Processo de Respiração e Difusão de Gases

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Júlia Demuner - MED UVV XXIX 
 Hematose - Aires, cap.44 e Guyton, cap.40 
 Depois que os alvéolos são ventilados com ar atmosférico, a próxima 
 etapa da respiração é a difusão do oxigênio (O2) dos alvéolos para o 
 sangue pulmonar e a difusão do dióxido de carbono (CO2) na direção 
 oposta, do sangue para os alvéolos. 
 Ar Alveolar e Ar Atmosférico 
 O ar alveolar não tem as mesmas concentrações dos gases no ar 
 atmosférico devido aos seguintes fatores: (1) o ar alveolar é 
 substituído apenas parcialmente pelo ar atmosférico a cada 
 respiração, (2) o O2 é constantemente absorvido pelo sangue 
 pulmonar do ar alveolar, (3) o CO2 se difunde constantemente do 
 ar pulmonar para os alvéolos e, por fim, (4) o ar atmosférico seco 
 que entra nas vias respiratórias é umidificado até mesmo, antes de 
 atingir os alvéolos. 
 Substituição do Ar 
 O volume do ar alveolar substituído por ar atmosférico novo a cada respiração é de apenas um sétimo do 
 total, de maneira que são necessárias múltiplas respirações para ocorrer a troca da maior parte do ar 
 alveolar. Esta lenta substituição do ar alveolar é de particular importância para evitar mudanças repentinas 
 nas concentrações de gases no sangue, tornando o mecanismo do controle respiratório muito mais estável 
 do que seria de outra forma e ajudando a evitar aumentos e quedas excessivos da oxigenação tecidual, da 
 concentração tecidual de CO2 e do pH tecidual, quando a respiração é interrompida temporariamente. 
 Pressão Parcial 
 A pressão que um gás exerce em certo recipiente resulta do choque de suas moléculas de encontro às 
 paredes desse recipiente. Se, em vez de um só gás, existir uma mistura gasosa, cada componente dela 
 exercerá uma pressão proporcional às moléculas , ou à sua porcentagem, na mistura, sendo essa 
 pressão que um componente X da mistura exerceria caso estivesse sozinho denominada pressão parcial, 
 Px. A pressão parcial representa medida do número total de moléculas de determinado gás que atinge 
 determinada área da superfície alveolar da membrana em determinado momento, 
 ! A pressão parcial dos gases atmosféricos cai com a altitude, o ar fica mais “rarefeito”. 
 PO2 nos Alvéolos 
 O oxigênio é continuamente absorvido dos alvéolos pelo sangue pulmonar e o novo O2 é, também, de forma 
 contínua, respirado pelos alvéolos, vindo da atmosfera. Quanto mais rápido o O2 for absorvido , menor 
 sua concentração nos alvéolos, por outro lado, quanto mais rápido o O2 é respirado pelos alvéolos, vindo 
 da atmosfera, maior fica a sua concentração. Portanto, a concentração de O2 nos alvéolos e também sua 
 pressão parcial são controladas pela intensidade de absorção de O2 pelo sangue e intensidade de 
 entrada de novo O2 nos pulmões pelo processo ventilatório. 
 PCO2 nos Alvéolos 
 O dióxido de carbono é continuamente formado no corpo e então transportado no sangue para os alvéolos, 
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 sendo, de modo contínuo, removido dos alvéolos pela ventilação. Esta PCO2 alveolar eleva diretamente a 
 proporção da excreção de CO2, além disso, a PCO2 alveolar diminui na proporção inversa da ventilação 
 alveolar (hiperventilação = reduzida PCO2 e hipoventilação = elevada PCO2). 
 Difusão 
 A constante de difusão é proporcional à solubilidade de determinado gás em um dado meio, e 
 inversamente proporcional à raiz quadrada do peso molecular do gás . Tomando-se como exemplos o 
 O2 e o CO2, observa-se que o CO2 se difunde cerca de 20 vezes mais rapidamente que o O2 pelos tecidos, 
 porque, embora seu peso molecular seja um pouco maior, o CO2 tem enorme solubilidade nos tecidos 
 orgânicos. 
 No nível do pulmão, os gases, para se transferirem do alvéolo para o sangue, e vice-versa, precisam 
 atravessar a denominada barreira alveolocapilar , formada pelo líquido que banha os alvéolos, epitélio 
 alveolar, membrana basal do epitélio, estroma alveolar, membrana basal do endotélio e endotélio 
 capilar. Além disso, visto que o oxigênio ainda precisa chegar à molécula de hemoglobina no interior da 
 hemácia, poderiam ser acrescentados à barreira alveolocapilar o plasma, a membrana celular da hemácia 
 e seu estroma. 
 PO2 
 O oxigênio difunde-se dos alvéolos para o sangue dos capilares pulmonares, porque a PO2 nos alvéolos é 
 maior do que a PO2 no sangue capilar pulmonar . 
 O sangue passa em alta velocidade pelos pulmões mas continua sendo adequadamente oxigenado , pelo 
 fato do aumento da área dos capilares que participam da difusão e, também, pois o sangue é saturado 
 no 1/3 do capilar pulmonar , ou seja, o sangue normalmente permanece nos capilares pulmonares cerca de 
 3x mais tempo que o necessário para causar a oxigenação total. 
 Quanto maior o fluxo sanguíneo, maior será a PO2 intersticial , pois há um aumento do O2 circulante. Já 
 no caso do metabolismo, quanto maior a sua taxa, menor será a PO2 intersticial , pois mais O2 será 
 difundido do sangue para os tecidos. Assim, a PO2 intersticial é determinada pela taxa de transporte de O2 
 para os tecidos e pela taxa de utilização de O2 pelos tecidos. 
 ! PO2 alveolar: 104mmHg, PO2 arterial (chega nos tecidos): 95mmHg e PO2 venoso (sai dos tecidos): 
 40mmHg. 
 Efeito da Mistura Venosa 
 Como explicar o decréscimo de PO2 assinalado no gráfico? O gráfico demonstra que o sangue chega aos 
 capilares pulmonares com PO2 de 40mmHg e, após sofrer as trocas gasosas, sai deste com 104mmHg, 
 porém, outros 2% do sangue vem da aorta e não são expostos ao ar pulmonar , sendo denominado fluxo 
 de derivação , um sangue que foi desviado para fora das áreas de trocas gasosas. Com isso, a mistura 
 desse sangue com o sangue oxigenado dos capilares gera uma redução na PO2, fazendo com que o 
 sangue bombeado à circulação sistêmica reduza para uma 
 PO2 de 95mmHg , processo conhecido como mistura venosa 
 do sangue . 
 PCO2 
 Quanto maior o fluxo sanguíneo, maior será a PCO2 nos 
 tecidos , pois não haverá tempo suficiente para as trocas 
 gasosas e, consequentemente, o CO2 fica nas células. Já no 
 caso do metabolismo, quanto maior a sua taxa, menor será 
 a PCO2 nos tecidos , pois mais CO2 será difundido do tecido 
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 para o interstício. 
 Fatores que Afetam a Difusão 
 Além da diferença de pressão, diversos outros fatores afetam a difusão gasosa em líquido, como (1) a 
 solubilidade do gás no líquido, (2) a área de corte transversal do líquido, (3) a distância pela qual o gás 
 precisa se difundir, (4) o peso molecular do gás e (5) a temperatura do líquido. Além disso, modificações na 
 forma da hemácia , como ocorre na anemia falciforme, podem acarretar aumento ou redução na difusão do 
 gás. 
 Transporte de Gases 
 Quando a pressão parcial do gás é maior em uma área do que em outra, haverá difusão efetiva da área de 
 alta pressão para a área de baixa pressão. Os gases de importância respiratória são todos muito 
 solúveis nos lipídios e, em consequência, são altamente solúveis nas membranas celulares . Por 
 conseguinte, a principal limitação ao movimento dos gases nos tecidos é a intensidade com que os gases 
 conseguem se difundirpela água tecidual, em vez de através das membranas celulares. 
 Membrana Respiratória 
 A troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue pulmonar se dá através das membranas de todas as porções 
 terminais dos pulmões, e não apenas nos alvéolos, sendo estas conhecidas coletivamente como membrana 
 respiratória. 
 As células alveolares do tipo II contribuem indiretamente para o processo de trocas gasosas ao secretar o 
 surfactante , um complexo de proteínas e lipídios que reduz a tensão superficial do alvéolo e evitar o 
 colabamento alveolar. 
 Camadas da Membrana Respiratória 
 1. Camada de líquido contendo surfactante 
 que reveste o alvéolo e reduz a tensão 
 superficial do líquido alveolar. 
 2. Epitélio alveolar , composto por células 
 epiteliais finas. 
 3. Membranas basais fundidas: Membrana 
 basal epitelial + Espaço intersticial + 
 Membrana basal capilar. 
 6. Endotélio capilar . 
 Fatores que Afetam a Difusão pela Membrana 
 Os fatores que determinam a rapidez com que um gás atravessará a membrana são a espessura da 
 membrana, a área superficial da membrana, o coeficiente de difusão do gás na substância da 
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 membrana e a diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana. 
 - Espessura da Membrana (>1,5µm): condições como edema ou fibrose podem aumentar a espessura da 
 membrana respiratória. Com isso, visto que a difusão através da membrana é inversamente proporcional 
 à espessura da membrana, qualquer fator que aumente a espessura pode interferir, significativamente, na 
 troca respiratória normal de gases. Patologias como IC esquerda (retorno do líquido ao pulmão) e 
 pneumonia (dano e inflamação na membrana respiratória) podem gerar tais fatores na membrana. 
 - Área de Superfície da Membrana Respiratória: no enfisema , muitos dos alvéolos colapsam, ocorrendo 
 dissolução de muitas paredes alveolares e redução da área da superfície total da membrana respiratória 
 devido à perda das paredes alveolares. 
 - Coeficiente de Difusão: proporcional à solubilidade do gás na membrana e, inversamente, à raiz quadrada 
 do peso molecular do gás. 
 - Diferença de Pressão: é a diferença entre a pressão parcial do gás nos alvéolos e a pressão parcial do gás 
 no sangue dos capilares pulmonares. 
 Exercício Físico 
 No exercício, a capacidade de difusão do oxigênio aumenta até 65 ml/min/mmHg devido a: abertura de 
 muitos capilares pulmonares, dilatação dos capilares pulmonares, maior equilíbrio entre ventilação / 
 perfusão. Assim, no exercício, a oxigenação do sangue aumenta não só pela maior ventilação alveolar , 
 como também pela maior capacidade difusora da membrana respiratória. 
 Oxigênio 
 O oxigênio é transportado no sangue sob duas maneiras, dissolvido no plasma e no líquido intracelular 
 eritrocitário ou combinado quimicamente de modo reversível com a hemoglobina . 
 O2 Dissolvido 
 Os gases que entram nos capilares primeiramente se dissolvem no plasma, porém, estes representam 
 apenas uma pequena parte do oxigênio que será fornecido às células. Quando o oxigênio se difunde dos 
 alvéolos para o sangue, quase todo ele vai penetrar nas hemácias, onde se combina à hemoglobina. 
 Apenas uma pequena porção permanece no plasma e no líquido intracelular eritrocitário , além de ser 
 transportada para os tecidos em solução simples. 
 O2 e Hemoglobina 
 Os glóbulos vermelhos ou eritrócitos, têm um papel fundamental em garantir que o transporte de gás entre 
 o pulmão e as células seja suficiente para atender às necessidades 
 celulares. Sem a hemoglobina nos eritrócitos, o sangue não seria capaz de 
 transportar uma quantidade suficiente de oxigênio para sustentar a vida. 
 Hemoglobina 
 A hemoglobina transporta mais de 98% do oxigênio. A hemoglobina (Hb) 
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 é um tetrâmero de quatro cadeias proteicas globulares (globinas), cada uma centrada em torno de um 
 grupamento heme contendo ferro , o qual se liga fracamente ao oxigênio. Com quatro grupamentos heme 
 por molécula de hemoglobina, uma molécula de hemoglobina tem o potencial de se ligar a quatro 
 moléculas de oxigênio , sendo então denominada oxi-hemoglobina (HbO2). 
 A porção polipeptídica da molécula da hemoglobina normal do adulto (HbA) é composta por quatro cadeias 
 de aminoácidos: duas cadeias alfa e duas beta . Esta sequência desses aminoácidos é extremamente 
 importante para determinar as propriedades da hemoglobina , pois, a hemoglobina fetal (HbF) , que é 
 formada por duas cadeias alfa e duas gama, apresenta uma afinidade muito maior pelo oxigênio , em 
 relação à HbA. 
 ! Qualquer condição patológica que diminua a quantidade de hemoglobina nos eritrócitos ou o número de 
 eritrócitos afetará de forma negativa a capacidade de transporte de oxigênio no sangue. 
 Oxihemoglobina 
 No sangue, o oxigênio livre para se ligar à hemoglobina está 
 dissolvido no plasma e é indicado pela PO2 plasmática. Nos 
 capilares pulmonares, o oxigênio alveolar dissolve-se primeiro 
 no plasma e, então, para dentro dos eritrócitos, ligando-se à 
 hemoglobina, que age como uma esponja, captando o 
 oxigênio do plasma até que a reação Hb + O2 ←→ HbO2 
 atinja o equilíbrio. 
 Uma vez que o sangue arterial alcance os tecidos, o processo 
 de troca que acontece nos pulmões se inverte . O oxigênio 
 dissolvido difunde-se dos capilares sistêmicos para as 
 células (que têm uma menor PO2), gerando uma diminuição da 
 PO2 que altera o equilíbrio da reação de ligação 
 oxigênio-hemoglobina pela remoção de O2 do lado esquerdo 
 da equação. O equilíbrio desloca-se para a esquerda , de 
 acordo com a lei de ação das massas, fazendo as moléculas de 
 hemoglobina liberarem as suas reservas de oxigênio. 
 A PO2 das células determina o quanto de oxigênio é transferido da hemoglobina, pois, à medida que as 
 células aumentam a sua atividade metabólica, a PO2 diminui e, assim, a hemoglobina libera uma 
 quantidade maior de oxigênio. 
 Curva de Dissociação 
 A forma da curva de saturação da HbO2 reflete as propriedades da hemoglobina e a sua afinidade pelo 
 oxigênio, denominada curva sigmóide . Ao olhar para a curva, observará que a uma PO2 alveolar e arterial 
 normal (100 mmHg), 98% da hemoglobina estará ligada ao oxigênio , ou seja, à medida que o sangue 
 passa pelos pulmões sob condições normais, a hemoglobina capta quase a quantidade máxima de 
 oxigênio que ela pode transportar. 
 A curva é quase plana em níveis mais elevados de PO2. Em uma PO2 acima de 100 mmHg , mesmo 
 grandes mudanças nos valores de pressão causam apenas pequenas alterações na porcentagem de 
 saturação da Hb . O achatamento da curva de saturação durante aumentos da PO2 também significa que 
 esta pressão alveolar pode ser reduzida significativamente sem alterar a saturação de hemoglobina. 
 Enquanto a PO2 nos alvéolos (e nos capilares pulmonares) permanecer acima de 60 mmHg, a 
 hemoglobina estará mais de 90% saturada e manterá próximo do normal o transporte do oxigênio. No 
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 entanto, uma vez que a PO2 apresenta valores abaixo dos 60 mmHg , a curva torna-se mais íngreme, o 
 que significa que uma pequena diminuição adicional na PO2 provocaria grande liberaçãode oxigênio . 
 No sangue que deixa os capilares sistêmicos com uma de 40 mmHg (um valor médio para o sangue venoso 
 de uma pessoa em repouso), a hemoglobina ainda apresenta uma saturação de 75% , isso significa que, 
 para as células metabolicamente ativas, apenas um quarto do oxigênio ligado à Hb é liberado , assim, o 
 oxigênio que permanece ligado serve como um reservatório que as células podem utilizar se o metabolismo 
 aumentar. 
 Fatores que Interferem na Ligação O2-Hemoglobina 
 Um deslocamento na curva de saturação da hemoglobina à direita , seja pelo aumento de H+, CO2, 
 2,3BPG ou temperatura é chamado de efeito Bohr , uma condição que indica que, nos mesmos níveis de 
 PO2 normais (40mmHg), a saturação está mais baixa que o normal, logo, há maior liberação de O2 para 
 as células. 
 Já um deslocamento na curva de saturação da hemoglobina à esquerda, seja pela diminuição de H+, de 
 CO2, de 2,3BPG ou temperatura é chamado de efeito Haldane, uma condição que indica que, nos 
 mesmos níveis de PO2 normais (40mmHg), a saturação está mais alta que o normal, logo, há menor 
 liberação de O2 para as células. 
 pH 
 Uma situação com um esforço máximo direciona a célula para o metabolismo 
 anaeróbio, fazendo com que as fibras musculares liberem H+ para o citoplasma 
 e para o líquido extracelular. Como as concentrações de H+ aumentam, o pH 
 diminui , assim, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui e a curva 
 de saturação da HbO2 desloca-se para a direita ( mais oxigênio é liberado para 
 os tecidos ). Um deslocamento na curva de saturação da hemoglobina à direita 
 (seja pelo aumento de H+, CO2, 2,3BPG ou temperatura) é chamado de efeito 
 Bohr. 
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 2,3 BPG 
 O 2,3-BPG é uma substância encontrada no interior da hemácia responsável por 
 reduzir a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio através da sua ligação à 
 hemoglobina, com a finalidade de facilitar a liberação do oxigênio para os 
 tecidos. A hipóxia crônica (períodos prolongados de oxigênio baixo) desencadeia 
 um aumento na produção de 2,3-BPG nos eritrócitos e, consequentemente, 
 diminui a afinidade da HbO2 e desloca a curva de saturação para a direita . 
 Além disso, subir a uma grande altitude e a anemia são também duas 
 situações que aumentam a produção de 2,3-BPG. 
 Estrutura da Hemoglobina 
 Mudanças na estrutura da hemoglobina também mudam a sua afinidade de ligação ao oxigênio. Por 
 exemplo, a hemoglobina fetal (HbF) tem duas cadeias proteicas gama no lugar das duas cadeias beta, 
 encontradas na hemoglobina de um indivíduo adulto, e a presença destas cadeias Y aumenta a 
 capacidade da hemoglobina fetal de se ligar ao oxigênio no ambiente de baixo oxigênio da placenta. A 
 afinidade alterada é um reflexo de uma diferença na curva de saturação da HbO2 fetal, pois, em qualquer 
 PO2 placentária, o oxigênio liberado pela hemoglobina materna é captado pela hemoglobina fetal, visto que 
 esta tem maior afinidade. 
 Hipoxia 
 Por hipoxia, entende-se a condição na qual os tecidos não recebem ou não podem utilizar O2 em 
 quantidade suficiente para suas necessidades metabólicas normais. São quatro os tipos de hipoxia: 
 hipóxica, anêmica, de estase e histotóxica. 
 Hipóxica 
 Na hipoxia hipóxica, a capacidade de oxigênio do sangue está normal, mas a PO2, a SO2 e o conteúdo de 
 O2 encontram-se diminuídos, logo, este sangue, ao chegar aos capilares sistêmicos, não apresenta um 
 gradiente de PO2 suficiente para impulsionar o O2 em quantidades adequadas até as mitocôndrias, nas 
 quais ele participa da gênese de energia para a célula. 
 A hipoxia hipóxica pode ser causada por: (a) PO2 baixa no gás inspirado, como ocorre quando é inalada 
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 mistura gasosa pobre em O2, ou quando a pressão barométrica está diminuída; (b) hipoventilação alveolar 
 global, por depressão do centro respiratório, como acontece em certas doenças ou na intoxicação por 
 alguns agentes farmacológicos; (c) doenças pulmonares com comprometimento da difusão de gases através 
 da barreira alveolocapilar ou distúrbio da relação ventilação-perfusão, e (d) contaminação do sangue arterial 
 com sangue venoso, como em algumas cardiopatias congênitas ou fístula arteriovenosa pulmonar. 
 Anêmica 
 Na hipoxia anêmica, há diminuição da capacidade de oxigênio do sangue. Nessa condição, embora a SO2 e 
 a PO2 arteriais estejam normais, o conteúdo de O2 encontra-se diminuído e, caso não haja aumento da 
 perfusão tecidual periférica, será maior a diferença arteriovenosa de PO2, caindo a oferta para os tecidos. 
 Essa hipoxia é provocada pela diminuição da hemoglobina disponível para o transporte de oxigênio. Assim, 
 tanto a anemia (em que há diminuição real da taxa de hemoglobina no sangue) quanto o impedimento da 
 ligação do O2 com a hemoglobina (envenenamento pelo CO, metemoglobinemia etc.) podem levar à hipoxia 
 anêmica. 
 Estase 
 Na hipoxia de estase, a SO2, a PO2 e o conteúdo de O2 arteriais encontram-se dentro da normalidade, 
 porém a perfusão sanguínea dos tecidos está comprometida. Em outras palavras, essa hipoxia resulta 
 simplesmente da permanência mais longa das hemácias nos capilares sistêmicos, devido a condições de 
 reduzido débito cardíaco e distúrbios vasculares, com consequente maior extração de O2 por mililitro de 
 sangue, que leva finalmente a menor oferta de O2. 
 Histotóxica 
 Na hipoxia histotóxica, estão normais a capacidade de oxigênio, a SO2, a PO2 e o conteúdo de O2 do 
 sangue arterial. Como neste caso os tecidos se mostram comprometidos, não sendo capazes de 
 metabolizar o O2, há diminuição da diferença arteriovenosa de O2, e o sangue venoso tem valores elevados 
 para SO2, PO2 e conteúdo de O2. A hipoxia histotóxica surge tipicamente no envenenamento pelo cianeto. 
 Cianose 
 Entende-se por cianose a coloração azulada da pele e mucosas, gerada pelo aumento da quantidade de 
 hemoglobina reduzida (desoxigenada), que tem uma cor muito escura, nos capilares periféricos. Ela 
 depende apenas da quantidade absoluta de hemoglobina reduzida e não da porcentagem desta em relação 
 à hemoglobina total do sangue, assim, quando a taxa de hemoglobina reduzida ultrapassa 5 g%, há 
 cianose. 
 Dióxido Carbônico 
 O dióxido de carbono é mais solúvel nos fluidos corporais do que o oxigênio, porém as células produzem 
 muito mais CO2 do que a capacidade de solubilização plasmática desse gás, por isso, apenas cerca de 7% 
 do CO2 está dissolvido no plasma do sangue venoso, sendo o restante difundido para os eritrócitos. 
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 Transporte de CO2 
 A maior parte do CO2 que chega ao sangue é transportado para os pulmões sob a forma de bicarbonato 
 dissolvido no plasma . A conversão de CO2 a HCO3 serve para fornecer uma via adicional ao transporte 
 de CO2 das células para os pulmões e para fazer o HCO3 estar disponível para atuar como um tampão para 
 os ácidos metabólicos, ajudando a estabilizar o pH do corpo. 
 O CO2 dissolvido no plasma difunde-se para os eritrócitos, onde podem reagir com a água na presença da 
 enzima anidrase carbônica, formando ácido carbônico (H2CO3) que, então,dissocia-se em um íon 
 hidrogênio e um íon bicarbonato. A conversão do dióxido de carbono e água a H e a HCO3 continua até que 
 o equilíbrio seja atingido. 
 Para manter a reação ocorrendo, os produtos (H e HCO3) devem ser removidos do citoplasma por dois 
 mecanismos: 
 (1) Primeiro, o bicarbonato deixa o eritrócito por uma proteína de antiporte , um transporte conhecido 
 como desvio de cloreto, responsável por permitir a troca de HCO3 por Cl nos eritrócitos e manter a 
 neutralidade elétrica da célula. A transferência de HCO3 para o plasma torna este tampão disponível para as 
 reações de manutenção do pH, neutralizando os ácidos produzidos pelo metabolismo. 
 (2) O segundo mecanismo utilizado para manter as concentrações dos produtos baixas, remove o 
 hidrogênio do citoplasma dos eritrócitos. A hemoglobina dentro do eritrócito atua como um tampão e 
 liga o íon hidrogênio na reação H + Hb ←→ HbH, assim, se a PCO2 arterial for elevada muito acima da 
 normalidade, a hemoglobina não consegue neutralizar todos os íons H produzidos a partir da reação do 
 CO2 com a água. Nesses casos, o excesso de H acumula-se no plasma, levando à acidose respiratória. 
 Remoção de CO2 nos Pulmões 
 Quando o sangue venoso atinge os pulmões, os processos que iniciaram nos capilares sistêmicos são 
 revertidos. 
 A PCO2 alveolar é menor do que a do sangue venoso dos capilares pulmonares, por isso, o CO2 
 difunde-se do plasma para os alvéolos e a PCO2 plasmática começa a diminuir. A diminuição da PCO2 
 plasmática permite a difusão de CO2 dos eritrócitos para o plasma, assim, como a concentração de CO2 
 nos eritrócitos diminui, o equilíbrio da reação do CO2-HCO3 é modificado, fazendo a reação ser deslocada 
 para uma maior produção de CO2: 
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 Efeito Haldane 
 O efeito Haldane resulta do simples fato de que a combinação do O2 com hemoglobina, nos pulmões, faz 
 com que a hemoglobina passe a atuar como ácido mais forte e, assim, desloca o CO2 do sangue para os 
 alvéolos de duas maneiras: 
 - Em primeiro lugar, quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a se combinar com o CO2, para 
 formar carbaminoemoglobina, deslocando, assim, grande parte do CO2 presente na forma carbamino do 
 sangue. 
 - Em segundo lugar, a maior acidez da hemoglobina também faz com que ela libere muitos íons hidrogênio 
 que se ligam aos íons bicarbonato para formar ácido carbônico, que, por sua vez, o se dissocia em água e 
 CO2, e o CO2 é liberado do sangue para os alvéolos e, finalmente, para o ar. 
 Originalmente, no estado de Desoxi-Hemoglobina (hemoglobina desoxigenada), tem-se elevada afinidade 
 de CO2 e H+, baixa afinidade de O2, porém, após a oxigenação da hemoglobina (oxihemoglobina), as 
 afinidades se alteram, o O2 entra nas células e eleva sua afinidade, ao passo que o CO2, sai das células 
 para os alvéolos, reduzindo sua afinidade.