figura 1 representa diferentes tipos de trabalhos biológicos que exigem o gasto de ATP:
O transporte de íons por meio de membranas (transporte ativo)
Síntese proteica no retículo endoplasmático rugoso
Contração muscular
A figura demonstra ainda que esse ATP está sendo produzido no metabolismo mitocondrial.Processing math: 0%
 Figura 1: Utilização de ATP em diversos tipos de trabalho biológico.
Estamos estudando o metabolismo anaeróbio, mas vale observar, a título de curiosidade, que é após a
sessão de exercícios e via metabolismo aeróbio que a creatina fosfato (sistema anaeróbio alático), a
remoção do lactato sanguíneo e o tamponamento do hidrogênio são plenamente realizados. Dessa
forma, observa-se uma interdependência do metabolismo aeróbio com o anaeróbio.
Outro ponto importante é o fato de a creatina fosfato, que será apresentada a seguir, ser o único
substrato energético que, entre uma série de exercício e outra (exemplo: entre séries na musculação;
entre dois tiros de 100 metros rasos na pista de atletismo; entre duas séries de exercícios no pilates; ou
entre quaisquer outros dois tipos de exercício), se regenera sem a necessidade da alimentação. Por
exemplo, quando se usa o glicogênio muscular, este só será plenamente reposto por meio da
alimentação (também lipídios e aminoácidos degradados só serão repostos pela alimentação). Já a
creatina fosfato, desde que haja a diminuição da intensidade do exercício (na presença do oxigênio), é
ressintetizada.
Processing math: 0%
Assim, para conciliar a pequena quantidade de ATP armazenada na célula em qualquer momento com
uma necessidade extremamente variável (que vai do repouso ao esforço máximo), o ATP precisa ser
constantemente ressintetizado.
 Figura 2: Ciclo ATP-ADP.
A Figura 2 apresenta o ciclo entre ATP e ADP e demonstra que, para “unir” ADP e fosfato inorgânico, ou
seja, para que a síntese de ATP seja realizada, é preciso que a energia venha dos nutrientes
(carboidratos, lipídios e proteínas). Evidentemente, tal ressíntese também pode vir de outras fontes de
energia contendo fosfato que estejam armazenadas no músculo, como é o caso da creatina fosfato.
Além disso, a Figura 2 mostra que, ao ser clivado, o ATP libera a energia que estava contida na ligação
fosfato e que será utilizada para a contração muscular.Processing math: 0%
Ao contrário do que se possa pensar, o estoque limitado de ATP fornece um mecanismo biológico útil
para regular o metabolismo energético. Ou seja, o fato de haver pouco ATP faz com que pequenos
aumentos em seu uso resultem em mudanças na relação de ATP e ADP “informando” às vias produtoras
de energia que mais ATP precisa ser produzido. Em síntese, os aumentos de ADP e fosfato inorgânico
[Pi] ativam enzimas das vias de produção de energia, aumentando a produção de ATP.
Portanto, esse desequilíbrio do balanço entre ATP e ADP estimula o uso de outros compostos celulares
contendo energia, tais como a creatina fosfato (CP). Isso explica por que apenas em situações extremas
de exercício se observam quedas na concentração intracelular de ATP. A Figura 3 apresenta uma
representação da fórmula da creatina fosfato. Note que é na ligação fosfato de alta energia que está a
energia necessária para a ressíntese de ATP.
 Figura 3: Molécula de creatina fosfato, a base do sistema ATP-CP, também conhecido como sistema
anaeróbio alático ou sistema dos fosfagênios.
Outra vantagem a ser mencionada com relação à ressíntese constante de ATP é que essa molécula é
muito pesada, e o processo de refazê-la faz com que o organismo não necessite aumentar sua massa
corporal (caso estoque muito ATP).
Pode-se entender, portanto, que os diversos sistemas de transferência de energia aumentam
rapidamente sua atividade assim que os movimentos corporais começam. Perceba que isso depende da
intensidade dos movimentos, o que significa, em outras palavras, que quanto mais intenso for o
exercício físico maior será a ativação de tais sistemas energéticos. Por exemplo, quando uma pessoa
está sentada em uma cadeira e inicia uma caminhada lenta, sua produção (transferência) de energia
aumenta em 4 vezes (isso significa que a transição do repouso para a atividade em questão exigiu que
os sistemas energéticos trabalhassem 4 vezes mais). Entretanto, a mesma transição exige um aumento
de 120 vezes se ela sair do repouso para um tiro de velocidade máxima, por exemplo.
Processing math: 0%
Caso você tenha interesse em números mais detalhados, observe que a transição do repouso para o
exercício pode acontecer em 30 milissegundos em uma fibra muscular de contração rápida (fibras
musculares do tipo II) e a taxa de utilização de ATP pode aumentar de 0,01 µmol ATP. g-1. S-1 em
repouso para cerca de 10 µmol ATP. g-1. S-1 no exercício intenso, um aumento de 1 mil vezes.
O Quadro 1 descreve as características do sistema anaeróbio aláctico e dos outros dois sistemas
energéticos, o anaeróbio láctico e o aeróbio. Repare que o quadro também descreve a disponibilidade
de energia e a velocidade dos três sistemas.
Substrato Processo Disponibilidade Velocidade da energia
CP Anaeróbio alático Muito limitada Muito rápido
Glicogênio ou glicose Anaeróbio láctico Limitada Rápido
Ácidos graxos Aeróbio Ilimitada Muito lento
Quadro 1: Substratos para o suprimento de energia e suas características.
Extraído de Janssen, 2001 (p.8).
Outra forma de analisar a importância e a magnitude da produção de ATP é constatar que uma pessoa
sedentária produz, diariamente, uma quantidade de ATP equivalente a 75% de sua massa corporal,
enquanto alguém que realiza uma maratona de modo a completá-la em cerca de 2,5 horas produzirá o
equivalente a 80 quilos de ATP durante a corrida!
O Quadro 2 descreve diversas características dos sistemas energéticos. Isso permite que, por
comparação, o sistema anaeróbio aláctico seja mais bem entendido.Suprimento de
energia
Anaeróbio
aláctico
Anaeróbio láctico Aeróbio
Via ATP/CP Glicólise Reação com oxigênio
Fornece Energia direta 2-3 mmol ATP 32 mmol ATP
Processing math: 0%
Tempo 6-8 segundos
6-8 seg. a 2-3
minutos
Maior que 2-3
minutos
Subproduto Sem lactato Lactato Sem formar lactato
Nome
Sistema
fosfagênio
Sistema glicolítico Sistema oxidativo
Atividade
Início do
exercício
Atividades curtas e
intensas
Exercício prolongado
Exemplos
Tiros de
velocidade
1Km por tempo
Corrida 400-600m
Maratona
Atividades de longa
duração
Capacidade
Capacidade de
tiro
Tolerância Endurance
Quadro 2: Vias energéticas e características.
Extraído de Janssen, 2001 (p.8).
FUNÇÃO DA CREATINA FOSFATO
(FOSFOCREATINA)
Conforme mencionado, a utilização de ATP desencadeia o aumento na atividade em outros sistemas de
transferência de energia. Nas fibras musculares há um outro composto contendo ligação fosfato de alta
energia: a creatina fosfato (CP). A CP e a ATP têm uma característica similar: ambos os compostos
liberam grande quantidade de energia quando suas ligações fosfato são hidrolisadas.
Processing math: 0%
A CP se encontra em concentrações cerca de 4 a 6 vezes maiores que as de ATP. A qualquer momento,
o corpo humano tem cerca de 80g a 100g de ATP armazenados e entre 240g a 600g de CP.
O Quadro 3 apresenta a participação dos três sistemas de transferência de energia em função do tempo
de duração da atividade. Repare que, conforme o tipo de exercício, mais de um sistema fornece energia
simultaneamente para sua realização. Por exemplo, o Quadro 3 aponta que uma atividade com duração
de 9 a 45 segundos depende do metabolismo anaeróbio tanto aláctico quanto láctico.
Duração Classificação Fonte de energia Observação
1-5
segundos
Anaeróbio alático ATP
6-8
segundos
Anaeróbio alático ATP + CP
9-45
segundos
Anaeróbio alático +
anaeróbio láctico
ATP, CP +
glicogênio
muscular
Alta produção de lactato
45-120
segundos
Anaeróbio láctico
Glicogênio
muscular
À medida que a duração
aumenta, a produção de
lactato diminui
120-240
segundos
Aeróbio + Anaeróbio
láctico
Glicogênio
muscular
240-600
segundos
Aeróbio
Glicogênio
muscular + ácidos
graxos
Maior proporção de ácidos
graxos à medida que
aumenta a duração
Quadro 3: Carga máxima (potência) de várias durações de atividade com relação ao sistema
energético.Processing math: 0%
Extraído de Janssen, 2001 (p.9).
COMO O SISTEMA ALÁTICO É PROCESSADO
A transferência de energia da CP para ressintetizar ATP pode ser exemplificada pela seguinte reação:
CP 
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Como é possível notar, a reação pode ocorrer nos dois sentidos, e o aumento na produção de ADP (o
que significa que ATP foi “quebrado”) a leva no sentido da ressíntese de ATP (da esquerda para a
direita). Além disso, a reação é catalisada pela enzima creatina quinase como indicado na equação.
No presente ponto, é útil a apresentação de dois conceitos: 1- potência e 2- capacidade de um sistema
de transferência de energia.
A potência de um sistema de transferência de energia se refere à taxa de ressíntese de ATP, ou seja, à
velocidade com que o sistema consegue regenerar ATP, o que na prática representa a quantidade (em
mmol) de ATP regenerado por unidade de tempo. No caso do sistema ATP-CP, ou seja, aquele no qual
a CP ressintetiza ATP, sua potência é mantida por cerca de 10 segundos (assim, esse sistema consegue
funcionar no seu máximo por esse tempo). Vale mencionar que esse sistema também é chamado de
sistema anaeróbio alático; e o porquê de tal nome será explicado mais à frente.
Já a capacidade de um sistema energético se refere à habilidade de manutenção de uma dada taxa de
ressíntese de ATP. De uma maneira mais simplista, a capacidade é normalmente relacionada à
quantidade de energia disponível para realizar o trabalho de um sistema, ou seja, em termos de produzir
energia por tempo, o sistema anaeróbio alático conseguirá manter seu máximo pelos já referidos 10
segundos. Note, porém, que depois de 10 segundos o sistema ainda produz energia, mas não na sua
maior taxa (potência máxima). Então, de forma simples, pode-se dizer que a energia produzida nos
cerca de 10 segundos (potência), mais toda energia produzida até que toda CP seja usada, seria a
capacidade.
A tabela 1 apresenta a potência e a quantidade total de energia que pode ser produzida pelos sistemas
energéticos. Observe que o sistema do qual estamos falando detalhadamente no presente, o anaeróbio
alático, é o que apresenta a maior potência, mas a menor capacidade. Traduzindo, é o sistema que pode
produzir energia mais rapidamente por uma unidade de tempo, mas que produz menos energia total.
Processing math: 0%
Sistema
Potência (mol
ATP/min)
Capacidade (quantidade total ATP
em mol)
ATP/CP (sistema dos
fosfagênios)
3,6 0,7
Glicólise (sistema do
lactato)
1,6 1,2
Sistema aeróbio ou do
oxigênio
1,0 90,0
Tabela 1: Quantidade máxima (potência) e capacidade máxima dos 3 sistemas energéticos.
Extraída de Janssen, 2001 (p.9).
Podemos dizer também que, apesar de o sistema alático predominar em atividades até 10 segundos, ele
ainda contribui com no mínimo 8% do suprimento de energia para atividades de até 2 minutos de
duração (consulte o Quadro 3 para visualizar a informação).
INTENSIDADE E DURAÇÃO DO EXERCÍCIO
O sistema anaeróbio alático fornece energia diretamente sem a necessidade de oxigênio e não produz
lactato, ou seja, a energia desse sistema está diretamente disponível. Basta que a CP tenha sua ligação
fosfato hidrolisada por apenas uma enzima, a creatina quinase, também conhecida no meio esportivo
como CK.
Aqui vamos destacar algo relativo ao tempo no qual os diferentes sistemas energéticos apresentam sua
maior contribuição no exercício físico. Primeiro, como já deve ter ficado claro, lembre-se de que existem
três sistemas de produção:
Anaeróbio alático (ou ATP-CP ou sistema dos fosfagênios)
Anaeróbio láctico (sistema glicolítico ou do lactato)
Aeróbio ou oxidativo
Processing math: 0%
Segundo, veja que, ao analisar o tempo que cada sistema necessita para atingir seu ápice (potência) em
termos de produção de energia, é possível observar que o alático será mais rápido, o láctico o segundo
mais rápido e, evidentemente, o aeróbio exigirá mais tempo (Quadros 3 e 4). Isso tem relação tanto com
o tipo de substrato energético utilizado no sistema de transferência quanto com o número de reações
químicas que tal substrato precisa “sofrer” até liberar energia para a ressíntese do ATP.
Por isso, a CP sofre apenas uma reação; a glicose até lactato (anaeróbio láctico), cerca de 11; e glicose,
ácido graxos ou aminoácidos, sofrem um número ainda maior de reações em vias como ciclo de Krebs e
cadeia de transporte de elétrons que compõem o sistema aeróbio de transferência de energia.
Dada a sua rapidez, o sistema anaeróbio alático é importante para velocistas, jogadores de futebol,
jogadores de futebol americano, saltadores, lançadores de disco, boxeadores e jogadores de tênis —
que são atividades explosivas, curtas, rápidas e de potência.
A ressíntese de creatina fosfato também ocorre muito rapidamente, uma vez que o exercício físico tenha
terminado. De fato, o estoque é reposto dentro de poucos minutos do término do esforço. O processo
está 70% completo dentro de 30 segundos e 100% completo depois de 3 a 5 minutos.
Dadas as características desse sistema, quando há interesse em aumentar funcionalidade (via
treinamento esportivo), deve-se realizar atividades balísticas (explosivas) e potentes, alternadas por
períodos de descanso que devem ser longos o suficiente para permitir a ressíntese do ATP e CP, entre 1
e 5 minutos, dependendo do objetivo do treinamento.
FATORES DE ESGOTAMENTO DO SISTEMA
A fadiga muscular pode ser definida como a incapacidade de manter uma dada intensidade de
exercício. É muito importante lembrar que a fadiga é específica do tipo de tarefarealizada e geralmente
suas causas estão dentro dos próprios músculos ativos. Evidentemente, diante dessas afirmações, é
possível inferir que um sistema como o anaeróbio alático pode ser afetado de forma que ocorra fadiga
muscular em exercícios explosivos de curtíssima duração.
Processing math: 0%
A fadiga pode ser o resultado de duas forças que se contrapõem e competem entre si:
As forças que utilizam ATP.
As forças que restauram essa molécula.
Dessa forma, se uma certa quantidade de ATP e CP for utilizada, ela deve ser imediatamente ajustada
com um processo equivalente de restauração. Entretanto, se o processo de ressíntese desses
fosfagênios foi apenas um pouco menor que a utilização deles, não será possível continuar o exercício
por muito tempo.
O tempo necessário para que a creatina fosfato seja ressintetizada assim que o exercício termina foi
mencionado anteriormente. Mas como é a utilização desse fosfagênio de energia durante o exercício?
Estudos realizados com biópsias de músculos humanos (quadríceps) demonstraram que a redução na
concentração da CP da fibra se dá em duas fases. A primeira é rápida e ocorre assim que o exercício se
inicia. Depois, observa-se a segunda fase na qual a queda passa a ser mais lenta (lembre-se dos
conceitos de potência e capacidade já apresentados).
Apesar desse padrão, a magnitude de ambas as fases de queda está relacionada à intensidade relativa
de trabalho para o indivíduo. Ou seja, a queda ocorre na dependência de quanto o esforço representa
para a capacidade de um dado indivíduo. Nesse contexto, quanto maior a intensidade relativa, maior
será a redução do estoque de creatina fosfato.
 EXEMPLO
Processing math: 0%
Em indivíduos pedalando em intensidade supra máxima, o ponto de fadiga coincide com o esgotamento do
estoque de CP. Portanto, está claro que a depleção desse fosfagênio leva à fadiga.
De forma mais detalhada, podemos mencionar as variáveis associadas ou limitantes do sistema
anaeróbio alático:
Concentração inicial de creatina fosfato
Capacidade de ressíntese de creatina fosfato
Atividades das enzimas do metabolismo anaeróbio alático (ex.: creatina quinase)
Tipos de fibras musculares
Eficiência mecânica em determinado movimento (técnica)
Foi observado que durante contrações máximas repetidas, a depleção da CP, bem como a taxa de
declínio da CP durante o exercício, são dependentes da intensidade da força muscular.
Coincidentemente, tem sido demonstrado que tanto um aumento no conteúdo inicial de CP quanto uma
maior capacidade de ressíntese de CP, resultantes da suplementação da creatina, apresentam uma
relação inversa com a fadiga. A Figura 4 apresenta uma das centenas de marcas de suplemento
elaboradas para aumentar o conteúdo intramuscular de creatina (diz-se que tais suplementos causam
uma “sobrecarga” nos estoques de creatina fosfato intramusculares).
 Figura 4: Suplemento nutricional à base de creatina.
Processing math: 0%
CARACTERÍSTICAS DAS FIBRAS MUSCULARES
ENVOLVIDAS
Falamos anteriormente sobre os sistemas de transferência de energia, mas é importante entender que
esses sistemas atuam nos locais onde ocorre a contração muscular, ou seja, nas fibras musculares,
nome pelo qual as células da musculatura esquelética são conhecidas.
Dado o fato de que existem diferentes tipos e exigências de esforços físicos, as fibras musculares
evoluíram de modo a contemplar essa realidade sob diferentes pontos de vista. Dentre essas diferenças,
podemos citar as concentrações e atividades de determinadas enzimas, a biodisponibilidade de
substratos energéticos como a creatina e glicose, as proteínas regulatórias e contráteis, dentre outras.
Que fique claro que essas diferenças podem ser de até três vezes entre diferentes tipos de fibras.
Os diferentes tipos de fibras podem ser classificados da seguinte forma:
Lentas (Tipo I)
Rápidas e resistentes à fadiga (Tipo II A)
Rápidas, mas rapidamente fatigáveis (Tipo II X)
Essa forma de classificação, que surgiu a partir de estudos realizados na década de 1970, é chamada
de classificação fisiológica e foi baseada no tempo de contração de cada tipo de fibra.
Existem ainda métodos histoquímicos e imunocitoquímicos. Uma das formas de classificar a fibra por
método histoquímico é investigar a reação da enzima miosina ATPase (a enzima que degrada ATP na
cabeça de miosina). Essa forma de classificação surgiu da percepção que a velocidade de contração de
fibras rápidas e lentas apresenta correlação, respectivamente, com a concentração de alta e baixa
atividade dessa ATPase na cabeça da miosina.
Por outro lado, para caracterizar as fibras aeróbias, também é possível verificar a atividade de uma
enzima chamada succinato desidrogenase, enzima-chave do ciclo de Krebs. Como esse ciclo, que
ocorre dentro da mitocôndria, faz parte da via aeróbia de produção de energia, quando uma fibra
muscular apresenta alta atividade dessa enzima, ela é dita oxidativa (Tipo I). Já se reage fracamente à
presença da reação que investiga essa enzima, a fibra é dita não oxidativa ou glicolítica (Tipo II),
indicando forte dependência do metabolismo anaeróbio de carboidratos da via glicolítica que ocorre no
citoplasma da fibra e não na mitocôndria (sede do ciclo de Krebs e cadeia de transporte de elétrons).
Unindo os diferentes tipos de classificação, teríamos um conjunto de critérios para classificar as fibras
musculares. Por exemplo, fibras de contração lenta com forte metabolismo oxidativo e presentes em
elevado percentual em músculos posturais são chamadas de fibras do tipo I, ou, ainda, fibras
vermelhas. Note, assim, que essas fibras foram desenvolvidas para manter suas contrações por
períodos prolongados, mas em contrapartida não contraem rapidamente. Uma informação interessante éProcessing math: 0%
que elas utilizam e oxidam os lipídios com bastante eficiência (evidentemente oxidam também
carboidratos). Isso significa que, por causa de suas características, essas fibras extraem sua energia
principalmente desse tipo de substrato energético na maior parte do tempo.
O próximo tipo de fibra é chamado tipo II A. Entre suas características, está a contração rápida, porém
resistente à fadiga. Contudo, perceba o seguinte: ela é aeróbia-oxidativa, mas glicolítica, significando
que ela oxida predominantemente carboidratos no metabolismo aeróbio. Além disso, à medida que o
exercício aumenta em intensidade, o percentual de energia oriundo de carboidratos aumenta. Isso
porque, entre outras coisas, essas fibras vão sendo recrutadas.
Outro ponto interessante é que os carboidratos rendem mais energia por litro de oxigênio que os lipídios.
 ATENÇÃO
Um grama de lipídio fornece 9 quilocalorias (Kcal) enquanto um grama de carboidratos fornece 4Kcal. No
entanto, aqui está se falando do valor energético por grama, mas, quando se fala no rendimento da energia
por litro de oxigênio consumido, os carboidratos rendem mais.
Assim, mais uma vez, é possível reforçar o entendimento do fato de que exercício leve usa,
proporcionalmente, mais lipídios que carboidratos. E que esses últimos aumentam sua contribuição
energética com o aumento da intensidade. Você também encontrará que as fibras II A podem ser
chamadas de intermediárias, já que apresentam características comuns a fibras do tipo I e do próximo
tipo A ser apresentado.
Todas as observações do parágrafo anterior sobre o uso de carboidratos e lipídios nas fibras do tipo II A,
e como a intensidade modula isso, fazem referência a exercícios aeróbios prolongados, logo, são formas
de exercício que não obtêm energia predominantemente nem do metabolismo anaeróbio alático nem do
anaeróbio láctico.
Por fim, um terceiro tipo de fibra, chamado tipo II X, apresenta como característica a contração rápida. É
fatigável e glicolítica (significando que elas utilizam muito carboidratos, mas, diferentemente das fibras II
A, o fazem de modo anaeróbio — portanto, no citoplasma das células). As fibras do tipo II X também são
conhecidascomo fibras brancas. Uma síntese sobre as características dos diferentes tipos de fibra é
apresentada na Quadro 4.
Característica Tipo I Tipo II A Tipo II X
Processing math: 0%
N° de mitocôndrias Elevado Alto/moderado Baixo
Resistência à fadiga Elevada Alta/moderada Baixa
Sistema energético predominante Aeróbio Combinação Anaeróbio
Atividade ATPase Baixa Elevada A mais elevada
Velocidade de encurtamento Baixa Intermediária A mais elevada
Eficiência Elevada Moderada Baixa
Quadro 4: Características dos tipos de fibra muscular esquelética humana.
Extraído de Janssen, 2001, p.14.
Um conceito cuja introdução precisa ser feita é o de unidade motora, que consiste em um
motoneurônio (o alfa) e todas as fibras por ele inervadas. Assim, unindo o conceito de tipos de fibras e
o de unidade motora, pode-se dizer que as fibras de uma dada unidade motora são todas de um mesmo
tipo. Tem-se, portanto, fibras de unidades motoras do tipo I, do tipo II A e do tipo II X.
Outro conceito fundamental para o entendimento da via de produção anaeróbia de energia no corpo
(especialmente enfocando o exercício) é o chamado princípio do tamanho do recrutamento da
unidade motora (eis o motivo de introduzir o conceito de unidade motora anteriormente). Tal princípio
propõe que a frequência de uso da unidade motora (chamada de recrutamento) está diretamente
relacionada com o tamanho e a facilidade de desencadeamento de um potencial de ação.
Explicando: quanto menor o corpo do motoneurônio alfa, mais facilmente a unidade motora pode ser
acionada. As unidades que têm os menores motoneurônios são as lentas (Tipo I). Então, em
concordância à proposta do princípio do tamanho, as unidades motoras lentas são as primeiras a serem
recrutadas no momento do exercício. As unidades com motoneurônios com maiores corpos celulares (as
do tipo II A e II X) são recrutadas depois e com menor frequência, ao considerarmos que a grande
maioria dos indivíduos, na maior parte do tempo, não realiza esforços mais intensos.
Muito embora se esteja falando de fibras lentas e rápidas, deve-se atentar ao fato de que o recrutamento
de unidades motoras não ocorre em função somente da velocidade, mas principalmente pela força eProcessing math: 0%
potência necessárias para realizar dado movimento. Isso significa que, para levantar uma carga muito
leve, as fibras lentas podem ser exclusivamente recrutadas. Contudo, para levantar uma carga muito
pesada (ainda que em uma velocidade muito baixa), exigirá que unidades motoras rápidas sejam
recrutadas. Se for considerado o tamanho dos motoneurônios, a ordem de recrutamento das fibras à
medida que aumenta a intensidade do exercício é primeiro tipo I, em seguida tipo II A e, finalmente, as
unidades motoras tipo II X.
 ATENÇÃO
É importante notar que os tipos de unidades motoras vão se somando. Quer dizer, recrutadas as unidades do
tipo I, as unidades do tipo II A se somam a elas no “propósito” de realizar o esforço. É o lógico, pois, à medida
que aumenta a necessidade de força/potência, mais conjuntos de unidades motoras se fazem necessários.
Elas não se revezam, isso é: no esforço leve, entram em ação as unidades motoras do tipo I; e, caso o
exercício fique mais intenso, elas não se retiram para que os outros tipos de unidades motoras entrem em
ação, ou seja, há um processo de soma das unidades motoras do tipo I com o tipo II.
Diante de tudo o que foi mencionado, é preciso fazer alguns apontamentos. Por exemplo, na discussão
anterior, foi mencionada a existência de fibras glicolíticas anaeróbias, ou seja, fibras que têm alta
capacidade de usar o chamado sistema anaeróbio láctico. Na via glicolítica, a glicose é degradada sem
a necessidade de oxigênio, resultando na produção de lactato e hidrogênio. Assim, dada a não
necessidade de oxigênio, pode-se chamar o sistema de anaeróbio. Por outro lado, pelo fato de o lactato
ser um produto dessa via, ela pode ser chamada de láctica. Também se pode entender o motivo de a via
do ATP-CP ser denominada anaeróbia alática, já que a hidrólise da creatina fosfato não resulta em
lactato.
Note ainda que na descrição das fibras foi mencionado o termo “oxidativa”, ou seja, as fibras musculares
com aquela característica são especializadas em ressintetizar ATP por meio do metabolismo aeróbio.
SISTEMA ATP-CP DE TRANSFERÊNCIA DE
ENERGIA
O especialista Reury Frank Pereira Bacurau explica o funcionamento do sistema ATP-CP de
transferência de energia.
Processing math: 0%
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Reconhecer as características da fase anaeróbia do metabolismo da glicose bem como os tipos de
exercício nos quais esse metabolismo é fundamental para o fornecimento de energia
GLICÓLISE
Atividades dependentes de velocidade e potência (ex.: corrida de 400 metros e esportes de quadra
como basquete) são realizadas graças à energia obtida de fontes imediatas (aqui se faz referência à
ATP, creatina fosfato, metabolismo anaeróbio alático e glicose/glicogênio metabolismo anaeróbio láctico)
presentes na musculatura e não pelas oxidativas. Note que, dos três macronutrientes, o carboidrato
(glicose) é o único que pode ser utilizado no metabolismo anaeróbio.
A Figura 5 apresenta a molécula de glicogênio que é a forma na qual a glicose fica armazenada no
músculo esquelético e no fígado. Aqui, estudaremos a glicólise no músculo esquelético, que pode
começar:
1) Com o glicogênio que já estiver lá armazenado; e/ou
2) A partir da glicose captada pela corrente sanguínea durante a execução do exercício.
Processing math: 0%
 Figura 5: Molécula de glicogênio.
Contudo, particularmente no que se refere à via glicolítica (quebra anaeróbia da glicose), sua
importância estende-se bem além de um papel na sustentação de atividade de curta duração. Por
exemplo, lactato e piruvato (produtos da metabolização da glicose) são substratos para o metabolismo
oxidativo (ou seja, ciclo de Krebs e cadeia de transporte de elétrons).
 EXEMPLO
O metabolismo glicolítico é tão dominante na seleção de substratos (músculo e outros tecidos), que o uso de
outros substratos, como ácidos graxos, é amplamente determinado pela disponibilidade de lactato e piruvato.
Ambos os metabólitos da glicose (ou seja, lactato e piruvato) são importantes substratos para a
gliconeogênese.
Ciente da importância dessa via, entenda que o nome glicólise significa quebra da glicose; porém, o
exame minucioso da quebra desse carboidrato demonstra que existem duas fases: uma glicólise rápida
e uma lenta. De fato, a glicólise rápida é a primeira parte do metabolismo da glicose que ocorre sem a
necessidade de oxigênio. Consequentemente, a glicólise lenta é o metabolismo aeróbio da glicose. Na
verdade, a fase rápida precede a fase lenta, e isso ficará claro a partir de agora.
A Figura 6 apresenta o metabolismo intracelular da glicose. O número 1 representa a parte anaeróbia
desse metabolismo que ocorre no citoplasma e não necessita de O2; ou seja, o número 1 representa o
que se chama de glicólise rápida. Já os números 2 e 3 representam o metabolismo mitocondrial e,
portanto, aeróbio da glicose; a parte que se denominou glicólise lenta.
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 Figura 6: Metabolismo intracelular da glicose.
Esses nomes de rápida e lenta acabam gerando confusão, mas existem por questões históricas. Assim,
quando o famoso cientista Louis Pauster (1822-1895) investigou o metabolismo de glicose em
leveduras e outros organismos unicelulares dispostos em tubos de ensaio, foi visto que, em alguns
tubos, o ar era mantido e, em outros, retirado. Pasteur notou que, quando o oxigênio (ar) estava
presente, a glicólise acontecia de modo lento. Já quando ele estava ausente (ar retirado do tubo), a
glicólise era rápida.
Sabendo dos resultados de Pauster, os primeiros cientistas que observaram o aumento de lactato
oriundo do músculo esquelético sob condições de exercício intenso acreditaram que isso acontecia
devido à anaerobiose (falta de oxigênio no músculo). Nesse ponto, éimportante lembrar que essa
percepção de que lactato é produzido no músculo devido à falta de oxigênio está errada. Então, é por
esse motivo que alguns pesquisadores utilizam os nomes “rápida” e “longa” para a glicólise anaeróbia e
aeróbia, respectivamente.
Vamos focar a glicólise anaeróbica ou rápida, que ocorre no citoplasma da célula (aqui, os exemplos são
dados considerando a fibra muscular). Assim, a glicólise se inicia a partir do momento que a glicose
começa a sofrer ações sucessivas por várias enzimas, ou seja, uma primeira enzima atua e o produto
dessa reação funciona como reagente para a próxima. No fim da via, haverá a produção de lactato.
Na glicólise haverá a produção de quatro moléculas de ATP, contudo, devido ao fato de no início da via
ser necessário utilizar dois ATP para que ela prossiga, o rendimento final é de apenas dois ATP.
Outra decorrência dessa via é que, à medida que as reações são processadas, hidrogênios vão sendo
removidos daquela que originalmente era a molécula de glicose.
E qual a importância desse hidrogênio? A resposta é que ele precisa ser transferido para a mitocôndria
(lembre-se de que a via glicolítica está ocorrendo no citoplasma), onde ele será direcionado para aProcessing math: 0%
cadeia de transporte de elétrons fornecendo energia para a ressíntese de ATP.
A Figura 7 traz um esquema da glicólise no qual se percebe que ela necessita de ATP em seu início
(fase de investimento de energia) e produz ATP ao final (fase de obtenção de energia).
 Figura 7: A glicólise rápida também é conhecida como sistema anaeróbio láctico ou sistema do
lactato.
PARTICIPAÇÃO DE NAD/NADH
Nesse ponto, é preciso mencionar a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD). Quando NAD recebe
hidrogênio, diz-se que está na forma “reduzida”, que é NADH. Logo, NAD é chamada de forma oxidada.
Se o hidrogênio não for transferido para NAD, duas coisas acontecerão:
O hidrogênio não irá para a mitocôndria e, portanto, não poderá fornecer energia no metabolismo
oxidativo para ressintetizar ATP (na continuação aeróbia do metabolismo da glicose, o hidrogênio
liberado em seu metabolismo anaeróbio rápido vai gerar energia na mitocôndria).
A glicólise rápida irá parar, o acúmulo de hidrogênio mudará o microambiente do citoplasma, e as
enzimas da via não poderão continuar catalisando reações.
FORMAÇÃO DE LACTATO
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Neste tópico falamos de glicólise, isto é, do metabolismo anaeróbio da glicose. Portanto, é preciso
entender que, no “cenário” que estamos montando aqui, NADH + H+ não irão para a mitocôndria.
Visualize que isso não ocorre devido à falta de oxigênio, e sim pelo fato de a glicólise rápida estar
superando a capacidade que a mitocôndria tem de receber hidrogênio.
Uma fibra muscular branca (tipo II X) que tem elevada atividade das enzimas da glicólise rápida e menos
mitocôndrias (em comparação a uma fibra vermelha do tipo I), quando ativada em alta intensidade, seria
um exemplo de tal cenário.
Mas não foi dito que o hidrogênio precisaria ser retirado do citoplasma de modo que a via glicolítica
tivesse continuidade? Pois bem, nesse contexto, nem os hidrogênios nem o piruvato serão conduzidos
para a continuidade de seu processamento na mitocôndria. Ambos serão transportados para fora da
fibra muscular por meio de transportadores específicos. No caso do piruvato, a enzima lactato
desidrogenase (LDH) irá convertê-lo a lactato e, por meio de uma proteína denominada transportador de
monocarboxilado (MCT-1), lactato e hidrogênio serão transportados para fora da célula.
 Figura 8: Molécula de ácido láctico. Note que as esferas vermelhas são os átomos de oxigênio; as
pequenas sem cor, as de hidrogênio.
A Figura 8 apresenta uma molécula de ácido láctico. Entretanto, observe que no texto foi adotado o
termo lactato. Isso porque pesquisas têm demonstrado que no organismo humano não há formação de
ácido láctico, muito embora os livros mais antigos afirmem que sim. O que ocorre é a formação de
lactato e de H+. Portanto, o termo lactato foi utilizado por ser o correto, e a molécula de ácido láctico foi
demonstrada devido ao fato de muitos textos a mencionarem. Fique atento!
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LACTATO DESIDROGENASE
A lactato desidrogenase (LDH) converte piruvato a lactato no músculo esquelético. Então, na situação da
glicólise lenta (aeróbia), a enzima “disputa” o piruvato com a mitocôndria. Como a musculatura
esquelética (especialmente as fibras II X, como já foi mencionado) possui muita LDH (isso é, elevada
atividade da enzima), mesmo em condições de glicólise lenta há produção de lactato (reforçando a tese
de que produzir lactato não é sinônimo de falta de oxigênio na fibra). Para que se tenha uma ideia, em
repouso, há 10 vezes mais lactato que piruvato na fibra muscular! Durante o exercício, a concentração
de lactato aumenta ainda mais.
SISTEMA DO GLICOLÍTICO DE
TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA
O especialista Reury Frank Pereira Bacurau fala sobre o funcionamento do sistema Glicolítico de
transferência de energia.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 3
 Definir como a produção de lactato ocorre em diferentes tipos de exercício e pode ser utilizada para
determinar sua intensidade
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LACTATO
As fibras do tipo II X já foram mencionadas quanto à produção de lactato. Contudo, é importante
destacar que essas fibras são consideradas os principais locais de produção de lactato.
Também já foi mencionado que o lactato e o hidrogênio são transportados para fora da fibra muscular, e
deve ser feito um questionamento de qual sua destinação, uma vez fora da fibra muscular. A oxidação
(metabolização no metabolismo aeróbio) é responsável por 75% desse lactato, ou seja, ele é utilizado
como fonte de energia no metabolismo aeróbio, principalmente em fibras musculares do tipo I.
 ATENÇÃO
Nem todo lactato é removido para fora da musculatura que o produz. Entenda que isso não entra em
contradição com o que foi dito a respeito de uma fibra que apresenta grande atividade da glicólise rápida
(acumulando lactato e hidrogênio) e precisa remover os subprodutos dessa via.
Lembre-se de que em um músculo há, simultaneamente, fibras do tipo I, II A e II X e que elas podem
trabalhar de forma conjunta. Assim, uma fibra II X que produz muito lactato e hidrogênio pode transportá-
los para fora via MCT1, mas, ao fazê-lo, o lactato pode ser captado por uma fibra do tipo I que irá oxidá-
lo. Então, os mencionados 75% indicam que a oxidação pode ser em outro músculo, em outra fibra do
mesmo músculo ou em outro órgão (ex.: coração).
Os 25% restantes da destinação do lactato entram na gliconeogênese, ou seja, no fígado, onde lactato é
convertido à glicose no chamado ciclo de Cori.
ACIDOSE E FALHA CONTRÁTIL (FADIGA)
A glicólise produz tanto lactato quanto hidrogênios. O catabolismo de ATP também resulta em aumento
de H+. Assim, tanto a glicólise quanto a hidrólise de ATP geram H+.
A Figura 9 apresenta uma escala de pH. Note que o valor 7 representa o pH neutro; por outro lado,
valores de pH menores que 7 são ácidos, enquanto os maiores que 7 são básicos (ou alcalinos).
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 Figura 9: Escala de pH.
Nesse momento, é importante entender que é o H+ que faz o pH intracelular cair, tornando-o ácido e
gerando fadiga. Isso pode apresentar efeitos negativos. Dentro da fibra muscular, o pH ácido pode inibir
a atividade da enzima fosfofrutoquinase, que é a enzima-chave da glicólise. O H+ também pode remover
o Ca2+ da troponina interferindo na contração muscular. Por fim, o pH mais baixo pode ativar receptores
de dor, daí a sensação de “queimação” sentida em exercícios nos quais se observa aumento na
produção de lactato.
 ATENÇÃO
Embora o aumento da concentração de lactato no sangue esteja diretamente relacionado ao acúmulo de H+
no sangue (lembre-se do transportador que secreta ambos para fora da fibra), a causa da acidose é o
acúmulo de H+. Nesse sentido, quando se avalia o lactato sanguíneo, e isso se relacionacom a fadiga, não é
porque o lactato está causando acidose, mas pelo fato de a produção desse metabólito estar associada com
o aumento de H+. Quando o sistema de remoção do lactato/H+ não consegue remover ambos, o H+ “trava” a
glicólise devido à incapacidade de a fosfofrutoquinase ser ativada em pH ácido.
LIMIAR DE LACTATO
À medida que a intensidade de exercício aumenta, o corpo chega a um ponto no qual o sistema aeróbio
não consegue manter a produção e a remoção de lactato equilibradas, de modo que esse metabólito
aumenta significativamente na circulação.
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Esse aumento representaria um limiar a partir do qual o lactato, que antes tinha sua produção e
remoção em equilíbrio, passa a aumentar na circulação devido à predominância da produção. Nesse
sentido, o termo limiar representaria um ponto no qual começa a se notar o desequilíbrio entre produção
e remoção. A seguir, veremos que alguns autores dão diferentes nomes para esse limiar, tal como limiar
anaeróbio, e quais são as implicações disso.
Mencionamos que há produção de lactato no repouso. A pergunta que poderia ter sido feita é:
Por que nesse estado a concentração de lactato não aumenta muito na corrente sanguínea?
 RESPOSTA
A resposta está na capacidade do organismo de remover o lactato no mesmo ritmo que ele é produzido. Esse
equilíbrio entre produção e remoção de lactato recebe o nome de turnover.
Então, o que foi dito anteriormente é o exemplo de uma situação na qual a produção está maior que a
remoção. Para ser mais específico, à medida que a intensidade do exercício aumenta, o consumo de
oxigênio aumenta de modo linear (uma linha reta), mas a concentração de lactato só aumentará
significativamente (isso é, a remoção ficará menor que a produção) quando cerca de 60% do consumo
máximo de oxigênio tiver sido alcançado.
Esse ponto de aumento do lactato (ponto de inflexão — inclinação) tem sido chamado, erroneamente,
de limiar anaeróbio. O que ocorre devido à compreensão (já mencionada) equivocada de que o lactato
está subindo em função da insuficiência de oxigênio na musculatura que o produz. Recorde que, devido
aos experimentos de Pasteur, por exemplo, alguns pesquisadores atribuíram o aumento do lactato
(durante o esforço) à anaerobiose. Na verdade, o ponto de inflexão (inclinação) na curva de lactato
reflete o balanço (equilíbrio) entre a entrada (produção) e a remoção de lactato no sangue. É enganosa
a ideia de que os metabolismos anaeróbio e aeróbio estejam separados; eles, na realidade, se
sobrepõem.
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 Figura 10: Sobreposição dos metabolismos aeróbio e anaeróbio.
A ideia do limiar anaeróbio é oriunda de um modelo proposto por Wasserman e seus colegas na década
de 1970 no qual a produção de lactato estava causalmente ligada à insuficiência de oxigênio e com
mudança na ventilação pulmonar. À primeira vista, esse modelo oferecia a possibilidade de detectar a
falta de oxigênio no músculo (o que se acreditava na época) e associar a mudanças respiratórias que se
observam na prática.
Infelizmente, o modelo não traduz a realidade, uma vez que já foi dito que o lactato no músculo não
ocorre devido à falta de oxigênio (anaerobiose). Só por curiosidade, foi demonstrado que pacientes com
incapacidade de utilizar glicogênio e produzir lactato por um problema genético denominado síndrome
de McArdle apresentam as mesmas alterações ventilatórias que pessoas “normais” durante exercícios
intensos, ou seja, não há ligação de causa-efeito entre o aumento da concentração de lactato no sangue
e a respiração conforme propôs a ideia do limiar anaeróbio de Wasserman e seus colaboradores.
De fato, diversos fatores podem explicar o aumento de lactato no exercício, à medida que a intensidade
do exercício aumenta. Já foi dito que isso decorre em parte do maior recrutamento das fibras II X
conforme a intensidade do exercício aumenta (essas fibras, lembre-se, têm grande capacidade de
produzir lactato).
Também é possível que isso seja explicado em parte por alterações neuroendócrinas decorrentes do
exercício. A concentração de noradrenalina passa a aumentar na corrente sanguínea quando se atinge
cerca de 60% do VO2máx, mesma intensidade que há inflexão na curva de aumento de lactato.
A liberação da noradrenalina é resultado da ação do sistema nervoso simpático que também acaba
afetando o pâncreas (via receptores alfa-adrenérgicos) que libera glucagon.
Noradrenalina e glucagon estimularão a quebra de glicogênio no fígado e sua liberação no sangue. Por
fim, o músculo esquelético que realiza o exercício passa a captar essa maior quantidade de glicose e,
Processing math: 0%
consequentemente, ao ativar a glicólise, acaba superando a capacidade da fibra muscular de transferir
hidrogênio (via NADH, por exemplo) e piruvato para a mitocôndria, permitindo que a LDH produza
lactato (que aparecerá no sangue na hora do exercício sem ter sido produzido pela falta de O2).
Bem, foram dadas causas para o aumento de lactato que não a falta de oxigênio. Mas e quanto às
alterações da ventilação? O que ocorre é que o córtex motor afeta os centros respiratórios para ajustar
a frequência/amplitude da respiração. Assim, há o ajuste entre a intensidade de contração muscular e o
consumo de oxigênio. Além disso, a sintonia fina (a ajuda para o trabalho do córtex motor) para ajustar a
respiração à intensidade do exercício depende de metabólitos sanguíneos e fatores neurais. Esses
sinais chegam até o encéfalo (transmitindo a informação exata de como está a contração).
 COMENTÁRIO
O córtex motor envia sinais (eferência) para a musculatura esquelética e, com isso, há a percepção da
magnitude da intensidade de contração que está sendo realizada. Já os sinais metabólicos e neurais trazem
a informação da musculatura (aferência) confirmando se a musculatura está de fato realizando o esforço
exatamente como o córtex comandou; ou seja, a aferência faz a sintonia fina.
Um fato a ser notado é que a concentração de lactato tem sido proposta como método de avaliação do
estímulo de treinamento. Entenda o seguinte: quando alguém está realizando um exercício aeróbico e
passa a aumentar a intensidade dele, gradualmente vai se atingindo a capacidade máxima desse
metabolismo de sustentar o exercício (consumo máximo de oxigênio ou VO2máx). Dessa forma, a única
maneira realizar trabalho adicional é com a contribuição do metabolismo anaeróbio.
 ATENÇÃO
Neste caso, o lactato aumentará porque o metabolismo anaeróbio, isto é, a via glicolítica (glicólise) das fibras
II X (por exemplo), está em plena atividade. Ou seja, as fibras do tipo II X produzem muito lactato porque a
atividade da enzima LDH é muito alta nelas, e tais fibras utilizam a glicólise quando estão em plena atividade.
Assim, o lactato que está sendo produzido não significa que está ocorrendo anaerobiose na musculatura.
Igualmente, o aumento do metabolismo anaeróbio na medida em que se caminha na direção do VO2máx
também não significa falta de oxigênio.
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Então, qual seria a importância do uso da concentração de lactato para avaliar o estímulo de
treinamento?
 RESPOSTA
Simples! O aumento na concentração desse metabólito indica que fibras bastante sujeitas à fadiga (II X)
estão sendo recrutadas e que se o indivíduo persistir nesse tipo de esforço logo ficará fadigado. Em outras
palavras, antes de um grande aumento da concentração do lactato, o indivíduo que se exercita o faz em uma
intensidade que consegue manter por um período prolongado, mas, se estiver no contexto de grandes
aumentos de lactato, o contrário será verdadeiro. O acúmulo de lactato na corrente sanguínea durante o
exercício intenso resulta do recrutamento de determinados tipos de fibras e liberação hormonal, não devido à
falta de oxigênio na musculatura.
 Figura 11: Exercício intenso.
Existem diferentes metodologias para utilização do lactato. Muitas delas levam a pessoa a se exercitar
em intensidades progressivamente maiores (ex.:teste progressivo) e determinar uma certa
concentração fixa de lactato. É famosa a concentração de 4 mMol de lactato com ponto que
caracterizaria a “fronteira” entre o exercício que pode ser mantido por muito tempo daquele que não
pode. Um treinador ao estimular a capacidade aeróbia de seu aluno/atleta se utilizaria de exercícios
acima ou abaixo desse ponto de 4mMol sabendo que, no primeiro caso, seu treinando não se exercitaria
por muito tempo, enquanto poderia fazê-lo por mais tempo no último caso.
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Muitos autores, contudo, criticam a metodologia de ter apenas uma concentração de lactato. Assim, em
vez de procurar por um valor particular qualquer, provavelmente é melhor identificar a intensidade na
qual o lactato começa a subir de modo contínuo. Essa abordagem envolve o conceito de máximo
estado estável de lactato (MLSS, em inglês) ou ponto crítico de depuração de lactato (os dois
conceitos em negrito são intercambiáveis). O fundamento dessa abordagem é a identificação da
intensidade na qual o mecanismo de remoção de lactato falha em manter-se pareado com a produção.
Na abordagem da MLSS, um indivíduo é solicitado para fazer corridas sequenciais em dias distintos
para descobrir a intensidade (no caso da esteira é velocidade e/ou inclinação) a partir da qual a remoção
de lactato fica menor que sua produção.
 Figura 12: Indivíduo fazendo corrida em esteira.
Um exemplo de protocolo para determinar o MLSS pode ser o seguinte: são feitos cinco testes
contínuos (cada um com 25 minutos) em diferentes intensidades de esforço, sendo cada teste separado
por 48 horas um do outro.
Imagine que foram escolhidas as seguintes velocidades em uma esteira rolante (em Km/h): 8, 10, 12,
14, 15. Então, poderia se imaginar que, nas velocidades de 8, 10, 12 e 14Km/h, o lactato aumenta em
relação ao repouso, mas depois desse aumento inicial se mantém estável até o fim do exercício. Já a
15km/h ele aumenta de tal forma que não estabiliza; a pessoa testada não completou o teste.
Como se pode ver nesse exemplo fictício, a última velocidade na qual a produção e remoção de lactato
estiveram pareadas foi 14Km/h, sendo essa a velocidade de treinamento que o indivíduo poderia manter
por mais tempo. Se treinasse acima dessa velocidade (ex.: a 15Km/h), entraria em fadiga.
Evidentemente, uma crítica sobre o MLSS é o tempo necessário para usar tal abordagem.
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SISTEMA TAMPÃO
Para que os sistemas de transferência de energia continuem funcionando, é preciso manter o pH dentro
das fibras em contração. O acúmulo de produtos do metabolismo no interior da fibra muscular, tais como
H+ e fosfato inorgânico (Pi) durante o exercício de alta intensidade, afeta significativamente o pH, o
acoplamento da actina-miosina e, em última instância, a capacidade de trabalho.
De fato, estudos realizados com biópsias musculares mostram que, durante o exercício de alta
intensidade e curta duração, o pH intramuscular diminui significativamente (pelo aumento de H+) — de
7,0 no repouso para < 6,5 após o exercício. Como mencionado, nesse valor de pH vários processos
vitais (ex.: interação das pontes cruzadas de actina e miosina, atividade enzimática) necessários à
contração muscular são inibidos.
Em teoria, se for possível manter essas substâncias em concentrações adequadas (isto é, em um pH
que seja compatível com a homeostase) durante o exercício, o músculo pode contrair em alta
intensidade por períodos prolongados. Como curiosidade, é visando à manutenção do pH adequado
durante o exercício de alta intensidade que muitos atletas utilizam soluções tampão como o bicarbonato
de sódio, citrato de sódio e beta-alanina.
Existe ainda a possibilidade de que o H+ seja neutralizado pelo sistema tampão fisiológico. Aqui se faz
referência ao sistema constituído pelo bicarbonato (HCO3-) e pelo ácido carbônico (H2CO3). De modo
geral, o bicarbonato reage com o H+ quando ele é adicionado no sangue formando ácido carbônico, que,
por fim, se dissocia em CO2 e água, sendo o primeiro eliminado pelos pulmões. Veja a reação do H
+
com bicarbonato: lembre-se que H2CO3 posteriormente pode formar H2O + CO2, a água pode ser
reabsorvida e o gás carbônico excretado pela respiração.
H+ + HCO3
- → 
←
 H2 CO3
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
LACTATO E TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA
O especialista Reury Frank Pereira Bacurau faz um resumo do módulo.
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VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Quando comparados ao metabolismo aeróbio, tanto o metabolismo anaeróbio aláctico quanto o
anaeróbio láctico produzem energia mais rápido (são mais potentes), porém mantêm tal produção por
menos tempo (têm menos capacidade que o metabolismo aeróbio ou oxidativo).
O metabolismo anaeróbio aláctico se dá pela quebra da ligação fosfato da CP para ressintetizar ATP. Por
se encontrar em concentrações maiores que o ATP estocado, a creatina fosfato pode manter esforço
anaeróbio de altíssima intensidade e curta duração por mais tempo. O metabolismo aeróbio aláctico tem
uma característica notável, pois precisa apenas de que a intensidade do esforço seja reduzida
(geralmente voltar para o repouso) para que toda a CP seja regenerada em segundos.
Além disso, como esse sistema depende tanto dos estoques iniciais de CP quanto da sua capacidade
de regeneração na fibra muscular, há anos praticantes de determinadas atividades físicas/esportes vêm
se utilizando da suplementação oral de creatina para aumentar seu desempenho. Diversos estudos
demonstram que, feita de forma correta (e para os exercícios adequados), a suplementação de creatina
é um dos poucos tipos de suplementação que encontra amplo respaldo científico.
O metabolismo anaeróbio láctico, por sua vez, se caracteriza pela utilização da glicose no citoplasma e
resulta no acúmulo de lactato e de H+ na fibra muscular. Para que a via glicolítica continue funcionando,
o lactato e o H+ precisam ser removidos para fora da fibra muscular que os produziu. Para o
metabolismo anaeróbio láctico também há o uso de suplementos. No caso, são os chamados
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tamponantes, que tentam aumentar a capacidade do organismo de tamponar o H+ produzido no
exercício intenso.
Por fim, o lactato tem sido proposto como um indicador da intensidade do exercício. Nos exemplos
mencionados, esse papel de indicador foi no sentido de verificar quando a intensidade de um exercício
aeróbico fica tão alta que o metabolismo glicolítico (com produção de lactato) passa a prover parte da
energia.
 PODCAST
Agora, o especialista Reury Frank Pereira Bacurau faz um resumo do tema.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
JANSSEN, P. Lactate threshold training. Philadelphia, Human Kinetics, 2001.
McARDLE, W.; KATCH, F. D.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício. Nutrição, energia e desempenho
humano. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2016.
NEWSHOLME, E. A.; LEECH, A. R. Biochemistry for the medical sciences. Chichester, Wiley, 1983.
PLOWMAN, S. A.; SMITH, D. L. Exercise physiology for health, fitness, and performance. Boston:
Alvin and Bacon, 1997.
WILLIAMS, M. H. Nutrition for health fitness & Sport. Boston: WCB Mc-Graw-Hill, 1999.
EXPLORE+
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Recomendamos a você as seguintes leituras:
GUALANO, Bruno et al. Efeitos da suplementação de creatina sobre força e hipertrofia muscular:
atualizações. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, 2010.
CASARIN, Cezar Augusto Souza et al. A suplementação de bicarbonato de sódio melhora o
desempenho em protocolo de fadiga isométrico. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, 2019.
CONTEUDISTA
Aline Villa Nova Bacurau
 CURRÍCULO LATTES
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