A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano

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29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
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A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
Artigo no World Journal of Microbiology and Biotechnology (anteriormente MIRCEN Journal of Applied Microbiology and Biotechnology) · Novembro de 2016 
DOI: 10.1007 / s11274-016-2131-3
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REVEJA
A produção e uso de Beauveria bassiana como um agente microbiano
inseticida
Gabriel Moura Mascarin 1 • Stefan T. Jaronski 2
Recebido: 14 de julho de 2016 / Aceito: 20 de agosto de 2016
Ó Springer Science + Business Media Dordrecht 2016
Resumo Entre os patógenos fúngicos invertebrados, Beauve-
ria bassiana tem assumido papel fundamental na gestão de
numerosos artrópodes agrícolas, veterinários e florestais
pragas. Beauveria é normalmente implantado em um ou mais
aplicações inundativas de grande número de conídios aéreos
em formulações secas ou líquidas, em um paradigma químico. Massa
a produção é praticada principalmente por fermentação em estado sólido
para produzir conídios aéreos hidrofóbicos, que permanecem os
ingrediente ativo principal dos micoinseticidas. Mais
fermentação e formulação robustas e econômicas
plataformas downstream são imperativas para sua com-
comercialização pela indústria. Portanto, onde a economia permitir,
fermentação líquida submersa fornece método alternativo
para produzir propágulos eficazes e estáveis que podem ser
facilmente formulado como preparações estáveis a seco. Formulação
também continua a ser um gargalo no desenvolvimento de
comercial estável e eficaz Beauveria-mycoinsecti-
cida em muitos países, embora seja bom comercial para-
mulações existem. Pesquisas futuras sobre como melhorar
fermentação e tecnologias de formulação juntamente com
a seleção de cepas tolerantes a multi-estresse e virulentas é
necessário para catalisar a aceitação generalizada e útil
ness deste fungo como um micoinseticida de baixo custo. o
papel da Beauveria como uma ferramenta entre muitas em
manejo de pragas, em vez de um manejo independente
abordagem, precisa ser melhor desenvolvida em toda a gama de
sistemas de cultivo. Aqui, fornecemos uma visão geral do mass-pro
estratégias de produção e formulação, lista atualizada de registros
produtos comerciais especializados, principais programas de controle biológico e
aspectos ecológicos que afetam o uso de Beauveria como um
micoinseticida.
Palavras-chave Mycoinseticidas 4 Fermentação 4 Pragas 4
Formulação 4 Blastosporos 4 Conídios 4 Muscardina branca 4
Biocontrole
Introdução
Biopesticidas microbianos estão passando por um grande momento
em todo o mundo estimulado pela sociedade, governoe mercado
demandas impulsionadas por resíduos livres de produtos químicos em alimentos, diminuíram
dependência de pesticidas químicos, aumento do crescimento de produtos orgânicos
agricultura e expansão e consolidação de praga integrada
programas de gestão (IPM) (Ravensberg 2011, 2015)
O interesse no desenvolvimento de biopesticidas microbianos recentemente
surgiu até mesmo entre grandes empresas químicas agrícolas
para ampliação de seus portfólios para uma gestão sustentável
de pragas e doenças em hortaliças. Pelo menos 586 insetos
espécies são resistentes a C1 de 325 inseticidas químicos e a
cinco características inseticidas em organismos geneticamente modificados
(GMO) (Sparks e Nauen 2014) As recentes preocupações sobre
efeitos adversos dos neonicotinóides nas populações de abelhas (van der
Sluijs et al. 2013) aumentou ainda mais a necessidade e o desejo de
desenvolver métodos biológicos para controlar as pragas de insetos. Descoberta
de novos pesticidas sintéticos tornou-se cada vez mais
difícil e caro. As empresas tiveram que selecionar pelo menos
150.000 produtos químicos para encontrar um novo, comercialmente aceitável,
pesticida sintético, que requer um investimento de [$ 250
milhões e leva pelo menos 10 anos para ser lançado no
E Gabriel Moura Mascarin
gmmascar@gmail.com; gabriel.mascarin@embrapa.br
1
EMBRAPA Arroz e Feijão, Rod. GO-462, km 12, Zona
Rural, Santo Antônio de Goiás, GO 75375-000, Brasil
2 Departamento de Agricultura e Agricultura dos Estados Unidos
Serviço de Pesquisa, Unidade de Pesquisa de Manejo de Pragas, Norte
Plains Agricultural Research Laboratory, 1500 N. Central
Avenue, Sidney, MT 59270, EUA
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mercado (McDougall 2016) Por outro lado, em geral
o investimento em um biopesticida microbiano é da ordem de US $ 1–2
milhões e leva apenas cerca de 3-5 anos para chegar ao mercado
(Glare et al. 2012 ; Marrone 2014 ). A proteção da planta
indústria tem testemunhado um crescimento constante do mercado global
mercado de biopesticidas desde a década de 1980 (15,6% de compostos
taxa de crescimento anual [CAGR]) e foi relatado para capturar
cerca de 5,8% do mercado global de proteção de plantas até 2014
($ 3,3 bilhões de dólares americanos) (Marrone 2014) Previsão otimista
projeções esperam que o setor de biocontrole chegue a US $ 6,60 bilhões
em 2020 a um CAGR de 18,8% de 2015 a 2020 (Mercados
e Mercados 2015 ). Entre os biopesticidas microbianos, fungos
representaram quase 19,4% do total de biopesticidas comercializados em
2010 (CPL Consultores de Negócios 2010)
Os fungos desenvolveram estilos de vida parasitas fascinantes
que podem ser explorados no controle biológico de pragas e
doenças e são a causa mais comum de doenças microbianas
em invertebrados, bem como o grupo mais diverso com
quase 1000 espécies que desempenham um papel fundamental como mortalidade natural
fatores de insetos e aracnídeos (carrapatos e ácaros) (Humber
2008 ; Boomsma et al. 2014) Ao contrário dos vírus, protozoários,
e bactérias, que requerem rotas específicas de infecção (ou seja,
por ingestão), a maioria dos fungos entomopatogênicos
infectar artrópodes por penetração direta da cutícula do hospedeiro
e, portanto, funcionam principalmente como patógenos de contato. Fúngica
entomopatógenos têm sido procurados em todas as categorias
de controle biológico - clássico, aumentativo e con
servação (Lord 2005 ; Lacey et al. 2015) - e provou
ser fundamental nas estratégias de IPM, pois podem causar
epizootias frequentes de uma forma dependente da densidade (Hajek
e St. Leger 1994 ).
A maioria das espécies de fungos entomopatogênicos pertencem a um
de duas divisões, o Entomophthoromycota e o
Ascomycota, estando Beauveria neste último, dentro do
Cordycipitaceae dos Hypocreales. Por muito de seu
história, até o advento das técnicas taxonômicas moleculares,
Beauveria foi colocado dentro dos Deuteromicetos, porque
um estágio sexual não era conhecido. Sequência de DNA recente
análises baseadas desde então aliaram Beauveria com o
Ascomycete gênero Cordyceps e resultou em seu reas-
assinatura (Rehner e Buckley 2005 ).
Apesar da excepcional capacidade epizoótica observada para
fungos entomoftorais biotróficos, biopesticidas fúngicos
(micoinseticidas e micoacaricidas) são predominantemente
com base nas fases anamórficas do hipocreal -
Beauveria spp., Metarhizium spp., Isaria spp. (anteriormente em
o gênero Paecilomyces) e Lecanicillium spp. (anteriormente
Verticillium) (Faria e Wraight 2007 ). Estes Ascomy-
cetes foram prontamente desenvolvidos por causa de uma doença saprofítica
estilo de vida, paralelamente à sua entomopatogenicidade, permitindo
para produção em massa econômica, ao contrário do Entomoph-
thorales, que são predominantemente biotróficos específicos do hospedeiro.
A cosmopolita Beauveria, que habita naturalmente o solo
Bassiana Balls. (Vuill.) Sensu lato é um necro facultativo
patógeno trófico de uma ampla gama de artrópodes hospedeiros abrangendo
quase todas as ordens de insetos e estendendo-se a carrapatos e ácaros
(Rehner et al. 2011) (Fig. 1 ) (O termo Beauveria será
usado a seguir para se referir às espécies morfológicas quando
nenhuma outra informação é conhecida).
Desde as últimas revisões sobre Beauveria por Feng et al.
(1994 ) e Zimmermann ( 2007), uma vasta literatura relacionada a
este entomopatógeno foi produzido que nos permite
efgh
Fig. 1 Ampla gama de artrópodes infectados por Beauveria bassiana sl:
a Ninfa da mosca-branca Bemisia tabaci biótipo B (créditos:
Gabriel M. Mascarin); b Bicudo da banana Metamasius hemipterus
(Créditos: Rogério B. Lopes); c Hipotenemo da broca do café
hampei (créditos: Gabriel M. Mascarin); d Fruitfly Anastrepha
fraterculus (Créditos: Gabriel M. Mascarin); O ácaro-aranha Tetranychus
urticae (Créditos: Gabriel M. Mascarin); f Percevejo Nezara da soja
viridula (Créditos: Gabriel M. Mascarin); g Citrus psyllid Diaphorina
citri (Créditos: Luiz FL Padulla); h Bug de bronze de eucalipto
Thaumastocoris peregrinus (créditos: Gabriel M. Mascarin)
123
Página 4
tirar um instantâneo dos progressos e descobertas recentes em
suas histórias de vida, potencial de biocontrole e comercial
desenvolvimento. Faria e Wraight (2007 ) determinado quase
40% do total de micoinseticidas foram baseados em Beau-
veria, embora atualmente muitos produtos não sejam mais
disponíveis no mercado de biopesticidas. Aqui, cobrimos o
conhecimento atual da produção em massa, formulação e
aplicações de Beauveria em diferentes regiões do mundo
e nos esforçamos para atualizar a lista de comerciais B.
produtos bassiana em todo o mundo.
Breve história de Beauveria, a '' muscardina branca ''
doença
criação de uma série de novas espécies, separando Beauveria
em duas espécies, a bassiana original e a nova, phy-
logeneticamente distintos, mas morfologicamente semelhantes, pseu-
dobassiana, (Rehner e Buckley 2005; Rehner et al.
2011 ). Além disso, B. bassiana e B. brongniartii
foram associados ao gênero teleomórfico Cordy-
ceps (Rehner e Buckley 2005 ; Sung et al. 2007 ). Ambos C.
bassiana e C. brongniartii são muito raramente observados e
o papel da fase de vida teleomórfica é realmente desconhecido.
Suspeita-se que outras espécies crípticas dentro de Beauveria
(Rehner et al. 2006 ; Ghikas et al. 2010 ). Este aumento
complexidade taxonômica dentro do gênero Beauveria tem
fez o verdadeiro status taxonômico de muitos estabelecimentos comerciais e
cepas experimentais de Beauveria incertas,e muitas
caracterizações fenotípicas anteriores mais amplas na literatura
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Em 1835, o entomologista Agostino Bassi descobriu o
agente causal da doença pebrina que transformou legiões de
Bichos-da-seda da Itália em múmias brancas (Lord 2005) o
aparência característica de cadáveres - coberto com um
camada pulverulenta branca - deu origem ao descritor, branco
doença da muscardina. O fungo foi posteriormente nomeado
depois de Bassi por Vuillemin. Um dos primeiros e mais
proeminentes tentativas iniciais de uso extensivo de Beauveria
ocorreu no meio-oeste dos Estados Unidos para controle de percevejos,
Blissus leucopterus, em meados de 1800 (Lord 2005) Esta
fungo é um patógeno bem conhecido de uma ampla gama de hospedeiros
artrópodes capazes de infectar [700 espécies de hospedeiros,
incluindo várias espécies em Acari e Insecta (Inglis
et al. 2001; Zimmermann 2007) (Fig. 1 ). É um dos
entomopatógenos fúngicos mais intensamente estudados de
que mais de milhares de isolados foram coletados
lecionado em diferentes partes do mundo (Rehner et al.
2011 ). De 6451 artigos científicos, revisões e patentes
recuperado em uma pesquisa recente da literatura de 1945 a 2015
usando Web of Science, encontramos Beauveria
aparecendo em 37,7% das publicações (seguido por Me-
tarhizium spp. com 34,9%), o que confirma a sua importância
como um biocontrole, industrial e farmacêutico
agente microbiano.
A crescente complexidade taxonômica de Beauveria
Até recentemente, pensava-se que o gênero Beauveria continha
apenas a muito comum e onipresente espécie bassiana, uma
menos comum B. brongniartii e um raro álbum B. com todos
colocado dentro do Deuteromycota porque sua sexualidade
estágios eram desconhecidos (deHoog 1972 ). Espécies adicionais—
amorpha, caledonica, velata e vermiconia - eram sub-
sequencialmente criada, mas a espécie bassiana permaneceu intacta
(deHoog e Rao 1975 ; Samson e Evans 1982 ; Bissett
e Widden 1986 ; Rehner et al. 2006) O advento de
O diagnóstico baseado na sequência de DNA resultou na
pouco claro.
Patogênese por Beauveria
O ciclo de vida patogênico básico de Beauveria é brevemente
delineado na Fig. 2 . A infecção começa através do apego de
conídios para a cutícula do hospedeiro por meio de forças físicas seguidas
por germinação e penetração das camadas cuticulares com o
auxílio de enzimas hidrolíticas (por exemplo, proteases, lipases, quiti-
nases), pressão mecânica e outros fatores (Ortiz-
Urquiza e Keyhani 2013) Quando o crescimento das hifas
atingir a hemolinfa rica em nutrientes, o fungo é capaz de
brotando em blastosporos unicelulares semelhantes a levedura (ou
corpos hifais) que são estruturas especializadas para rapidamente
proliferar e explorar nutrientes, colonizar tecidos internos,
e evadir o sistema imunológico do hospedeiro (Humber 2008 ). UMA
variedade de metabólitos tóxicos (peptídeos antimicrobianos) são
produzidos durante a colonização. Eles estão envolvidos no host
supressão imunológica, acompanhada pela destruição do hospedeiro
tecidos internos e depleção de nutrientes, e, portanto, levando a
morte do hospedeiro (Ortiz-Urquiza et al. 2010; Gibson et al. 2014)
Estudos têm demonstrado que a patogênese e virulência
de isolados de Beauveria parecem estar ligados à
produção de metabólitos toxicogênicos in vivo, cutícula-de-
classificação e enzimas antioxidantes, e vegetativo ativo
desenvolvimento dentro de um hospedeiro levando a estrela fisiológica
vação do anfitrião (Quesada-Moraga e Vey 2003 ; Zim-
Mermann 2007; Ortiz-Urquiza et al. 2010 , 2015 ). Contudo,
peptídeos secretados tóxicos para insetos de Beauveria nem sempre
ser um requisito para a virulência (Quesada-Moraga et al.
2006 ). Beauveria é considerada um ambiente seguro
agente de biocontrole que representa ameaça zero ou mínima para humanos
saúde e geralmente é inofensivo para organismos não-alvo
(Zimmermann 2007)
Este ciclo dimórfico em Beauveria foi considerado
um traço de virulência, uma vez que blastosporos semelhantes a leveduras evoluíram
para escapar das defesas imunológicas do hospedeiro e explorar os nutrientes do hospedeiro
123
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Blastosporos / corpos hifais
Apressório
Conidia
Germina em
Sporula em
Dispersão
Um achado
Procu cle
Epiderme
lâmina asal
Toxina
Penetra em hifas
Epicu cle
Tubo germinativo
CD
CD
Gt
Ap
Penetra ligado
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de forma rápida (Pendland et al. 1993 ; Holder et al.
2007 ). Em contraste com os conídios aéreos, a falta de hidrofobina
constituintes ou camadas de rodlet hidrofóbicas tem sido sugerido
gestou que cargas eletrostáticas encontradas na superfície do blastosporo
rosto pode desempenhar um papel importante no patógeno hospedeiro
interação (Holder et al. 2007) Blastosporos de Beauveria
demonstraram ser igualmente virulentos ou mesmo superiores
em comparação com conídios aéreos ou conídios submersos
para numerosas pragas de artrópodes (Hegedus et al. 1992 ;
Holder et al. 2007 ; Mascarin et al. 2015a)
Assim que o hospedeiro morre, o fungo emerge dos mortos
cadáver e produz conídios aéreos na superfície quando
condições ambientais, especialmente umidade, são per-
missiva. Conídios podem ser disseminados pelo vento, respingos de chuva
e outros fatores abióticos e bióticos. Os genes e bio-
mecanismos químicos subjacentes ao ciclo de infecção e
Crescimento vegetal e
produção de toxina
Hemolinfa
Fig. 2 Visão geral do ciclo básico de infecção representado por Beauveria
bassiana em invertebrados. Normalmente, os esporos assexuados (ou seja, conídios) são
dispersos pelo vento, respingos de chuva ou mesmo por vetores artrópodes que auxiliam
o fungo para estabelecer infecções em hospedeiros suscetíveis. Em primeiro lugar, conídios
(ou, em alguns casos, blastosporos) se fixam na cutícula do inseto por eletrostática
e forças químicas e sob reidratação e estímulos químicos eles
germinar e formar uma cuba germinativa que pode formar uma estrutura especializada
ou seja, apressório (ou seja, uma chave de rolamento de expansão celular ampliada
enzimas hidrolíticas de degradação da cutícula) ou cavilha de penetração, que
permitem que as hifas crescentes rompam o tegumento do hospedeiro. De
apressório ou cavilha de penetração, o fungo faz o seu caminho por
penetrando em todas as camadas da cutícula usando uma bateria de enzimas hidrolíticas
(por exemplo, proteases, quitinases, lipases), pressão mecânica e outros
fatores (por exemplo, oxalato) até atingir um ambiente rico em nutrientes, o
hemolinfa. Na hemolinfa, o fungo sofre uma morfo-
diferenciação genética mudando de crescimento filamentoso para
células hifais semelhantes a leveduras ou blastosporos que estrategicamente
explorar nutrientes, colonizar tecidos internos e evitar o sistema imunológico do hospedeiro
sistema. Durante esta fase da infecção, o fungo também pode secretar substâncias tóxicas
metabólitos que auxiliam na supressão imunológica do hospedeiro e, portanto,
apoiar com sucesso a colonização do hospedeiro. Esses eventos culminam
em última análise, na morte do hospedeiro. Devido à sua história de vida semilpar e sobre
morte do hospedeiro, conidióforos emergem do corpo do hospedeiro
(cadáveres mumificados) depois de alguns dias e produzem novos infecciosos
conídios (esporulação) para disseminação e para continuar o patógeno
ciclo da vida. As setas indicam a direção do crescimento do fungo (adaptado
de Humber 2008 ; Ortiz-Urquiza e Keyhani 2013 ; Valero-
Jiménez et al. 2014)
123
Página 6
virulência de Beauveria foi tratada em excelente
avaliações de Ortiz-Urquiza e Keyhani ( 2013 ), Ortiz-
Urquiza et al. ( 2015 ) e Valero-Jiménez et al. ( 2014)
Avaliações da paisagem complexa de multi-trófico
interações que existeme modulam destinos em ento-
mopatógenos, com ênfase em Beauveria e seus
hospedeiros artrópodes de uma perspectiva da comunidade são ilus-
tratado pela Fig. 3 . Os leitores também podem consultar a resenha por
Hesketh et al. ( 2010 ) para mais detalhes.
Os vírus em espécies de fungos são mais comuns do que os pré-
vivamente pensado, e particularmente para B. bassiana, numerosos
micovírus de RNA de fita dupla de diferentes famílias
ilies foram identificados. Em uma pesquisa do Canadá
fungos entomopatogênicos, Melzer e Bidochka (1998 )
observaram 2 de 12 isolados de Beauveria continham dsRNA
vírus. O papel ecológico desses micovírus em fungos
entomopatógenos ainda são obscuros e os resultados da disponibilidade
literatura capaz são contraditórias em termos de deletérios
(colaterais) que essas pequenas sequências de DNA ou RNA
têm em traços biológicos de B. bassiana. Dados para uma variedade de
Metarhizium anisopliae sl gerado por Melzer e
Bidochka ( 1998) implicam que a produção de esporos e virulência
pode ser afetado pela presença de um vírus dsRNA.
Embora este assunto esteja fora do escopo deste artigo, nós
convide leitores interessados a consultar Herrero et al. ( 2012) para
uma revisão deste assunto.
c) Colonização de raízes
g) Teleomorfo
d) Colonização epigeal
e) Infecção
de epígea
insetos
f) Supressão da doença
Redes hifas
Solo c) Colonização de raízes
Conidia Esclerotia
?
Micélio
Cordyceps sp.
d) Colonização epigeal
e) Infecção
de epígea
insetos
Conidial
dispersão
Interespecífico
interações
f) Supressão da doença
Fúngica
patógeno
esporo
Induzido por planta
metabólitos
g) Teleomorfo
?
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a) Saprófita
b) Infecção do solo
insetos que habitam
b) Infecção do solo-
insetos que habitam
a) Saprófita
Fig. 3 Resumo conceitual dos estilos de vida básicos em Beauveria
bassiana e suas supostas interações multitróficas com plantas,
artrópodes, solo e outros micróbios em uma comunidade paisagística
cenário: uma história de vida saprófita ocorre no solo com
conídios mudando para micélio, enquanto a capacidade deste fungo para
forma de esclerócio permanece desconhecida, pois este propágulo tem sido
observada nem em condições in vitro nem em condições naturais;
b Beauveria também infecta insetos que vivem no solo e c pode transferir
nitrogênio do inseto para a planta através do estabelecimento da raiz
colonização de endófitos; d Se tiver capacidade endófita, Beauveria
pode colonizar de baixo para cima os tecidos aéreos da planta, incluindo caules,
folhas e sementes; Os insetos epigeais susceptíveis podem ser contaminados
e então eventualmente infectado por esporos do fungo mortos,
cadáveres esporulados, esporos transportados pelo ar ou talvez de endofíticos
colonização; outros organismos, como predadores e parasitóides podem
interagir com o fungo vetorizando seus esporos; f Supressão de doença
in planta pode ocorrer por colonização endofítica que desencadeia
defesas de resistência sistêmica ou por antagonismo direto (antibiose ou
competição de nutrientes); g Teleomorfo de Beauveria foi relatado
estar relacionado com Cordyceps sp. e parece ser encontrado apenas na Ásia,
onde é comumente usado na medicina chinesa; entretanto permanece
não está claro como o estágio assexual (anamorfo) muda para o sexual
estágio reprodutivo na natureza (adaptado de Behie et al. 2012;
Meyling e Eilenberg 2007 )
123
Página 7
Limitações ambientais
A eficácia é intrinsecamente mediada por abióticos ambientais
fatores, mais notavelmente umidade, temperatura, precipitação,
e radiação solar (UV-A e B) (McCoy et al. 2002 ;
Jaronski 2010 ; Fernandes et al. 2015); e fatores bióticos,
como idade do hospedeiro, suscetibilidade, comportamento. Umidade é
considerado um fator ambiental crítico em ambos os laboratórios
história e eficácia de campo de Beauveria. Embora haja
pequenas diferenças intraespecíficas, Beauveria tem uma
limite superior de temperatura para crescimento de 34–36 ° C; superior
temperaturas podem reduzir significativamente a eficácia, por exemplo, Noma e
Strickler ( 1999 ); Ugine ( 2011) O microclano do filoplano
companheiro de insetos, esp. pequenos insetos em contato íntimo com
a superfície da folha, como ninfas ou tripes de Bemisia tabaci,
pode ser muito diferente da temperatura ambiente geral
e umidade e, portanto, o fungo pode ter eficácia além
que previu deste último (Jaronski 2010) Plant archi-
propriedades físicas e químicas das superfícies onde
fungos são aplicados constituem outra série de desafios que
notavelmente influenciam direta ou indiretamente o patho-hospedeiro
interações gen e, portanto, o resultado final do biocon-
trol. Por exemplo, os tripes das flores do oeste foram seis vezes
mais suscetível a Beauveria quando exposto em Phaseolus
discos de folhas vulgaris do que em Impatiens walleriana (jardim
impatiens) discos de folha (Ugine et al. 2005 ). Os tripes evi-
adquiriu significativamente mais conídios dos tratados
superfícies da folha de feijão do que as superfícies impatiens. Plantar
voláteis, bem como a química da superfície da planta, podem afetar
sobrevivência e eficácia de biocontrole de ento-
mopatógenos conforme revisado por Cory e Ericsson (2010 ).
Embora essas tensões possam representar uma limitação para o
eficácia de micoinseticidas à base de Beauveria em campo
condições, estratégias foram concebidas para superar ou
melhorar o desempenho dos fungos sob tais tensões. Óleo-
formulações baseadas podem aumentar muito a infectividade de
conídios (Bateman et al. 1993 ). Essas formulações também podem
resultar em resistência à chuva considerável de conídios (Inglis et al.
2000 ). Fenótipos mais tolerantes e virulentos (isolados) podem
ser selecionado por meio de triagem e vigor de conídios otimizado
via manipulação nutricional e física durante fungos
crescimento (Jackson 1997 ; Rangel et al. 2015 ). Engenharia genética
neering também foi proposta como uma abordagem para criar
cepas mais ambientalmente robustas (St. Leger e Wang
2010 ).
processo de estabilização que oferece um grande número de soluções viáveis,
propágulos infecciosos (Jackson et al. 2010 ). Para adicionais
informações sobre a produção em massa de fungos ento-
mopatógenos, os leitores podem consultar as avaliações de Feng et al.
(1994 ), Jackson et al. ( 2010), Jaronski e Jackson ( 2012 )
e Jaronski (2013 ). Pipelines downstream envolvendo
processos de produção e pós-colheita para alcançar
Os micopesticidas de Beauveria são ilustrados nas Figs. 4 e 5.
Fermentação de substrato sólido
Os conídios aéreos são o propágulo infeccioso primário de
Beauveria e outros entomopatógenos hipocreados. Esta
esporo assexuado hidrofóbico é relativamente fácil e barato
Sive para produzir em massa. Normalmente, os conídios aéreos são com-
normalmente produzido com fermentação de substrato sólido (SSF)
usando grãos de cereais esterilizados e umedecidos (Jaronski 2013)
A fermentação de substrato sólido pode ser trabalhosa e demorada
consumir, mas é muito adequado para baixa tecnologia
produção artesanal.
Para produzir conídios aéreos, uma técnica de um ou dois estágios
para produção em massa pode ser usado. Em produção de estágio único
ção, o substrato é inoculado diretamente com conídios de
cultura sólida. A produção em duas fases envolve a produção de
um inóculo, normalmente blastosporos, usando líquido submerso
fermentação de fluido, cujo inóculo é então usado para o sólido
fase de substrato.
Uma fábrica piloto na ex-União Soviética foi capaz de
produzir 22 toneladas de B. bassiana como Boverin anualmente
(6 9 10 9 conídios g -1 ) (Ferron 1981 ). Fer- substrato sólido
mentação ainda é o principal sistema de produção de antenas
conídios no Brasil (Li et al. 2010) Na produção em grande escala
instalações, algumas empresas adotaram o método da bandeja (Alves
e Pereira 1989) ou o saco de semente de cogumelo para produzir
conídiosde Beauveria, com rendimentos muito dependentes da
substrato, nível de oxigênio, umidade inicial e isolado. Mais cedo
os ensaios do método da bandeja na década de 1980 forneceram rendimentos de até
6,2 9 10 9 conídios / g de arroz cozido no vapor (Alves e Pereira
1989 ), que continua a ser o principal sub-rico em amido
estrato usado em SSF para a produção de conídios de Metarhizium
spp. e Beauveria spp. no Brasil. O substrato sólido fer-
processo de mentação pode ser significativamente ampliado e
automatizado, no entanto. A cepa comercial norte-americana GHA é
rotineiramente produzido usando um substrato sólido automatizado
fermentação sistema naquela rendimentosaproximadamente
2,2 9 10 13 conídios kg -1 para 114 kg de conídios de alta pureza
pó (1,4 9 10 17 conídios) de um tamanho de lote de 6,35
toneladas métricas de um grão de cereal esterilizado em um ciclo de 10 dias
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Produção em massa
Produção em massa de Beauveria, bem como de outros fungos
entomopatógenos é necessário para o uso típico de inundação
estratégia, exigindo uma produção econômica e
(Jaronski, observações não publicadas).
Fungos filamentosos, como Beauveria e Metarhizium
spp., também foram produzidos em fios de tecido (viz., não
tecido de fibra de tecido) incorporado com um tecido artificial adequado
cultura médium. O fungo cresce relativamente rápido neste
123
Página 8
matriz rica em nutrientes e, finalmente, produz um grande número
ber de conídios por metro quadrado de superfície de tecido (Jenkins
e Lomer 1994; Dubois et al. 2004) Esta produção
sistema é executado verticalmente ou horizontalmente e pode
apoiar a aplicação de 'bandas fúngicas' para o manejo
de besouros chatos de madeira e mariposa cigana.
Normalmente, as culturas de substrato sólido são secas antes
os conídios são colhidos. Na produção artesanal, a seca intacta
substrato é frequentemente vendido diretamente para o usuário, que lava
os conídios do substrato e os borrifam na cultura.
Em uma escala maior, o substrato sólido é seco ao ar e
conídios removidos por classificação mecânica. Tal pro
cedência é essencial se os conídios devem ser incorporados
uma formulação à base de óleo. Em alguns sistemas, os conídios são
lavado usando um transportador líquido aquoso com surfactante,
que aumenta o deslocamento do conídio do sólido
matriz. Esta suspensão de conídios é então misturada com inertes
ou aditivos que fazem parte da formulação, centrifugados,
e secas, paralelamente ao que é feito para panificação industrial
levedura (Mascarin, observações não publicadas). A secagem
etapa após a colheita é crítica para um prazo de validade aceitável e
a eficiência depende da velocidade de secagem, temperatura, rela-
umidade ativa durante a secagem, e umidade inicial e final
conteúdo.
Fermentação líquida submersa
A maioria dos fungos hipocéreos entomopatogênicos exibe
crescimento dimórfico em meio líquido, cujo crescimento se assemelha
o padrão observado com o crescimento na hemocele do inseto.
Beauveria bassiana pode formar hidrofilia submersa
propágulos, denominados blastosporos, em fermentação líquida, em
Fig. 4 Visão geral das estratégias de fermentação e formulação utilizadas ou
em desenvolvimento para micoinseticidas à base de Beauveria bassiana.
Diferentes processos de fermentação industrial podem ser empregados para obter
propágulos para uso como o ingrediente ativo de mycoin comercial
secticidas. Posteriormente, estratégias pós-colheita, incluindo fórmulas
processos de lavagem e secagem são elaborados para dar a forma final ao
o produto e pode ser realizado por uma variedade de métodos já
desenvolvido pela indústria alimentícia e farmacêutica, como secagem por spray,
secagem em leito fluido, secagem ao ar, revestimento de sementes e encapsulamento (ou seja,
coacervação, emulsão, revestimentos de polímero reticulado), apenas para citar
um pouco
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123
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Página 9
Fig. 5 Diagrama esquemático de
processamento downstream para
fermentação de cultura líquida de
diferentes tipos de fungos
biomassa (micélio,
blastosporos, microscleródios, ou
conídios submersos) incluindo
produção em massa, colheita,
formulação e secagem
(Adaptado de Mascarin et al.
2016)
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123
Página 10
além de hifas (ou micélio) e conídios submersos
através da conidiação de microciclos. Embora corpos hifais
e blastosporos são comumente usados como sinônimos, alguns
estudos têm apontado que o primeiro pode ser mono-
células vegetativas nucleadas ou multi-nucleadas produzidas
in vivo dentro da hemolinfa, enquanto o último é exclusivo
células simples mononucleadas que são produzidas in vitro
conídios produzidos sob condições de estresse osmótico em sólidos
meios de cultura (Rangel et al. 2015), blastosporo aprimorado
produção parece ser induzida por aumento osmótico
pressão no meio líquido (Mascarin et al. 2015b)
Blastosporos de Beauveria podem ter a capacidade de acumular
mular compostos osmoprotetores endógenos, tais como
glicerol, a fim de manter um equilíbrio osmótico, e este
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usando caldo artificial rico em nutrientes (Holder e Keyhani
2005 ). Os blastosporos são divergentes dos conídios aéreos e
conídios submersos com base em sua morfologia, física,
propriedades bioquímicas e patológicas (Hegedus et al.
1992 ; Holder et al. 2007 ). Diferenças pronunciadas em
as características físico-químicas da superfície da parede celular foram
descrito para conídios aéreos, blastosporos in vitro e
conídios submersos de Beauveria (Holder et al. 2007)
Em contraste com Metarhizium spp. que são capazes de
produzindo agregados hifais compactos e melanizados, denominados
microsclerotia, que funcionam como estruturas de hibernação
(Jackson e Jaronski 2009), nenhum tal propágulo foi
observada por qualquer espécie de Beauveria até o momento durante
fermentação da cultura.
Trabalhos anteriores que tentaram produzir Beau-
Veria blastosporos usando métodos de cultura líquidos produzidos
rendimentos de \ 1 9 10 9 blastosporos mL -1 com fermentação
vezes [5 dias, tolerância à dessecação pobre e armazenamento pobre
estabilidade de idade (Samsinakova 1966; Humphreys et al. 1989 ;
Rombach 1989; Vidal et al. 1998; Vega et al. 2003; Pham
et al. 2009 ; Chong-Rodriguez et al. 2011; Lohse et al.
2014 ). Baixas taxas de aeração juntamente com nutrição inadequada
ção foram responsáveis por esses resultados ruins. Mais recentemente,
pesquisadores identificaram fatores nutricionais e ambientais críticos
condições mentais necessárias para a produção rápida de
altas concentrações de blastosporos de Beauveria e
espécies relacionadas usando altas taxas de aeração e alta osmótica
pressão sob condições nutricionais adequadas (Mascarin
et al. 2015b ). Aumentar as taxas de aeração para melhor oxigenar
alterando o volume para a proporção de superfície e / ou velocidade de agitação
ção melhorou substancialmente os rendimentos de blastosporos em
2-3 dias de fermentação. O resultado foi blastosporo
concentração tão alta quanto 2 9 10 9 mL -1 com [60% de
essas células viáveis após a dessecação por meio de secagem por pulverização ou
secagem ao ar (Mascarin et al. 2015b , 2016; Jackson e
Mascarin 2016 ). Melhorias adicionais no rendimento do blastosporo
foram alcançados aumentando a pressão osmótica do líquido
culturas usando osmólitos iônicos ou não iônicos, incluindo
boidratos e sais, resultando em concentrações de até
3 9 10 9 blastosporos mL -1 sem impacto negativo sobre
tolerânciaà dessecação dessas células quando submetidas ao ar ou
processo de secagem por pulverização (Mascarin et al. 2015b , 2016 ; Jackson
e Mascarin 2016)
A hemolinfa do inseto tem um ambiente hiperosmótico
(0,7-1,2 MPa); blastosporos parecem ser adequados para lidar com
tal estresse abiótico. Em contraste com baixos rendimentos de antena
processo tem sido associado ao glicerol de alta osmolaridade
(HOG) via, na qual as proteínas osmosensoras são
responsável por mediar a adaptação ao hemocele do inseto
(Xiao et al. 2012) Blastosporos produzidos em meio líquido
alterado com altas concentrações de glicose (C10%)
mostraram reter uma boa tolerância à dessecação seguida
por maior infecciosidade para ninfas de mosca-branca em
comparação com células produzidas em líquido de estresse osmótico inferior
meio alterado com 4% de glicose (Mascarin et al. 2015b)
Esses blastosporos hiperosmóticos produzidos também exibiram um
mudar de forma oblonga normal para células esféricas menores.
A fermentação líquida submersa permite um bom controle de
as condições nutricionais e ambientais necessárias para
a produção de blastosporos de Beauveria. O uso de
biorreatores agitados produzem um produto nutricional homogêneo
ambiente onde temperatura, oxigênio dissolvido e pH
pode ser monitorado e controlado, melhorando assim o blas-
tospore rende e reduz a contaminação (ver Fig. 5)
Manipulação da composição do meio e físico
características, como taxa de aeração, temperatura, osmótica
pressão e pH, tornam este processo fácil de avaliar
condições nutricionais e ambientais para o cultivo
rapidamente grandes quantidades de blastosporos ativos e estáveis de
Beauveria. Componentes de mídia econômicos são essenciais
elemento para o sucesso da fermentação líquida. Blas-
tosporos podem ser mais bem adaptados para uso contra pequenos insetos
vivendo dentro da camada limite de alta umidade do
filoplano (moscas brancas, pulgões e psilídeos), porque estes
os esporos germinam e infectam o hospedeiro mais rápido do que no ar
conídios, reduzindo a exposição ao ambiente adverso
efeitos. Por outro lado, conídios aéreos podem ser mais adequados para
grandes insetos, como gafanhotos e lagartas,
em um ambiente mais seco e onde à base de óleo para-
mulações são desejadas. A decisão de qual é o melhor
propágulo para o ingrediente ativo em um produto biológico
vai depender de vários fatores, incluindo o custo do
meio de produção e formulação, rendimentos de produção,
virulência, persistência no campo, tolerância ao ambiente
tensões mentais, destino do host, sistema de entrega, tamanho do mercado,
e desempenho consistente em condições de campo.
Blastosporos produzidos sob condições nutricionais e
condições físicas durante a fermentação líquida submersa
foram passíveis de secagem ao ar e retenção de secagem por pulverização
excelente vida de prateleira em refrigerados e não refrigerados
condições. Secagem por spray com leite em pó desnatado corrigida
com ácido ascórbico tem se mostrado promissor para estender a vida útil
123
Página 11
de blastosporos a 28 ° C (Jackson e Mascarin 2016 ;
Mascarin et al. 2016) Secagem em leito fluidizado e suas variações
compreendem processos de secagem que podem ser aplicados a sementes
revestimento ou para fazer produtos pulverizáveis ou granulados contendo
blastosporos ou conídios de Beauveria (ver Figs. 4, 5)
Formulações de Beauveria
A tecnologia de formulação é de suma importância para
desenvolvimento comercial de micopesticidas e oferece uma ampla
gama de escolhas e processos. A formulação é importante para
fornecer "robustez" comercial ao facilitar o transporte,
manuseio e aplicação; ampliação da temperatura ambiente
validade; aumentando a atividade inseticida para mais consistência
eficácia da tenda; melhorando a persistência após a aplicação;
proporcionando proteção contra estresses ambientais abióticos,
sem alterar as propriedades físico-químicas dos fungos
como surfactantes à base de alquil de cadeia longa para diferentes fungos
propágulos também devem ser tratados com cuidado, porque
blastosporos e outras células fúngicas vegetativas podem ser mais
sensível do que conídios aéreos (Jaronski 1997; Jackson et al.
2010 ). Os investimentos em estratégias de formulação são geralmente
ligada aos processos de pós-colheita envolvendo secagem para
produtos secos ou preparações à base de óleo ou água para líquidos
produtos. Novas estratégias de formulação usando orgânicos ou
biopolímeros sintéticos junto com microencapsulação
técnicas abrem novas oportunidades para desenvolver estáveis e
eficazes formulados micoinseticidas de Beauveria.
As formulações de óleo têm demonstrado melhorar
infecção em baixa umidade (Prior et al. 1988 ; Bateman et al.
1993), tolerância ao estresse térmico (Hedgecock et al. 1995 ;
Hong et al. 1997 ), sobrevivência sob radiação solar (Moore
et al. 1993 ; Alves et al. 1998 ), e eficiência de aplicação
para grandes áreas com aplicação de volume ultrabaixo (ULV)
(Burges 1998) Conídios aéreos secos, que são hidrofóbicos,
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propágulos (Jaronski 1997; Burges 1998 ; Brar et al. 2006)
Estratégias de formulação também podem ampliar o host-alvo
espectro de um micoinseticida, para novos mercados e todos
evitar o fardo de registrar diferentes cepas para
hospedeiros artrópodes (Ravensberg 2011 ). Mycoinseticida para-
mulações na indústria são geralmente proprietárias, que situam
ação limita nosso conhecimento sobre as composições ou
componentes que se integram ao sucesso e ao fracasso
ful, produtos.
No nível mais simples, como na arte sul-americana
produção de sanal, cultura esporulada seca intacta é fornecida
para o usuário, que lava e filtra os conídios do
substrato usando um agente umectante diluído e borrifá-los
na cultura alvo (Jaronski, observações não publicadas).
Produtos Beauveria mais sofisticados e comerciais podem
ser dividido em formulações secas e líquidas, que geralmente
contêm adjuvantes compatíveis, enchimentos e outros necessários
aditivos para formar uma preparação estável. Tipo de formulação
será conduzido pelo propágulo fúngico (conídio ou blas-
tospore), estratégia de entrega e comportamento alvo do artrópode
e habitat. Necessidade de barato e natural (biodegradável
capaz) de componentes de formulação representa um desafio para o
custo final do produto e preocupações ambientais. Secagem
processos que abrangem secagem por spray, secagem ao ar, rotativo
secagem em tambor a vácuo, secagem em leito fluidizado são alguns dos
técnicas em grande escala adequadas para estabilizar Beauveria
propágulos para formulação, permitindo um nível crítico de baixo nível de água
conteúdo para uma vida útil satisfatória (ver Figs. 4 e 5 ). Alguns
componentes da formulação, como nutrientes exógenos,
osmoprotetores e óleos podem ser adicionados durante o crescimento ou
durante a secagem para aumentar a tolerância à dessecação e estender
validade. Um entendimento básico sobre como propágulos de fungos
interagir com seu destino de host ou responder a seu destino
ambiente constitui um guia importante para a formulação
desenvolvimento. Toxicidade dos ingredientes da formulação, tais
são prontamente incorporados ao óleo puro (para aplicações ULV)
ou formulações de óleo emulsionável para diluição subsequente com
água para pulverização (Burges 1998) Apesar das vantagens
delineado para formulações à base de óleo de Beauveria e outros
entomopatógenos fúngicos por alguns pesquisadores, ao contrário
relatórios documentam eficácia semelhante de óleo e água
preparações de conídios, persistência equivalente em filo
aviões após convencional ou ultra-baixo volume (ULV)
aplicações (Inglis et al. 1993 ; Behle et al. 2009 ). o
aparente curta persistência de formulações à base de óleo pode ser
atribuído à absorção de óleo pelos tecidos vegetais, posteriormente
levando à perda de qualquer fotoproteção. Burges (1998 ) e
Brar et al. (2006 ) compilou uma lista de várias operadoras / anúncio
ditivos usados em estratégias de formulação para biocon-
agentes trol.
A radiação solar, particularmente os espectros UV-A e -B, é um
fator principal na curta persistência pós-aplicação de
Beauveria, bem como outros fungos (resumidos em Zimmer-
mann 2007 ). A maioria das pesquisas sobre proteção de esporos da energia solar
radiação em formulações de óleo tem se concentrado em solúvel em óleo
telas, que podem proteger esporos em bioensaios de laboratório em
vidro (Moore et al. 1993 ; Hunt et al. 1994 ), mas pode falhar em
proteger esporos em superfícies hidrofóbicas naturais ou melhorar
eficácia em ensaios de campo (Inglis et al. 1995; Burges 1998)
Minerais reflexivos, como dióxido de titânio ou silício
dióxido, algumas argilas e complexos aniônicos de tintura-argila
foram propostos como bloqueadores de UV para conídios de Beauveria
(Burges 1998 ; Foster 2000 ; Cohen e Joseph 2009 ).
Embora muitos resultados positivos tenham sido relatados, muitos dos
esses aditivos não são custo-efetivos, por exemplo, oxiben-
protetores solares de zofenona ou são tóxicos, por exemplo, Vermelho do Congo. Cruz-
revestimentos de lignina ligados de conídios de Beauveria proporcionaram
proteção solar notável quando exposto a
luz solar, porém essas formulações apresentaram menor virulência
do que conídios não formulados (Leland e Behle 2005)
123
Página 12
Melhoria da persistência das formulações de revestimento de lignina pode
superam os efeitos negativos na eficácia. Behle et al. ( 2009)
relataram que os óleos de soja contendo soja ferulolada
glicerídeos (ou seja, óleo de soja? ácido ferúlico) protegem Beauveria
conídios da degradação UV, porque essas moléculas
absorver naturalmente comprimentos de onda UV prejudiciais, mas o efeito de campo
A eficácia contra Trichoplusia ni em repolho foi insatisfatória.
O sistema de embalagem pode afetar a formulação, particularmente
sua vida útil. Geralmente, baixo teor de água (\ 5% gravi-
teor de umidade métrica), baixa temperatura e reduzida
os níveis de oxigênio estão criticamente envolvidos na vida útil prolongada
de propágulos fúngicos. Abordagens de embalagem ativa podem
envolvem a incorporação de captadores de oxigênio e umidade para
prolongar a sobrevivência do fungo durante o armazenamento de longo prazo (Jin et al.
1993 ; Faria et al. 2012; Mascarin et al. 2016) Desafios em
formulação ainda constituem um grande gargalo na expansão
seção de micoinseticidas comerciais. No entanto, em
produtos formulados nos últimos anos surgiram no mercado
ketplace baseado principalmente em pós molháveis, dispersões de óleo
ou suspensões emulsionáveis de conídios aéreos (Tabela 1 ).
Uma estratégia interessante consiste em incorporar certos
enzimas extracelulares relacionadas à virulência, que são
produzido no sobrenadante de culturas de fermentação líquida, em
o produto formulado. Kim e Je (2010 ) com eficiência pré-
cipitou e imobilizou uma enzima quitinase termoestável
derivado do sobrenadante de culturas Beauveria usando
0,5% (w / v) atapulgita (Attagel Ò , BASF) como o mineral
precipitante. Bioensaios com esta formulação à base de quitinase
não apenas reteve a atividade a 50 ° C, mas também exibiu
incubado até esporular. Uma vez produzido o fungo
faixas podem ser fixadas em torno de galhos ou troncos de árvores com ou
sem iscas aleloquímicas. Este é um simples e de baixo custo
abordagem de entrega para disseminação fúngica dentro do alvo
população de insetos. A tecnologia de aplicação de 'banda fúngica'
foi originalmente desenvolvido no Japão com B. brongniartii para
combater cerambicídeos nativos atacando pomares (Higuchi
et al. 1997), e foi investigado para o integrado
gestão de escaravelhos invasores destrutivos de madeira em
América do Norte (Ugine et al. 2013)
Uma nova formulação baseada em cargas eletrostáticas
micro-pó composto de caulim, cera de carnaúba e
Os conídios de Beauveria foram recentemente projetados para controlar
artrópodes de armazenamento de grãos (Storm et al. 2011) O princípio
por trás desta formulação inovadora (Entostat Ò Bb38, consulte
Tabela 1) reside principalmente no uso da hidrofobicidade
dos esporos e da atração eletrostática do portador
partículas resultando em um sistema transportador eficiente que é capaz
para distribuir esporos para atingir as superfícies da cutícula do inseto mais
eficientemente do que as formulações à base de óleo.
O desenvolvimento de formulações de blastosporo não é tão
avançado quanto aos conídios e exige pesquisas para identificar
adjuvantes compatíveis que não são tóxicos para este tipo de célula.
Embora os blastosporos sejam por natureza hidrofílicos, à base de óleo
formulações que provavelmente não funcionariam para este propágulo
forma foram concebidas com sucesso para blastosporos de I.
fumosorosea usando óleo de milho, alginato de sódio e isotridecil
álcool etoxilado-3EO (TDE-3). Aumento do termotoler-
ance e maior eficácia contra ninfas de mosca-branca sob
World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177 Página 11 de 26177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 11/24
excelente atividade inseticida contra pulgões do algodão quando
misturado com 0,01% (v / v) polioxietileno- (3) -isotridecil
éter (TDE-3) como agente de espalhamento. Atapulgita e relacionados
minerais que apresentam propriedades coloidais e sorptivas são
agentes espessantes adequados para uso em fluidos líquidos para-
mulações, porque podem efetivamente estabilizar e suspender
pendurar partículas, como células microbianas.
Formulação de Beauveria para cobertura de sementes ou foliar
aplicações de pulverização usando coníferas submersas produzidas por líquido
diósporos foi projetado visando o estabelecimento de sucesso
eliminação da colonização endofítica juntamente com a
supressão de insetos-alvo (Lohse et al. 2015) Nunca-
no entanto, esses mesmos autores descobriram que a aplicação de spray
parecia o meio mais eficaz de promover endo-
colonização fítica em tecidos de planta de colza oleaginosa, compare
ativamente para aplicação no solo, como no último crescimento de Beauveria
foi dificultado pela competição da microbiota natural do solo.
As bandas fúngicas que incorporam Beauveria consistem em um for-
mulação visando besouros adultos ou larvas de mariposa cigana que
subir e descer as árvores e ter uma alta probabilidade de
contaminando-se ao caminhar sobre ou sob o
bandas fúngicas. As bandas podem ser tratadas com conídios em um
formulação à base de óleo ou realmente usada como um substrato de cultura
por impregnação com meio, inoculado com fungo e
condições de estufa foram alcançadas (Kim et al. 2013), mas
a vida útil desta formulação é incerta. Microencapsu-
lação por coacervação é o encapsulamento verdadeiro mais antigo
método que pode ser amplamente aplicado para projetar líquido
emulsões centradas ou microcápsulas sólidas de fungos
propágulos usando polímeros naturais de base biológica. Esta tecnologia
tecnologia oferece uma gama diversificada de opções para transmitir inovação
formulações vativas e estáveis de propágulos de Beauveria
(Lohse et al. 2015 ). Vale ressaltar que
variações nos resultados da formulação podem surgir de
variabilidade entre isolados de espécies de Beauveria e cada
caso deve ser tratado com cuidado. Técnicas pré-existentes em
a indústria alimentar, farmacêutica ou de biotecnologia fornece uma
miríade de métodos que podem ser ajustados para micoinseticida
sistemas de produção e, assim, facilitar a escala econômica
estratégias de formulação de fermentação.
Potencial de resistência
Embora seja uma característica improvável de acontecer com fungos
biopesticidas, resistência de insetos a Beauveria, bem como
outros entomopatógenos fúngicos são inerentes à corrida armamentista
entre hospedeiro e patógenos com [300 milhões de anos co-
123
Página 13
propágulos
do
Beauveria
Bassiana
para
usar
dentro
biológico
ao controle
contra
váriosartrópode
pragas
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Cadastro
Conidia
Bemisia
tabaci
biótipo
B
1
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
0,15–0,25
9
10
12
conídios / ha)
Ballagro
Agro-
Tecnologia Ltda.
Brasil
Conidia
Cosmopolitas
sordidus,
Dalbulus
maidis,
Tetranychus
urticae,
Bemisia
tabaci
biótipo
B
0,6
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
0,75-8,0
9
10
12
conídios / ha)
JCO
Indú
estria
e
Comércio
de
Fertilizantes Ltda.
Brasil
Conidia
Cosmopolitas
sordidus,
Dalbulus
maidis,
Tetranychus
urticae,
Bemisia
tabaci
biótipo
B
8
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
0,75-8,0
9
10
12
conídios / ha)
Biocontrole
Sistema
de
Controle Bioló
gico
Ltda.
Brasil
Conidia
Cosmopolitas
sordidus,
Dalbulus
maidis,
Tetranychus
urticae,
Bemisia
tabaci
biótipo
B
1,48
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
0,74-8,14
9
10
12
conídios / ha)
Biofungi
Ind.
e
Com.
De
Def.
Bioló
gicos
e
Inoculantes Ltda.
Brasil
Conidia
Hipotenemo
Hampei,
Diaphorina
citri,
Hedypathes
betulino
1,5
9
10
9
conídios / mL
(inscrição
taxa:
2,25
9
10
11
conídios / planta
ou
2,25–3,0
9
10
12
conídios / ha)
Novozymes
BioAg Produtos
pára
Agricultura Ltd.
Brasil
Conidia
Hipotenemo
Hampei,
Tetranychus
urticae,
Goniptero
Scutellatus
1,48
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
0,05-2,0
9
10
12
conídios / ha)
Koppert
Faz
Brasil
Sistemas
Bioló
gicos
Ltda.
Brasil
Conidia
Cosmopolitas
sordidus,
Dalbulus
maidis,
Tetranychus
urticae,
Bemisia
tabaci
biótipo
B
1.0
9
10
9
CFU / g
(inscrição
taxa:
1,11-11,84
9
10
12
conídios / ha)
Laborató
rio
de
Biocontrole Farroupilha Ltda
Brasil
Conidia
Pulgões,
alimentação de folhagem
Lepidoptera,
folha-
alimentando
besouros,
cigarrinhas,
plantar
tremonhas,
cochonilhas,
gafanhoto,
mórmon
Grilo,
gafanhoto,
toupeira
Grilo;
plantar
insetos,
psilídeos,
escaravelho
besouros,
haste-
chato
lepidópteros,
tripes,
gorgulhos,
mosca branca,
europeu
milho
broca.
4,4
9
10
10
conídios / g
ou
2,16
9
10
10
conídios / mL (aplicação
taxa:
4,0-8,0
9
10
12
conídios / ha)
Laverlam
Internacional
Unidos
Estados,
Espanha,
Grécia,
Itália,
Canadá,
México,
Aprovado
dentro
Alemanha, Suíça,
Coréia,
Áustria
Conidia
Semelhante
para
BotaniGard
2
9
10
10
conídios / g
(inscrição
taxa:
4,0-8,0
9
10
12
conídios / ha)
Esmeralda
Bioagriculture Corp.
México
(ES
só),
Unidos
Estados
177 Página 12 de 26 World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 12/24
Mesa
1
Registrado
comercial
produtos
contendo
Comércio
nome
Tensão
Formulação
Ballvéria
IBCB-66
WP
Beauveria
JCO
IBCB-66
WP
Bouveriz
WP
Biocontrole
IBCB-66
WP
Bovebio
IBCB-66
WP
Bovemax
CE
CG
716
CE
Boveril
WP
PL63
ESALQ-
PL63
WP
Granada
CB-66
WP
BotaniGard
GHA
CS,
WP,
ES
Micotrol
GHA
WP
123
Página 14
1
contínuo
nome
Tensão
Formulação
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Cadastro
GHA
ES
Conidia
Semelhante
para
BotaniGard
2
9
10
10
conídios / mL
(inscrição
taxa:
4,0-8,0
9
10
12
conídios / ha)
Esmeralda
Bioagriculture Corp.
Unidos
Estados
ATCC
74040
CS
Conidia
Formiga,
pulgão,
lagarta do exército,
lagarta
budworm,
chinch
erro,
citrino
mosca preta,
Colorado
batata
besouro,
milho
broca,
cutworm,
Elateridae,
europeu
forra,
europeu
guindaste
mosca
larvas,
pulgaço,
fungo
mosquito,
gafanhoto,
verde
Junho
besouro,
japonês
besouro,
alimentação de folhas
lagarta,
cigarrinha,
looper,
Lygus
erro,
cochonilha,
milípede,
ácaro,
toupeira
Grilo,
Norte
mascarado
forra,
pera
psylla,
psilídeo,
raiz
gorgulho,
costa
mosca,
sod
webworm,
sowbug,
cigarrinha,
manchado
plantar
erro,
Tetraníquida
ácaro,
thrip,
tomate
lagarta da fruta,
gorgulho,
mosca branca
2,3-6,9
9
10
7
conídios / mL (aplicação
taxa:
2,3-6,9
9
10
10
conídios / ha)
Troy
Biociências
Inc.
Coréia,
México,
Unidos
Estados,
Unidos
Reino,
Áustria,
Itália,
Suíça,
Espanha,
Grécia
HF23
ES
Conidia
Moscas
e
besouros
dentro
aves
e
gado
instalações
5,6
9
10
9
CFU / mL
Terragena
EUA
Não
Especificadas
WG
Conidia
Lepidópteros
(Crambidae)
Não
Especificadas
Mycotech
Corp.
EUA
K4B3
CS
Blastosporos
Pulgão,
psylla,
Thysanoptera,
mosca branca
Não
Especificadas
Biotelliga
Ltd.
Novo
Zelândia
K4B1
WP
Conidia
Pulgão,
tripes,
mosca branca
Não
Especificadas
Biotelliga
Ltd.
Novo
Zelândia
147
G
Conidia
Paysandisia
arconte
e
Ostrinia
Nubilalis
5,8
9
10
8
conídios / g
(25
kg / ha
milho;
4-10
g / palm
plantar)
Arysta
Lifescience SAS
França
Não
Especificadas
CS
Conidia
Estufa
mosca branca:
Trialeurodes
vaporariorum
;
dois
visto
aranha
ácaro:
Tetranychus
Urticae
1.0
9
10
6
CFU / g
Dongbu
HiTek
Co.,
Ltd.
Coréia
NCIM
1216
ATCC 26851
WP
Conidia
Arroz
folha
pasta,
Helicoverpa
Armigera
,
Spodoptera
litura
,
loopers,
folha
comendo
lagartas,
farinhento
insetos,
café
baga
brocas,
fruta
brocas,
algodão
cápsula
Minhoca,
raiz
larvas,
superfície
vivo
larvas
e
ninfas.
1.0
9
10
8
CFU / g
Agrilife
Biossoluções para
Solos
E
Cultivo
Índia
IPL / BB / M1 /
01
WP
Conidia
Raiz
brocas,
lagartas,
sucção
pragas,
gafanhotos,
Colorado
batata
besouros
2
9
10
8
CFU / g
ILP
Índia
IPL / BB / M1 /
01
Líquido
Conidia
Raiz
brocas,
lagartas,
sucção
pragas,
gafanhotos,
Colorado
batata
besouros
2
9
10
9
CFU / mL
ILP
Índia
World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177 Página 13 de 26177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 13/24
Mesa Comércio Mycotrol-O Naturalis-L BalEnceCornGardBeaublastBeaugenicOstrinil Seremoni Racer Damão Nagestra
123
Página 15
Mesa
1
contínuo
Comércio
nome
Tensão
Formulação
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Cadastro
Bb-Protec
R444
WP
Conidia
Whitefly,
herbívoro
ácaros,
fio
vermes,
C
2
9
10
9
esporos / g
(inscrição
taxa
1
g / L
água)
Andermatt
Biocontrole
Suíça
Boverosil
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
e
armazenado
pragas
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Tcheco
República
Boverol
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Chrysomelidae)
Não
Especificadas
Fytovita
Tcheco
República
Bea-Sin
Não
Especificadas
WP
ou
Líquido
Conidia
Mosca branca
(Bemisia
tabaci)
5,33
9
10
9
conídios / g
(480
g / 200
EU)
ou
1,2
9
10
9
conídios /
mL
(2
L / ha)
Agrobionsa
México
Bio-Fung
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Orthoptera
Não
Especificadas
Centro
de
Sanidad Vegetal
de
Guanajuato
(CESAVEG)
México
Bassianil
Não
Especificadas
WP
Conidia
Antônomo
grandis,
Hipotenemo
Hampei,
Metamasius
sp.,
Ancognatha
sp.,
Collaria
sp.,
Phyllophaga
sp.,
Ryncophorus
sp.,
Empoasca
sp.,
Corytucha
sp.,
Thrips
sp.,
Bemisia
tabaci,
Trialeurodes
vaporariorum
1
9
10
8
conídios / g
(inscrição
taxa:
1-2
g / L
do
água)
Biotrópico
SA
México
PHC
BEA
TRON
Abn
Bb102
WP
Conidia
Bemisia
tabaci,
Phyllophaga
spp.,
Hipotenemo
Hampei,
Acigona
loftini,
Enéolamoa
spp.
5
9
10
9
conídios / g
(inscrição
taxa
240
g / ha)
PHC
Saúde
Cuidado
de
México
México
Becan
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Coleotera,
Diptera,
Hemiptera,
Lepidoptera,
Orthoptera
Não
Especificadas
Newbiotechnic
SA
Espanha
Trichobass-P
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae,
Scarabaeidae),
Hemiptera
(Aleyrodidae),
Acari
(Tetranychidae)
Não
Especificadas
Trichodex
SA
Espanha
Trichobass-L
Não
Especificadas
OD
Conidia
Não
Especificadas
Espanha
Beauvedieca
NãoEspecificadas
Não
Especificadas
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
Não
Especificadas
Liga
Agricola
Industrial
de
La
Can˜a
de
Açúcar
(LAICA)
Costa
Rica,
Panamá
Nativo
2
S
C
Não
Especificadas
CS
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
Não
Especificadas
Bayer
Cropscience SA
Costa
Rica
177 Página 14 de 26 World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177
123
Página 16
World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177 Página 15 de 26177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 14/24
Mesa
1
contínuo
Comércio
nome
Tensão
Formulação
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Cadastro
Atrás
Biocontrol Bassiana
50
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Coleoptera,
Diptera,
Hemiptera,
Lepidópteros
Não
Especificadas
Atrás
Biocontrole
Colômbia
Agronova
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae,
Scarabaeidae),
Lepidoptera (Noctuidae,
Nymphalidae,
Sphingidae)
Não
Especificadas
Viver
Sistemas
Technology SA
Colômbia
Cebiopest
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Fundacion
Centro
de
Biotecnologia
Mariano Ospina
Perez
Colômbia
Conidia
Não
Especificadas
WG
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
Não
Especificadas
Hoechst
Schering
AgrEvo
Colômbia
Brocaril
50
WP
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
2.0
9
10
9
conídios / g
(inscrição
taxa:
1,0–2,0
9
10
11
conídios / ha)
Laverlam
SA
Colômbia
Brocavec
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Empresa
Colombiana
de
Productos
Veterniarios Vecol
SA
Colômbia
MicosPlag
c
CENICAFÉ
Bb9205
WP
Conidia
Plantar
parasita
nematóides
e
Hipotenemo
Hampei
5.0
9
10
4
CFU / g
(inscrição
taxa:
100–300
g / ha)
Orius
Biotecnología
Colômbia
3B
Não
Especificadas
TK
Conidia
?
hifas
Hipotenemo
Hampei
3,7
9
10
7
conídios / g
(inscrição
taxa:
639
g / ha)
PROCAFÉ
HQ
El
Salvador
Bazam
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Chrysomelidae,
Curculionidae),
Hemiptera
(Aleyrodidae,
Aphididae),
Lepidópteros
(Noctuidae,
Plutellidae),
Acari
(Tetranychidae)
Não
Especificadas
Escuela
Agrıcola
Panamericana
Honduras
Bauveril
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae,
Scarabaeidae),
Lepidópteros
(Castniidae)
Não
Especificadas
Laverlam
SA
Colômbia,
Dominicano
República
123
Página 17
Cadastro
SA
Ltd.
Sul
África
(Pty)
Sul
África
SA
Ltd.
Sul
África
(Pty)
Sul
África
Ltd.
Quênia
SA
VenezuelaColômbia Colômbia
gicos,
Honduras,
El
Salvador,Guatemala,Jamaica,Nicarágua
Miraflor)
Nicarágua
177 Página 16 de 26 World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 15/24
Mesa
1
contínuo
Comércio
nome
Tensão
Formulação
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Bb
Mais
Não
Especificadas
WP
Conidia
Hemiptera
(Aphididae),
Acari
(Tetranychidae)
Não
Especificadas
Biológico
Produtos de controle(Pty)
BroadBrand
PPRI
5339
CE
Conidia(Mínimo
4
9
10
9
viável
esporos / mL)
Plutella
xylostella
,
Thaumatotibia
leucotret,
Aonidiella
aurantii,
Tetranychus
urticae,
Phthorimaea
opercullela,
percevejo,
tripes,
mosca branca
4,0
9
10
9
conídios / mL
(inscrição
taxa:
2,0–4,0
9
10
12
conídios / ha)
BASF
Sul
ÁfricaLtd.
Bb
Gorgulho
Não
Especificadas
PC
Conidia
Coleoptera
(Curculionidae)
Não
Especificadas
Biológico
Produtos de controle(Pty)
Eco-Bb
R444
WP
Conidia
Vermelho
aranha
ácaros,
mosca branca
e
vários
de outros
agrícola
inseto
pragas
2.0
9
10
9
conídios / g
(300-600
g / ha)
Plantar
Saúde
ProdutosLtd.
Beauvitech
J25
WP
Conidia
Whitefly,
tripes,
pulgões
1.0
9
10
10
conídios / g
(250
g / ha)
Dudutech
Proecol
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Lepidópteros
(Noctuidae)
Não
Especificadas
Probioagro
BioExpert
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Hemiptera
(Aleyrodidae),
Thysanoptera
(Thripidae)
Não
Especificadas
Viver
Sistemas
Technology SA
Baubassil
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Conidia
Coleoptera,
Hemiptera,
Lepidópteros
Não
Especificadas
Productos
Bioló
gicos
Perkins
Ltda
Bazam
Não
Especificadas
WP
Conidia
Coleoptera
(Chrysomelidae,
Curculionidae),
Hemiptera
(Aleyrodidae,
Aphididae),
Lepidópteros
(Noctuidae,
Plutellidae)
?
Acari
(Tetranychidae)
Não
Especificadas
Produtos
EcolóGuatemala; Escuela Agrıcola Panamericana, Honduras
Mirabiol
Não
Especificadas
TK
Conidia
?
hifas
Coleoptera
(Curculionidae)
1,13
9
10
9
conídios / g
(4,84
x
10 11
conídios /
ha)
União
de
Cooperativas
Agropecuarias
(UCA
123
Página 18
Concentração
e
recomendado
dosagem
b
Fabricante
Cadastro
1,0–2,0
9
10
10
conídios / g (aplicação
taxa:
5.0
9
10
8
conídios /
m
2 )
Laboratorios
Biagro
SA
Argentina
Não
Especificadas
Laboratorios
Biagro
SA
Argentina
Nitto
Denko
Japão
Não
Especificadas
Univar
Ciencias ambientais
EUA
Não
Especificadas
Exosect
Ltd.
Reino Unido
[
10
8
CFU / mL
Na Vivo
Ltd.
Moscou
Rússia
Não
Especificadas
Biodron
Rússia
CS
concentrado
suspensão,
G
grânulo,
OD
óleo
dispersão,
RB
pronto
) para
a
alvo
praga
ou
colheita
sistema
usava
Como
uma
biológico
nematicida
e
inseticida
dentro
Colômbia
World J Microbiol Biotechnol (2016) 32: 177 Página 17 de 26177
29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 16/24
Mesa
1
contínuo
Comércio
nome
Tensão
Formulação
uma
Tipo
do
propágulo
Alvo
praga
Bb
Vinchuca
Bb10
ES
Conidia
Hemiptera
(Reduviidae)
Bb
Moscas
Não
Especificadas
OD,
RB
Conidia
Dípteros
(Muscidae)
BiolisaMadara
Não
Especificadas
Fibra
banda
Hyphae
e
conídios
Coleptera
(Cerambycidae)
In2Care
Armadilha de Mosquito
GHA
Armadilha
Conidia
?
piriproxifeno
Mosquitos
(Culicidae)
Entostat
Bb38
IMI389521
Cera
Sediada
micro pós eletrostáticos
Conidia
Grão
armazenamento
insetos
Biostop
F
Não
Especificadas
Não
Especificadas
Repolho
traça,
Colorado
batata
besouro,
rosa
traça,
codling
traça,
repolho
pulgões,
tabaco
tripes,
beterraba
pulga
folha
pulgão,
cigano
traça
Boverin
Não
Especificadas
WP
Blastosporos
Hemiptera
(Aleyrodidae),
Thysanoptera
(Thripidae),
Acari
(Tetranychidae)
uma
WP
Molhável
em pó,
WG
molhável
dispersível
grânulo,
CE
emulsionável
concentrado,
ES
líquido
emulsionável
suspensão,
para
usar
(isca),
PC
contato
em pó,
TK
técnico
concentrado
(Vejo
Além disso
formulação
detalhes
dentro
Faria
e
Wraight
2007
b
Frequência
do
formulários
maio
variar
entre
produtos
formulações
e
do fabricante
recomendações
de acordo
c
MicosPlag
Ò
é
uma
único
mistura
do
Metarhizium
anisopliae,
Beauveria
Bassiana
e
Purpureocillium
lilacinum
123
Página 19
história evolutiva destacando notavelmente comportamental,
interações bioquímicas e genéticas (Pedrini et al. 2015 ;
Sigwart et al. 2015 ). Os insetos têm reconhecimento de patógenos
sistemas e defesas imunológicas. Infecção por Beauveria e
outros fungos causaram expressão diferencial de numerosos
sistemas de genes (ChengXiang et al. 2014) Vários laboratórios
estudos identificaram respostas imunes inatas a Beau-
veria e outros fungos (Wojda et al. 2005 ; Kangassalo et al.
2015 ). Um aumento nesses sistemas de defesa pode resultar em
evolução da resistência. No entanto, não há relatos de casos de
resistência verdadeira do hospedeiro (base genética) a Beauveria em campo
as condições ainda foram documentadas.
Usando Beauveria
Produtos comerciais atuais
Devido à crescente demanda por safras livresde produtos químicos e
endurecimento das regulamentações sobre resíduos de pesticidas, especialmente em
países desenvolvidos, especialmente da Europa e do Norte
América, as agências reguladoras federais estão incentivando o
aprovação de mais biopesticidas anualmente em comparação com
produtos químicos convencionais. Com a crescente aceitação de
biopesticidas microbianos como uma proteção eficiente de cultivo
alternativa com pegada ecológica, várias das principais
empresas agroquímicas estão cada vez mais inclinadas para
setor de biopesticidas.
Beauveria, junto com Metarhizium, são os principais fun-
patógenos de insetos gal explorados para biocontrole, principalmente
por causa de sua distribuição onipresente e cosmopolita e
fácil produção em massa usando meios artificiais. Juntos, ambos
safras de soja no Brasil constituem um grande mercado para
Beauveria, estimada em [30 milhões de hectares. No
EUA, União Europeia, Japão e México, Beauveria
cepa GHA, como produtos BotaniGard Ò e Mycotrol Ò , são
amplamente utilizado contra tripes, hemípteros, incluindo mosca branca,
pulgões, psilídeos, cochonilhas, percevejos, cigarrinhas, uma ampla
variedade de Curculionidae e Chrysomelidae no Coleop-
tera e Orthoptera, como gafanhotos (Faria e
Wraight 2001, 2007 ; Lacey et al. 2008) Mais interesse-
ingualmente, uma mistura de M. anisopliae, Purpureocillium lilac-
inum e B. bassiana com o nome comercial de
MicosPlag Ò é vendido na Colômbia para controle de planta
nematóides parasitas, bem como pragas de insetos, incluindo o
broca do café (ver detalhes na Tabela 1 ). Além disso,
O mercado indiano de biopesticidas parece ter vários B.
micoinseticidas bassiana, que podem ser encontrados na web
sites (por exemplo, http://dir.indiamart.com/search.mp?ss=beau
veria ), mas mostraram dados faltantes críticos (ou seja,
dosagem recomendada, concentração, fabricante e
pragas alvo) e, portanto, não foram listados na Tabela 1 .
A maioria dos produtos à base de Beauveria são pó molhável
(WP) seguido por suspensão concentrada (CS) e
formulações de suspensão emulsionável (ES) (Tabela 1 ). UMA
poucos produtos de Beauveria foram formulados em auto-
dispositivos de disseminação para alvos específicos, como Tephri-
tidae (Ekesi et al. 2007), moscas (Bb Moscas Ò , Argentina) e
besouros (BiolisaMadar Ò , Japão). A abordagem integrada
colocado na combinação de Beauveria e outros naturais
inseticidas botânicos derivados é uma realidade e tem dado
resultados bem-sucedidos em vários casos (Islam e Omar
2012 ). Algumas empresas, por exemplo, LAM International (Butte,
MT, EUA), estão adicionando compostos botânicos específicos para
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https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=http://dir.indiamart.com/search.mp%3Fss%3Dbeauveria
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29/09/2020 A produção e o uso de Beauveria bassiana como inseticida microbiano
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espécies compreendem quase 70% de todas as micoins comerciais
secticidas, de acordo com a última revisão abrangente
(Faria e Wraight 2007 ). Não surpreendentemente, quase 90% de
micoinseticidas vendidos no mundo são compostos de sólidos
conídios aéreos produzidos em substrato. Em contraste, vegetativo
propágulos abrangendo blastosporos, micélio e
agregados compactos de hifas (microescleródios), representam apenas
uma pequena porção (\ 10%) desses produtos. Crescendo
interesse em explorar esses propágulos vegetativos, no entanto,
surgiu do curto tempo de incubação e economia de trabalho
procedimento envolvido na fermentação da cultura líquida
processos.
Por exemplo, Koppert no Brasil produz Beauveria
(Boveril Ò WP, cepa ESALQ-PL63) usando fer-
mentação em arroz umedecido com um rendimento de até 10
toneladas de conídios secos puros para aplicação em spray em quase
50.000ha, compreendendo principalmente café e eucalipto
plantações. Este produto foi recomendado para o
controle de ácaros-aranha (Tetranychus urticae), moscas-brancas (B.
tabaci), besouro do focinho do eucalipto (Gonipterus scutellatus),
broca do café (Hypothenemus hampei). Whitefly em
seus produtos à base de Beauveria, como azadirachtin
(nim) como uma estratégia para alcançar sinergismo para final
melhoria na eficácia do controle de pragas no campo
condições.
Como o Beauveria está sendo usado?
Historicamente, Beauveria, bem como os outros ento-
Ascomicetes mopatogênicos, tem sido usado em um inunda-
forma ativa, em um paradigma químico, por assim dizer. Tipicamente,
muito grandes quantidades de propágulos (5 9 10 12 -
5 9 10 13 ha -1 ), geralmente conídios aéreos, são aplicados ao
inseto alvo e seu habitat. Em uma pesquisa da literatura, nós
descobrir que, na maioria dos casos, a pesquisa avaliativa tem procurado
alcançar um alto grau de controle, assim como o químico
inseticidas sendo usados nos agroecossistemas alvo. Esta
tendência tem sido frequentemente continuada em uso operacional,
levando a resultados às vezes decepcionantes, nos quais o inseto
o controle é inferior ao dos padrões químicos.
Os primeiros esforços para remediar essa deficiência envolveram
binações de micoinseticidas com doses subletais de
123
Página 20
inseticidas químicos, previamente selecionados com base em bio-
compatibilidade lógica com o agente fúngico, para aumentar
mortalidade em algumas pragas de insetos (Furlong e Groden 2001 ;
Farenhorst et al. 2010 ). Um benefício colateral, no entanto, de tal
abordagens reside no fato de que o uso de substâncias químicas
concentrações representam poluição ambiental mínima.
Durante os testes de laboratório e de campo de vários Beauveria
isolados para o controle de mosca-branca, B. tabaci
biótipo B, nos EUA e no Brasil identificou bons candidatos
(Wraight et al. 2000; Faria e Wraight 2001 ; Vicentini
et al. 2001 ; Mascarin et al. 2013 ), aplicativo tradicional
abordagens não foram muito bem sucedidas para con-
trol. As ninfas da mosca-branca são sésseis nas superfícies abaxiais de
folhas, o que torna difícil a entrega de conídios a eles
com sprays convencionais. Para superar este obstáculo, suc-
a redução da população de mosca branca foi alcançada com
Beauveria sendo pulverizado várias vezes em intervalos de
4-5 dias usando um dispositivo de pulverização eletrostática que efetua
administrou conídios de forma ativa a ninfas em plantações de cucurbitáceas no
EUA (Wraight et al. 2000 ). Da mesma forma, Wraight e Ramos
( 2002 ) foram capazes de aumentar a entrega de conídios de
conídios 6 a 30 vezes na parte inferior das folhas usando uma mochila
pulverizador com bicos hidráulicos apontados para cima.
Outra abordagem para culturas de cucurbitáceas é usar bicos em
tubos de queda posicionados quase no dossel e voltados para
para trás, retratado em Jaronski (2010 ). Outra alternativa
mecanismos de entrega de B. bassiana foram concebidos para
aplicações aumentativas ou inoculativas que empregam
ativamente pequena quantidade de inóculo de fungo usando uma variedade
de métodos de aplicação, nomeadamente dispositivos auto-inoculativos
isco com feromônios ou kairomônios, por exemplo, Lopes et al.
( 2014 ); colocação de conídios no caminho de migração
insetos (Shanley et al. 2009 ) e autodisseminação (Dowd
e Vega 2003; Storm et al. 2011 ; Jenkins et al. 2013); usar
de atrativos (resumido por Vega et al. 2007 ), vetor
tecnologia usando abelhas e zangões (Shipp et al.
2006 ), revestimentos de sementes para aplicação no solo e endófitos
para colonização de plantas. Esta entrega menos convencional
mecanismos promovem o uso eficiente do controle microbiano
agentes com quantidades reduzidas de inóculo para
condições, nas quais a estratégia inundativa não é adequada ou
não é economicamente viável.
Ação conjunta envolvendo B. bassiana com outro ento-
objetivo neste campo (Mascarin et al. 2013 ; Quesada-Moraga
et al. 2006 ; Valero-Jiménez et al. 2014 ), e estica mais
tolerante ao calor, frio e