APG 08 - OS PARES DE 12

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APG 08 � OS PARES DE 12
OBJETIVOS�
Estudar a morfofisiologia dos 12 pares de nervos cranianos e suas funções.
INTRODUÇÃO
Os doze pares de nervos cranianos têm esse nome porque se originam no encéfalo,
dentro da cavidade craniana, e passam através de vários forames do crânio. Cada
nervo craniano tem um número – indicado por um numeral romano – e um nome. Os
números indicam a ordem, de anterior para posterior, na qual os nervos se originam no
encéfalo. Os nomes designam a distribuição ou a função dos nervos.
Os 12 pares de nervos cranianos são: olfatório �I�, óptico �II�, oculomotor �III�, troclear
�IV�, trigêmeo �V�, abducente �VI�, facial �VII�, vestibulococlear �VIII�, glossofaríngeo
�IX�, vago �X�, acessório �XI� e hipoglosso �XII�
Três nervos cranianos �I, II e VIII� contêm axônios de neurônios sensitivos e são,
portanto, chamados de nervos sensitivos especiais. Na cabeça, eles são exclusivos e
estão associados aos sentidos especiais do olfato, da visão e da audição,
respectivamente. Os corpos celulares da maioria dos nervos sensitivos estão
localizados em gânglios situados fora do encéfalo.
Cinco nervos cranianos �III, IV, VI, XI e XII� são classificados como nervos motores, pois
contêm apenas axônios de neurônios motores quando deixam o tronco encefálico. Os
axônios que inervam músculos esqueléticos são de dois tipos:
Axônios motores branquiais inervam músculos esqueléticos que se desenvolvem a
partir dos arcos faríngeos (branquiais). Estes neurônios deixam o encéfalo por meio de
nervos cranianos mistos e pelo nervo acessório.
Axônios motores somáticos inervam músculos esqueléticos que se desenvolvem a
partir dos somitos da cabeça (músculos dos olhos e da língua). Estes neurônios saem
do encéfalo por meio de cinco nervos cranianos motores �III, IV, VI, XI e XII�.
Axônios motores que inervam músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas são
chamados de axônios motores autônomos e fazem parte da divisão autônoma do
sistema nervoso.
Os quatro nervos cranianos restantes �V, VII, IX e X� são nervos mistos – contêm
axônios de neurônios sensitivos que entram no encéfalo e de neurônios motores que
deixam o encéfalo.
NERVO OLFATÓRIO �I PAR�
O nervo olfatório é totalmente sensitivo; ele contém axônios que conduzem impulsos
nervosos relacionados com o olfato. O epitélio olfatório ocupa a parte superior da
cavidade nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se estendendo
inferiormente ao longo da concha nasal superior. Os receptores olfatórios do epitélio
olfatório são neurônios bipolares. Cada um apresenta um dendrito sensível a odores
que se projeta de um lado do corpo celular e um axônio não mielinizado que se projeta
do outro lado. Feixes de axônios de receptores olfatórios passam por cerca de vinte
forames olfatórios na lâmina cribriforme do etmóide, em cada lado do nariz. Estes
cerca de quarenta feixes de axônios formam os nervos olfatórios direito e esquerdo.
Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em massas pares de substância cinzenta
conhecidas como bulbos olfatórios, duas projeções do encéfalo que repousam sobre a
lâmina cribriforme. Nos bulbos olfatórios, as terminações axônicas fazem sinapse com
os dendritos e corpos celulares dos próximos neurônios da via olfatória. Os axônios
destes neurônios formam os tratos olfatórios, que se estendem posteriormente a
partir dos bulbos olfatórios. Os axônios dos tratos olfatórios terminam na área olfatória
primária, localizada no lobo temporal.
NERVOS ÓPTICOS �II PAR�
Os sinais nervosos visuais partem das retinas através dos nervos ópticos. No quiasma
óptico, as fibras do nervo óptico das metades nasais cruzam para o lado oposto, onde
se unem a fibras das retinas temporais opostas para formar os tratos ópticos. As
fibras de cada trato óptico fazem, então, sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do
tálamo e, a partir desse ponto, as fibras geniculocalcarinas passam, por meio da
radiação óptica (também chamada de trato geniculocalcarino) para o córtex primário
visual na área da fissura calcarina do lobo occipital medial.
As fibras visuais também se projetam para diversas áreas mais antigas do cérebro:
�I� Dos tratos ópticos para o núcleo supraquiasmático do hipotálamo (para controlar
ritmos circadianos que sincronizam diversas alterações fisiológicas do organismo que
ocorrem com a noite e o dia)
�II� Para os núcleos pré-tectais no mesencéfalo, para desencadear movimentos
reflexos dos olhos e focalizar objetos de importância e ativar o reflexo pupilar à luz
�III� Para o colículo superior do mesencéfalo, para controlar os movimentos direcionais
rápidos dos dois olhos
�IV� Para o núcleo geniculado ventrolateral do tálamo e regiões basais adjacentes do
cérebro, provavelmente para auxiliar no controle de algumas funções
comportamentais
Assim, as vias visuais podem ser divididas grosseiramente em um sistema antigo
(sistema paleovisual), que segue para o mesencéfalo e base do prosencéfalo, e um
sistema novo (sistema neovisual), para a transmissão direta de sinais visuais para o
córtex visual localizado nos lobos occipitais.
NERVO OCULOMOTOR �III PAR�, TROCLEAR �IV PAR� E ABDUCENTE �VI PAR�
Os nervos oculomotor, troclear e abducente são nervos cranianos que controlam os
músculos responsáveis pelo movimento dos bulbos dos olhos. Todos são nervos
motores e, quando saem do encéfalo, contêm apenas axônios. Os axônios sensitivos
dos músculos extrínsecos do bulbo do olho começam seu curso em direção ao
encéfalo em cada um destes nervos, mas eles acabam se unindo ao ramo oftálmico do
nervo trigêmeo. Os axônios sensitivos não chegam ao encéfalo pelos nervos
oculomotor, troclear ou abducente. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos
unipolares se situam no núcleo mesencefálico e entram no encéfalo pelo nervo
trigêmeo. Estes axônios transmitem impulsos nervosos dos músculos extrínsecos do
bulbo do olho relacionados com a propriocepção – a percepção dos movimentos e da
posição do corpo independente da visão.
O nervo oculomotor �III� tem seu núcleo motor localizado na parte anterior do
mesencéfalo. Este nervo se projeta anteriormente e se divide em ramos superior e
inferior, ambos os quais passam pela fissura orbital superior em direção à órbita. Os
axônios do ramo superior inervam os músculos reto superior (músculo extrínseco do
bulbo do olho) e o levantador da pálpebra superior. Os axônios do ramo inferior
suprem os músculos reto medial, reto inferior e oblíquo inferior – todos músculos
extrínsecos do bulbo do olho. Estes neurônios motores somáticos controlam os
movimentos do bulbo do olho e da pálpebra superior. O ramo inferior do nervo
oculomotor também supre axônios motores parassimpáticos dos músculos intrínsecos
do bulbo do olho, formados por músculos lisos. Dentre eles estão os músculos ciliares
do bulbo do olho os músculos circulares (músculo esfíncter da pupila) da íris. Os
impulsos parassimpáticos se propagam de um núcleo mesencefálico (núcleo
oculomotor acessório) para o gânglio ciliar, um centro de transmissão sináptica para
os dois neurônios motores da parte parassimpática da divisão autônoma do sistema
nervoso. A partir do gânglio ciliar, alguns axônios motores parassimpáticos se
projetam para o músculo ciliar, responsável pelo ajuste da lente para a visão de
objetos próximos do observador (acomodação). Outros axônios motores
parassimpáticos estimulam os músculos circulares da íris a se contrair quando uma luz
intensa estimula o olho, causando diminuição do tamanho da pupila (constrição).
O nervo troclear �IV� é o menor dos doze nervos cranianos e o único que emerge da
face posterior do tronco encefálico. Os neurônios motores somáticos se originam de
um núcleo mesencefálico (núcleo troclear), e os axônios deste núcleo cruzam para o
lado oposto quando deixam o encéfalo por sua face posterior. A seguir, o nervo
circunda a ponte e sai pela fissura orbital superior em direção à órbita. Estes axônios
motores somáticos inervam o músculo oblíquo superior, outro músculo extrínseco do
bulbo do olho que controlasua movimentação.
Neurônios do nervo abducente �VI� se originam em um núcleo pontino (núcleo
abducente). Os axônios motores somáticos se projetam deste núcleo em direção ao
músculo reto lateral, um músculo extrínseco do bulbo do olho, pela fissura orbital
superior. O nervo abducente tem esse nome porque é responsável pela abdução
(rotação lateral) do bulbo do olho.
NERVO TRIGÊMEO �V PAR�
O nervo trigêmeo �V� é um nervo craniano misto e o maior dos nervos cranianos. Ele
emerge a partir de duas raízes na face anterolateral da ponte. A grande raiz sensitiva
apresenta uma protuberância conhecida como gânglio trigeminal (semilunar),
localizado em uma fossa na face interna da parte petrosa do temporal. O gânglio
contém corpos celulares da maior parte dos neurônios sensitivos primários. Os
neurônios da raiz motora, menor, se originam em um núcleo pontino.
Como indica seu nome, o nervo trigêmeo apresenta três ramos: oftálmico, maxilar e
mandibular. O nervo oftálmico, o menor dos ramos, passa pela órbita na fissura orbital
superior. O nervo maxilar tem um tamanho intermediário entre os ramos oftálmico e
mandibular e passa pelo forame redondo. O nervo mandibular, o maior ramo, passa
pelo forame oval.
Os axônios sensitivos do nervo trigêmeo transmitem impulsos nervosos de tato, dor e
sensações térmicas (calor e frio). O nervo oftálmico contém axônios sensitivos da pele
da pálpebra superior, da córnea, das glândulas lacrimais, da parte superior da
cavidade nasal, da parte lateral do nariz, da fronte e da metade anterior do escalpo. O
nervo maxilar contém axônios sensitivos da túnica mucosa do nariz, do palato, de
parte da faringe, dos dentes superiores, do lábio superior e da pálpebra inferior. O
nervo mandibular contém axônios dos dois terços anteriores da língua (não
relacionados com a gustação), da bochecha e sua túnica mucosa, dos dentes
inferiores, da pele sobre a mandíbula e anterior à orelha e da túnica mucosa do
assoalho da boca. Os axônios sensitivos dos três ramos entram no gânglio trigeminal,
onde seus corpos celulares estão localizados, e terminam em núcleos pontinos. O
nervo trigêmeo também recebe axônios sensitivos de proprioceptores (receptores que
fornecem informações sobre a posição e os movimentos do corpo) localizados nos
músculos da mastigação e extrínsecos do bulbo do olho; no entanto, os corpos
celulares desses neurônios estão localizados no núcleo mesencefálico.
Os neurônios motores branquiais do nervo trigêmeo fazem parte do nervo mandibular
e suprem músculos da mastigação (masseter, temporal, pterigóideo medial,
pterigóideo lateral, o ventre anterior do músculo digástrico e o músculo milo-hióideo,
bem como os músculos tensor do véu palatino no palato mole e tensor do tímpano na
orelha média). Estes neurônios motores controlam principalmente os movimentos
mastigatórios.
NERVO FACIAL �VII PAR�
O nervo facial �VII� é um nervo craniano misto. Seus axônios sensitivos se projetam a
partir dos calículos gustatórios dos dois terços anteriores da língua, entrando no
temporal para se unir ao nervo facial. Deste ponto, os axônios sensitivos passam pelo
gânglio geniculado, grupo de corpos celulares de neurônios sensitivos do nervo facial
dentro do temporal, e terminam na ponte. A partir da ponte, os axônios se estendem
até o tálamo, e dali para áreas gustativas do córtex cerebral. A parte sensitiva do
nervo facial também apresenta axônios da pele do meato acústico externo que
transmitem sensações táteis, álgicas e térmicas. Além disso, os proprioceptores dos
músculos da face e do escalpo transmitem informações, por meio de seus corpos
celulares, para o núcleo mesencefálico.
Os axônios dos neurônios motores branquiais se originam de um núcleo pontino e
saem pelo forame estilomastóideo para inervar músculos da orelha média, da face, do
escalpo e do pescoço. Impulsos nervosos que se propagam por estes axônios causam
a contração dos músculos da mímica facial, bem como do músculo estilo-hióideo,
ventre posterior do músculo digástrico e músculo estapédio. O nervo facial inerva mais
músculos do que qualquer outro nervo do corpo.
Axônios de neurônios motores percorrem ramos do nervo facial e se terminam em dois
gânglios: o gânglio pterigopalatino e o gânglio submandibular. Por meio de
transmissões sinápticas nos dois gânglios, os axônios motores parassimpáticos se
projetam para as glândulas lacrimais (que secretam as lágrimas), as glândulas nasais,
as glândulas palatinas, as glândulas sublinguais e as glândulas submandibulares (estas
duas últimas produtoras de saliva).
O nervo facial é responsável pela contração dos músculos da mímica facial.
NERVO VESTIBULOCOCLEAR �VIII PAR�
O nervo vestibulococlear �VIII� era antigamente conhecido como nervo acústico ou
auditivo. Ele é um nervo sensitivo e tem dois ramos, o vestibular e o coclear. O ramo
vestibular transmite impulsos relacionados com o equilíbrio e o ramo coclear, com a
audição.
Na orelha interna, os axônios sensitivos do ramo vestibular se projetam a partir dos
canais semicirculares, do sáculo e do utrículo para os gânglios vestibulares, onde os
corpos celulares desses neurônios estão localizados, e se terminam nos núcleos
vestibulares da ponte e do cerebelo. Alguns axônios sensitivos também entram no
cerebelo via pedúnculo cerebelar inferior.
Os axônios sensitivos do ramo coclear se originam no órgão espiral (órgão de Corti),
localizado na cóclea. Os corpos celulares desses neurônios se situam no gânglio
espiral da cóclea. A partir daí, os axônios se projetam até núcleos bulbares e terminam
no tálamo.
O nervo vestibulococlear contém algumas fibras motoras. No entanto, em vez de
inervar tecidos musculares, elas modulam as células ciliadas da orelha interna.
NERVO GLOSSOFARÍNGEO �IX PAR�
O nervo glossofaríngeo �IX� é um nervo craniano misto. Os axônios sensitivos deste
nervo se originam:
�1� dos calículos gustatórios do terço posterior da língua;
�2� de proprioceptores de alguns músculos da deglutição que são inervados pela parte
motora;
�3� de barorreceptores (receptores de pressão) do seio carótico que monitoram a
pressão sanguínea;
�4� de quimiorreceptores (receptores que monitoram os níveis sanguíneos de oxigênio
e de gás carbônico) nos glomos caróticos, situados próximo das artérias carótidas (ver
a, e nos glomos paraórticos, localizados perto do arco da aorta;
�5� da orelha externa para transmitir impulsos táteis, álgicos e térmicos (calor e frio).
Os corpos celulares desses neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios
superior e inferior. A partir destes gânglios, os axônios sensitivos passam pelo forame
jugular e terminam no bulbo.
Os axônios dos neurônios motores do nervo glossofaríngeo partem de núcleos
bulbares e saem do crânio pelo forame jugular. Os neurônios motores branquiais
inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia na deglutição, e os axônios dos
neurônios motores parassimpáticos estimulam a secreção de saliva pela glândula
parótida. Os corpos celulares pós-ganglionares dos neurônios motores
parassimpáticos situam-se no gânglio ótico.
NERVO VAGO �X PAR�
O nervo vago �X� é um nervo craniano misto que passa pela cabeça e pelo
pescoço até o tórax e o abdome. Ele tem este nome devido a sua ampla
distribuição no corpo. No pescoço, ele é medial e posterior à veia jugular
interna e à artéria carótida comum.
Os axônios sensitivos do nervo vago se originam da pele da orelha externa
para enviar informações sensitivas táteis, álgicas e térmicas; de alguns
receptores gustativos na epiglote e na faringe; e de proprioceptores em
músculos do pescoço e da faringe. Além disso, este nervo apresenta axônios
sensitivos derivados de barorreceptores no seio carótico e de
quimiorreceptores nos glomos paraórticos. A maior parte dos neurônios
sensitivos se origina de receptores da maioria dos órgãos situados nas
cavidades torácica e abdominal, transmitindo sensações (como fome,
plenitude e desconforto) destes órgãos. Os corpos celulares desses neurônios
sensitivos estão localizados nos gânglios superiore inferior; seus axônios
então passam pelo forame jugular e terminam no bulbo e na ponte.
Os neurônios motores branquiais, que percorrem uma curta distância junto com
o nervo acessório, se originam de núcleos bulbares e suprem músculos da
faringe, da laringe e do palato mole que são utilizados na deglutição, na
vocalização e na tosse. Historicamente estes neurônios motores foram
chamados de nervo acessório craniano, mas, na verdade, estas fibras
pertencem ao nervo vago �X�.
Os axônios de neurônios motores parassimpáticos do nervo vago se originam
de núcleos bulbares e inervam os pulmões, o coração, glândulas do trato
gastrintestinal �TGI� e músculos lisos das vias respiratórias, do esôfago, do
estômago, da vesícula biliar, do intestino delgado e de boa parte do intestino
grosso. Os axônios motores parassimpáticos estimulam a contração dos
músculos lisos do TGI, para auxiliar na motilidade deste trato, e na secreção
das glândulas digestivas; ativam músculos lisos das vias respiratórias para
diminuir seu calibre; e diminuem a frequência cardíaca.
NERVO ACESSÓRIO �XI PAR�
O nervo acessório �XI� é um nervo craniano branquial. Historicamente ele foi
dividido em duas partes: um nervo acessório craniano e um nervo acessório
medular. Atualmente classifica-se o nervo acessório craniano como parte do
nervo vago �X�. O “antigo” nervo acessório medular é o que discutiremos nesta
Expo. Seus neurônios motores se originam dos cornos anteriores dos primeiros
cinco segmentos da parte cervical da medula espinal. Seus axônios deixam a
medula espinal lateralmente, unindo-se mais adiante; sobem pelo forame
magno, e então saem pelo forame jugular junto com os nervos vago e
glossofaríngeo. O nervo acessório transmite impulsos motores para os
músculos esternocleidomastóideo e trapézio com o objetivo de coordenar os
movimentos da cabeça. Os axônios sensitivos deste nervo, derivados de
proprioceptores dos músculos esternocleidomastóideo e trapézio, começam
seu curso em direção ao encéfalo no nervo acessório; entretanto, eles acabam
deixando este nervo para se juntar a nervos do plexo cervical. A partir do plexo
cervical, estes axônios entram na medula espinal por meio das raízes
posteriores dos nervos cervicais; seus corpos celulares estão localizados nos
gânglios sensitivos dos nervos. Na medula espinal, os axônios então ascendem
em direção a núcleos bulbares.
NERVO HIPOGLOSSO �XII PAR�
O nervo hipoglosso �XII� é um nervo craniano motor. Seus axônios motores
somáticos se originam de um núcleo bulbar (núcleo do nervo hipoglosso), saem
do bulbo pela sua face anterior, e passam pelo canal do nervo hipoglosso para
então inervar os músculos da língua. Estes axônios conduzem impulsos
nervosos relacionados com a fala e a deglutição. Os axônios sensitivos não
voltam para o encéfalo pelo nervo hipoglosso. Em vez disso, os axônios
sensitivos que se originam de proprioceptores dos músculos da língua, embora
comecem seu curso em direção ao encéfalo no nervo hipoglosso, deixam o
nervo para se juntar a nervos espinais cervicais e terminam no bulbo, entrando
na parte central do sistema nervoso pelas raízes posteriores dos nervos
espinais cervicais.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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HALL, John E.; HALL, Michael E. Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica.
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NETTER, Frank H. Netter: Atlas de Anatomia Humana. �Digite o Local da
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