Processo das trocas gasosas (detalhado)

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José Eduardo Palacio Soares GT 2 
Processo das trocas gasosas 
 
Depois que os alvéolos são ventilados com ar atmosférico, a próxima etapa da respiração é a difusão do oxigênio (O2) 
dos alvéolos para o sangue pulmonar e a difusão do dióxido de carbono (CO2) na direção oposta, do sangue para os 
alvéolos. O processo de difusão é simplesmente o movimento aleatório de moléculas em todas as direções, através 
da membrana respiratória e dos líquidos adjacentes. 
 
A DIFERENÇA DE PRESSÃO CAUSA DIFUSÃO EFETIVA DE GASES ATRAVÉS DOS LÍQUIDOS 
 
Quando a pressão parcial do gás é maior em uma área do que em outra, haverá difusão efetiva da área de alta pressão 
para a área de baixa pressão. Por exemplo, voltando à Figura 40-1, é possível ver prontamente que as moléculas da 
área de alta pressão, por serem mais numerosas, têm a probabilidade estatisticamente maior de se moverem 
aleatoriamente para a área de baixa pressão do que as moléculas que tentam ir na direção oposta. Entretanto, algumas 
moléculas se agitam aleatoriamente da área de baixa pressão para a área de alta pressão. Portanto, a difusão efetiva 
do gás da área de alta pressão para a área de baixa pressão é igual ao número de moléculas que se move nessa direção 
menos o número de moléculas que se move na direção oposta, que é proporcional à diferença da pressão parcial do 
gás entre as duas áreas, denominada, simplesmente, diferença de pressão que causa difusão. 
 
Obs: A pressão parcial de um gás em solução é determinada por: 
1- Concentração; 
2- Coeficiente de solubilidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FATORES AFETAM A TAXA DE DIFUSÃO GASOSA DE UM LÍQUIDO : 
• Diferença de pressão; 
• Solubilidade do gás: Quanto maior a solubilidade do gás, maior o número de moléculas disponíveis para se 
difundir em determinada diferença de pressão parcial. 
• Área do corte transversal do liquido: Quanto maior a área de corte transversal da via de difusão, maior o 
número total de moléculas que se difundem. 
• Distância pelo qual o gás precisa se difundir-se: quanto maior a distância necessária para as moléculas se 
difundirem, mais tempo levará para que elas se difundam por toda a distância. 
• Peso molecular: quanto maior a velocidade do movimento cinético das moléculas, que é inversamente 
proporcional à raiz quadrada do peso molecular, maior a difusão do gás. 
• Temperatura do liquido. 
 
 
DIFUSÃO DOS GASES ATRAVÉS DOS TECIDOS : os gases de importância respiratória são todos altamente solúveis 
nos lipídeos e, consequentemente, são altamente solúveis nas membranas celulares. 
 
 
 
 
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A COMPOSIÇÃO DO AR ALVEOLAR E ATMOSFÉRICO SÃO DIFERENTES 
O ar alveolar não tem, de forma alguma, as mesmas concentrações dos gases no ar atmosférico: 
O ar alveolar é substituído apenas parcialmente pelo ar atmosférico em cada respiração; o oxigênio é constantemente 
absorvido pelo sangue pulmonar a partir do ar alveolar; o dióxido de carbono, difunde-se constantemente do ar 
pulmonar para os alvéolos; o ar atmosférico seco que entra nas vias respiratórias é umidificado até mesmo antes de 
atingir os alvéolos. 
O AR ALVEOLAR É RENOVADO LENTAMENTE PELO AR ATMOSFÉRICO: A capacidade funcional residual média 
dos pulmões de pessoas do sexo masculino (o volume de ar remanescente nos pulmões, ao final da expiração normal) 
mede cerca de 2.300 mililitros. Contudo, apenas 350 mililitros de ar novo chegam aos alvéolos a cada inspiração 
normal, e essa mesma quantidade de ar alveolar usado é expirada. Portanto, o volume do ar alveolar substituído por 
ar atmosférico novo a cada respiração é de apenas um sétimo do total, de maneira que são necessárias múltiplas 
respirações para ocorrer a troca da maior parte do ar alveolar. 
• Importância da Substituição Lenta do Ar Alveolar. A lenta substituição do ar alveolar é de particular 
importância para evitar mudanças repentinas nas concentrações de gases no sangue. 
 
Isso torna o mecanismo do controle respiratório muito mais estável do que seria de outra forma, e ajuda a evitar 
aumentos e quedas excessivos da oxigenação tecidual, da concentração tecidual de CO2, e do pH tecidual, quando a 
respiração é interrompida temporariamente. 
 
CONCENTRAÇÃO DE OXIGÊNIO E PRESSÃO PARCIAL NOS ALVÉOLOS : O oxigênio é continuamente absorvido 
dos alvéolos pelo sangue pulmonar e novo O2 é, também, de forma contínua, respirado pelos alvéolos, vindo da 
atmosfera. Quanto mais rápido o O2 for absorvido, menor sua concentração nos alvéolos; por outro lado, quanto mais 
rápido o O2 é respirado pelos alvéolos, vindo da atmosfera, maior fica a sua concentração. Portanto, a concentração 
de O2 nos alvéolos e também sua pressão parcial são controladas: 
(1) pela intensidade de absorção de O2 pelo sangue; e 
(2) pela intensidade de entrada de novo O2 nos pulmões pelo processo ventilatório. 
 
CONCENTRAÇÃO E PRESSÃO PARCIAL DE CO2 NOS ALVÉOLOS : ele é continuamente formado no corpo e 
então transportado no sangue para os alvéolos e é continuamente removido dos alvéolos pela ventilação. 
A pCO2 alveolar aumenta diretamente na proporção da taxa de excreção de CO2. 
Em segundo lugar, a pCO2 alveolar diminui na proporção inversa da ventilação alveolar. 
Portanto, as concentrações e as pressões parciais, tanto do O2 quanto do CO2, nos alvéolos são determinadas pelas 
intensidades de absorção ou excreção dos dois gases e pelo valor da ventilação alveolar. 
 
AR EXPIRADO: É UMA COMBINAÇÃO DE AR DO ESPAÇO MORTO E AR ALVEOLAR : 
Sua composição é determinada por: 
1- Quantidade de ar expirado do espaço morto; 
2- Quantidade de ar alveolar. 
Obs.: A primeira porção desse ar, o ar do espaço morto das vias respiratórias é tipicamente umidificado. Então, 
progressivamente mais e mais ar alveolar mistura-se com o ar do espaço morto até que todo o ar do espaço morto 
tenha sido finalmente eliminado e nada além de ar alveolar seja expirado no final da expiração. 
 
 
 
 
 
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DIFUSÃO DE GASES ATRAVÉS DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA 
UNIDADE RESPIRATÓRIA: “lóbulo respiratório”, é composta por bronquíolo respiratório, ductos alveolares, átrios e 
alvéolos. As paredes alveolares são extremamente finas, e entre os alvéolos há uma rede quase sólida de capilares 
interconectados. 
 
Devido à extensão do plexo capilar, o fluxo de sangue na parede alveolar é descrito como “lâmina” de fluxo sanguíneo. 
Assim, é óbvio que os gases alveolares estão bastante próximos do sangue dos capilares pulmonares. 
 
Além disso, a troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue pulmonar se dá através das membranas de todas as porções 
terminais dos pulmões, e não apenas nos alvéolos. Todas essas membranas são conhecidas coletivamente como 
membrana respiratória, também denominada membrana pulmonar. 
 
MEMBRANA RESPIRATÓRIA : ou membrana pulmonar; é onde ocorre a troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue 
pulmonar, inclui todas as porções terminais dos pulmões, não apenas nos próprios alvéolos. 
Camadas: 
1- Camada de liquido revestindo o alvéolo contendo surfactante que reduz a tensão superficial do liquido alveolar 
2- Epitélio alveolar 
3- Membrana basal epitelial 
4- Espaço intersticial entre o epitélio alveolar e membrana capilar 
5- Membrana basal capilar 
6- Membrana endotelial capilar 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FATORES QUE AFETAM A INTENSIDADE DA DIFUSÃO GASOSA ATRAVÉS DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA: 
(1) espessura da membrana: maior espessura, menor a taxa de difusão. 
(2) área superficial da membrana: maior área, maior intensidade de difusão. 
(3) coeficiente de difusão: depende da solubilidade do gás na membrana e, inversamente, da raiz quadrada dopeso 
molecular do gás. 
(4) diferença de pressão parcial do gás: quando a pressão parcial de um gás nos alvéolos é maior que a pressão do gás 
no sangue, como é o caso de oxigênio, ocorre difusão dos alvéolos para o sangue. Quando a pressão no sangue é maior 
que a pressão parcial nos alvéolos, como o caso do dióxido de carbono, ocorre difusão do sangue para os alvéolos. 
 
Obs.: A pressão parcial representa medida do número total de moléculas de determinado gás que atinge determinada 
área da superfície alveolar da membrana em determinado momento, e a pressão do gás no sangue representa o 
número de moléculas que tentam escapar do sangue na direção oposta. Portanto, a diferença entre essas duas 
pressões é medida da tendência efetiva das moléculas do gás em se moverem através da membrana. 
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CAPACIDADE DE DIFUSÃO DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA: é definida como o volume de um gás que se difundirá 
através da membrana a cada minuto por diferença de pressão parcial de 1 mmHg. 
Todos os fatores discutidos anteriormente, que afetam a difusão através da membrana respiratória, podem afetar 
essa capacidade de difusão. 
 
CAPACIDADE DE DIFUSÃO DE O2 DURANTE O EXERCÍCIO FÍS ICO: durante o exercício vigoroso ocorre aumento do 
fluxo de sangue pulmonar e ventilação alveolar, assim, a capacidade de difusão do oxigênio aumenta. 
Esse aumento é causado por: 
1- Abertura de muitos capilares pulmonares ou dilatação extra dos capilares pulmonares já abertos, aumentando a 
área superficial; 
2- Melhor equiparação entre a ventilação dos alvéolos e a perfusão dos capilares alveolares com sangue, denominada 
proporção ventilação-perfusão. 
 
PROPORÇÃO VENTILAÇÃO-PERFUSÃO : É o balanceamento entre ventilação alveolar e fluxo sanguíneo alveolar 
(VA/Q). Visa verificar se há desequilíbrios entre a ventilação e a perfusão (verifica a funcionalidade do alvéolo). 
 
* VA/Q = zero →”Desvio Fisiológico”: Não há ventilação alveolar, mas ainda existe perfusão. O ar nos alvéolos entra 
em equilíbrio com o O2 e o CO2 no sangue porque esses gases se difundem entre o sangue e o ar alveolar. 
O sangue que flui para os alvéolos, porém não é oxigenado, devido à falta de ventilação é denominado “sangue 
desviado” 
 
* VA/Q = infinito → “Espaço morto fisiológico”: Não ocorre fluxo sanguíneo capilar para transportar oxigênio para fora 
e trazer dióxido de carbono para os alvéolos. O ar alveolar fica quase igual ao ar inspirado umidificado. Ou seja, o ar 
inspirado não perde oxigênio para o sangue e não ganha dióxido de carbono do sangue. 
Considera o ar que não realizou a troca gasosa devido a baixa perfusão alveolar. 
 
* VA/Q = normal →Quando existe tanto ventilação alveolar normal quanto fluxo sanguíneo na capilaridade alveolar 
normal, a troca de oxigênio e dióxido de carbono através da membrana respiratória é quase ideal. 
PO2 alveolar = 104 mmHg. 
PCO2 alveolar = 40 mmHg. 
 
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO DOS PULMÕES PARA OS TECIDOS CORPORAIS 
O2 se difunde dos alvéolos para o sangue dos capilares pulmonares porque a pressão parcial do O2 (Po2) nos alvéolos 
é maior do que a Po2 no sangue capilar pulmonar. Nos outros tecidos do corpo, a Po2 maior no sangue capilar do que 
nos tecidos faz com que o O2 se difunda para as células adjacentes. 
 
Por outro lado, quando o O2 é metabolizado pelas células formando CO2, a pressão intracelular do CO2 (Pco2) 
aumenta para valor elevado, o que faz com que o CO2 se difunda para os capilares teciduais. Depois que o sangue flui 
para os pulmões, o CO2 se difunde para fora do sangue até os alvéolos porque a Pco2, no sangue capilar pulmonar, é 
maior do que nos alvéolos. Assim, o transporte de O2 e CO2 pelo sangue depende tanto da difusão quanto do fluxo 
de sangue. 
 
DIFUSÃO DO OXIGÊNIO DOS ALVÉOLOS PARA O SANGUE CAPILAR PULMONAR : A Po2 do O2 gasoso no alvéolo é 
em média, de 104 mmHg, enquanto a Po2 do sangue venoso que entra nos capilares pulmonares, em sua porção 
arterial, está em torno de apenas 40 mmHg porque grande quantidade de O2 foi removida desse sangue enquanto ele 
passava através dos tecidos periféricos. Portanto, a diferença de pressão inicial que faz com que o O2 se difunda para 
os capilares pulmonares é 104 − 40, ou 64 mmHg. No gráfico, na parte inferior da figura, a curva mostra o rápido 
aumento da Po2 sanguínea, enquanto o sangue passa pelos capilares; a Po2 do sangue aumenta até o nível da Po2 do 
ar alveolar, quando o sangue já percorreu um terço de seu percurso pelos capilares, passando a ser quase 104 mmHg. 
 
Captação de Oxigênio pelo Sangue Pulmonar durante o Exercício. Ao longo do exercício intenso, o corpo da pessoa 
pode precisar de até 20 vezes mais da quantidade normal de O2. Além disso, devido ao maior débito cardíaco durante 
o exercício, o tempo que o sangue permanece nos capilares pulmonares pode ser reduzido a menos da metade do 
normal. 
 
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Contudo, devido ao grande fator de segurança da difusão de O2 através da membrana pulmonar, o sangue ainda fica 
quase saturado com O2 quando deixa os capilares pulmonares, o que pode ser explicado da seguinte forma: 
 
A capacidade de difusão do O2 praticamente triplica durante o exercício, o que resulta basicamente do aumento da 
área da superfície dos capilares que participam da difusão e também de proporção ventilação-perfusão mais próxima 
da ideal na parte superior dos pulmões. 
Em segundo lugar, observe na curva da Figura abaixo, que, sob condições de não exercício, o sangue fica quase 
saturado com O2 quando já percorreu cerca de um terço do capilar pulmonar, e pouco O2 adicional entra no sangue 
durante os últimos dois terços de seu percurso. Ou seja, o sangue normalmente permanece nos capilares pulmonares 
cerca de três vezes mais tempo que o necessário para causar a oxigenação total. Portanto, durante o exercício, mesmo 
com tempo de exposição menor nos capilares, o sangue, ainda assim, fica oxigenado quase totalmente. 
 
 
 
 
 
 
 
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO NO SANGUE ARTERIAL : Cerca de 98% do sangue que entra no átrio esquerdo, 
proveniente dos pulmões, acabaram de passar pelos capilares alveolares e foi oxigenado até Po2 em torno de 104 
mmHg. Outros 2% do sangue vêm da aorta, pela circulação brônquica que supre basicamente os tecidos profundos 
dos pulmões e não é exposta ao ar pulmonar. Esse fluxo de sangue é denominado “fluxo da derivação”, significando 
que o sangue é desviado para fora das áreas de trocas gasosas. Ao deixar os pulmões, a Po2 do sangue da derivação 
fica em torno da Po2 do sangue venoso sistêmico normal, aproximadamente, 40 mmHg. Quando esse sangue se 
combina nas veias pulmonares, com o sangue oxigenado dos capilares alveolares, essa chamada mistura venosa de 
sangue faz com que a Po2 do sangue que chega ao coração esquerdo e é bombeado para a aorta diminua para cerca 
de 95 mmHg. 
 
DIFUSÃO DE OXIGÊNIO DOS CAPILARES PERIFÉRICOS PARA AS CÉLULAS TECIDUAIS : o oxigênio está sempre sendo 
utilizado pelas células. Portanto a PO2 intracelular nas células dos tecidos periféricos permanece menor do que a PO2 
nos capilares periféricos. Assim, ocorre difusão dos capilares para as células dos tecidos. 
 
DIFUSÃO DE DIÓXIDO DE CARBONO DAS CÉLULAS TECIDUAIS PERIFÉRICAS PARA OS CAPILARES E DOS CAPILARES PULMONARES 
PARA OS ALVÉOLOS: Quando o O2 é usado pelas células, praticamente, todo ele se torna CO2, o que aumenta a Pco2 
intracelular. Devido a essa Pco2 elevada das células teciduais, o CO2 se difunde das células para os capilares e é, então, 
transportado pelo sangue para os pulmões. Nos pulmões, ele se difunde dos capilares pulmonares para os alvéolos, 
onde é expirado. 
Assim, em cada ponto da cadeia de transporte gasoso oCO2 se difunde em direção exatamente oposta à difusão do 
O2. Contudo, existe grande diferença entre a difusão de CO2 e a do O2: o CO2 consegue se difundir cerca de 20 vezes 
mais rápido que o O2. Portanto, as diferenças de pressão necessárias para causar a difusão do CO2 são, em cada 
instância, bem menores que as diferenças de pressão necessárias para causar a difusão de O2. 
 
O PAPEL DA HEMOGLOBINA NO TRANSPORTE DE OXIGÊNIO : Normalmente, cerca de 97% do O2 transportado dos 
pulmões para os tecidos são transportados em combinação química com a hemoglobina nas hemácias. Os 3% 
restantes são transportados em estado dissolvido na água do plasma e células sanguíneas. Assim, sob condições 
normais, o O2 é transportado para os tecidos quase inteiramente pela hemoglobina. 
 
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COMBINAÇÃO REVERSÍVEL DE O2 COM HEMOGLOBINA: a molécula de O2 se combina frouxamente e de maneira reversível 
com a porção heme da hemoglobina. Quando a Po2 é alta, como nos capilares pulmonares, o O2 se liga à hemoglobina, 
mas quando a Po2 é baixa, como nos capilares teciduais, o O2 é liberado da hemoglobina. 
 
CURVA DE DISSOCIAÇÃO OXIGÊNIO -HEMOGLOBINA: Esta curva apresenta aumento progressivo da porcentagem 
de hemoglobina ligada ao O2, à medida que a Po2 do sangue se eleva, o que é denominado percentual de saturação 
de hemoglobina. Na medida em que o sangue que deixa os pulmões e entra nas artérias sistêmicas tem, em geral, a 
PO2 em torno de 95 mmHg, é possível ver, a partir da curva de dissociação, que a saturação usual de O2 do sangue 
arterial sistêmico é, em média, de 97%. Por outro lado, no sangue venoso normal que retorna dos tecidos periféricos, 
a Po2 é cerca de 40 mmHg e a saturação de hemoglobina é, em média, de 75%. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
QUANTIDADE MÁXIMA DE OXIGÊNIO QUE PODE COMBINAR -SE COM A HEMOGLOBINA DO SANGUE: em média, 
os 15 gramas de hemoglobina em 100 mililitros de sangue conseguem se combinar com o total quase exato de 20 
mililitros de O2, se a hemoglobina estiver 100% saturada. Isso, normalmente, é expresso como 20 volumes percentuais. 
 
Obs.: transporte de O2 durante exercício intenso: as células musculares utilizam O2 a uma taxa rápida, o que em casos 
extremos pode fazer com que a PO2 no liquido intersticial muscular caia do valor normal para um nível muito baixo. 
Três vezes mais O2 é liberado e o débito cardíaco aumenta. 
 
Em corredores de maratona débito cardíaco pode aumentar por 6 a 7 vezes o normal. Assim, multiplicando-se o 
aumento do débito cardíaco (6 a 7 vezes) pelo aumento do transporte de O2 em cada volume de sangue (o triplo), 
resulta em elevação de 20 vezes do transporte de O2 para os tecidos. 
 
FATORES QUE DESVIAM A CURVA DE DISSOCIAÇÃO DE OXIGÊNIOHEMOGLOBINA — SUA IMPORTÂNCIA NO 
TRANSPORTE DO OXIGÊNIO: uma série de fatores pode deslocar a curva em uma ou outra direção, como mostrado 
na Figura 41-10. Essa figura mostra que, quando o sangue fica ligeiramente ácido, com a queda do pH do valor normal 
de 7,4 para 7,2, a curva de dissociação de O2- hemoglobina se desloca em média por cerca de 15% para a direita. Por 
outro lado, o aumento do pH do normal de 7,4 para 7,6 desloca a curva de maneira semelhante para a esquerda. 
Além das variações do pH, sabe-se que vários outros fatores alteram a curva. Três deles, todos deslocando a curva 
para a direita, são (1) maior concentração de CO2; (2) aumento da temperatura corporal; e (3) aumento do 2,3-
bifosfoglicerato (BPG), composto fosfatídico metabolicamente importante presente no sangue em diferentes 
concentrações, sob diferentes condições metabólicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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EFEITO BOHR: o desvio da curva de dissociação oxigênio-hemoglobina para a direita em resposta ao aumento de CO2 
e de íons H+ no sangue intensifica a liberação de oxigênio do sangue para os tecidos, bem como a oxigenação do 
sangue nos pulmões. 
Enquanto o sangue atravessa os tecidos, o CO2 difunde-se das células para o sangue, que por sua vez, aumenta a 
concentração de H2CO3 e de íons H+ no sangue. Esses efeitos deslocam a curva para direita e para baixo, forçando o 
O2 para fora da hemoglobina e, portanto, libera mais oxigênio para o tecido. 
 
“Consiste no deslocamento da curva de dissociação de O2 para a direita e para baixo devido ao aumento da 
concentração de CO2 e íons H+, o que resulta em uma maior liberação de O2 para os tecidos e maior captação de O2 
da hemoglobina pelos capilares pulmonares” 
 
TRASNPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO NO SANGUE 
FORMAS QUÍMICAS NAS QUAIS O DIÓXIDO DE CARBONO É TRANSPORTADO 
Mesmo nas condições mais anormais, o CO2 normalmente pode ser transportado em quantidades bem maiores que 
o oxigênio. 
Transporte de Dióxido de Carbono no Estado Dissolvido: Uma pequena porção de CO2 é transportada no estado 
dissolvido para os pulmões. 
Transporte de Dióxido de Carbono na Forma de Íon Bicarbonato: O CO2 dissolvido no sangue reage com a água 
formando ácido carbônico, reação catalisada no interior das hemácias pela enzima anidrase carbônica. O ácido 
formado nas hemácias dissocia-se em íons de hidrogênio e bicarbonato. Grande parte dos íons hidrogênio então 
combina-se com a hemoglobina nas hemácias, pois a proteína da hemoglobina é um poderoso tampão ácido- básico. 
 
Por sua vez, grande parte do Bicarbonato se difunde das hemácias para o plasma (portanto, bicarbonato é 
transportando dissolvido no plasma), enquanto íons cloreto se difundem para as hemácias, tomando seu lugar. Essa 
difusão é possibilitada pela presença da proteína carreadora de bicarbonato-cloreto especial, na membrana das 
hemácias, que lança esses dois íons em direções opostas muito rapidamente. 
 
A combinação reversível do CO2 com a água nas hemácias, sob a influência da anidrase carbônica, é responsável por 
cerca de 70% do CO2 transportado dos tecidos para os pulmões. Assim, esse meio de transporte do CO2 é, sem dúvida, 
o mais importante 
 
Além de reagir com a água, o CO2 reage diretamente com radicais amina da molécula de hemoglobina, formando o 
composto carbaminoemoglobina (CO2Hgb). Essa combinação de CO2 e hemoglobina é uma reação reversível que 
ocorre com elo fraco, de modo que o CO2 é facilmente liberado para os alvéolos, onde a PCO2 é menor do que nos 
capilares pulmonares. 
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CURVA DE DISSOCIAÇÃO DO DIÓXIDO DE CARBONO : Registra a dependência do CO2 sanguíneo total, em todas 
as suas formas da PCO2. 
 
EFEITO HALDANE: Antes, apontamos que o aumento do CO2 sanguíneo desloca o O2 da hemoglobina (o efeito Bohr), 
o que é fator importante para aumentar o transporte de O2. O inverso também é verdadeiro: a ligação do O2 com a 
hemoglobina tende a deslocar CO2 do sangue. Na verdade, esse efeito, denominado efeito Haldane, é 
quantitativamente bem mais importante, na promoção do transporte de CO2 do que o efeito Bohr na promoção do 
transporte de O2. 
 
O efeito Haldane resulta do simples fato de que a combinação do O2 com hemoglobina, nos pulmões, faz com que a 
hemoglobina passe a atuar como ácido mais forte. Assim se desloca o CO2 do sangue para os alvéolos de duas 
maneiras. Em primeiro lugar, quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a se combinar com o CO2, para 
formar carbaminoemoglobina, deslocando, assim, grande parte do CO2 presente na forma carbamino do sangue. Em 
segundo lugar, a maior acidez da hemoglobina também faz com que ela libere muitos íons hidrogênio que se ligam 
aos íons bicarbonato para formar ácido carbônico, que,por sua vez, o se dissocia em água e CO2, e o CO2 é liberado 
do sangue para os alvéolos e, finalmente, para o ar.