PROCESSOS BIOLÓGICOS BÁSICOS(1)

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PROCESSOS BIOLÓGICOS BÁSICOS
UNIDADE 2 - PRINCIPAIS ENGRENAGENS DA
MAQUINARIA CELULAR
Nicolas Murcia; Vinícius Canato Santana
Introdução
Caro estudante, você se recorda das estruturas celulares? Elas são as unidades estruturais e funcionais dos seres vivos.
Essa constatação corrobora com o conceito da ‘teoria celular’, que define: os seres vivos têm constituição celular. Nos
tecidos corporais dos organismos animais, elas cumprem inúmeras funções especializadas, as quais relacionam-se,
principalmente, à reprodução, ao desenvolvimento, à manutenção e à hereditariedade.
Você sabe o que elas têm em comum? As células procarióticas e eucarióticas apresentam características importantes,
como, por exemplo, possuírem uma membrana plasmática que têm a extraordinária função de proteger e regular a maioria
das funções celulares. Além disso, no meio interno das células eucarióticas, há inúmeras organelas que cumprem funções
específicas e colaboram para a compreensão das funções dos tecidos e sistemas de órgãos. Porém, as unidades
biológicas da vida não estão limitadas às estruturas e suas atividades, sabe por quê? Em nível molecular, entendemos
como os processos biológicos de saúde e de doença podem estar relacionados com o genoma dos seres vivos,
principalmente nos mecanismos de replicação, transcrição, tradução e regulação da expressão da informação genética:
processo característico de cada ser vivo.
Fique atento ao conteúdo didático desta unidade e bons estudos!
2.1 Membranas biológicas
Além de possuírem uma delimitação do espaço externo, as células são compartimentalizadas internamente por
membranas: finas camadas com espessura que variam de 7 nm a 10 nm. As membranas exercem atividades variadas e
complexas nas células, entre as quais: seleção de solutos, impedindo trocas aleatórias de compostos entre os meios intra
e extracelulares; formação de vesículas de transporte; reconhecimento e adesão intercelular; interação com substâncias
sinalizadoras, como hormônios e neurotransmissores, por meio de receptores.
2.1.1 Estrutura e função das membranas biológicas
Ao microscópio eletrônico, as membranas apresentam-se como camadas duplas. De origem lipídica, são formadas
basicamente por fosfolipídios, proteínas e colesterol. Em geral, uma unidade de fosfolipídio é formada por uma ‘cabeça’
contendo fosfato e uma cauda dupla, formada por cadeias lipídicas. Esses fosfolipídios sempre se orientam com as
caudas voltadas umas para as outras, de modo que a ‘cabeça’ de fosfato fique voltada para o meio extracelular e
intracelular. Observe nas figuras a seguir a estrutura das membranas.
A seguir, você estudará sobre os componentes lipídicos da membrana. 
2.1.2 Componentes lipídicos de membrana
Você sabia que os fosfolipídios têm propriedade anfipática? Isso significa que são moléculas que possuem domínios
hidrofílicos (cabeça polar, solúvel em água) e domínios hidrofóbicos (cadeias hidrocarbonadas, apolares, não solúveis em
água). Para saber mais sobre esse tema, clique nas setas a seguir.
Figura 1 - Membrana celular: micrografia da membrana plasmática de hemácia, sendo que A mostra a membrana separando
os meios intra (área escura) e extracelular (área clara), e B é a representação esquemática de membrana celular e seus
componentes lipídicos e proteicos.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 565.
Esta característica dos fosfolipídios é crucial para a compreensão da organização das membranas nos
organismos vivos, que são constituídos por grandes quantidades de água. O fosfolipídio mais abundante das
membranas é a fosfatidilcolina.
Observe, na imagem a seguir, as partes típicas de uma molécula de fosfolipídio.
O colesterol, molécula anfipática, encontra-se intercalado entre os fosfolipídios. É capaz de reduzir a mobilidade e a fluidez
da membrana. Isso ocorre devido à sua estrutura rígida, esteroide, que contribui com a característica de barreira seletiva
da bicamada.
Outros tipos podem estar presentes em concentrações variadas, tanto na superfície das células quanto nas
organelas. Nas membranas, a composição por fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina e fosfatidilinositol são
mais abundantes na monocamada interna; por sua vez, esfingomielina e fosfatidilcolina são mais presentes
na monocamada externa da membrana plasmática.
Alguns fosfolipídios podem ainda estar ligados a carboidratos, formando, assim, glicolipídios.
Figura 2 - Partes da fosfatidilcolina, respectivamente: esquema (A), fórmula química (B) e modelo de preenchimento espacial
(C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 567.
Normalmente, as membranas possuem estrutura fluida, sendo variável de acordo com o grau de saturação dos ácidos
graxos das cadeias hidrocarbonadas presentes nas caudas dos fosfolipídios. Quanto mais insaturações, ou seja, presença
de ligações duplas, maior a fluidez; quanto mais saturações, ou seja, presença de ligações simples, maior a rigidez. Veja,
na figura a seguir, a movimentação de moléculas lipídicas na bicamada.
Figura 3 - Estrutura do colesterol, respectivamente: fórmula química (A); esquema (B); modelo de preenchimento espacial (C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 568.
Por essa propriedade, os componentes da bicamada podem ser deslocados lateralmente pela superfície da membrana,
mas também de uma monocamada para outra. Esse tipo de movimento é denominado flip-flop.
2.1.3 Componentes proteicos de membrana
Além dos fosfolipídios, as membranas celulares são constituídas por proteínas, cuja razão lipídio:proteína é equilibrada, na
maioria das vezes. Porém, há membranas nas quais as quantidades de lipídios e de proteínas são bastante diferentes.
Exemplos clássicos são as bainhas de mielina dos neurônios, ricas em lipídios de diversas naturezas, e da membrana
interna das mitocôndrias, em que são observadas grandes quantidades de proteínas do complexo enzimático. Clique no
recurso a seguir e aprenda mais sobre o tema.
Figura 4 - Difusão transversal flip-flop na bicamada lipídica.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 570.
Proteínas de
membrana
As proteínas de membrana podem ser classificadas como periféricas, quando estão
associadas à superfície externa da célula, ou seja, às cabeças dos fosfolipídios da
monocamada externa ou a proteínas integrais. As proteínas classificadas como integrais
recebem essa denominação por estarem inseridas na membrana, atravessando a bicamada de
um lado a outro (proteínas transmembrana). Porém, há proteínas integrais que estão
associadas à porção hidrofóbica da bicamada, não necessariamente atravessando-a
totalmente. Observe, na figura, as moléculas das proteínas integrais, imersas na camada
lipídica.
Vejamos, agora, os glicolipídios e as glicoproteínas.
2.1.4 Glicolipídios e glicoproteínas
Como lipídios e proteínas membranosas podem se associar a moléculas de carboidratos, formam, respectivamente,
glicolipídios e glicoproteínas.
Os resíduos de carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas são observados na superfície externa da membrana
plasmática, formando o glicocálice. Essas associações cumprem diversas funções, tais como: proteção celular contra
agentes nocivos mecânicos e químicos; adesão e reconhecimento intercelular; determinação de grupos sanguíneos;
proteção antigênica frente a agentes infecciosos; ação enzimática.
Figura 5 - Moléculas de proteínas integrais e da membrana plasmática.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 84.
Na sequência, você conhecerá o modelo do mosaico fluido. Acompanhe!
VOCÊ SABIA?
Os grupos sanguíneos do sistema ABO são determinados por certos
oligossacarídeos muito curtos e semelhantes, presentes na membrana
plasmática das hemácias. Esses oligossacarídeos somente diferem por seus
monômeros terminais e são ligados a uma proteína transmembrana ou a uma
ceramida. Assim, nas hemácias pertencentes ao grupo A, o monossacarídeo
terminal da cadeia oligossacarídica é a N-acetilgalactosamina, e nas do grupo
B é a galactose; quando esses monossacarídeos terminais estão ausentes, as
hemácias pertencemao grupo sanguíneo O.
2.2 O modelo do mosaico fluido explica a dinâmica das membranas
biológicas
Fosfolipídios e proteínas de membrana têm como característica comum a capacidade de se movimentarem nas
monocamadas das membranas. Imaginando essa dinâmica dos constituintes da membrana em estado fluido é que se
originou o modelo do mosaico fluido.
Para sabermos um pouco mais sobre esse assunto, cabe uma contextualização dos seus cientistas: Garth L. Nicholson
formou-se no Instituto de Medicina Molecular de Huntington Beach, (Estados Unidos) e na Universidade de Newcastle
(Austrália) – publicou mais de 650 artigos, incluindo a edição de 20 livros. Atuou nos conselhos editoriais de 30 revistas
médicas e científicas. Ganhou muitos prêmios, dentre os quais a Medalha Burroughs Wellcome da Royal Society of
Medicine, Prêmio Stephen Paget da Sociedade de Pesquisa em Metástase, Prêmio Outstanding Investigator do Instituto
Nacional do Câncer dos EUA e Prêmio de Medicina Inovadora do Canadá. Já Seymour Jonathan Singer foi professor da
Universidade da Califórnia e pesquisador de estrutura das membranas celulares, incluindo proteínas da membrana celular
amiloide e presenilina na doença de Alzheimer. Ganhou o prêmio EB Wilson da American Society for Cell Biology, em 1991. 
Se a membrana apresenta certa permeabilidade, há intercâmbio de substâncias entre os meios intra e extracelulares e
entre o citosol e o interior das organelas. Assim, é importante lembrar que os processos dinâmicos de transporte de
substâncias pela membrana ocorrem com ou sem consumo de energia. Dessa forma, entendemos que há duas formas de
transporte por meio da membrana: nos mecanismos de transporte passivo, não há gasto de energia; já o transporte ativo,
dependente de energia.
2.2.1 Componentes das membranas envolvidos no transporte passivo e ativo 
Para uma substância ser transportada sem consumo energético, é necessário compreender as estruturas moleculares da
membrana versus a molécula/composto que será transportada. Para o transporte passivo, é considerada a própria
estrutura lipídica da membrana na difusão simples. Já algumas categorias de proteínas transmembranas, permitem a
passagem dos solutos, como canais iônicos e permeases (transportadores) na difusão facilitada. O transporte ativo
ocorre por proteínas transportadoras, porém por uma dinâmica bastante diversa.
Antes de continuar seus estudos, veja, na animação a seguir, os mecanismos de transportes pelas membranas.
Pela animação, você pode observar que:
moléculas pequenas e apolares podem se mover passivamente por difusão
simples, por canais ou transportadores;
o transporte passivo permite que as moléculas se movam a favor dos seus
gradientes de concentração;
já no transporte ativo, o movimento é contrário ao gradiente de concentração,
necessita de um e exige aporte de energia.
2.2.2 Direcionamento de solutos a partir da membrana
Um dos fatores que diferenciam os dois tipos de transporte é o direcionamento dos solutos a partir da membrana. Para
que ocorra o movimento de solutos por difusão, seja ela simples ou facilitada, é necessária uma diferença de
concentração entre os meios intra e extracelular.
Assim, os solutos se deslocam do meio de maior concentração para o de menor concentração, a uma dada velocidade.
Essa diferença é chamada de gradiente de concentração. Além disso, há solutos carregados eletricamente, como íons Na
(sódio) e K (potássio), que podem ser movimentados pelo gradiente de voltagem e de concentração, formando o gradiente
eletroquímico.
VOCÊ O CONHECE?
Em 1972, Nicholson e Singer publicaram um trabalho inovador em biologia celular
sobre o modelo do mosaico fluido da membrana celular. Esse fato, atualmente,
explica uma ampla gama de processos como sinalização célula-célula, divisão
celular, brotamento de membranas e fusão celular. Acesse o link e leia uma
excelente explicação:
https://edisciplinas.usp.br/mod/book/view.php?id=2433747&chapterid=19613.
(https://edisciplinas.usp.br/mod/book/view.php?id=2433747&chapterid=19613.)
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https://edisciplinas.usp.br/mod/book/view.php?id=2433747&chapterid=19613.
Dessa forma, a difusão ocorre sempre a favor dos gradientes de concentração e do eletroquímico, sem gasto de energia
(transporte passivo). Pelo contrário, o transporte ativo vai ao inverso dos gradientes de concentração e eletroquímico, com
gasto de energia.
2.2.3 Transporte passivo por difusão simples 
As substâncias lipossolúveis (miscíveis nos fosfolipídios) atravessam o cerne hidrofóbico das membranas com relativa
facilidade.
Moléculas apolares e pequenas como O (oxigênio), o CO (dióxido de carbôno) e o N (nitrogênio), da mesma forma que
moléculas lipossolúveis com maior peso molecular, como ácidos graxos e o colesterol, podem difundir-se pelas
bicamadas lipídicas. Em contrapartida, há moléculas com natureza polar, como o glicerol e a ureia, que também
atravessam as membranas celulares por serem pequenas o suficiente e não estarem carregadas eletricamente.
A seguir, você estudará sobre o transporte passivo. Acompanhe!
2.2.4 Transporte passivo por difusão facilitada 
Para difusão das moléculas hidrossolúveis, deve ser considerado seu tamanho, ou seja, se for grande, maior será a
dificuldade de transporte. São exemplos dessas moléculas os açúcares simples glicose e frutose, os aminoácidos e os
nucleotídeos. Outra característica importante é a presença de carga elétrica. Os íons, por possuírem carga elétrica,
encontram-se dissolvidos em solução aquosa e estabelecem associações com moléculas de água, fator impeditivo ao
transporte por difusão simples.
Da mesma forma, na difusão facilitada, a mobilização das partículas de soluto ocorre em função dos seus gradientes de
concentração e elétrico, sem consumo de energia. A principal diferença entre a difusão simples e a facilitada está centrada
na necessidade de proteínas, canais iônicos e permeases, na difusão facilitada.
Na sequência, estudaremos os canais iônicos.
2.2.5 Canais iônicos
São proteínas transmembrana encontradas em todos os tipos de células, sendo específicos para os íons que transportam
(Na , K , Ca e Cl ). Lembrando que o transporte iônico é impulsionado pelo gradiente eletroquímico, ou seja, depende
tanto da concentração do íon quanto do total de cargas positivas e negativas presentes dentro e fora da célula. 
2.2.6 Permeases
2 2 2 
Figura 6 - Íons inorgânicos e moléculas orgânicas polares atravessam a membrana por transportadores ou canais.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 386.
+ + 2+ -
Cada permease possui locais de ligação específicos para um ou dois tipos de solutos, em um ou ambos lados da
bicamada, que se fixam à proteína e são transferidos para o lado oposto. Há diversos tipos de permeases que estão
relacionadas aos processos de transporte. Clique nos cards a seguir apara conhecê-las.
Nos processos de cotransporte por simportadores e antiportadores, uma partícula depende da outra para ser
transportada.
Vejamos, agora, o transporte ativo.
Uniportadores
Realizam transporte pela
transferência de um único
tipo de soluto e sentido,
como no transporte de
glicose pelas proteínas
GLUT 1 e GLUT 7. 
Simportadores
Realizam a transferência de
dois tipos de solutos em
um único sentido, como no
transporte de glicose e Na+
pela SGLT1-SGLT2 no
epitélio intestinal.
Antiportadores
Realizam a transferência de
dois tipos de solutos em
sentidos opostos, como de
Cl- (cloreto) e HCO3-
(bicarbonato) nas
hemácias.
Figura 7 - Cotransporte: no simporte, ‘a’ e ‘b’ são transportados no mesmo sentido. No antiporte, ‘a’ e ‘b’ são transportados em
sentidos oposto.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 91.
2.2.7 Transporte ativo
Algumas substâncias transportadas pela membrana não obedecem aos gradientes de concentração e eletroquímico e,
para isso, há consumo de energia.
Para conhecer outros aspectos relacionados ao transporte ativo, clique nassetas a seguir.
Na imagem, a seguir, observe a atividade de uma Na K-ATPase.
O transporte ativo também ocorre por meio de permeases, nesse caso chamadas bombas. Entre as várias
categorias de bombas, Na+K+ ou Na+K+-ATPase são antiportadores importantes e estabelecem as
diferenças nas concentrações de Na+ e K+ entre os meios intra e extracelulares, garantindo a manutenção
do potencial elétrico da membrana plasmática. O transporte ativo tem por função promover o efluxo (saída)
de Na+ e influxo (entrada) de K+ nas células.
A Na+K+-ATPase possui quatro subunidades de proteínas integrais da membrana. As subunidades α têm
locais específicos para fixação do Na+ em suas extremidades internas em contato com citoplasma e para
fixação do K+ em suas extremidades externas, sendo a transferência de ambos os íons interdependentes
(acopladas) contra os seus gradientes.
Como o aparato da bomba necessita de energia, esta é obtida na clivagem do ATP realizada pela Na+K+-
ATPase na presença de Mg2+. O ATP se associa ao seu sítio específico localizado na porção citosólica da
subunidade proteica e sua quebra promove o transporte de três Na+ para o meio extracelular e de dois K+
para o citoplasma.
+ +
Quando ocorre a hidrólise do ATP, é liberado o ADP, e o fosfato inorgânico é transferido para uma das subunidades. Dessa
forma, ocorre a fixação de três Na no transportador. Em seguida, ocorre uma alteração conformacional na estrutura da
bomba, o que resulta no efluxo (saída) de Na da célula. Na sequência, dois K presentes no meio extracelular se associam
às subunidades α da bomba, provocando uma desfosforilação (liberação do fosfato). Por fim, a desfosforilação faz com
que a bomba retome seu estado inicial, gerando influxo (entrada) dos K para o citoplasma.
2.2.8 Osmose
Ao serem comparadas duas soluções, aquela que apresentar quantidade maior de solutos (moléculas dissolvidas) é a
mais concentrada, sendo denominada solução hipertônica. Já aquela que apresenta menor concentração, é chamada
hipotônica, em relação à primeira. Dessa forma, se essa comparação for realizada entre meios diferentes separados por
uma membrana semipermeável, ocorre a osmose. Esse fenômeno consiste na passagem de água do meio hipotônico, de
menor concentração de soluto, ao meio hipertônico, de maior concentração de soluto. Veja, no objeto a seguir, essa
tendência da água em diluir o meio mais concentrado da solução.
Na figura, o exemplo mais clássico de osmose em células humanas é dado pelas hemácias, quando dispensadas em
soluções de cloreto de sódio (NaCl).
Figura 8 - A bomba Na+K+-ATPase utiliza a energia da hidrólise do ATP para bombear Na+ para fora das células e K+ para
dentro.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 392.
+
+ +
+
Para aprender sobre esse exemplo, clique nos cards a seguir.
Acompanhe, na sequência, um caso interessante sobre nosso tema de estudo.
2.2.9 Aquaporinas
São proteínas canais específicas para passagem de água em membranas celulares de hemácias e células epiteliais,
aumentando a permeabilidade à água. As aquaporinas são importantes para reabsorção de água nos néfrons, pois
aumentam a permeabilidade dos túbulos coletores e ramo ascendente da alça de Henle, pela sua inserção na membrana
apical das células.
Figura 9 - Hemácias em meio isotônico (fisiológico) (NaCl 0,9%), em meio hipertônico (NaCl 1,5%) e em meio hipotônico
(NaCl 0,6 e 0,4%). Em meio fortemente hipotônico, o eritrócito se rompe (hemólise).
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 83.
Meio isotônico
Se a concentração de NaCl
for igual à encontrada no
interior das hemácias, meio
isotônico, ela permanece
com forma de disco
bicôncavo normal. 
Meio hipertônico
Já quando as hemácias
estiverem em contato com
soluções altamente
concentradas de NaCl,
meio hipertônico, a água
difunde-se ao meio externo,
a célula diminui de volume,
e a membrana plasmática
adquire aspecto enrugado
(crenação). 
Solução hipotônica
Por outro lado, colocando
hemácias em solução de
concentração de NaCl
inferior em relação ao meio
intracelular, solução
hipotônica, a célula adquire
água do meio externo, o
que pode provocar seu
rompimento (hemólise).
A seguir, você estudará as organelas celulares. Fique atento e confira!
VOCÊ QUER VER?
Vamos conhecer mais sobre a ação das aquaporinas? Observe o vídeo Chemical
Signalling: Antidiuretic hormone (ADH), animação que mostra a ação do hormônio
antidiurético. Para assistir, acesse: https://www.youtube.com/watch?
v=r15H_xQqOd8. (https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8.)
Caso queira assistir à animação com legendas em português, clique
sequencialmente em detalhes → legendas → traduzir automaticamente →
selecione o idioma “português”.
2.3 Organelas celulares
As organelas são classificadas como membranosas (retículo endoplasmático, mitocôndrias, lisossomos, complexo
golgiense) ou não membranosas (ribossomos, centrossomo e o citoesqueleto).
A seguir, clique e arraste as organelas de uma célula eucariótica típica para os lugares adequados.
Vejamos, agora, os componentes celulares.
2.3.1 Componentes das células
Em geral, a composição das células animais (citosol e organelas) é bastante semelhante, embora sejam reconhecidos
diversos tipos celulares nos tecidos. Como vimos, as organelas podem ser classificadas como membranosas ou não
membranosas.
2.3.2 Citosol
Nas células eucarióticas, o citosol abriga constituintes comumente encontrados na região protoplasmática das bactérias,
como enzimas, ribossomos e ácidos nucleicos (RNAs ribossômicos, mensageiros e de transferência).
O citosol se estende do envelope nuclear à membrana plasmática. Dessa forma, ocupa o espaço localizado entre as
organelas. Além de enzimas e dos elementos da síntese de proteínas, nele estão presentes as moléculas sinalizadoras
(mediadores intracelulares, hormônios e íons), chaperonas (proteínas que auxiliam no dobramento das proteínas
citoplasmática), proteassomas (enzimas que descartam moléculas peptídicas disfuncionais) e inclusões (grânulos de
glicogênio, gotículas lipídicas, pigmentos e cristais proteicos).
Você sabe o que é o citoesqueleto?  Na sequência, estudaremos essa estrutura das células.
2.3.3 Citoesqueleto
É um sistema de estruturas fibrilares que auxiliam a manutenção da forma das células, bem como os movimentos
celulares. Os componentes primários do citoesqueleto são os microtúbulos, filamentos intermediários e microfilamentos,
todos de origem proteica. Das funções dos microfilamentos e dos microtúbulos, o direcionamento para moléculas de
proteínas e organelas são as mais importantes.
https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8.
2.3.4 Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas tubulares com cerca de 24 nm de diâmetro, formadas por tubulina. Existem
alguns tipos de tubulina, sendo as mais importantes as tubulinas alfa (α) e beta (β) que formam estruturas proteínas
compostas por duas subunidades diferentes.
As extremidades dos microtúbulos são chamadas positivas (+), onde são polimerizados, e negativas (-), onde são
desmontados. Os microtúbulos promovem o transporte vesicular e de organelas, e compõem as fibras do fuso, que
participam do deslocamento dos cromossomos na divisão celular, por exemplo.
VOCÊ SABIA?
O fármaco antineoplásico colchicina se liga aos microtúbulos, impedindo que
organelas sejam deslocadas nas células, a formação das fibras do fuso na
divisão celular, ocasionando a morte celular. A colchicina tem alta afinidade
pela estrutura secundária da tubulina, prejudicando a sua polimerização pelo
dobramento incorreto da estrutura secundária da β-tubulina. É bastante
empregada para testes citogenéticos por suspender a mitose das células em
estudo. Um exemplo clássico de uso da substância foi o seu emprego em
protocolos de cariotipagem para análise de número de cromossomos em
laboratório.
Vejamos, agora, os filamentos intermediários.
2.3.5 Filamentos intermediários
São denominados intermediários, pois apresentam menor espessura quando comparados com os microtúbulos, e maior,
quando comparados aos microfilamentos(diâmetro de aproximadamente 10 nm). Colaboram com a manutenção da
forma das células e da posição das organelas. São encontrados nas células que compõem tecidos que suportam grandes
variações de tensão.
A seguir, apresentaremos os microfilamentos. 
2.3.6 Microfilamentos
São longas fibras de actina com diâmetro entre 4 e 6 nm. A actina é abundante nas fibras musculares estriadas e, nas
demais células, fixam-se em diversos pontos do citoesqueleto. Estão presentes nas microvilosidades da região apical das
células epiteliais do intestino delgado (bordas estriadas) e túbulos contorcidos proximais dos néfron renais (bordas em
escova), responsáveis por funções de absorção e secreção.
Figura 10 - Microtúbulos: subunidade de tubulina (um dímero αβ) na parede do microtúbulo (A); dímeros de tubulina
agrupados na parede do microtúbulo (B e C); micrografia de secção transversal de microtúbulo com anel de 13 subunidades
distintas (D); micrografia de microtúbulo visualizado longitudinalmente (E).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 572.
A principal função das microvilosidades intestinais são prolongar o citoplasma por meio das membranas, ampliando a
área de absorção dos enterócitos. 
2.3.7 Matriz extracelular
A matriz extracelular é o elemento intercelular dos organismos multicelulares. É um componente fluídico, composto por
glicoproteínas, colágeno, fibronectina e laminina.
Você sabe quais são as funções gerais da matriz extracelular? Clique nos ícones e confira! 
Preencher espaços entre as células.
Figura 11 - Esquema e micrografia do polo apical de célula do intestino delgado: microvilosidades.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 135.
•
Aumentar a resistência à compressão e ao estiramento
tecidual.
Fornecer o local de chegada e distribuição de nutrientes,
rejeitos celulares e moléculas sinalizadoras.
Garantir a fixação e/ou a migração de diversos tipos
celulares.
Para continuar seus estudos, a seguir, você conhecerá as organelas membranosas. Vamos lá?
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2.4 Organelas membranosas
O processo de evolução das células eucariontes culminou com a aquisição de membranas que levaram à formação de
compartimentos individualizados, com diferentes composições químicas e funções específicas: as organelas. Elas
segregam e organizam os processos bioquímicos intracelulares, fornecendo a estrutura ao desenvolvimento e a
diferenciação celular.
2.4.1 Mitocôndrias
A função básica das mitocôndrias é produzir energia, ou seja, ATP (trifosfato de adenosina), por meio da fosforilação
oxidativa. Além disso, são importantes para regulação da apoptose. Nas células eucarióticas, há grandes quantidades de
mitocôndrias, cujo número pode variar de uma centena até milhares. Quanto maior for a demanda energética da célula,
maior será a quantidade de mitocôndrias. Dessa forma, fica fácil entender por que células muito ativas e que consomem
muita energia, como os neurônios e as fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas, possuem grandes
quantidades de mitocôndrias. A maioria é alongada, com membrana externa lisa; um espaço intermembrana; uma
membrana interna rica em proteínas e arranjada em muitas dobras e, por isso, são chamadas cristas que delimitam um
espaço denominado matriz mitocondrial.
As mitocôndrias possuem genoma (DNA circular) e ribossomos próprios, fato que corrobora com sua possível origem a
partir de bactérias aeróbicas ancestrais. Curiosamente, o DNA mitocondrial, além de ser muito menor que o DNA
encontrado no núcleo, produz poucas – mas importantes – proteínas para fosforilação oxidativa.
Figura 12 - Mitocôndrias: micrografia em corte transversal com dobramento da membrana interna (A). Representação
tridimensional mostra a membrana externa lisa (cinza) e a interna convoluta (vermelho) (B). Espaço interno da mitocôndria
em laranja (C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 17.
A seguir, você aprenderá sobre o retículo endoplasmático.
2.4.2 Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é uma organela membranosa, descrita como uma complexa rede de túbulos profusos
interligados com aspecto achatados ou cilíndricos. O retículo endoplasmático se origina a partir da membrana externa do
envelope nuclear (aspecto granular devido aos ribossomos). A membrana do retículo endoplasmático rugoso (granular) é
contínua, a partir do envelope nuclear, com aspecto granular característico pela presença dos ribossomos. Na sequência, a
superfície da organela vai se tornando lisa, sem ribossomos –  retículo endoplasmático liso (agranular).
CASO
Os espermatozoides são os gametas masculinos e possuem na peça
intermediária uma grande quantidade de mitocôndrias. Na fecundação, acabam
transferindo pouca ou nenhuma quantidade de mitocôndrias para a célula-ovo e,
por isso, as mitocôndrias das células dos nossos tecidos e órgãos são quase que
totalmente provenientes do óvulo materno. Como visto, as mitocôndrias possuem
aparato genômico próprio. Entretanto, sem um mecanismo de reparo eficiente, as
taxas de mutação no DNA mitocondrial são mais elevadas quando comparadas às
que ocorrem no genoma nuclear. Por isso, uma ampla gama de doenças genéticas
raras é conferida por mutações no genoma das mitocôndrias que, normalmente,
estão relacionadas à produção do ATP irregular. Um exemplo é a doença de Luft,
causada por mutações no genoma mitocondrial, que leva ao aumento da
quantidade da organela no tecido muscular esquelético (miopatia mitocondrial).
Isso promove uma elevação do metabolismo basal do indivíduo portador, numa
condição bastante similar ao hipertireoidismo. Na doença, a produção de ATP é
inadequada, pois a fosforilação oxidativa não é eficiente, porém há liberação de
muito calor.
Os retículos endoplasmáticos rugoso e liso cumprem diversas funções importantes para as células eucarióticas. Clique
nas abas para aprender mais sobre eles.
VOCÊ QUER VER?
Assista ao vídeo Muscle Contraction Process e veja a liberação de Ca+2 pelo
retículo sarcoplasmático para contração muscular. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=BVcgO4p88AA.
(https://www.youtube.com/watch?v=BVcgO4p88AA)
As principais funções são síntese de proteínas e armazenamento de substâncias. No organismo, é abundante em
células secretoras como as células acinosas pancreáticas (enzimas hidrolases), as células de Goblet ou caliciformes
nos epitélios (mucina, um componente do muco), pneumócitos II alveolares (surfactante), fibroblastos (contêm
protocolágeno), plasmócitos (contêm imunoglobulinas), entre outros.
Os ribossomos das células eucarióticas são corpúsculos de dimensões que variam entre 15 a 20 nm (em bactérias,
são menores), responsáveis pela síntese de proteínas das células. São organelas não membranosas, eletrodensas,
constituídas por ácido ribonucleico (RNA ribossômico ou RNAr) e proteínas. A estrutura dos ribossomos das células
eucarióticas é composta por duas subunidades, grande de 60S e pequena 40S, classificadas de acordo com a
velocidade de sedimentação em ultracentrífuga. Podem ser encontrados livres e dispersos no citoplasma ou
aderidos à membrana do retículo endoplasmático.
Sintetizam a hemoglobina, proteína presente nas hemácias e que transporta oxigênio, e proteínas mitocondriais. No
retículo endoplasmático rugoso, produzem proteínas transmembrana, proteínas destinadas ao meio extracelular,
proteínas armazenadas no complexo golgiense, enzimas lisossomais, entre outras.
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Retículo endoplasmático
Ribossomos
Ribossomos livres
Retículo endoplasmático liso
https://www.youtube.com/watch?v=BVcgO4p88AA
2.4.3 Complexo golgiense 
O complexo golgiense é formado por um conjunto de cisternas sobrepostas em número de três a oito sáculos. No geral,
suas funções são modificar, ordenar (empacotar) e enviar substâncias até seus destinos corretos nas células. Além disso,
atuam de forma complementar ao retículo endoplasmático rugoso. Dessa forma, vesículas de proteínas se desprendem do
retículo endoplasmático rugoso e se unem ao complexo de Golgi através das cisternascis. Na sequência, as proteínas são
transferidas por vesículas até a cisterna trans, de onde são direcionadas para secreção. As modificações das proteínas
vão ocorrendo à medida que são encaminhadas pelas cisternas, processo em que são determinados os destinos celulares
corretos nas células. Dessa forma, as vesículas que surgem da região trans contêm proteínas para serem incorporadas às
membranas, aos lisossomos ou para comporem secreções diversas.
As alterações pós traducionais são responsáveis pelas alterações das características funcionais das proteínas, o que eleva
a variedade dessas macromoléculas nas células.
Tem aspecto cilíndrico e, na superfície de suas membranas, não há ribossomos; dessa forma, não ocorre síntese de
proteínas. Porém, há produção de substâncias de origem lipídica importantes para o organismo, como nas células
da glândula adrenal (síntese de hormônios esteroides). No retículo endoplasmático liso, são sintetizados
praticamente todos os lipídios de membranas, incluindo os fosfolipídios e o colesterol. Alguns desses lipídios são
inicialmente produzidos no retículo endoplasmático liso, porém são maturados no complexo golgiense
(esfingomielina e glicolipídios).
Além disso, o retículo endoplasmático liso tem a função de metabolizar substâncias, como álcool e fármacos
diversos, a exemplo dos barbitúricos. O uso continuado e abusivo dessas substâncias leva ao aumento dessa
organela, principalmente nos hepatócitos, o que pode contribuir para aumentar níveis de tolerância ao uso.
Células hepáticas, renais e pulmonares têm uma extraordinária capacidade de converter substâncias nocivas ao
organismo em compostos inócuos e facilmente eliminados como produtos de excreção. O mecanismo principal de
desintoxicação em nível celular ocorre por meio do complexo enzimático citocromo P450, que promove uma série
de reações, facilitando sua eliminação do organismo.
Figura 13 - Esquema que mostra os vários compartimentos do complexo golgiense, bem como sua relação com o retículo
endoplasmático rugoso.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 219.
As modificações que ocorrem no retículo endoplasmático rugoso, logo em seguida à síntese, influenciam a conformação
tridimensional. Porém, nas cisternas do complexo golgiense, ocorrem atividades enzimáticas relacionadas à glicosilação
(glicosiltransferases), à sulfatação (sulfotransferases) e à fosforilação (fosfotransferases) das proteínas.
A seguir, você aprenderá sobre os lisossomos. Vamos lá?
2.4.4 Lisossomos
Os lisossomos são organelas membranosas com funções importantes para célula como renovação de estruturas em
desuso e que precisam ser eliminadas. Estão presentes em grande número em células com função secretória e do sistema
imunológico.
No meio interno dos lisossomos, são encontradas enzimas como proteases, lipases, glicosidases, nucleases, fosfolipases:
todas envolvidas com digestão ou degradação de macromoléculas.
As enzimas lisossomais são ativas em meio ácido (pH próximo a 5), mantido pela presença de bombas de H que
importam moléculas de H ao lúmen da organela. Pela grande quantidade de enzimas, a membrana dos lisossomos
necessita de um sistema de proteção contra danos. Esse mecanismo está relacionado com a densa constituição de
glicoproteínas (proteínas glicosiladas) na porção interna da membrana. Se a organela for rompida e houver a liberação das
enzimas, a ação do pH praticamente neutro do citosol, poderá inativá-las, reduzindo os riscos às células.
Em algumas doenças, as enzimas lisossomais podem estar ausentes ou com ação incompleta, o que resulta no acúmulo
de substratos no lúmen da organela. Essa característica define as doenças de depósito lisossômico. Por exemplo, a
deficiência de alfa-galactosidase A provoca a doença de Fabry, enquanto a deficiência de beta-glicocerebrosidade provoca
a doença de Gaucher. Todas são doenças raras, graves e potencialmente fatais.
Outro exemplo é a doença de depósito lisossômico, denominada doença de Tay-Sachs, que provoca atraso no
desenvolvimento mental e cegueira.
O próximo tópico de estudo abordará um interessante tema: o núcleo e o DNA. Fique atento!
+
+
VOCÊ QUER LER?
As Diretrizes para atenção integral às pessoas com doenças raras no Sistema
Único de Saúde – SUS traz a Portaria GM/MS n. 199, de 30/01/2014, sobre as
doenças de Fabry e de Gaucher, além de outras doenças raras. Disponível em:
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_do
encas_raras_SUS.pdf
(http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_do
encas_raras_SUS.pdf). Boa leitura!
2.5 Núcleo e DNA
O núcleo das células eucarióticas é delimitado por membrana que, no seu interior, encerra o genoma. É importante
compreender a estrutura e a dinâmica do núcleo e dos ácidos nucleicos, pois a partir daí são elucidados os mecanismos
de replicação do DNA e da transcrição e processamento do RNA, os quais serão traduzidos (codificados) em proteínas.
Na sequência, você estudará a organização do núcleo e a estrutura dos ácidos nucléicos. Acompanhe!
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doencas_raras_SUS.pdf
Envelope nuclear
O envelope nuclear separa o conteúdo nuclear do citoplasma e representa a barreira membranosa seletivamente
permeável, cujos poros nucleares permitem o intercâmbio de proteínas, ribonucleoproteínas e RNAs entre o núcleo e o
citoplasma.
As membranas do envelope nuclear são diferentes quanto às suas estruturas e funções. A membrana externa é bastante
semelhante e contínua à membrana do retículo endoplasmático rugoso, sendo ambas repletas de polirribossomos
associados. A membrana interna tem sua superfície suportada por uma rede de filamentos intermediários de proteínas,
denominado lâmina nuclear.
Veja, na figura a seguir, esses conceitos:
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VOCÊ SABIA?
A avaliação do tamanho, forma e estrutura do núcleo das células é importante
para diagnosticar tumores. Ao final do ciclo vital, as células apresentam nítidas
alterações nucleares. Essas alterações podem incluir cariólise, ou seja, o
desaparecimento do núcleo em função da atividade da enzima DNAses e que
degrada o DNA; picnose quando há condensação da cromatina, levando à
diminuição dos núcleos e cariorrexe, ou seja, a fragmentações do núcleo.
Você sabe o que são os poros nucleares? Fique atento ao próximo tópico de estudo e aprenda mais sobre este assunto.
Poros nucleares
A membrana nuclear possui poros nucleares, aberturas de 70 a 80 nm, que são formados da fusão das membranas interna
e externa do envelope nuclear. Essa estrutura controla o intercâmbio de substâncias entre o núcleo e o citoplasma
bidirecionalmente.
Figura 14 - Dissolução nuclear: cariólise, picnose e cariorrexe.
Fonte: PUC GOIÁS, [s.d.], p. 9.
•
Figura 15 - Esquema de corte do complexo de poro, formado por dois anéis proteicos que se dispõem em um arranjo
octogonal.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 149.
VOCÊ QUER VER?
Assista ao vídeo Actual footage of cell division e observe o que acontece com o
núcleo das células no processo de divisão celular. Você seria capaz de descrever o
processo com base nessas lindas imagens? Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg.
(https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg.)
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg.
Vejamos mais conceitos!
Nucléolo
O nucléolo é uma região não membranosa do núcleo e local da síntese de RNA ribossômico (genes ativos para RNAr),
produção e organização inicial dos ribossomos. No núcleo, tem tamanhos variados, sendo que em algumas células podem
ser observados mais de um nucléolo. São bastante desenvolvidos em células com atividade de síntese de proteínas
intensa.
Cromatina
A cromatina, material nuclear organizado em duas categorias – eucromatina e heterocromatina –, contém DNA associado
a proteínas nucleares como as histonas.
Geralmente as duas categorias de cromatina são encontradas no núcleo, sendo a forma condensada chamadaheterocromatina, e a forma dispersa denominada eucromatina. Para conhecer mais sobre essas categorias, clique nas
abas a seguir.
A cromatina, como visto, é um complexo formado pelo DNA associados a proteínas estruturais, que tem um comprimento
total de aproximadamente 1,8 m, curiosamente cem mil vezes maior que o diâmetro do próprio núcleo. Essa intrigante
característica pode ser explicada pelo perfeito dobramento e compactação do DNA no núcleo das células.
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Figura 16 - Micrografia de secção do núcleo de um fibroblasto humano.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 184.
Eucromatina
Indica a cromatina ativa, ou seja, nela a informação genética do DNA pode ser reconhecida e processada. Alguns
exemplos de células com eucromatina abundante são os hepatócitos e os neurônios, por apresentarem grande atividade
metabólica.
Heterocromatina
Predomina em células metabolicamente menos ativas, como os linfócitos circulantes.
Durante a divisão celular, a cromatina sofre compactações adicionais, originando os cromossomos. Cada espécie de seres
eucarióticos tem um conjunto de cromossomos característicos, que, às vezes, podem variar em número e/ou forma. Na
espécie humana, por exemplo, são normalmente contados 46 cromossomos.
O Projeto Genoma Humano foi concluído em 2003, após cerca de 13 anos de trabalho. Mas, mesmo antes, já havia
preocupação de muitos profissionais com questões éticas envolvendo o assunto. O genoma humano abrange o DNA, que
contém as informações genéticas armazenadas nos 46 cromossomos característicos da espécie. Ele contém uma
sequência de nucleotídeos de 2,85 bilhões de pares de bases, organizados em cerca de 23 mil genes codificadores de
proteínas. 
A seguir, você estudará os nucleossomas. Fique atento!
Nucleossomas
As unidades estruturais da cromatina são representadas pelos nucleossomas, isto é, associações entre o DNA e as
histonas (o DNA “enrola-se” em torno de um núcleo da proteína), encontrados tanto na eucromatina quanto na
heterocromatina. Essas estruturas representam o primeiro nível de dobramento da cromatina, o que pode encurtar o DNA
em aproximadamente sete vezes em relação à molécula de DNA esticada. O núcleo do nucleossoma consiste em
octâmeros de histonas (oito unidades de histonas de diferentes tipos), onde são enroladas as moléculas de DNA.
•
A compactação em diversos nucleossomas adjacentes, separados por pequenos segmentos da fita de DNA a cada 2 nm,
permite uma incrível capacidade de compactação da cromatina e por consequência dos cromossomos. Na
heterocromatina, as fibras da cromatina são compactadas e dobradas umas nas outras. Já na eucromatina, as fibrilas da
cromatina são dispostas de forma mais dispersa.
Figura 17 - Os nucleossomos contêm o DNA enrolado ao redor de um centro de proteínas com oito moléculas de histonas.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 186.
Dando sequência aos seus estudos, você verá outros aspectos da cromatina. Vamos lá?
Cromatina condensada origina os cromossomos?
Nas células em divisão, a cromatina vai sendo condensada e organizada em cromossomos. Cada cromossomo é formado
por duas cromátides, estruturas unidas pelos centrômeros. Essa conformação em cromátides se deve à fase de síntese de
DNA na fase S do ciclo celular (esse assunto será explorado mais a frente nesse curso), que precede a divisão mitótica, na
qual o DNA é replicado em antecipação. Nos cromossomos, cada extremidade é chamada de telômero, que encurtam a
cada divisão celular.
Figura 18 - O empacotamento do DNA ocorre em vários níveis nos cromossomos.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 187.
Figura 19 - A estrutura da cromatina varia ao longo de um único cromossomo interfásico.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 190.
Em um cariótipo, os cromossomos são classificados de acordo com o tamanho, forma e fluorescência emitida. Em
citogenética, são utilizadas técnicas como o FISH (fluorescence in situ hybridization), procedimento de hibridização
fluorescente in situ, que permite visualizar o espalhamento cromossômico em microscópio de fluorescência e câmeras
controladas por computador para captura de imagens. Um software de processamento de imagem é usado para classificar
os pares de cromossomos de acordo com sua forma e para determinar o cariótipo. Atualmente, uma variedade de sondas
moleculares é usada em testes citogenéticos para diagnosticar distúrbios causados por anormalidades cromossômicas,
como não disjunções, transposições, deleções e duplicações de genes específicos nos cromossomos, além da
determinação do sexo pré-natal e rastreamento de doenças genéticas.
Fique atento e amplie seus conhecimentos sobre o tema de genes e síntese de proteínas.
2.6 Genes e síntese de proteínas
Quando o genoma humano foi finalmente mapeado, houve uma considerável surpresa ao se verificar que continha apenas
cerca de 30 mil genes e não 50 mil ou mais, como se esperava. A explicação pode ser dada pela existência de um grande
número de mRNA, em torno de 85 mil.
Confira, na figura a seguir, o dogma central da vida pela ótica molecular.
Figura 20 - Nas células vivas, a informação genética flui do DNA para o RNA (transcrição), e do RNA para a proteína
(tradução) – uma sequência conhecida como dogma central.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 3.
Agora, fique atento, pois estudaremos sobre os genes. Vamos lá?
2.6.1 Genes
Gene é definido como um segmento da sequência de DNA correspondente a uma única proteína, ou grupo de variantes
proteicas alternativas, ou uma única molécula de RNA catalítica, reguladora ou estrutural. As informações sobre estrutura
e regulação dos genes estão cada vez mais detalhadas. Nas células eucarióticas, as regiões dos genes que determinam
as orientações para a síntese de proteínas são encontradas nos éxons, estando separadas por outras regiões,
aparentemente inativas, denominadas íntrons.
O início da transcrição gênica ocorre por meio de um promotor, região onde se associam a enzima RNA polimerase e seus
cofatores. Essa região, normalmente, contém uma sequência alternada de nucleotídeos de timidina (T) e adenina (A),
originando uma porção denominada TATA box que promove o início da transcrição.
A transcrição do DNA para RNA nos genes ocorre com a separação das duplas fitas de DNA em fitas senso (codificadora)
e anti-senso (molde). A fita de RNA será produzida por complementariedade, a partir da fita anti-senso. Dessa forma, a
sequência de nucleotídeos da fita senso é semelhante à sequência transcrita para mRNA, porém o RNA não possui as
bases timina (T), mas sim uracila (U). Já a sequência anti-senso é oposta e complementar à senso, sendo reconhecida
pela RNA-polimerase, que sintetiza o transcrito no sentido 5’ para 3’ no molde de DNA (observe o esquema hipotético
abaixo) para a tradução em proteínas:
(5’) CTATAGCGTTT (3’) – DNA fita senso (codificadora)
(3’) GATATCGCAAA (5’) – DNA fita antissenso (molde)
(5’) CUAUAGCGUUU (3’) – RNAm (transcrito)
Para dar início à transcrição, a RNA-polimerase II eucariótica necessita de um conjunto de fatores gerais de transcrição.
Esses fatores de transcrição em células eucariontes são altamente diversos. Na imagem são representados como TFs
(Transcription fator, fator de transcrição em inglês). Clique nos itens do objeto a seguir e aprenda mais sobre a transcrição.
Dessa forma, no núcleo, a partir do DNA, forma-se por transcrição um pré-mRNA e, dele, os íntrons e, às vezes, alguns
éxons são descartados por processamento pós-transcricional, por meio de um processo denominado splicing. Assim, o
mRNA final, que é encaminhado para o citoplasma e que codifica as proteínas, é constituído somente de éxons. Nesse
processo de splicing, a extremidade 3’-OH livre, da sequência do éxon, reage com a sequência inicial do éxon seguinte, o
que une os dois éxons em uma sequência codificadora contínua e libera o íntron, sob a forma de um laço, o qual é então
degradado no núcleo.
Figura 21 - Sequências codificadoras de proteínas com genes eucarióticos (éxons) e sequências não codificadoras(íntrons).
Os promotores de transcrição estão indicados em verde.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 234.
Veja, na imagem a seguir, como esse processo ocorre.
Dando sequência aos seus estudos, você estudará sobre a síntese das proteínas. Vamos lá?
2.6.2 Síntese de proteínas
A síntese de proteínas envolve etapas como a transcrição, a modificação pós-transcricional, a tradução e a modificação
pós-tradução. Ainda como parte das modificações pós-transcricionais sofridas pelo RNAm, a ele é adicionado um quepe
ou capuz. Ele é formado por trifosfato de 7-metilguanosina (uma guanosina ligada a três fosfatos) à sua extremidade 5',
estrutura necessária para ligação adequada aos ribossomos posteriormente. Além disso, uma cauda de adeninas (A)
chamada poli(A) é acrescentada na sequência não traduzida na extremidade 3'.
Figura 22 - Um íntron, em uma molécula de pré-mRNA, forma uma estrutura ramificada durante o splicing do RNA.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 235.
A seguir, o pré-mRNA acrescido do capuz e da cauda poli(A) é processado para retirada dos íntrons por splicing, como
descrito acima. Essa modificação pós-transcricional torna o mRNA maduro, sendo então transferido para o citoplasma.
Quando o mRNA maduro chega a um ribossomo, inicia a formação de uma cadeia polipeptídica com a inserção sequencial
de aminoácidos por ligações peptídicas.
Os aminoácidos que estão presentes no citosol combinam-se com uma molécula específica de tRNA. Há, pelo menos, um
tRNA para cada um dos 20 aminoácidos encontrados em grandes quantidades nas proteínas corporais dos animais, sendo
que alguns aminoácidos têm mais de um tRNA correspondentes.
O complexo formado tRNA-aminoácido é fixado ao mRNA, um processo que ocorre nos ribossomos. O tRNA reconhece o
ponto correto onde deve ligar-se ao mRNA, visto que possui, em sua extremidade ativa, um conjunto de três bases
complementares a um conjunto de três bases em um determinado ponto da cadeia do mRNA. O código genético é
formado por essas trincas, ou seja, sequências de três bases ou códons, que representam um aminoácido específico.
Figura 23 - RNA eucariótico possui um quepe ou capuz na extremidade 5’ e uma cauda poli(A) na extremidade 3’.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 233.
VOCÊ QUER LER?
Você sabia que a anemia falciforme é causada por mutações? Faça a leitura do
texto e tente relacionar ao processo de síntese de proteínas que estamos
estudando. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/jbpml/v39n1/v39n1a10
(http://www.scielo.br/pdf/jbpml/v39n1/v39n1a10).
http://www.scielo.br/pdf/jbpml/v39n1/v39n1a10
Agora, observe, na figura a seguir, a relação de códons e seus aminoácidos para a síntese de proteínas.
A sequência nucleotídica de um mRNA, como observado, é traduzida para a sequência de aminoácidos de uma proteína
pelo uso de um código genético.
Os aminoácidos essenciais não são sintetizados pelo organismo humano, sendo necessária a aquisição por meio da dieta.
São eles: leucina, isoleucina, valina, triptofano, metionina, fenilalanina, treonina e lisina. Já os aminoácidos não essenciais,
como alanina, arginina, ácido aspártico, cisteína, ácido glutâmico, glutamina, glicina, prolina, serina e asparagina podem
ser sintetizados no organismo e, da mesma forma que os essenciais, participam de funções importantes para o
organismo.
A tradução começa nos ribossomos, com uma sequência AUG do RNA mensageiro, transcrita a partir de ATG no gene e
que codifica o aminoácido metionina. A partir dele, os demais aminoácidos vão sendo adicionados. O mRNA liga-se à
subunidade 40S do ribossomo durante a síntese proteica. Já a cadeia polipeptídica nascente liga-se à subunidade 60S. À
medida que os aminoácidos vão sendo associados à sequência do código, o ribossomo desloca-se ao longo da molécula
de mRNA. A tradução termina em um dos três códons de terminação ou non-sense (UGA, UAA ou UAG), com liberação da
cadeia polipeptídica.
Figura 24 - O código genético é traduzido pela atuação conjunta de dois adaptadores: aminoacil-tRNA-sintetases e tRNAs.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 243.
Figura 25 - Relação de códons e seus aminoácidos para síntese de proteínas.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 239.
As moléculas de tRNA e mRNA são reutilizadas pela maquinaria de síntese. Com frequência, existem vários ribossomos
em uma mesma cadeia de mRNA. A cadeia de mRNA e o seu conjunto de ribossomos são visíveis ao microscópio e é
denominada polirribossomo (polissoma).
Figura 26 - Códons específicos no mRNA sinalizam, para o ribossomo, os pontos de início e final da síntese proteica.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 247.
Após ter assistido o vídeo, tente realizar a transcrição e a tradução de uma molécula de DNA acessando o link abaixo. 
Enquanto isso, o restante da cadeia polipeptídica continua sendo polimerizado. Os demais sinais que orientam as
proteínas recém-sintetizadas para outras partes da célula (modificações pós-traducionais) são formados no complexo
golgiense.
VOCÊ QUER VER?
Assista à animação DNA transcription and translation que traz detalhes sobre a
síntese de proteínas. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?
v=bKIpDtJdK8Q. (https://www.youtube.com/watch?v=bKIpDtJdK8Q)
VOCÊ QUER VER?
Antes de finalizar seus estudos nesse capítulo, acesse o link e execute uma
transcrição e tradução:
http://lab.concord.org/embeddable.html#interactives/sam/DNA-to-proteins/4-
mutations.json (http://lab.concord.org/embeddable.html#interactives/sam/DNA-to-
proteins/4-mutations.json). Comece observando a fita dupla de DNA mostrada na
tela. Então, inicie clicando em “TRANSCRIBE” e veja a fita de mRNA nascendo. Em
seguida, clique em “TRANSLATE” e veja a estrutura do ribossomo ligado a fita de
mRNA e os tRNA sendo recrutados, cada um com um aminoácido específico. Note
que, enquanto ocorre a tradução, a proteína vai sendo formada, um aminoácido
após o outro.
Síntese
https://www.youtube.com/watch?v=bKIpDtJdK8Q
http://lab.concord.org/embeddable.html#interactives/sam/DNA-to-proteins/4-mutations.json
Concluímos a unidade sobre a maquinaria celular. Agora você já conhece os detalhes estruturais e funcionais das células
no organismo. 
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
Compreender a estrutura e função das membranas biológicas das células e
sua importância para manutenção da vida;
Descrever os mecanismos de transporte de membrana e relacioná-los a
processos fisiológicos dos organismos vivos;
Verificar a importância dos componentes do citosol e do citoesqueleto celular;
Identificar as principais organelas membranosas e não membranosas das
células eucarióticas e suas funções;
Descrever as estruturas nucleares, a composição e os mecanismos de
replicação dos ácidos nucleicos;
Relacionar conhecimentos dos processos moleculares na expressão gênica e
síntese de proteínas.
•
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Bibliografia
ACTUAL Footage of Cell Division. Produção: Science Nature, [s.l.], 2017, vídeo, 01min03s. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg (https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg). Acesso em:
14/02/2019.
ALBERTS, B. et al. Fundamentos da biologia celular. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ALBERTS, B. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BATISTA, C. M.; CARVALHO, C. M. B.; MAGALHÃES, N. S. S. Lipossomas e suas aplicações terapêuticas: estado da arte.
Revista Brasileira de Ciências Farmacêuticas, São Paulo, USP, v. 43, n. 2, p. 167-179, abr./jun. 2007. Disponível em:
http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf. (http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf.) Acesso em: 14 fev. 2019.
BELTRAMI, F. G. et al. Diagnóstico de fibrose cística através de pesquisa genética expandida em paciente adulto com
apresentação atípica. Revista do Hospital de Clínicas de Porto Alegre, Porto Alegre, UFRGS, v. 31, n. 2, p. 211-215, 2011.
Disponível em: https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/158481/000963755.pdf?sequence=1
(https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/158481/000963755.pdf?sequence=1). Acessoem: 14 fev. 2019.
BRASIL. Ministério da Saúde. Diretrizes para atenção integral às pessoas com doenças raras no Sistema Único de Saúde –
SUS. Portaria GM/MS n. 199, de 30/01/2014. Brasília: MS, 2014. Disponível em:
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doencas_raras_SUS.pdf.
(http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doencas_raras_SUS.pdf.) Acesso em: 24
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CHEMICAL Signalling: Antidiuretic hormone (ADH). Produção: GTAC. Austrália, 2015, vídeo, 01min54s. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8 (https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8). Acesso em: 14 fev.
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DAVIES, J. C.; ALTON, E. W. F. W.; BUSH, A. Cystic fibrosis. BMJ, v. 335, p. 1255-1259, 15 dez. 2007. Disponível em:
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DNA transcription and translation. Produção: McGraw-Hill Animations. [s.l.], 2017, vídeo 07min17s. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=2BwWavExcFI. (https://www.youtube.com/watch?v=2BwWavExcFI.)Acesso em: 14 fev.
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