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Membrana Plasmática A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula. É composta por lipídios, proteínas e hidratos de carbono. Sua estrutura básica é formada pelos seguintes componentes: • Fosfolipídios: os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os fosfolipídios são constituídos de dois ácidos graxos ligados por fosfato de glicerol a um grupo polar. Essa estrutura forma uma cabeça polar ou hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas. Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não. Cadeias saturadas: o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos bem compactos. Cadeias não saturadas: nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à bicamada uma configuração menos compacta. Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os caracteriza como moléculas anfipáticas. Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona fluidez à membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva. • Esfingolipídios: são componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Os esfingolipídios possuem a mesma estrutura dos fosfolipídios, embora haja diferenças químicas na formação da cabeça hidrofílica e das caudas hidrofóbicas. • Colesterol: trata-se de um esterol. Presente nas células animais, o colesterol está relacionado à fluidez da membrana pela sua localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável. Os lipídios correspondem aproximadamente a 40% da composição das membranas celulares, mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que ela fique mais fluida. • Proteínas: são as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com hormônios, neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos. As proteínas de membrana se associam aos lipídios de duas formas, como: 1) proteínas intrínsecas ou integrais: atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte mergulhada na bicamada lipídica e outra voltada para a região não citoplasmática. São conhecidas como transmembrana. Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas proteínas. Tal disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à hidrofobia de seus aminoácidos. 2) proteínas extrínsecas ou periféricas: não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas para a região citoplasmática ou a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou às proteínas integrais por meio de ligações covalentes. • Carboidratos: são encontrados na região não citoplasmática das membranas. Na membrana plasmática, portanto, os carboidratos estão voltados para o meio extracelular. Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de participar dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere proteção à célula. Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente determinado tipo de glicolipídio na sua superfície. A principal função dos carboidratos ligados às membranas é o reconhecimento molecular, permitindo a comunicação intercelular. Modelo do mosaico fluido A natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte voltada para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos. As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições. Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na face externa da membrana difere da distribuição da face interna. Fluidez da membrana A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas, porque os fosfolipídios não estão estáticos: eles podem se movimentar livremente pela bicamada. Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a membrana fique mais fluida. Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim, a membrana mais rígida. Essa fluidez se relaciona à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente pela superfície da membrana, podendo se movimentar lateralmente, rodar no próprio eixo e ainda trocar de camada, embora esse último movimento seja menos frequente. A fluidez da membrana varia conforme o comprimento e o número de duplas ligações das cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior for o número de fosfolipídios insaturados (com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a movimentação de cada uma. Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez da membrana. Funções da membrana plasmática As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da célula, mas também são estruturas de atividades complexas. Trata-se de barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas entre si e dos componentes internos da célula com o meio extracelular. Além disso, dão suporte físico para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula. Essas membranas podem formar pequenas vesículas de transporte, permitindo o deslocamento de substâncias através do citoplasma. Elas participam do processo de incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado de endocitose, e do processo de secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose. Outra função da membrana plasmática é a sua intervenção nos mecanismos de reconhecimento celular por meio de receptores específicos, o que garante à célula a manutenção de suas condições ideais ao longo de sua vida, garantindo a homeostase celular. Especializações da membrana plasmática Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Além de unir células, determinadas especializações impedem ou facilitam o trânsito de substâncias de uma célula para outra ou para o meio externo, auxiliando até mesmo no movimento de algumas células. Exemplos de especializações na estrutura da membrana plasmática das células: Microvilosidades: projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis. Localizadas na região apical da célula, elas aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo maior eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em outras células vizinhas.Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos proximais dos rins. Cílios: numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos que deslocam muco e outras substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas. Flagelos: projeções cilíndricas longas, móveis, os flagelos dão movimento à célula, como o que existe nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos. Interdigitações: são saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular, facilitando as trocas entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais. Desmossosmos: encontrados nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células vizinhas. Trata-se de locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao mesmo tempo, as células aderem umas às outras. Esse tipo de adesão é dependente de íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta estruturas parecidas com a dos desmossomos, chamados de hemidesmossomos, pelo fato de elas não possuírem a metade correspondente à outra célula epitelial. Zonas de adesão: também chamadas de junções aderentes, elas são responsáveis pela adesão entre as células. Trata- se de estruturas semelhantes às dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em volta da célula. Tais zonas são formadas por filamentos de actina e miosina e encontradas em células epiteliais. Zonas oclusivas: também denominadas junções de oclusão, elas são responsáveis pela vedação entre as células. Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas para impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos espaços intercelulares, vedando a comunicação entre os meios. Junções comunicantes: têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o da célula seguinte sem a necessidade de passar pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá pelo interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O tamanho e a forma da junção comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. Trata-se do tipo de junção mais frequente entre as células, sendo encontrado em praticamente todas as células dos vertebrados, exceto em células sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético. A membrana plasmática também é responsável pelos processos de adesão celular, que são essenciais para a estruturação de organismos multicelulares. Permeabilidade da membrana A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio extracelular. No entanto, as células interagem com o ambiente externo, seja pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e outras moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica. Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, a capacidade de controlar quais moléculas atravessam seus domínios, devido à sua natureza lipídica. Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns critérios que envolvem tamanho, polaridade e carga: → Moléculas menores têm mais facilidade de atravessar a bicamada da membrana. → Moléculas apolares atravessam a bicamada da membrana com mais facilidade do que moléculas polares. Isso ocorre pelo fato de a membrana ser apolar. → Moléculas com carga, mesmo as muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica. Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Algumas moléculas atravessarão a membrana somente quando houver diferença de concentração entre o meio intracelular e o extracelular. O oxigênio, por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é maior do que no intercelular. Isso também vale para a saída de moléculas da célula. Mecanismos de transporte transmembrana Meio isotônico: é aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre as duas regiões. Meio hipertônico: é aquele no qual a concentração de soluto é maior em uma região (hipertônica) do que na outra. Meio hipotônico: é aquele em que a concentração de soluto é menor em uma região (hipotônica) do que na outra. Dividimos os transportes transmembrana em dois tipos: passivo e ativo. 1) Transporte passivo: a célula não gasta energia para que haja a passagem de substâncias. • Difusão: é o movimento de substâncias do meio hipertônico para o hipotônico até que haja equilíbrio entre os meios. → Difusão simples: as substâncias fluem do meio hipertônico para o hipotônico, respeitando os critérios de tamanho, polaridade e carga. A entrada e saída de moléculas por difusão simples ocorrem de modo que as concentrações de soluto e solvente sejam equivalentes entre o meio intra e extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, as substâncias podem se difundir dentro do citoplasma. → Difusão facilitada: funciona de maneira semelhante a simples, contudo, esta ocorre com o auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e as moléculas sem carga precisam de auxílio para atravessar a bicamada através de proteínas transmembranares. Inúmeras moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior que a simples. Isso ocorre por causa dos componentes proteicos (canais iônicos e permeases), que facilitam a regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana. As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro. Por atravessarem a membrana mais de uma vez, essas proteínas são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas, transportando somente um tipo de molécula. Existem dois grandes grupos de proteínas transportadoras de acordo com o tipo de transporte: i) Proteínas carregadoras: ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado. ii) Canais proteicos: funcionam para formar um canal que permite a passagem de muitas moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transporta íons; por isso, são chamados de canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem apenas um tipo de íon; assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos. Ainda, existe uma proteína transportadora específica para a passagem de água: trata-se das aquaporinas. • Osmose: é semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água que se movimentam do meio menos concentrado de água em soluto (hipotônico) para o meio mais concentrado em soluto (hipertônico). O transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o hipotônico até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Porém, há casos em que é necessário manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o movimento de moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo. 2) Transporte ativo: a célula precisa gastar energia para as substâncias atravessem a membrana, no sentido contrário ao gradiente de concentração. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de proteínas carregadoras. O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. Nele, o sódio (Na+) é bombeado para fora da célula, enquanto o potássio (K+) é bombeado para dentro.Ele é chamado de transporte ativo por ocorrer contra o gradiente de concentração e haver gasto de energia a partir da quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi. Isso se dá porque normalmente há mais Na+ no espaço extracelular do que K+, enquanto no espaço intracelular existe mais K+ do que Na+. Em resumo, o sódio entra na célula passivamente e é bombeado para fora ativamente, enquanto no caso do potássio, ocorre o inverso. As proteínas carregadoras são classificadas em: Antiporte: transportam dois tipos de moléculas de cada vez, mas em sentidos opostos. Uniporte: transportam apenas um tipo de molécula de cada vez. Simporte: transportam dois tipos de moléculas de cada vez no mesmo sentido. Esses tipos de transporte servem apenas para que pequenas moléculas e íons atravessem a membrana celular, entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e até mesmo outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula. Esse tipo de transporte pode ocorrer por dois processos: 1) Fagocitose: a célula forma projeções denominadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. A fagocitose é um processo de alimentação de muitas células. Para os animais, ela representa o mecanismo de defesa no qual suas células do sistema imune englobam e destroem partículas estranhas ao organismo, recebendo o nome de células fagocitárias. 2) Pinocitose: inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, ela é observada em praticamente todas as células e ocorre a partir da invaginação da membrana plasmática, o que leva à formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme que são puxadas para o interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, o pinocitose é seletiva, ocorrendo somente quando a substância adere a receptores de membrana. Ela, porém, pode ser não seletiva quando as vesículas englobam todo tipo de fluido presente no meio extracelular. No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo recebe o nome de exocitose. Mecanismo de sinalização celular Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na membrana das células. Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras capazes de se ligar com moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As receptoras são específicas para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula correspondente ao estímulo do ligante. Nem sempre o ligante será encontrado no meio: ele também pode fazer parte da membrana das células sinalizadoras. Para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo a fim de que tenha contato com o receptor. Sinalização autócrina: as moléculas têm vida curta e atuam na própria célula. Sinalização parácrina: as moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo após executar as suas funções. Sinalização endócrina: a molécula sinalizadora, como os hormônios, possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço intercelular e carregados pela circulação sanguínea. Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado. Ele fica disposto na membrana da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que ocorra a ligação. Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células, porém um número restrito delas possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um conjunto específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu receptor. Por exemplo, a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e no músculo cardíaco. No primeiro, ela estimula a contração; no segundo, diminui o ritmo e a força das contrações. A comunicação por meio de hormônios tende a ser lenta, pois leva um tempo para eles se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por difusão, os hormônios podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios ficam bastante diluídos na corrente sanguínea, e o líquido extracelular é fundamental para que os receptores se liguem a eles. Os receptores podem ser intracelulares no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou hidrofóbica suficiente para deixar a membrana plasmática. No caso das moléculas sinalizadoras que não podem atravessar a membrana, eles são extracelulares, ficando expostos na superfície da membrana.
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