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APG 01 OBJETIVOS: 1. Compreender a anatomia dos sistemas nervoso central e periférico. 2. Analisar a citologia e histologia do sistema nervoso central e periférico. 3. Entender como ocorrem as comunicações entre neurônios (sinapses). 4. Entender os neurotransmissores e seu papel durante a sinapse. 1. ANATOMIA: S.N.CENTRAL • Divide em encéfalo e medula; • O encéfalo corresponde ao telencéfalo, diencéfalo, cerebelo e tronco cefálico; • O tronco cefálico se divide em: bulbo, mesencéfalo e ponte; • A substância cinzenta é formada pelos corpos dos neurônios e a branca por seus prolongamentos; • A substância cinzenta ocorre mais externa e a substância branca mais internamente, com exceção do bulbo e da medula; • Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas e por membranas denominadas meninges; • Nas meninges estão presentes: duramater, externa, aracnoite parte do meio e pia-máter, interna; • Entre a aracnóide e pia-máter está o líquido cefalorraquidiano; TELENCÉFALO • O telencéfalo ou cérebro é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos. • Situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores. • Entre os hemisférios, estão os ventrículos cerebrais; • Em seu desenvolvimento, o córtex ganha diversos sulcos para permitir que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na calota craniana, que não acompanha o seu crescimento. • O córtex cerebral está dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas, sendo a maioria pertencente ao chamado neocórtex. Cada uma das áreas do córtex cerebral controla uma atividade específica. 1. hipocampo: região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três camadas celulares; localiza-se medialmente ao ventrículo lateral. 2. córtex olfativo: localizado ventral e lateralmente ao hipocampo; apresenta duas ou três camadas celulares. 3. neocórtex: córtex mais complexo; separa- se do córtex olfativo mediante um sulco chamado fissura rinal; apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais e motoras. As áreas motoras estão intimamente envolvidas com o controle do movimento voluntário. • O córtex recobre um grande centro medular branco, formado por fibras axonais (substância branca) • Em meio a este centro branco (nas profundezas do telencéfalo), há agrupamentos de corpos celulares neuronais que formam os núcleos (gânglios) da base ou núcleos (gânglios) basais Algumas das funções mais específicas dos gânglios basais relacionadas aos movimentos são: 1. núcleo caudato: controla movimentos intencionais grosseiros do corpo (isso ocorre a nível sub-consciente e consciente) e auxilia no controle global dos movimentos do corpo. 2. putamen: funciona em conjunto com o núcleo caudato no controle de movimentos intensionais grosseiros. Ambos os núcleos funcionam em associação com o córtex motor, para controlar diversos padrões de movimento. 3. globo pálido: provavelmente controla a posição das principais partes do corpo, quando uma pessoa inicia um movimento complexo, isto é, se uma pessoa deseja executar uma função precisa com uma de suas mãos, deve primeiro colocar seu corpo numa posição apropriada e, então, contrair a musculatura do braço. Acredita-se que essas funções sejam iniciadas, principalmente, pelo globo pálido. 4. núcleo subtalâmico e áreas associadas: controlam possivelmente os movimentos da marcha e talvez outros tipos de motilidade grosseira do corpo. DIENCÉFALO • Tálamo e hipotálamo • Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e o cérebro. • tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. • O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). • O hipotálamo, também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. • Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. • É o hipotálamo que controla a temperatura corporal, regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. TRONCO ENCEFÁLICO • Medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. • Possui três funções gerais; (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal; (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular; • Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras nervosas, que, por sua vez, se agrupam em feixes denominados tractos, fascículos ou lemniscos. • Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão no tronco encefálico CEREBELO • Situado atrás do cérebro. • É primariamente um centro para o controle dos movimentos iniciados pelo córtex motor. • Dividido em dois hemisférios. • Ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo. • O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os estímulos enviados aos músculos. MEDULA ESPINHAL • Tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de comprimento • Tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de comprimento • A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo condutor de impulsos nervosos. • Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se ramificam. • A medula possui dois sistemas de neurônios: o sistema descendente controla funções motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais originados no cérebro até seu destino; o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo até a medula e de lá para o cérebro. • Os corpos celulares dos neurônios se concentram no cerne da medula – na massa cinzenta • Os axônios ascendentes e descendentes, na área adjacente – a massa branca. As duas regiões também abrigam células da Glia. • Na medula espinhal a massa cinzenta localiza-se internamente e a massa branca, externamente. S.N.PERIFÉRICO • É formado por nervos encarregados de fazer as ligações entre o sistema nervoso central e o corpo. • NERVO é a reunião de várias fibras nervosas, que podem ser formadas de axônios ou de dendritos. • As fibras nervosas, formadas pelos prolongamentos dos neurônios e seus envoltórios, organizam-se em feixes. • Cada fibra nervosa é envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneuro. • Cada feixe é envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro. • O nervo também é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo chamada epineuro. • Os nervos que levam informações da periferia do corpo para o SNC são os nervos sensoriais • Aqueles que transmitem impulsos do SNC para os músculos ou glândulas são nervos motores ou eferentes, feixe de axônios de neurônios motores • Doencéfalo partem doze pares de nervos cranianos. Três deles são exclusivamente sensoriais, cinco são motores e os quatro restantes são mistos. • Os 31 pares de nervos raquidianos que saem da medula relacionam-se com os músculos esqueléticos. • oito pares de nervos cervicais; • doze pares de nervos dorsais; • cinco pares de nervos lombares; • seis pares de nervos sagrados ou sacrais. • o sistema nervoso periférico pode ainda subdividir-se em duas partes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo ou de vida vegetativa. • O SNP Voluntário ou Somático tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Ele é constituído por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos. • sistema nervoso autônomo compõe se de três partes: - Dois ramos nervosos situados ao lado da coluna vertebral. Esses ramos são formados por pequenas dilatações denominadas gânglios, num total de 23 pares. - Um conjunto de nervos que liga os gânglios nervosos aos diversos órgãos de nutrição, como o estômago, o coração e os pulmões. - Um conjunto de nervos comunicantes que ligam os gânglios aos nervos raquidianos, fazendo com que o sistema autônomo não seja totalmente independente do sistema nervoso cefalorraquidiano. 2. CITOLOGIA E HISTOLOGIA: O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, este sistema é dividido em: ➢ sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinal ➢ sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos. O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: ➢ os neurônios, células geralmente com longos prolongamentos. ➢ células da glia ou neuróglia, que sustentam os neurônios e participam de outras funções importantes. As funções fundamentais do sistema nervoso são: (1) detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno; (2) organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. O sistema nervoso estabiliza as condições intrínsecas do organismo, como pressão sanguínea, tensão de O2 e de CO2, teor de glicose, de hormônios e pH do sangue, e participa dos padrões de comportamento, como os relacionados com a alimentação, reprodução, defesa e interação com outros seres vivos. NEURÔNIOS As células nervosas ou neurônios são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. Além disso, influenciam diversas atividades do organismo e liberam neurotransmissores e outras moléculas informacionais. Os neurônios são formados pelo corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem prolongamentos. Os 3 componentes dos neurônios são: 1. Dendritos, prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios 2. Corpo celular ou pericário, que é o centro trófico da célula e também capaz de receber estímulos 3. Axônio, prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares). De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados nos seguintes tipos: ➢ Neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos celulares ➢ Neurônios bipolares, que têm um dendrito e um axônio. ➢ Neurônios pseudounipolares, que apresentam, próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central. A grande maioria dos neurônios é multipolar. Neurônios bipolares são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória. Neurônios pseudounipolares são encontrados nos gânglios espinais, que são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinais, e também nos gânglios cranianos. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função. Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória. CÉLULAS DA GLIA Sob a designação geral de neuróglia ou glia, incluem-se vários tipos celulares encontrados no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. Nas lâminas coradas pela HE as células da glia não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos, entre os núcleos de dimensões maiores dos neurônios. Calcula-se que haja, no sistema nervoso central, 10 células da glia para cada neurônio, mas, em virtude do menor tamanho das células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem apenas uma quantidade mínima de material extracelular, e as células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios e desempenham ainda outras funções. OLIGODENDRÓCITOS E CÉLULAS DE SCWANN Os oligodendrócitos produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina. As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio. ASTRÓCITOS Os astrócitos são células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. Essas células apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Os astrócitos ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter (uma delgada camada de tecido conjuntivo que reveste o sistema nervoso central). Os astrócitos com prolongamentos menos numerosos e mais longos são chamados astrócitos fibrosos e se localizam na substância branca; os astrócitos protoplasmáticos, encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados. Além da função de sustentação, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. Alguns astrócitos apresentam prolongamentos, chamados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. Admite-se que esses prolongamentos transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios. Prolongamentos com dilatações semelhantes aos pés vasculares são encontrados também na superfície do sistema nervoso central, formando uma camada contínua. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os ventrículosdo cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). MICRÓGLIA As células da micróglia são pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. Essas células podem ser identificadas nas lâminas histológicas coradas pela hematoxilina-eosina porque seus núcleos são escuros e alongados, contrastando com os núcleos esféricos das outras células da glia. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas participam da inflamação e da reparação do sistema nervoso central. Micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do sistema nervoso central. SISTEMA NERVOSO CENTRAL Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor, que é visível a fresco. Os principais componentes da substância branca são axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos de neurônios. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do sistema nervoso central. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, enquanto a substância branca predomina nas partes mais centrais. Na substância branca encontram-se grupos de neurônios, formando ilhas de substância cinzenta, denominadas núcleos. No córtex cerebral a substância cinzenta está organizada em seis camadas diferenciadas pela forma e pelo tamanho dos neurônios. Os neurônios de certas regiões do córtex cerebral recebem e processam impulsos aferentes (sensoriais), e em outras regiões neurônios eferentes (motores) geram impulsos que irão controlar os movimentos voluntários. Assim, as células do córtex cerebral integram as informações sensoriais e iniciam as respostas voluntárias. córtex cerebelar tem três camadas: a camada molecular, a mais externa; uma camada central com as grandes células de Purkinje; e a camada granulosa, que é a mais interna. As células de Purkinje são muito grandes, bem visíveis, e seus dendritos são muito desenvolvidos, assumindo o aspecto de um leque. Esses dendritos ocupam a maior parte da camada molecular. Por esse motivo, as células da camada molecular são muito esparsas. A camada granulosa é formada por neurônios muito pequenos (os menores do organismo) e organizados de modo muito compacto. Em cortes transversais da medula espinal, a substância branca se localiza externamente e a cinzenta internamente, com a forma da letra H. O traço horizontal do H apresenta um orifício, corte do canal central da medula, revestido pelas células ependimárias. Esse canal representa o lúmen do tubo neural embrionário. A substância cinzenta dos traços verticais do H forma os cornos anteriores, que contêm neurônios motores e cujos axônios dão origem às raízes ventrais dos nervos raquidianos, e também os cornos posteriores, que recebem as fibras dos neurônios situados nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinais (fibras sensoriais). Os neurônios da medula são multipolares e volumosos, principalmente os neurônios motores dos cornos anteriores. Meninges As meninges são formadas por três camadas, que, de fora para dentro, são as seguintes: duramáter, aracnoide e pia-máter. ☼ A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando- se entre os dois o espaço peridural. Este espaço contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. A parte da dura-máter em contato com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde muitas vezes, em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, no chamado espaço subdural. Este espaço não existe em condições normais. A superfície interna da dura-máter e, na dura-máter do canal vertebral, também a superfície externa são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa. ☼ A aracnoide apresenta duas partes, uma em contato com a dura- máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém LCR, comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos. A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que reveste a duramáter. ☼ A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da piamáter. A superfície externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia- máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os capilares do sistema nervoso central são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO Os componentes do sistema nervoso periférico são os nervos, gânglios e terminações nervosas. Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo. Fibras Nervosas As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas a célula envoltória é a célula de Schwann. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais calibrosos a célula envoltória forma uma dobra enrolada em espiral em torno do axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. Tanto nas fibras mielínicas como nas amielínicas as porções de membrana da célula envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória, constituem os mesaxônios (interno e externo). Fibras mielínicas Nas fibras mielínicas do sistema nervoso periférico, a membrana plasmática da célula de Schwann se enrola em volta do axônio. Essa membrana enrolada se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoproteico branco que é parcialmente removido pelas técnicas histológicas. Assim, a mielina é constituída por diversas camadas de membrana celular modificada.Essa membrana tem maior proporção de lipídios do que as membranas celulares em geral. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann. A espessura da bainha de mielina varia com o diâmetro do axônio, porém é constante ao longo de um mesmo axônio. Ao microscópio óptico observam-se na mielina fendas em forma de cones, as incisuras de Schmidt-Lantermann, que são áreas em que o citoplasma da célula de Schwann permaneceu durante o processo de enrolamento. Fibras Amielínicas Tanto no sistema nervoso central como no periférico nem todos os axônios são recobertos por mielina. As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas células de Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve várias fibras nervosas, cada fibra tendo o seu próprio mesaxônio. Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann formam uma bainha contínua. No SNC os axônios amielínicos são mais numerosos. No encéfalo e na medula espinal, esses axônios ficam livres entre os outros elementos neurais e os prolongamentos das células da glia.] Nervos No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. As células de bainha perineural unem-se por junções oclusivas, constituindo uma barreira à passagem de muitas macromoléculas e importante mecanismo de defesa contra agentes agressivos. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamado endoneuro. Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e os órgãos da sensibilidade e os efetores (músculos, glândulas). Contêm fibras aferentes e eferentes: as aferentes levam para os centros as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente; já as eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores comandados por esses centros. Os nervos que contêm apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são chamados de sensoriais, e os que são formados apenas por fibras que levam a mensagem dos centros para os efetores são os nervos motores. A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos, sendo, portanto, nervos mistos. Esses nervos contêm fibras mielínicas e amielínicas. Gânglios Os acúmulos de neurônios localizados fora do sistema nervoso central são chamados de gânglios nervosos. Em sua maior parte, os gânglios são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situadas no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do trato digestivo, constituindo os gânglios intramurais. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes). Gânglios Sensoriais Os gânglios recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o sistema nervoso central. Há dois tipos de gânglios sensoriais. Alguns são associados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) e outros se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinais (gânglios espinais). Os gânglios espinais são aglomerados de grandes corpos neuronais, com muitos corpos de Nissl e circundados por células da glia denominadas células satélites. Os neurônios dos gânglios cranianos e espinais são pseudounipolares e transmite para o sistema nervoso central as informações captadas pelas terminações sensoriais de seus prolongamentos periféricos. O gânglio do nervo acústico é o único gânglio craniano cujas células são bipolares. Um estroma de tecido conjuntivo apoia os neurônios e forma uma cápsula que envolve cada gânglio sensorial. 3. SINAPSE NERVOSA ☼ É o ponto de contato entre um neurônio e o neurônio seguinte; ☼ As sinapses determinam as direções em que os sinais nervosos vão se distribuir pelo sistema nervoso; ☼ A informação é transmitida para o sistema nervoso central em sua maior parte na forma de potenciais de ação. Chamados de impulsos nervosos que se propagam por sucessão de neurônios, um após o outro; ☼ Cada impulso pode ser bloqueado na sua transmissão de neurônio para outro, pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos e pode ser integrado a um impulso vindo de outro neurônio, para gerar padrões de impulsos muito complexos em neurônios sucessivos; ☼ Todas as funções podem ser classificadas como funções sinápticas dos neurônios ☼ Os tipos de sinapses são químicos e elétricos; SINAPSE QUÍMICA ☼ Quase todas as sinapses utilizadas para a transmissão de sinais do sistema nervoso central são sinapses químicas ☼ O primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química chamada de neurotransmissor e esse vai atuar em proteínas receptoras, presentes na membrana do neurônio subseqüente; ☼ As mais importantes substâncias neurotransmissoras são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico, glicina, serotonina e glutamato; SINAPSE ELÉTRICA ☼ São caracterizadas por canais que conduzem eletricidade de uma célula para a próxima; ☼ Maior parte dessas sinapses consiste em pequenas estruturas tubulares protéicas chamadas de junções comunicantes (gap), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra; ☼ É por meio dessas junções gap e de outras junções similares que os potenciais de ação são transmitidos de fibra muscular lisa para a próxima no músculo liso visceral e de célula muscular cardíaca para a próxima no músculo cardíaco; CONDUÇÃO DAS SINAPSES ☼ É unidirecional ☼ Do neurônio pré-sináptico, o que secreta o neurotransmissor, para o neurônio póssináptico, onde o neurotransmissor age; ☼ O princípio da condução unidirecional ocorre nas sinapses químicas, as elétricas transmitem os sinais em ambas a direções; ☼ O mecanismo de condução unidirecional permite que os sinais sejam direcionados para alvos específicos; TERMINAIS PRÉ-SINÁPTICOS ☼ O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica; ☼ O terminal tem dois tipos de estruturas internas importantes para a função excitatória ou inibitória da sinapse que é as vesículas transmissoras e as mitocôndrias; ☼ As vesículas transmissoras contêm substância transmissora que quando liberada na fenda sináptica excita ou inibe o neurônio pós-sináptico; ☼ As mitocôndrias fornecem o ATP que por sua vez, supre a energia necessária para sintetizar novas moléculas da substância transmissora; ☼ Quando o potencial de ação chega ao terminal pré-sináptico, a despolarização de sua membrana faz com que pequeno número de vesículas libere moléculas de neurotransmissores na fenda sináptica; ☼ A liberação dessas moléculas, por sua vez, provoca alterações imediatas nas características de permeabilidadeda membrana neuronal pós-sináptica, que leva à excitação ou a inibição do neurônio póssináptico, dependendo das características do receptor neuronal; PAPEL DOS ÍONS CÁLCIO ☼ A membrana pré-sináptica apresenta um grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem; ☼ Quando o potencial de ação despolariza a membrana pré- sináptica esses canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para o terminal présináptico; ☼ A quantidade de substâncias transmissoras que é liberada na fenda sináptica é diretamente proporcional ao número de íons cálcio que entram; ☼ Quando os íons cálcio entram no terminal pré-sináptico, se ligam a moléculas de proteínas especiais, presentes na superfície interna da membrana présináptica, chamada de sítios de liberação; ☼ Essa ligação provoca a abertura dos sítios de liberação através da membrana permitindo que algumas vesículas contendo os neurotransmissores liberem seu conteúdo na fenda sináptica, após cada potencial de ação; FUNÇÃO DAS PROTEÍNAS RECEPTORAS ☼ A membrana do neurônio pós- sináptico contém grande número de proteínas receptoras; ☼ As moléculas desses receptores têm dois componentes importantes: 1. Componente de ligação – local onde se liga o neurotransmissor 2. Componente ionóforo – que pode ser o canal iônico ou ativador de segundo mensageiro; ☼ quando substância transmissora ativa o canal iônico, o canal em geral abre em fração de milissegundos, quando a substância transmissora não está mais presente, o fechamento do canal é igualmente rápido; ☼ A abertura e fechamento dos canais iônicos são os méis para o controle muito rápido dos neurônios pós-sinápticos; ☼ No interior do citoplasma o componente alfa livre executa uma ou mais de múltiplas funções, dependendo da característica específica de cada tipo de neurônio; 1. Abertura de canais iônicos específicos na membrana da célula pós-sináptica – Canal de potássio se abre em resposta à proteína G; 2. Ativação do monofosfato de adenosina cíclico ou monofosfato de guanosina cíclico na célula neural – podem iniciar qualquer um dos muitos resultados químicos, incluindo as alterações a longo prazo da estrutura da célula 3. Ativação de uma ou mais enzimas intracelulares – a proteína G pode ativar diretamente uma ou mais enzimas intracelulares. Essas enzimas podem induzir uma de muitas funções químicas específicas da célula 4. Ativação da transcrição gênica – pode provocar a formação de novas proteínas pelo neurônio. Receptores excitatórios ou inibitórios na membrana pós- sináptica Alguns receptores pós-sinápticos quando ativados provocam excitação do neurônio póssináptico, e outros causa inibição. A importância da existência desses dois tipos de receptores é que dá dimensão adicional à função nervosa, possibilitando a contenção ou a excitação das ações neuronais. Os diferentes mecanismos moleculares e de membrana utilizados por diversos receptores para induzir excitação ou inibição são: ➔ NA EXCITAÇÃO: Abertura dos canais de sódio, permitindo o fluxo de grande número de cargas elétricas positivas para a célula pós- sináptica. Esse evento celular aumenta o potencial intracelular da membrana em direção a potencial mais positivo, no sentido de atingir o nível o limiar para sua excitação; 1. Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos. Esse evento diminui a difusão de íons cloreto, com carga negativa para o neurônio pós-sináptico ou a difusão de íons potássio com carga positiva para fora da célula; 2. Diversas alterações no metabolismo do neurônio póssináptico, para excitar a atividade celular ou em alguns casos, aumentar o número de receptores de membrana excitatórios, ou diminuir o número de receptores inibitórios da membrana; ➔ NA INIBIÇÃO: 1. Abertura dos canais para íon cloreto na membrana neuronal pós-sináptica. Esse fenômeno permite a rápida difusão dos íons cloreto com carga negativa do meio extracelular para o interior do neurônio pós- sináptico, dessa forma transportando caras negativas para o interior da célula e aumentando a negatividade interna; 2. Aumento na condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios. Isso permite que íons positivos se difundam para o meio extracelular, provocando aumento da negatividade do lado interno da membrana do neurônio, o que é inibitório para a célula; 3. Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções celulares, promovendo aumento do número de receptores sinápticos inibitórios, ou diminuindo o número de receptores excitatórios; 4. NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são compostos químicos secretados pelas células do sistema nervoso, os neurônios, responsáveis por transmitir as informações necessárias para diversas partes do corpo. Por serem comunicados pelas sinapses, esses mediadores químicos são encontrados geralmente em vesículas pré-sinápticas. Os neurotransmissores podem ser moléculas pequenas, como aminoácidos e aminas, ou moléculas grandes, como os peptídeos. Aminoácidos e aminas têm em comum a presença de átomos de nitrogênio em suas estruturas. O armazenamento desses neurotransmissores é feito nas vesículas sinápticas e delas são liberados. Já os peptídeos são longas cadeias formadas pela união de aminoácidos. O armazenamento e a liberação desses neurotransmissores ocorrem nos grânulos secretores. Sua ação basicamente é se combinar com uma célula-alvo e a ação resulta em transmissão, modulação e amplificação das informações entre neurônios. As células possuem receptores específicos para cada tipo de neurotransmissor. A maneira que um neurotransmissor influencia um neurônio ser classificada em: ☼ Excitatória: criação de um sinal elétrico no neurônio receptor; ☼ Inibitória: restrição de um potencial de ação no neurônio receptor; ☼ Modulatória: regulação da população de neurônios. Neurotransmissores excitatórios e inibitórios atuam rapidamente entre o espaço de dois neurônios e são diferenciados pelo receptor que se ligam, ou seja, dependem de qual receptor foi ativado. Além disso, a excitação ou a inibição, podem ocorrer também em uma fibra muscular ou uma célula glandular. Os neuromoduladores geram respostas mais lentas que os neurotransmissores excitatórios e inibitórios. CLASSIFICAÇÃO: De maneira geral, os neurotransmissores são classificados em relação à família química a qual pertencem. A neurociência considera atualmente a existência de seis grandes grupos de substâncias neurotransmissoras. São eles: ☼ Aminas biogênicas: esse grupo é constituído pela acetilcolina, com características que a diferem de todo o restante, e pelas monoaminas. Estas ainda podem ser subdividas em catecolaminas, como dopamina, noradrenalina e adrenalina, e indolaminas, como a serotonina e outros derivados e a histamina. ☼ Aminoácidos: o grupo de aminoácidos neurotransmissores é constituído por glutamato, GABA (ácido gamaaminobutírico), glicina, aspartato dentre outros. ☼ Peptídios: Exemplos desta classe são as substâncias opioides, orexinas/hipocretinas, encefalinas, peptídios de origem hipofisária, NPY e substância P. ☼ Purinas: adenosina e ATP. ☼ Gases: NO (óxido nítrico) e CO (monóxido de carbono). ☼ Substâncias de origem lipídica: endocanabinoides, prostaglandinas etc. SÍNTESE, ARMAZENAMENTO E LIBERAÇÃO: Os neurotransmissores são mensageiros químicos na transmissão sináptica química, ou seja, atuam na comunicação intercelular. Nesse processo, que ocorre em milissegundos, os neurotransmissores são sintetizados, armazenados emvesículas sinápticas, liberados das terminações nervosas em uma região chamada de fenda sináptica. Após isso, os neurotransmissores se ligam às proteínas receptoras nas células-alvo. O tecido que recebeu a informação por meio do neurotransmissor fica excitado, inibido ou modificado. PRINCIPAIS NEUROTRANSMISSORES ➢ Acetilcolina ➢ Dopamina ➢ Noradrenalina ➢ Serotonina ➢ Glutamato ➢ GABA REFERÊNCIAS: ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. https://afh.bio.br/sistemas/nervoso/4 .php GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. https://meucerebro.com/neurotrans missoresprincipais-tipos-e-funcoes- biologicasdesempenhadas/ https://afh.bio.br/sistemas/nervoso/4.php https://afh.bio.br/sistemas/nervoso/4.php https://meucerebro.com/neurotransmissoresprincipais-tipos-e-funcoes-biologicasdesempenhadas/ https://meucerebro.com/neurotransmissoresprincipais-tipos-e-funcoes-biologicasdesempenhadas/ https://meucerebro.com/neurotransmissoresprincipais-tipos-e-funcoes-biologicasdesempenhadas/