Evolução Módulo II - Claúdia Russo

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Vivian Rocha 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evolução 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2012/2 
 
 
Vivian Rocha 
 
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26/10/12 
AULA I - SISTEMÁTICA 
Perguntas da prova: Porque a Sistema Filogenética é importante? O que é deriva gênica, espécie, 
população, vida e seleção natural? 
As forças evolutivas são agentes que modificam características das populações ao longo do tempo. As 
forças evolutivas são a mutação, seleção natural, deriva gênica e a migração. 
Migração é a reorganização geográfica de uma população. 
A evolução é a mudança nas frequências gênicas ao longo do tempo. Uma mudança que gera uma 
vantagem para um indivíduo mutante pode gerar uma adaptação. A força preponderante nesse caso é a seleção 
natural, que ira dar a este indivíduo chances de sobrevivência e de reprodução. A seleção ira depender do 
momento (estagio) em que a população se encontra. Se no momento houver bastante recurso à força de seleção 
é pequena, se a vantagem adaptativa é pequena a força de seleção é pequena. Com isso a seleção natural é 
probabilidade diferencial de sobrevivência e reprodução de variantes. Ex.: 2 indivíduos mutantes iguais (clones), 
onde o primeiro tem um gene A em um locus e o segundo possui um gene B nesse mesmo lócus e a 
probabilidade do mutante com gene A sobreviver é maior do que a do mutante B, com isso podemos chegar a 
conclusão que A é um alelo adaptativo, é um gene vantajoso em relação a B. Isso significa que o indivíduo que 
possui o alelo A possui uma probabilidade maior de sobrevivência do que o indivíduo que tem o alelo B. O que 
não significa necessariamente que o indivíduo A vai sobreviver e se reproduzir, porque o acaso sempre atua, 
principalmente quando a força seletiva é baixa. 
A deriva gênica é uma flutuação aleatória nas frequências gênicas (é o acaso atuando, seria aquilo que 
nós não prevemos). 
Quando a força de seleção é baixa a deriva gênica vai atuar muito, mas se a força de seleção for forte 
a deriva gênica ira atuar menos, mas irá atuar. Ela sempre atua porque não há como prever as coisas que 
podem ocorrer. 
Ex.: Uma caverna sofre um colapso em cima do indivíduo que possuía um alelo vantajoso. Esse seria um 
exemplo da deriva gênica diminuindo a frequência de um alelo vantajoso. A deriva gênica também pode diminuir a 
frequência de um gene desvantajoso. Ex.: Um raio cai em um indivíduo possui um gene que é responsável por ele 
não enxergar direito. Não é seleção natural, pois não tem nada haver com o gene, este individuo morreu por 
acaso, mas foi a deriva diminuindo a frequência de um gene deletério. Ou seja, a deriva é ao acaso é tudo que 
acontece não por causa do gene. Ela pode aumentar tanto um gene vantajoso como um desvantajoso. 
O efeito da deriva gênica é melhor percebido em populações pequenas. Isso porque populações grandes 
são previsíveis. 
Ex.: Em população de um bilhão de indivíduos, onde há uma frequência de 0,5 nessa população, essa 
frequência não ira se alterar muito na próxima geração. 
Em uma população de 10 em indivíduos onde 5 são A e 5 são B, onde morrem 2 indivíduos de A sem 
reproduzir, a frequência de A já caiu 30% e a de B já subiu, ou seja a flutuação foi de 50 para 30 em uma geração. 
Se a frequência de um alelo chega a 100% ou a 0 acabou a evolução. Chamamos a frequência quando 
chega a 100% ou 1 de fixação do alelo. 
Mutação é a alteração herdável do material genético. 
A diferença do material genético para o código genético, é que este último é a transformação dos 
códons em aminoácidos, e o material genético e o material herdável que passa ancestral para descendente. 
Em uma população diploide (cada indivíduo tem 2 gens) um novo mutante nasce com a frequência de 
 
 
, 
onde N é o número de indivíduos da população. A probabilidade desse mutante se fixar, ou seja, chegar a 
frequência de 1, vai depender se ele é vantajoso ou não. Se ele é vantajoso, mas recessivo provavelmente ele irá 
se perder o mesmo não ocorre se ele for dominante. 
A frequência de um alelo neutro é a probabilidade daquele alelo se fixar. Em uma população com 2 
alelos neutros, ou seja, um não dá mais vantagem que o outro, a vantagem é a mesma, A têm a frequência 90% e 
B de 10%, a probabilidade do A se fixar é 90% e a probabilidade do B se fixar é 10%. 
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Espécie é um grupo de indivíduos capazes de reproduzir e gerar descendentes férteis. A fronteira de uma 
espécie delimita o potencial de espalhamento da nova característica que surge. Duas espécies evoluem 
isoladamente, porque não há fluxo gênico entre elas. 
Obs.: Não temos como falar do conceito de espécie temporalmente, então o conceito de espécie não se 
aplica a populações que vivem em tempos diferentes porque estas estão isoladas. 
Especiação é o processo biológico que origina duas espécies descendentes a partir de uma espécie 
ancestral. O processo de especiação é um processo lento e gradual e de preferência em alopatria. Para o novo 
mutante gerar especiação este não pode ser incompatível com a população onde ele nasceu. 
A especiação alopátrica é a especiação com barreira geográfica, que é uma barreira que impede o 
cruzamento. A especiação simpátrica se inicia com uma mudança no ambiente que interfere na reprodução. 
Com a mudança do ambiente esses indivíduos param de ser compatíveis entre si gerando duas populações 
incompatíveis entre si. 
Ex.: Existia um grupo de moscas que se alimentavam de uma planta X, mas dentro desse grupo existiam 
moscas que tinham preferência por se alimentar de uma planta Y que não habitava esse lugar, motivo pelo qual 
elas se alimentavam da planta X, ao introduzirmos a planta Y (mudança no ambiente) no local aquela parcela 
população que se alimentava da planta X, mas tinha preferência pela planta Y, para de se alimentar da primeira e 
começa a se alimentar da segunda. Com isso 96% dos cruzamentos ocorrem entre em indivíduos que possuem a 
mesma preferência alimentar. 
Sistemática Filogenética 
A evolução da à biologia poder previsão, porque a distribuição das características obedece a um padrão 
filogenético, que é o padrão das historias de especiação e homogeneização das espécies. 
Ex.: Ao acharmos uma nova espécie que possui pêlos que é uma característica exclusiva de mamíferos, 
podemos prever que este organismo vai possuir também glândulas mamárias e dentes diferenciados que são 
características que apenas mamíferos apresentam. Isso é poder de previsão, porque a distribuição das 
características não é aleatória ela segue o curso do tempo e o padrão de ancestralidade e descendência. A 
origem da característica é aleatória através da mutação, mas a distribuição não, ela segue o fluxo do tempo e um 
padrão de ancestralidade e descendência (uma arvore filogenética). 
Ex.: Temos uma característica que é a suscetibilidade a uma droga, que as espécies A e C possuem, com 
isso provavelmente a espécie B também será. Isso é poder de previsibilidade. 
O conhecimento biológico associa duas coisas, uma parcela da diversidade com o padrão. Por isso a 
sistemática é a estrutura na qual vamos pendurar o conhecimento biológico. Sem uma sistemática bem feita e 
que faça sentido a filogenia não faz sentido. E através da filogenia é que as espécies recebem as características, 
recebem seu genoma. A distribuição filogenética ou os padrões filogenéticos determinam os padrões de 
distribuição das características, o ideal é que a sistemática dê nome aos ramos de uma filogenia. 
Importância da filogenia - As espécies de um gênero atual foram uma única espécie no passado. Essas 
espécies, que antes eram uma só e que se diferenciaram, apresentam características compartilhadas que são as 
mesmas que o seu ancestral comum exclusivo apresentava. Membros naturais de grupos monofiléticos tem uma 
chance maior de compartilhar características novas do que outros organismos. Duas partes são homologas se as 
regiões similares são similares devido auma origem comum, ou seja, se o ancestral comum já era daquele jeito. 
O que define relação de ancestralidade é um ancestral comum exclusivo. 
Importância da Sistemática Filogenética - Uma sistemática baseada em cor (apenas uma característica) 
seria uma sistemática fácil, onde teríamos o grupo Viridata que contém todos os organismos verdes, mais isso não 
é possível, pois nenhuma característica vai conseguir ser conectada a Viridata ao não ser o fato dos organismos 
serem verdes. Nenhum padrão comportamental, nenhuma característica fisiológica ou genômica, nada 
morfológico poderá ser associado ao grupo Viridata a não ser a cor, a taxonomia Viridata é uma taxonomia 
baseada em uma característica, e não uma taxonomia baseada na historia evolutiva. Além disso, o ancestral 
comum a todos eles não apresenta cor verde. Com esse tipo de taxonomia não é possível com isso acumular 
conhecimento biológico. Diferente disso nos temos os mamíferos que possuem glândulas mamárias, dentes 
diferenciados e pêlos e essas características aparecem somente nas 5 mil espécies presentes nesse grupo, o 
tornando um grupo monofilético, que é um grupo que já foi uma espécie única, motivo pelo qual eles compartilham 
essas características e entre outras sinapomorfias. 
Obs.: Em Viridata a cor verde não é homologa, pois a cor verde não estava no ancestral comum exclusivo 
desse grupo. 
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Vantagem x Desvantagem da S. Filogenética (Prova) - Desvantagem: Taxonomia ser polifônica, todos 
os gêneros tem o mesmo nível hierárquico, enquanto que na taxonomia filogenética, eles não apresentam mesmo 
nível hierárquico; não sabemos a filogenia e por isso, é muito difícil de ser estabilizada. Outro problema é que a 
taxonomia não pode ser mudada o tempo todo. Vantagem: Sabendo sobre a filogenia, podemos prever o 
compartilhamento de caracteres que não foram usados para fazer a filogenia. 
 
29/10/12 
1) 
 
 
 
Toda a característica mutante nasce em heterozigoze na frequência igual a 
 
 
, onde N é o número de 
indivíduos e 2 é o organismo diploide e um é o erro dado pela replicação em um indivíduo. Essa razão aumenta de 
acordo com o crescimento populacional até ela se tornar 1, ou seja, até toda a população ser homozigota para 
aquele alelo. Portanto, a população com genes vantajosos irão aumentar de frequência até se ter a fixação, 
através da seleção natural pela pressão do meio. No entanto, essa população não tinha só esse gen e sim 
milhares, e onde a maior parte deles não evolui por seleção natural e sim por deriva gênica, pois esta ira gerar 
mais variação, porque seleção natural pega variante adaptativo e fixa, em um cenário de deriva é que temos a 
variação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Nova mutação Aa 
 
 
 Aa 
 
 
 aa 
 
 
 
 
2) ( ) 
Se o mutante for neutro a probabilidade dele se fixar é igual à frequência dele na população. Então se há 
70 indivíduos vermelhos e 30 indivíduos amarelos a probabilidade do vermelho se fixar é 70% e a do amarelo é 
30%. 
 ( ) 
O indivíduo que possui vantagem tem uma probabilidade maior que a própria frequência, mas a 
probabilidade do desvantajoso fixar não é 0 (só se fosse letal). Mesmo com uma seleção a favor do mutante às 
vezes, este perde, mas isso não quer dizer que a seleção natural não estava atuando, só quer dizer que a seleção 
natural perdeu para deriva gênica. A seleção natural é uma força evolutiva que atua sempre em conjunto com a 
deriva. Então é possível que o desvantajoso se fixe principalmente se o vantajoso estiver em uma baixa 
frequência. Nas gerações iniciais é mais frequente termos a perda do vantajoso, pois este possui baixa frequência, 
em função da deriva gênica. 
3) Mutante compatível com Selvagem 
O mutante sempre será compatível com o selvagem, se não ele irá morrer sem deixar descendentes. Mas 
dois mutantes podem ser incompatíveis entre si, se isso ocorre o mutante que realizar migração para o lado do 
outro não conseguira sobreviver se o mutante que vive ali já houver se fixado. 
Gráfico - Tempo x Frequência do alelo. 
Nele temos 3 alelos vantajosos A, B, C em 3 lócus diferentes e com graus de dominância diferentes. 
O alelo A é recessivo, pois a seleção natural não enxerga ele. O alelo vantajoso recessivo só vai 
aumentar de frequência por deriva gênica, mesmo sendo vantajoso, porque ele esta mascarado no heterozigoto. 
Todo novo mutante aparece em um heterozigoto, pois a DNA polimerase só vai errar 
um gene. Uma vez que ele suba de frequência por deriva e ele entre em dupla dose, a 
seleção natural ira atuar aumentando a frequência dele para 1, onde ele fixa. 
O alelo C é dominante, a seleção ira atuar desde o primeiro indivíduo, pois 
ele já possui vantagem já que é dominante, só que ele nunca ira se fixar, porque vai 
sempre haver um recessivo deletério escondido na população. É o caso das doenças 
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genéticas, a maior parte delas são recessivas. 
O alelo B é codominante a seleção natural enxerga ele no inicio e ele se fixa porque o fenótipo é 
diferente. 
 
09/11/12 
AULA II - EVOLUÇÃO HUMANA 
“Big Bang”: O Big Bang é uma teoria que explica a origem do universo, a evidencia que de que ele 
realmente ocorreu é que atualmente ao olharmos para o universo é possível perceber que este esta em expansão, 
isso porque as galáxias mais distantes estão se afastando de nós a uma velocidade cada vez mais rápida então é 
possível imaginar que, em algum ponto no passado, ele deve ter começado como um ponto que agregou toda a 
matéria e toda energia, que hoje chamamos de universo. 
Evidencias da expansão do universo: A 1ª evidencia é a Red Shift que é a mudança para o vermelho. 
Quando temos uma fonte luminosa com luz branca e o observador esta a uma distância fixa dessa emissão de 
luz, o observador irá perceber a luz emitida como branca. Se o observador esta se aproximando da emissão de 
luz branca, esta é percebida de forma distorcida, o observador irá perceber a luz branca como uma luz azul. E se 
a emissão de luz branca esta se afastando do observador, esta luz branca será percebida pelo observador como 
vermelha. Isso é o que ocorre quando nós olhamos para do céu, quanto mais distante conseguimos observar uma 
estrela, mas vermelha é a luz emitida por ela. 
A 2ª evidencia é que existe uma radiação de fundo. Se o universo tivesse sido congelado exatamente da 
mesma forma que é hoje, a temperatura no espaço iria ser 0 absoluto, só que a temperatura de fundo esta 3º 
graus acima do 0 absoluto, o que nos indica uma radiação de fundo que é compatível também com explosão do 
universo primordial. 
Transições fundamentais em Evolução humana: Terrestrialidade; Bipedalismo; Encefalização - 
aumento do tamanho do cérebro; Linguagem; Organização social. 
Autapomorfias* da linhagem Humana: presença de mandíbula parabólica, queixo protuberante. 
*Autapomorfia é um caractere derivado que está presente, exclusivamente, em um único táxon terminal de um 
determinado cladograma 
 
Nós, primatas africanos… 
Primatas: Os primatas são habitantes arbóreos de florestas tropicais que possuem mãos e pés com 
dedão opositor. A locomoção se da principalmente com os membros inferiores. 
Nossa herança dos ancestrais arborícolas: A 10 milhões de anos atrás habitávamos as arvores e 
durante esse período ganhamos e perdemos algumas adaptações dessa ancestralidade. 
+ Visão estereoscópica - Os nossos campos de visão do olho esquerdo e direito se sobrepõem e com 
isso ganhamos profundidade. - Olfato - Perdemos o olfato por estarmos longe do chão, e não estávamos usando 
muito. + Coordenação de membros; + Memória; + Cérebro; + Longevidade; Fecundidade (K estrategista) - 
poucos filhos bem cuidados. - Fósseis (florestas). 
Pedomorfose, Neotenia, Progênese: Existem dois tipos de pedomorfose, que é uma mudançaevolutiva 
na qual as características juvenis são retidas pelos adultos. A pedomorfose por neotenia ou por progênese. Se o 
ancestral comum passa por 4 fases desenvolvimento antes da maturação sexual. Temos que o ancestral nasce A, 
vira B, vira C e D para ai sim se reproduzir, ou seja, nasce ovo, depois larva, jovem e então adulto que ira se 
reproduzir e dar origem a dois descendentes pedomorficos. Um por neotenia e um por progênese. O neotenico vai 
ficar com cara de larva ate a maturação sexual, na progênese o individuo reproduz mais cedo. O neotenico se 
reproduzir na mesma idade que do desenvolvimento que o ancestral, ele só tem cara de neném, mas ele não é 
neném. Por progênese há uma aceleração da maturação sexual. 
Os humanos são neotenicos. A neotenia é uma mudança do estilo de pedomorfose, que é uma mudança 
evolutiva na qual as características juvenis são retidas pelos adultos. É o adulto com cara de neném. 
 
Aegyptopithecus zeuxis: Era um ancestral dos macacos do novo mundo e do velho mundo. Viveu a 33 
milhões de anos no Egito. Eles possuem uma similaridade com o lêmure um primata atual. 
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A teoria de que as linhagens descendentes dele viveram na America (Platyrrhini) e na África (Catarrhini). 
Onde na Gondwana tínhamos o Aegyptopithecus e quando este continente se partiu há 100 milhões de anos 
tivemos a separação dessas duas linhagens havendo assim a interrupção da homogeneização entre elas, e estas 
passaram a acumular mutações independentes e se diferenciar, esta errada, pois o Aegyptopithecus viveu a 33 
milhões de anos atrás, mas a quebra ocorreu a 80 milhões, ou seja, antes deles existirem. Com isso foram criadas 
outras teorias como a das ilhas flutuantes, onde uma fêmea grávida estava e esta ilha foi ate o novo continente e 
deu origem aos Platyrrhini. Outra teoria seria que os Aegyptopithecus teriam vindo para o novo mundo pela 
Antártica. 
 
Começo do bipedalismo 
Sahelanthropus tchadensis: Mais antigo hominídeo, de 6 a 7 milhões de anos, eles apresentam algumas 
autapomorfias exclusivamente humanas, então ele entra na linhagem depois da especiação com o chimpanzé. Ele 
possuía um cérebro do tamanho do chimpanzé, existe uma controvérsia se ele era bipedal, mas certamente ele já 
apresentava traços de bipedalismo. 
Ardipithecus ramidus: Descoberto em 1994 na Etiópia. Esse gênero possivelmente andava na terra 
durante o dia e a noite escalava. O holótipo dessa espécie é chamada de Ardi, é uma fêmea. Uma espécie 
onívora, mas dedicada ao habito de comer frutas, com um cérebro comparável ao do chimpanzé e do 
Sahelanthropus. Ardi possuía mãos delicadas sugere que ela não “knuckle walk”, dedão do pé opositor que é uma 
adaptação ao habito arbóreo. 
Australopithecus afarensis - Lucy: É um dos fosseis mais importantes, encontrado em 1974 é um fóssil 
de 3,18 milhões de anos. O esqueleto apresenta 40% dos ossos, foi encontrado pelo Donald Johanson em Hadar 
na Etiópia. Comparação afarensis x sapiens: Sobrancelha com ossos protuberantes, baixa estatura (1,1 metro, 
30kg), 400 cm
3
 de cérebro, sem queixo e dieta vegetariana. 
Existem algumas características que caracterizam a Lucy como uma espécie intermediaria, pois ela 
algumas características típicas de habito bipedal e outras típicas de habito arborícola, indicando que ela possuía 
algum tipo de arborismo ocasional provavelmente à noite para dormir. 
Características: Falanges longas e curvas de pés e mãos; Pernas curtas; Tórax em forma de funil, não 
travava os joelhos, o que leva a um gasto energético. Apresentava centro de gravidade não deslocável. A paleo 
trilha nos da alguns indícios de que a Lucy colocava primeiro o calcanhar no chão e não usava o dedão como 
alavanca. 
A Lucy apresenta uma adaptação típica de habito bipedal, na angulação do fêmur, onde esta é 
semelhante à angulação humana, que é mais eficiente energeticamente, não tanto quanto os humanos que 
conseguem andar 20km/dia, mais melhor do que os chimpanzés que caminham 2km/dia. A Lucy anda 6km/dia 
Importância da Lucy: A evolução do bipedalismo ocorreu antes do aumento no tamanho do cérebro. 
 
Vantagens do bipedalismo: Mãos livres: Transporte de comida/água; Transporte de criança (+ 
dependente); Uso de ferramentas e manipulação precisa com mãos delicadas; Altura: Proteção visual contra 
predadores; Melhor termorregulação: H20: Bíp 1,5L/dia x Quad 2,5L/dia; Menos energia; Intimidação (olho a olho). 
 
Começo da dieta diferenciada (Carnivoro) e da inteligência. 
Há 3 milhões de anos, a África ficou seca com poucas frutas e sementes, então os dois grupos de 
hominídeos que habitavam o continente tiveram estratégias diferenciadas. O grupo dos Paranthropus passou a se 
alimentar de raízes e desenvolveram maiores mandíbulas e dentes. O grupo dos Homo passou a se alimentar de 
carne, roubando carcaças. 
Mudança de dieta radical: Esse mudança de deita provavelmente ocasionou transformações no corpo. A 
transformação de um corpo de Australopithecus que era um corpo pequeno, atarracado, com estomago grande 
em forma de funil para um corpo tipo humanoide, essa mudança provavelmente aconteceu em paralelo com a 
mudança na dieta (carne). Mais energia disponível. 
Homo habilis: O gênero Homo começa com o Homo habilis: Uso de ferramentas trabalhadas, para um 
uso determinado. A cerca de 2,5 milhões de anos já é possível encontrar espécimes de Homo habilis. Apresentam 
cérebro de 700 cm3; Eram mais altos que a Lucy, possuía 1.3 m (37kg); Braços longos; Dentes grandes; 
Arborismo ocasional (para dormir) 
Vantagens da inteligência: Competição entre grupos sociais; Capacidade de explorar o território ao 
redor. 
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Como a inteligência evoluiu? Como o volume desse órgão que é o cérebro aumentou? Não só no 
desenvolvimento, mas principalmente durante a evolução. Esse aumento do cérebro teve que ser financiado por 
uma dieta que só um cérebro maior iria conseguir e também só em algumas linhagens. Se a inteligência é tão 
vantajosa ela deveria ter aparecido e muito mais linhagens. O cérebro é um tecido caro para se manter , uma dieta 
de alta qualidade aumenta a energia para financiar um cérebro maior. Uma dieta de alta qualidade requer um 
intestino menor, porque como é uma dieta altamente calórica, aquele intestino vegetariano imenso e longo é 
inviável. Essa dieta de alta qualidade requer um comportamento de forrageamento mais complexo que vai 
acontecer por causa do cérebro. 
Cérebro humano: Cérebro como um órgão caro de manter; Principalmente, de aumentar seu tamanho; 
Ganhos em sobrevivência são demorados; Custo x eficiência imediata (seleção natural) questionável. 
 
Começo da distribuição pelo mundo 
Homo erectus: 2 milhões de anos; Ferramentas mais trabalhadas; Altos, magros (1.8 m, 60kg), 
corredores e caçadores; Cérebro expandido (1000 cm
3
); Dieta carnívora; Porte semelhante ao de sapiens, 
mandíbula pequena com dentes pequenos. O Homo erectus foi a primeira espécie de Homo que expandiu para 
fora da África. Com o domínio do fogo houve uma expansão na dieta, além de ter luz, aquecimento, água potável, 
proteção contra animais, roupas secas, comida quente. 
Homo florensiensis: 8 indivíduos; Menos de 1 metro de altura; 95.000 anos a 12.000 anos; Cérebro 
menor que Lucy 380 cm3; Manufatura de ferramentas e caça; Sem queixo. 
Homo neanderthalensis: Parte do Homo erectus se espalhou pelo mundo, outra parte continuou na 
África, esta parte provavelmente foi adquirindo mutações que deram origem ao Homo sapiens, mas antes disso 
tivemos os neanderthalensis. 
O tamanho do cérebro parecido com o nosso é isso certamente é uma apomorfia de Homo sapiens, que 
na verdade é uma sinapomorfia de sapiens com neanderthalensis. Indicando que sapiens e neanderthalensis tem 
um ancestral comum exclusivo mais recente do que com Homo erectus. 
 
Apomorfia é o termo designado para definir uma característica mais recente derivada de uma característicaprimitiva de 
uma espécie ancestral 
Sinapomorfia são caracteres homólogos apomórficos compartilhados por dois ou mais táxons. 
 
Ele apresentava um cérebro parecido com o nosso (um pouco maior), vivia na Europa, fez ferramentas 
bem trabalhadas. Encontramos sítios de neanderthalensis ate 22 mil anos atrás. Possuía algumas características 
diferentes de Homo sapiens. Eles habitavam em cavernas, mas não as pintava, já o Homo sapiens dessa época 
pintava em cavernas. A carne era à base da dieta. Foram caçadores em grupo com sucesso por 100.000 anos na 
África. Eles possuíam uma religiosidade, pois os mortos eram enterrados com seus objetos. 
Homo sapiens chegou à Europa há 40 mil anos e os neanderthalensis viveram na Europa ate 27 mil anos, 
ou seja, houve um período se sobre posição entre essas duas espécies. 
Cruzamento de neanderthalensis com sapiens 
Analisando o DNA mitocondrial foi demonstrado que não houve cruzamento entre essas espécies e que 
ele divergiu de homo sapiens a 800 milhões de anos. Ao analisaram o genoma dos neanderthalensis também é 
possível concluir que Homo sapiens estava separado dos neanderthalensis, mas ao analisarmos as homoplasias, 
as convergências é possível visualizar que arvore filogenética também realmente se separa, entretanto se 
repararmos nas homoplasias das arvores, nas mutações compartilhadas por neanderthalensis e alguns dos 
humanos notamos que o compartilhamento é enviesado, ou seja, mostra que neanderthalensis apresentam muitas 
mutações compartilhadas só com os homo sapiens não africanos, com os africanos eles não apresentam 
mutações compartilhadas. Isso significa que quando os humanos estavam saindo da áfrica (os neanderthalensis 
saíram primeiro) no oriente médio houve cruzamento, que o mitocondrial não estava mostrando, isso significa que 
a mulher neanderthalensi esta separada, mas homem cruzou com a mulher homo sapiens. 
Com isso o mitocondrial diz que não houve nenhum cruzamento em 800mil anos, mas o genoma nuclear 
diz que houve um cruzamento entre 40 a 80 mil anos atrás. 
Transição de Homo erectus para Homo sapiens 
Teoria do candelabro (c) - O homo erectus da África deu origem aos homo sapiens neutros, homo 
erectus na Ásia deu origem aos homo sapiens asiáticos + os índios, e o homo erectus na Europa deu origem aos 
homo sapiens da Europa (caucasianos). A teoria do candelabro diz que a partir de um momento o homo erectus 
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começou a originar o homo sapiens. Essa teoria não faz sentido, visto que uma espécie não pode originar outra 
três vezes. 
Teoria Multiregional (b) - Essa teoria diz que como o homo erectus andava muito ele leva as 
sinapomorfias de um lado para o outro. Ou seja, homo erectus evoluiu no mundo inteiro ao mesmo tempo para 
sapiens. Contudo, num determinado momento ocorre à separação das linhagens para que possa ser explicada a 
diversidade morfologias humanas, uma explicação para isso seria a agricultura que sedimentou as pessoas em 
seus devidos lugares, porem a mesma é muito recente, logo não há como evoluir essa diferença fisionômica toda 
nessas linhagens. 
Teoria Para fora da África (a) - Diz que o homo sapiens evoluiu na África e dispersou para fora dela. 
Houve uma primeira dispersão de homo erectus que se extinguiu e então houve uma segunda dispersão para fora 
da África que foi de homo sapiens. 
 
 
12/11/12 
AULA III - SISTEMAS BIOLÓGICOS 
Os sistemas são conjuntos de partes integradas e a integração destas prove ao sistema propriedades e 
funções maiores do que cada uma das partes somadas. Um sistema é maior do que o somatório de suas partes, 
ele ganha propriedade novas que nenhuma uma das partes apresenta. 
Os sistemas biológicos são considerados sistemas informativos, tal informação esta armazenada no 
material genético passado para os descendentes pela replicação. 
Os sistemas biológicos apresentam 3 propriedades básicas: 
 Reprodutibilidade - Capacidade gerar descendentes. É a capacidade inerente na informação do sistema 
a partir do primeiro material genético auto-replicativo. A herança do material genético é uma herança em 
cópia, ou seja, se ancestral possui a capacidade de se copiar e se reproduzir os descendentes também 
vão herdar essa propriedade. 
 Mutabilidade - Probabilidade de se ter um erro na passagem do DNA para os descendentes. Se não 
houvesse a mutabilidade seriamos primeira molécula que adquiriu tal capacidade 
 Herdabilidade - são sistemas informativos, onde se tem um conjunto de partes integradas, DNA, a qual 
apresenta a informação sobre a estrutura, pareamento e auto-reaplicação do sistema. Passando o DNA 
para os descendentes, estes terão a habilidade de se ter a estrutura e a auto-reaplicação do sistema 
 
Qualquer sistema com essas três propriedades vai necessariamente evoluir por seleção natural. Com isso 
a seleção natural é uma propriedade emergente dos sistemas biológicos. 
A seleção natural em um nível microevolutivo é a sobrevivência e a reprodução diferencial de variantes, 
em um nível macroevolutivo (evolução em um longo período de tempo) é a sobrevivência e a reprodução de uma 
linhagem. A reprodução de uma linhagem é o processo de especiação. O processo de especiação esta 
relacionado à adaptação das populações. 
Além da herança, a produção da copias de si mesmo pode conter erros, estes geram desbalanço na 
manutenção do sistema. Ex.: Se um sistema adquire um erro que faz com que ele obtenha mais energia do que o 
necessário, este sistema vai tender a ser favorecido por seleção natural. Se um sistema adquiriu um erro em que 
ele obtém menos energia que o necessário a seleção natural vai tender a eliminar esse variante, por tanto não 
veremos descendentes desse variante. 
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Origem da vida 
A primeira característica biológica é o pareamento de bases, onde a base grande pareia com a base 
pequena. A pareando com T e C com G. Dessa regra surge à biologia. 
O processo fundamental de passagem da informação 
nos sistemas vivos não é perfeito. Erros acontecem! Errar é 
fundamental, pois toda diversidade biológica esta em uma 
balança, entre os sistemas que sempre erram e os sistemas 
que nunca erram. Entretanto sistemas que sempre erram 
perdem suas adaptações e sistemas que nunca erram nunca evoluem. 
A Hipótese da Rainha Vermelha 
As populações evoluem e continuam adaptadas. Quem não evolui perde sua condição de adaptado, pois 
o ambiente vai mudar e essa espécie provavelmente ira se extinguir. 
 
A seleção natural Darwiniana gera adaptação e ocorre pouco em um nível molecular, aquela que 
aumenta a frequência do novo mutante vantajoso. A seleção natural purificadora aquela que ocorre muito em 
evolução molecular, aquela que diminui a frequência do novo mutante desvantajoso. 
Durante o aparecimento de um novo mutante vantajoso, este tente a aumentar de frequência pela seleção 
Darwiniana clássica adaptativa. Se aparece um novo mutante desvantajoso esse tende a ser eliminado por 
seleção purificadora. 
Teoria do relógio molecular 
Zuckerkandl e Pauling propuseram uma teoria que é à base da filogenia molecular. Ela dizia que a taxa 
de evolução nas moléculas é mais ou menos constante por dentro. Isso foi visto analisando sequencias de 
proteínas, como a hemoglobina, em diferentes ordens de mamíferos. 
Linus Pauling e Emile Zuckerkandl fizeram a análise da sequência de hemoglobinas de diferentes ordens 
de mamíferos. Ao comparar essas ordens é possível perceber que à porcentagem de aminoácidos diferentes 
entre as ordens se mantinha em torno de 10%. 
Essa proteína acumula substituições, ou seja, mudanças de aminoácidos de uma maneira relativamente 
constante com o tempo, isso porque os mamíferos radiaram ao mesmo tempo (radiação adaptativa). 
Com isso a hemoglobina é um relógio no qual 5% (5% de uma ordem + 5% de outra ordem = 10%) é igual 
a 30 milhões de anos. Assim eles prepuseram a teoria do relógio molecular quediz que as sequencias de 
proteínas são relógios marcadores de tempo. 
Existem outros relógios. Cada um deles evolui entre as linhagens de maneira constante. Existem proteínas 
evoluem a taxas mais rápidas ou mais lentas, dependendo da função desta. As taxas diferem entre proteínas, 
porque proteínas possuem diferentes papéis nas células. 
 Proteínas com papel importante são muito vistas pela seleção = baixa variabilidade; 
 Proteínas sem papel importante são pouco vistas pela seleção = alta variabilidade; 
O citocromo C atua na oxidação de alimento para produção de energia para metabolismo é um papel 
importante, por isso esta uma molécula conservada, humanos e cavalos diferem em 12% dos seus aminoácidos. 
As histonas possuem um papel fundamental, são proteínas que atuam na compactação do DNA em 
cromossomos, por isso estas são extremante conservadas, comparando boi com ervilha, elas tem 1 substituição 
de aminoácido. Isso significa que ela é um relógio molecular que evolui em taxa mais lenta, já o citocromo c possui 
um relógio molecular que evolui em taxa mais rápida. 
Os fibrinopeptídeos são segmento do fibrinogênio, atua na coagulação do sangue como espaçadores. 
Humano e cavalo diferem em 86%! Os fibrinopeptídeos evoluem rapidamente sendo inversamente proporcional a 
importância da constituição de aminoácidos. 
O relógio Molecular dos fibrinopeptídeos 86% cada 90 milhões de anos, o relógio molecular da 
hemoglobina são 18% cada 90 milhões de anos, relógio molecular do citocromo C 12% a cada 90 milhões de 
anos. Da histona 0% a cada 90 milhões de anos. 
Podemos usar “relógios” diferentes para problemas diferentes , dependedo desse problema 
escolheremos um relogio molecular mais lento ou mais rapido. 
Então se quisermos fazer uma filogenia molecular de sequencias bem próximas, como espécies de um 
mesmo gênero vamos utilizar fibrinopeptídeos. Se quisermos fazer uma filogenia de filos de um determinado reino 
podemos utilizar hemoglobinas ou citocromos C.