aula6-filogeniaincertezastaxonomicas2014

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28/03/2014 
1 
Filogenia e Sistemática 
 
Resolução de incertezas 
taxonômicas 
 
 
6 
Professor Fabrício R Santos 
fsantos@icb.ufmg.br 
Departamento de Biologia Geral, UFMG 
2014 
Conectando 
filogenia, 
taxonomia, 
sistemática e 
conservação 
Taxonomia 
• Estudo dos relacionamentos entre grupos 
de organismos – é um antigo ramo da 
biologia clássica. 
 
 Estabelecida por Carolus 
Linnaeus (1707-1778) 
A sistemática conecta a biodiversidade à filogenia 
 
Filogenia = História evolutiva de uma espécie ou grupo de espécies 
 relacionadas. 
Filogenia é geralmente representada como árvores filogenéticas 
que traçam relacionamentos evolutivos inferidos. 
 
Sistemática = O estudo da diversidade biológica em um contexto 
evolutivo. 
A diversidade biológica reflete episódios passados de especiação 
e macroevolução. Compreende a taxonomia na sua procura por 
relacionamentos evolutivos. 
 
Taxonomia = Identificação e classificação de espécies; é um 
componente da sistemática. 
Filogenia Filogeografia 
Em estudos da biodiversidade, ambas as abordagens 
tentam reconstruir o passado evolutivo das 
espécies e de suas populações. 
 
 
m = 10-9 10-3 
filogenia – filogeografia – genealogia familiar 
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2 
Variações nas sequências de DNA 
Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT... 
 
Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT... 
 
 
Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT... 
 
Rastreando a genealogia das sequências 
M 
Q 
N 
O 
P 
R 
Árvore filogenética 
As sequências podem ser 
conectadas em uma árvore 
genealógica que apresenta a 
história de ancestralidade 
comum das linhagens e o 
tempo de divergência destas. 
OTU 1 
OTU 2 
OTU 3 
OTU 4 
OTU 5 
OTU 6 
Árvore Filogenética 
1 5 4 3 2 6 7 8 
No de diferenças 
n1 
n2 
n3 
n4 
n5 
n 
 OTU unidade taxonômica operacional - espécies ou outros táxons (famílias, ordens etc) 
nó interno - ~ ancestral comum inferido que existiu no passado 
tempo 
antiga recente 
raiz 
Análise de vários caracteres 
(fenótipos, sítios polimórficos 
de DNA, freq. alélicas, etc.) 
Matriz de 
dissimilaridade 
em base ao número de 
diferenças 
Construção 
de árvore 
filogenética 
 
Fenograma A B C 
A 
B 
C 
3 
7 6 
0 
0 
0 
A B C A B 
A 
B 
C 
Relações de 
similaridade 
MÉTODOS FENÉTICOS 
Baseia-se na mera similaridade: não é considerado um método de “sistemática filogenética” 
Análise de vários caracteres 
com estados ancestrais (0) e 
derivados (1) 
Construção de 
árvore filogenética 
 
Cladograma 
 A B C 
A 
B 
C 
Relações de 
ancestralidade comum 
MÉTODOS CLADÍSTICOS 
D E 
1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
E 
D 
1 
2 3 
4 
5 6 
7 8 
Baseia-se na evolução biológica, isto é, na ancestralidade comum e descendência 
com modificação: esta é a metodologia da “sistemática filogenética” 
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3 
Jacaré Ave Lagarto 
Fenética Cladística 
Jacaré Ave Lagarto 
Inferências filogenéticas 
Análise Filogenética 
Dado um conjunto de dados 
(caracteres morfológicos, 
alinhamento de múltiplas 
sequências de DNA e 
proteína, etc), pode-se inferir 
o relacionamento ancestral 
dentre as espécies. 
Esp.1 Esp.2 Esp.3 Esp.4 
Tem
p
o
 
Não-resolvida 
ou filogenia tipo “estrela” 
Filogenia 
parcialmente resolvida 
Completamente resolvida, 
filogenia bifurcada 
A A A 
B 
B B 
C 
C 
C 
E 
E 
E 
D 
D D 
Politomia ou multifurcação uma bifurcação 
O objetivo da inferência filogenética é resolver a ordem de 
ramificação das linhagens nas árvores evolutivas: 
Há 3 possíveis árvores sem raiz para 
4 táxons (A, B, C, D) 
A C 
B D 
árvore 1 
A B 
C D 
árvore 2 
A B 
D C 
árvore 3 
Métodos de reconstrução (ou inferência) filogenética objetivam descobrir qual das árvores é a 
“mais provável". 
Espera-se que esta seja a “verdadeira” árvore biológica — aquela que seguramente represente 
a história evolutiva dos táxons analisados – mas esta é formalmente chamada de árvore 
inferida a partir dos dados, cuja confiança pode ser testada por diferentes métodos. 
Inferir relacionamentos evolutivos entre os 
táxons requer enraizar a árvore 
Note que nesta árvore 
enraizada, o táxon A não 
está mais estreitamente 
relacionado ao táxon B 
em relação a C ou D 
como sugerido acima. 
A 
B 
C 
Raiz D 
A B C D 
Raiz 
 
árvore enraizada 
árvore sem raiz 
O enraizamento em outra posição: 
A 
B 
C 
raiz 
D 
árvore sem raiz 
Note que nesta árvore 
enraizada, táxon A é mais 
estreitamente relacionado ao 
táxon B, enquanto o C é mais 
relacionado ao D. 
C D 
raiz 
 
árvore enraizada 
A 
B 
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4 
Uma árvore sem raiz de 4 táxons pode ser enraizada em cinco lugares 
distintos para produzir cinco árvores enraizadas diferentes 
árvore sem raiz: 
A C 
B D 
árvore c/raiz 
4 C 
D 
A 
B 
4 
árvore c/raiz 
3 A 
B 
C 
D 
 3 
árvore c/raiz 
5 D 
C 
A 
B 
5 
árvore c/raiz 
2 A 
B 
C 
D 
2 
árvore c/raiz 
1 B 
A 
C 
D 
1 
Estas árvores representam cinco histórias evolutivas diferentes entre os 
táxons, dependendo de onde se coloca a raiz ! 
# táxons 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
. 
. 
. 
. 
30 
# árvores 
sem raiz 
 1 
 3 
 15 
 105 
 945 
 1 0 .395 
13 5 .135 
. 
. 
. 
. 
~3 , 58 x 10 
3 6 
# raízes 
 3 
 5 
 7 
 9 
11 
13 
15 
. 
. 
. 
. 
57 
# árvores 
com raiz 
 3 
 15 
 1 0 5 
 9 4 5 
 10.3 9 5 
 1 35.1 3 5 
2. 0 27.0 2 5 
. 
. 
. 
. 
~2 , 04 x 10 
3 8 
x = 
C A 
B D 
A D 
B E 
C 
A D 
B E 
C 
F 
Cada árvore sem raiz pode teoricamente ser enraizada 
em qualquer lugar ao longo de qualquer de seus ramos 
• Cladogramas 
 
 
 
• Árvores Aditivas (Filogramas) 
 
 
 
• Árvores Ultramétricas (Dendrogramas) 
A B C D 
A B C D 
A B C D 
Tipos de árvores filogenéticas 
te
m
p
o
 
5 
4 
2 
2 
1 
Desenha a árvore que melhor 
representa as distâncias 
observadas entre os pares. 
Seleciona a árvore que tem a 
maior probabilidade de reproduzir 
os dados observados. 
 
Seleciona a árvore que explica os 
dados com o menor número de 
substituições (eventos mutacionais fixados). 
 
Distância 
Verossimilhança 
 
Parcimônia 
 
Métodos gerais de reconstrução filogenética 
Filogenias e Conservação 
• A filogenética pode ser extremamente útil para estudos de 
biodiversidade (inventariamento e classificação) e 
estabelecimento de prioridades conservacionistas. 
 
• Medidas de diversidade utilizando-se de sequências de DNA 
estão agora sendo usadas para implementar planos de 
conservação de recursos genéticos. 
 
• Aplicações: junto com a filogeografia, ajuda determinar ESUs 
(unidades evolutivamente significantes), agrupamentos de 
espécies, espécies, subespécies, populações isoladas e 
diferenciadas, etc... 
B0665 
B0663 
B0655 
B0653 
B0654 
B0656 
B0369 
B0367 
B0368 
B0609 
B0647 
B0317 
B0329 
B0326 
B0658 
B0644 
B0657 
B0677 
B0678 
B0646 
B0291 
B0292 
B0290 
B0680 
B0643 
B0660 
B0281 
B0285 
B1189 
B1301 
B1188 
B1296 
B1186 
B1303 
B0525 
B0524 
B0515 
B0511 
B0513 
B0528 
B0535 
B0562 
B1148 
B1147 
B1150 
99 
99 
99 
99 
90 
99 
99 
99 
99 
99 
99 
99 
99 
99 
99 
91 
99 
99 
99 
82 
90 
D. ochropyga 
D. ferruginea 
R. ardesiaca 
D. squamata 
B0335 
P. leucoptera 
M. loricata 
T. major 
D. plumbeus 
F. serrana 
D. mentalis 
H. atricapillus 
S. cristatus 
T. doliatus 
T. caerulescens 
T. ambiguus 
T. pelzelni 
Árvore NJ COI em 
Thamnophilidae 
Vilaça et al. 2006 
Análises filogenéticas 
permitem o uso do DNA 
como identificador de espécies 
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Exemplo de 
escalas temporais 
em filogenias 
Ohlson et al. 2008 Zool.Sc. 
Correlação entredivergência, 
especiação, mudanças 
climáticas e 
especialização de 
hábitats em Tiranídeos. 
Floresta húmida 
F. húmida dossel 
Semi-aberto 
Hábitat aberto 
Importância do 
conhecimento taxonômico 
para a preservação de 
populações naturais 
It is a remarkable testament to humanity's narcissism that we know the 
number of books in the US Library of Congress on 1 February 2011 was 
22,194,656, but cannot tell you—to within an order-of-magnitude—how 
many distinct species of plants and animals we share our world with. 
 
Robert May 
Why Worry about How Many Species and Their Loss? Plos Biol. 2011 
 
 
I. 15.000 espécies novas são descritas a cada ano, atualmente apenas 
1,7 milhão destas estão cientificamente identificadas; 
II. A melhor estimativa do número de espécies (apenas eucariotos) é de 
8,7 milhões (Mora et al. Plos Biol 2011) e calcula-se que levariam mais 
500 anos para descrevê-las no ritmo atual; 
III. A maior parte das espécies de eucariotos a serem descritas estão se 
extinguindo antes que possamos estudá-las! 
 
 
Quantas espécies existem na Terra? Espécies: 
Como podem ser diferenciadas? 
Beija-flores da Costa Rica 
Espécies Conceitos de espécies atuais 
Os conceitos pré-Darwinistas de espécies eram todos 
tipológicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc) 
Número de conceitos atualmente em uso 
 Mayden (1997) identificou mais de 24 conceitos de espécies diferentes. 
 Muitos destes conceitos compartilham várias ideias de classificação. 
i. Conceito de Agamoespécies; 
ii. Conceito Biológico de espécies 
iii. Conceito Cladístico de espécies 
iv. Conceito de espécies coesas 
v. Conceito Composto de espécies 
vi. Conceito Ecológico de espécies 
vii. Unidade Evolutiva Significativa 
viii. Conceito Evolucionário de espécies 
ix. Conceito de Concordância Genealógica 
x. Conceito Genético de espécies 
xi. Conceito de Agrupamento Genotípico 
xii. Conceito Hennigiano de espécies 
xiii. Conceito Internodal de espécies 
xiv. Conceito Morfológico de espécies 
xv. Conceito não dimensional de espécies 
xvi. Conceito Fenético de espécies 
xvii. Conceito Filogenético de espécies 
 (versão diagnosticável) 
xv. Conceito Filogenético de espécies 
 (versão monofilética) 
xv. Conceito Filogenético de espécies 
 (versão diagnosticável e monofilética) 
xx. Conceito Politético de espécies 
xxi. Conceito de Reconhecimento de espécies 
xxii. Conceito de Competição Reprodutiva 
xxiii. Conceito Sucessional de espécies 
xxiv. Conceito Taxonômico de espécies 
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Conceitos de espécies são importantes 
Exemplo 1: as listas de espécies ameaçadas 
 Agrupadores (lumpers) reconhecem espécies largamente distribuídas, as 
quais são improváveis de serem consideradas ameaçadas; 
 Divisores (splitters) reconhecem mais espécies de distribuição restrita, as 
quais são mais prováveis de serem consideradas ameaçadas. 
Exemplo 2: estimando a biodiversidade 
O uso de diferentes conceitos de espécies 
leva a comparações impróprias e 
equivocadas; 
Táxons superiores (famílias, ordens etc) 
geralmente não são comparáveis, mas 
espécies deveriam ser, já que são 
consideradas as unidades de conservação, e 
atualmente também são utilizadas para 
ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) 
de cada bioma e país. 
Resolvendo incertezas taxonômicas 
O status taxonômico de muitos organismos ainda é desconhecido: 
 
Uma tartaruga rara era confundida com uma tartaruga comum… 
Lepidochelys kempii Lepidochelys olivacea 
Habita águas do Golfo do México Habita vários oceanos no mundo todo 
Atualmente há duas espécies do gênero 
Lepidochelys que são manejadas de forma 
completamente independente. 
 Únicos membros da ordem Rhynchocephalia 
 
• Sphenodon guentheri é muito similar morfologicamente à 
tuatara comum, S. punctatus. 
 
• S. guentheri é uma espécie singular, mas não era protegida. 
Tuataras 
S. guentheri 
S. punctatus 
S. Caballero, F. Trujillo, J.A. Vianna, H. Barrios, S. Beltrán, 
M.G. Montiel, F. R. Santos, M. Marmontel, M. C. de Oliveira -Santos, 
M. Rossi-Santos e C. S. Baker 
Estudos taxonômicos do boto-cinza 
costeiro e amazônico Sotalia sp. 
6000 Km 
3000 Km 
Previamente, era 
reconhecida apenas 
uma espécie (Sotalia 
fluviatilis) com dois 
ecótipos, um 
marinho e um fluvial 
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Lac-1 
GBA 193 
GBA 800 
UBEY 
mtDNA 
Sotalia 
guianensis 
Sotalia 
fluviatilis 
Sistemática em Quirópteros 
• Ordem Chiroptera: 
~1100 espécies 
No Brasil: >160 espécies, 
31% dos mamíferos 
continentais 
Família Phyllostomidae Gênero Artibeus 
Dados de 540 indivíduos 
sequenciados – Cyt-b+COI 
 A. planirostris 
 A. amplus 
 A. obscurus 
 A. lituratus 
 A. jamaicensis sp2 
 A. obscurus sp2 
 A. jamaicensis 
 A. fimbriatus 
 A. inopinatus 
 A. fraterculus 
 A. hirsutus 
 A. concolor 
 A. watsoni 
 A. aztecus 
 A. phaeotis 
 A. toltecus 
 A. phaeotis 
 A. cinereus sp2 
 A. gnomus 
 A. glaucus 
 A. anderseni 
 A. cinereus 
 Enchisthenes hartii 
100 
98 
93 
99 
80 
77 
89 
99 
83 
55 
95 
97 
100 
77 
100 
99 
73 
95 
86 
100 
100 
100 
99 
96 
97 
68 
100 
67 
85 
99 
88 
98 
98 
93 
100 
0.05 
Filogenia do 
gênero 
Artibeus 
 
Cyt-B + COI 
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8 
 A. planirostris 
 A. amplus 
 A. obscurus 
 A. lituratus 
 A. jamaicensis sp2 
 A. obscurus sp2 
 A. jamaicensis 
 A. fimbriatus 
 A. inopinatus 
 A. fraterculus 
 A. hirsutus 
 A. concolor 
 A. watsoni 
 A. aztecus 
 A. phaeotis 
 A. toltecus 
 A. phaeotis 
 A. cinereus sp2 
 A. gnomus 
 A. glaucus 
 A. anderseni 
 A. cinereus 
 Enchisthenes hartii 
100 
98 
93 
99 
80 
77 
89 
99 
83 
55 
95 
97 
100 
77 
100 
99 
73 
95 
86 
100 
100 
100 
99 
96 
97 
68 
100 
67 
85 
99 
88 
98 
98 
93 
100 
0.05 
Filogenia do 
gênero 
Artibeus 
 
Cyt-B + COI 
Artibeus obscurus 
 A. planirostris 
 A. amplus 
 A. obscurus 
 A. lituratus 
 A. jamaicensis sp2 
 A. obscurus sp2 
 A. jamaicensis 
 A. fimbriatus 
 A. inopinatus 
 A. fraterculus 
 A. hirsutus 
 A. concolor 
 A. watsoni 
 A. aztecus 
 A. phaeotis AY157584 
 A. toltecus 
 A. phaeotis APU66514 
 A. cinereus sp2 
 A. gnomus 
 A. glaucus 
 A. anderseni 
 A. cinereus 
 Enchisthenes hartii 
100, 99 
98, 99 
93, 97 
99, 99 
80, 97 
77, 93 
89, 99 
99, 99 
83, 98 
55, 71 
95, 99 
97, 99 
100, 99 
77, 86 
100, 99 
99, 99 
73, 81 
95, 99 
86, 99 
100, 99 
100, 99 
100, 99 
99, 99 
96, 99 
97, 99 
68, 42 
100, 99 
67, 99 
85, 99 
99, 99 
88, 99 
98, 99 
98, 99 
93, 99 
18, 52 
100, 99 
**, 57 
98, 73 
92, 73 
99, 100 
73, 73 
64, 55 
60, 52 
54, 64 
46, 51 
100,100 
86, 88 
96, 100 
96, 71 
85, 68 
94, 73 
43, 45 
68, 73 
71, 73 
54, 92 
60, 86 
divergência 
7,4% 
Artibeus obscurus ? A. obscurus 
 A. amplus 
 A. planirostris 
 A. lituratus 
 A. jamaicensis sp2 
 A. obscurus sp2 
 A14163 
 A1422O 
 A14203 
 A14204 
 A.jamaicensis 
Cyt-b Entre Brasil,Peru e Colômbia 
Artibeus fuliginosus Gray (1838) ? 
 
Alta diversidade de haplótipos (h = 0,981) 
Alta diversidade nucleotídica (p = 0,046) 
 
Artibeus gnomus 
Amazonia 
Cerrado 
Artibeus gnomus 
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Diversidade filogenética e 
prioridades de conservação 
• Vários métodos filogenéticos foram propostos como 
ferramentas de identificação de áreas prioritárias para 
conservação. 
• Áreas com grande riqueza de grupos filogenéticos basais 
(Marsupiais, Xenarthra, Peripatus, Pteridófitas etc), 
poderiam ser priorizadas. 
Diversidade filogenética 
Faith (2006). b, f, h, j são linhagens que representam uma grande 
diversidade filogenética 
Exemplo: áreas com linhagens basais (Peripatus, tatu, anta e 
gambá) seriam mais ricas filogeneticamente do que áreas com 
espécies relacionadas (capivara, preá, paca, mocó e cutia) 
Peripatus 
Gambá 
Tatus Anta 
Análises filogenéticas e 
filogeográficas 
• Mega 
• MrBayes 
• RAxML 
• Beast 
• Network 
• TCS