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AMELOGÊNESE Odontologia morfofuncional DEFINIÇÃO → Processo de formação do esmalte dentário; → A formação propriamente dita do esmalte inicia-se durante a fase de coroa; → As fases que envolvem o processo são: morfogenética, de diferenciação, secretora, de maturação e protetora; → Os pré-ameloblastos completam sua diferenciação em ameloblastos só após a deposição da primeira camada de dentina. GENERALIDADES DO ESMALTE → Acelular e é encontrado somente na coroa do dente; → Tecido mineralizado pelo seu alto percentual de componentes inorgânico – 97% mineral (cálcio e fosfato, principais encontrados que se organizam de forma cristais de hidroxiapatita), 1% proteína e 2% de água; → O alto percentual inorgânico faz com que o esmalte se torne friável (rígido) e translúcido; → Tem origem do epitélio oral primitivo. FASE MOROGÉNETICA O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente. → Corresponde ao início do estágio de campânula; → As células são cúbicas, com núcleo ovoide, grande e central, com organelas no polo superior; → Nessa etapa, as células do e. interno não produzem nenhum tipo de matriz e as organelas presentes servem apenas para manter a funções vitais. → Alguns grupos celulares do epitélio interno continuam sua proliferação, enquanto tem grupos que param seu processo de proliferação. Assim, os grupos que continuam, “empurram” os grupos parados e isso gera o movimento do e. interno do órgão do esmalte; uma espécie de dobramento do epitélio, permitindo a formação do formato da coroa do dente. FASE DE DIFERENCIAÇÃO Com a inversão da sua polaridade, as células do epitélio interno do órgão do esmalte tornam-se pré-ameloblastos. → Tem a atuação das três células principais durante essa etapa: células do e. interno do órgão esmalte, célula pré-ameloblasto e ameloblasto maduro; → Acontece simultaneamente à fase de campânula; → Os dois principais grupos celulares envolvidos são: células do e. interno do órgão do esmalte e células ectomesênquimais da papila; → Inicialmente as células do e. interno do órgão do esmalte se apresentam como células cúbicas com núcleo localizado no centro, porém no início da fase de diferenciação, elas passam a se transformar em uma célula mais colunares com o núcleo próximo do estrato intermediário até se transforarem nos pré- ameloblastos. Essas alterações induzem as células ectomesênquimais da papila a se diferenciarem em pré-odontoblastos; enquanto as alterações acontecem na papila, os pré-ameloblastos estão amadurecendo lentamente de forma gradual até que, simultaneamente, quando os pré- odontoblastos secretam a primeira matriz de dentina (dentina do manto), os pré-ameloblastos já são capazes de se diferenciarem em células mais capacitadas e secretoras – ameloblastos maduros; → Os ameloblastos maduros são células ainda mais altas e mais colunares com núcleo mais polarizado (polo proximal). Possui curtos prolongamentos na porção distal, no qual estão localizadas organelas (mitocôndrias, complexo de golgi, etc) e vesículas responsáveis pela deposição de proteínas na matriz orgânica de esmalte e pela característica de células secretoras. Nessa etapa, eles começam a secretar enzimas dos lisossomos, que acabam degradando a lâmina basal; → Uma vez formados, os ameloblastos são células capazes de secretar a matriz de esmalte. FASE SECRETORA Em razão da restrição da via intercelular, a formação do esmalte é exclusivamente controlada pelos ameloblastos. → A dentina do manto já está mineralizada e o esmalte vai ser depositado sobre essa dentina; → A dentina do manto tem papel importante para o desenvolvimento do esmalte; → Coincide com a fase de coroa da odontogênese; a fase secretora acontece no topo do germe dentário (região que dá origem a coroa); → Na coroa, observa-se dois tecidos principais: o esmalte (produzindo matriz de esmalte) e dentina coronária (produzida pelos odontoblastos); → A secreção do esmalte é dividida em duas fases e cada fase é vivida por um tipo diferente de ameloblasto. 1º FASE DA SECREÇÃO → Vivido por ameloblastos com curtos prolongamentos distais, são responsáveis pela formação do esmalte aprismático; → Inicialmente, esses ameloblastos depositam matriz orgânica do esmalte (proteínas não colágenas – amelogeninas e não amelogeninas (enamelina e tufelina)); → Com a formação da matriz orgânica do esmalte, começa a deposição de cristais inorgânicos, porém o esmalte não possui vesículas da matriz (centros iniciadores de deposição de cristais minerais), enquanto a dentina do manto possui; → A deposição e a mineralização do esmalte acontecem devido a interação de componentes da dentina do manto com os componentes da matriz de esmalte; → Algumas pesquisas apontam que a tufelina pode ser responsável pela deposição de cristais de esmalte; → As proteínas enamelina e tufelina são responsáveis pela forma dos cristais em fita e uma vez formados, outro tipo de proteína (amelogeninas) se organizam em forma de helicoide ao redor do cristal em fita, formando os primeiros cristais minerais da matriz de esmalte; → Formam, então, os primeiros cristais minerais da matriz de esmalte: o esmalte aprismático. 2º FASE DA SECREÇÃO → Vivido por ameloblastos que possuem o processo de TOMES. → Os ameloblastos sofrem um processo de diferenciação e se transformam em ameloblastos com processo de tomes; → O processo de TOMES é responsável por produzir os primas de esmalte, formando o esmalte prismático. A outra parte do polo distal é responsável por formar as regiões interprismáticas (entre os primas); → Os primas de esmalte orientam a formação dos cristais de hidroxiapatita; → Ocorrem mudanças nas camadas do órgão do esmalte como redução da espessura do retículo estrelado e do número de camadas do estrato intermediário, até que sobram o e. externo e os ameloblastos; → Em algumas regiões, os ameloblastos que possuem o processo de TOMES sofrem mais uma diferenciação, voltando para seu formato original (curtos prolongamentos) e por voltar nessa fase, ainda Os eventos que aconteceram no epitélio interno do órgão do esmalte e que levaram a diferenciação e formação dos ameloblastos, não acontece de forma homogênea em toda sua extensão. Existe um gradiente de células ao longo do e. interno do órgão do esmalte. No topo do germe dentário, os ameloblastos já estão capacitados e diferenciados para produzir a matriz de esmalte, porém na região da alça cervical, é possível observar esse gradiente de células do e. interno do órgão do esmalte e pré- ameloblastos; podem depositar mais uma camada de esmalte aprismático (superficial); → Dessa forma, tem-se três camadas de esmalte: a primeira camada de esmalte aprismático depositada sobre a dentina do manto, a segunda camada de esmalte prismático (maior parte do esmalte) e a terceira camada de esmalte aprismático; → Ao finalizar a fase secretora, o ameloblasto não mais apresenta processo de TOMES. FASE DE MATURAÇÃO A degradação e a remoção da matriz orgânica possibilitam o crescimento dos cristais de mineral. → Após a aposição da matriz do esmalte, em que ela se encontra cerca de 30% mineralizada, seu processo de mineralização é concluído durante o estágio de maturação. → Nessa fase os ameloblastos sofrem alteração e se tornam células cilíndricas baixas e a superfície distal das células ficam lisas; → Ocorre degradação da matriz orgânica do esmalte, pois o esmalte começa a ganhar muito componente inorgânico. Essa degradação permite o crescimento dos cristais minerais; FASE DE PROTEÇÃO O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a erupção do dente → Formação do epitélio reduzido do órgão do esmalte;→ Inicialmente, o órgão era formado por várias camadas de células (e. interno e externo, estrato, retículo), porém ao longo da amelogênese, essas camadas vão reduzindo. Essa redução formam o epitélio reduzido do órgão do esmalte; → O epitélio reduzido é responsável pela proteção do esmalte durante o processo de erupção dentário. Ele se funde com o epitélio oral e protege o esmalte até a completa erupção dos dentes; → O epitélio reduzido ao final do processo de erupção ainda continua aderido à superfície do esmalte na porção cervical (epitélio juncional). ESTRUTURAS DO ESMALTE MADURO → O esmalte maduro tem a maior parte da sua espessura constituída por unidades estruturais em forma de barras denominadas prismas. As zonas periféricas dessas barras, chamadas regiões interprismáticas, completam a estrutura cristalina do esmalte. → PRIMAS: prismas e regiões interprismáticas são determinados pela orientação dos cristais de mineral. Os prismas são barras ou colunas mais ou menos cilíndricas que se estendem desde a estreita camada de esmalte aprismático, que foi depositada em contato com a dentina do manto ao início da amelogênese, até a superfície externa do esmalte. Os prismas são levemente ondulados desde a junção amelodentinária até a superfície externa, razão pela qual diversos planos de corte do esmalte resultam em aparências de "ferradura" ou de "orifício de fechadura”. Além disso, a orientação dos prismas na região cervical dos dentes decíduos é horizontal, enquanto nos dentes permanentes os prismas dessa região são inclinados em sentido apical. → ESTRIAS OU LINHAS INCREMENTAIS DE RETZIUS: Durante a formação do esmalte, ocorrem períodos de repouso, que se refletem na formação de linhas incrementais de crescimento, denominadas estrias ou linhas de Retzius. Embora costumem ser consideradas zonas hipomineralizadas em relação ao restante do esmalte, as linhas refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a formação dos prismas. Após os períodos de repouso, os ameloblastos recomeçam a deposição de matriz, com a consequente mineralização inicial, mudando levemente de direção. Dessa maneira, aparecem linhas que nas preparações longitudinais de dentes desgastados são escuras dando a falsa impressão de serem hipomineralizadas. As linhas de Retzius seguem uma orientação oblíqua desde a junção amelodentinária até a superfície externa, com exceção dos vértices das cúspides e das bordas incisais, nas quais não alcançam a superfície. Nos cortes transversais, as linhas de Retzius aparecem como anéis concêntricos que se assemelham ao padrão das camadas dos tecidos do tronco de uma árvore. → ESTRIAÇÕES TRANSVERSAIS: são observadas leves estriações que aparecem transversais em relação ao longo eixo dos prismas. → BANDAS DE HUNTER-SCHREGER: representam apenas um fenômeno óptico. → ESMALTE NODOSO: alguns prismas entrecruzam- se irregularmente uns com os outros desde a junção amelodentinária até a superfície externa do vértice da cúspide, constituindo a região denominada esmalte nodoso. → TUFOS, LAMELAS E FUSOS: os tufos do esmalte são áreas levemente hipomineralizadas que contêm a proteína tufelina. As lamelas são regiões hipomineralizadas que chegam à superfície externa. Os fusos do esmalte são continuações dos túbulos dentinários. → PERIQUIMÁCIAS: representam a parte superficial das linhas de Retzius. → ESMALTE APRISMÁTICO: Em muitas regiões do esmalte superficial, os cristais não se dispõem constituindo prismas ou regiões interprismáticas, mas formando uma camada de estrutura mais ou menos homogêneo denominado esmalte aprismático. O esmalte aprismático é formado por ameloblastos que não mais apresentam processo de Tomes. O esmalte aprismático forma uma camada mais regular nos dentes decíduos do que nos permanentes. Uma vez na cavidade oral, a espessura do esmalte aprismático diminui em razão do desgaste funcional. JUNÇÃO AMELODENTINÁRIA Esmalte e dentina relacionam-se por uma superfície muito ondulada → A superfície de contato entre o esmalte e a dentina subjacente, denominada junção amelodentinária, é bastante ondulada, característica que garante a imbricação íntima entre os dois tecidos dentários. → Nesta região, originam-se os tufos, lamelas e fusos adamantinos.
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