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Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 Amelogênese O esmalte dentário é o tecido mais mineralizado do corpo humano, e recobre a coroa dos dentes; é formado por células provenientes no ectoderma; quando completamente formado e após a erupção, é o único tecido acelular do organismo. Sua composição é majoritariamente de conteúdo inorgânico, 97%, os outros 3% se dividem em conteúdo orgânico e outros compostos; essa composição faz com que o esmalte dentário seja extremamente duro e friável; por isso a ligação com a dentina subjacente lhe proporciona sustentação. A cor dos dentes, depende da natureza cristalina e translucida do esmalte, que permite a vemos a cor da dentina subjacente. Fases do desenvolvimento Lembrando que as células do órgão do esmalte se diferenciam em ameloblastos, estas formaram o esmalte. Os ameloblastos só completam a sua diferenciação quando o há a deposição da primeira camada de dentina, tendo, então, início na fase de coroa. A partir daí, os ameloblastos passam por etapas sucessivas de diferenciação, que são: • Fase morfogênica Acontece paralelo a fase de campanula, determinando a forma da coroa do dente; o material intracelular é destinado para fins intracelulares, como o desenvolvimento de organelas. • Fase de diferenciação Depois da divisão, as células do epitélio interno do esmalte se alongam dobrando de tamanho, assumindo uma forma cilíndrica; é possível ver o estrato intermediário bem demarcado, quando se observa duas ou três camadas de células achatadas. Com àquele alongamento, tem-se a inversão de polaridade das células, em que o núcleo se localiza próximo ao estrato intermediário, nessa fase as células se denominam como pré- ameloblastos, que induzem a diferenciação das células da papila dentária; durante esse processo os pré-ameloblastos continuam se desenvolvendo, é possível perceber o complexo de Golgi e o RER bem desenvolvidos, além da síntese de diversas organelas fundamentais e especializadas, também é possível ver a secreção de enzimas lisossomais, estas irão degradar a lâmina basal. Os processos que os pré-ameloblastos desenvolvem, vão se ligando aos odontoblastos e às vesículas da matriz, estabelecendo junções comunicantes do tipo gap, desmossomos e junções oclusiva, que formam os complexos juncionais proximais e distais; diante disso, tem-se os ameloblastos diferenciados, prontos para secretar a matriz do esmalte. • Fase secretora No começo dessa fase, vamos ter órgão do esmalte formado pelo epitélio externo, reticulo estrelado, estrato intermediário e os ameloblastos, que acabaram se diferenciar. Nessa etapa todos os componentes estão conectados por junções gap e desmossomos. A fase secretora marca o início real da amelogênese, quando os ameloblastos começam a sintetizar e secretar proteínas da matriz orgânica do esmalte. Os grânulos de secreção, produzidos e secretados pelo RER e complexo de Golgi, respectivamente, migram e são liberados acima da dentina do manto; as organelas nos ameloblastos se alinham ao longo do eixo celular, ficando distal ao complexo de Golgi. Esta superfície se encontra plana, no início da fase, porém contém microvilos e invaginações em sua superfície. Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 A matriz orgânica é de base proteica, não colágena, e contém carboidratos e lipídios. A matriz recém-secretada é rica em proteínas amelogeninas; também as fosfoproteínas glicosiladas acídicas e sulfatadas. Logo em seguida à secreção da matriz, a mineralização do esmalte é iniciada, com a deposição de cristais de hidroxiapatita, que se ligam diretamente a dentina do manto, formando a primeira camada de esmalte; que os cristais de fosfato de cálcio são responsáveis por desencadear esse processo. Após isso, os ameloblastos se movem em direção ao estrato intermediário, desenvolvendo uma projeção cônica, chamada de processo de Tomes, e dá inicio a segunda parte da secreção da matriz, essa projeção orienta e comanda a deposição do esmalte. Durante o processo de secreção do esmalte, os outros componentes do órgão começam a sofrer modificações, como as células do estrato intermediário, que exibem um alta atividade enzimática da fosfatase alcalina, enquanto isso, o reticulo estrelado perde parte do seu material intracelular. Diante disso, a matriz de formação entra em colapso, possibilitando a aproximação do epitélio externo para a camada de ameloblastos, dos ameloblastos com o folículo dentário, sendo a única fonte de nutrição do esmalte; nessa etapa os vasos sanguíneos penetram na região de matriz por meio das invaginações do epitélio externo, chegando próximo do estrato intermediário e dos ameloblastos. A partir do desenvolvimento dos processos de Tomes, os ameloblastos secretam uma matriz de esmalte diferente, que é denominada de prismas, com cristais minerais. Os processos de Tomes, desenvolve um sistema endossomico- lisossomico, para a secreção de enzimas, na porção distal do ameloblasto secretor, que promovem a degradação parcial e reabsorção da matriz; com o desenvolvimento da secreção se inicia um processo de involução dos componentes do órgão do esmalte, por apoptose. A secreção do esmalte, continua até as ultimas camdas, quando não há mais processos de Tomes na região distal dos ameloblastos, mas ainda pode ocorrer deposição, formando o esmalte aprismático superficial. • Fase de maturação Tem-se a redução da altura dos ameloblastos, após a deposição da fina camada de esmalte aprimático; assim os ameloblastos reduzem a síntese e a secreção por meio da autofagia; inicia-se a fase da maturação, com as células cilíndricas baixas, com uma superfície distal lisa. Com sua forma alterada, os ameloblastos formam dois grupos: um é responsável pela remoção dos elementos orgânicos e água, e outro que faz o rápido bombeamento de íons de fosfato e cálcio para a matriz. A quantidade de amelogeninas é reduzida, pelas metaloproteinases, pois a sua presença em altas quantidades inibe o crescimento dos cristais. A degradação e a remoção da matriz orgânica possibilitam o crescimento dos cristais de mineral. Essa fase de maturação é considerada pré- eruptiva, pois a completa maturação é concluída quando o dente erupciona na cavidade oral, pela maturação pós-eruptiva. Ela também ocorre de Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 maneira centrífuga, das camadas mais profundas até a mineralização da superfície externa. • Fase de proteção Depois da maturação, os ameloblastos voltam a ser células cúbicas e secretam um material sobre o esmalte recém-formado. São formados hemidesmossomos, que ligam os ameloblastos a lâmina basal. Mais externamente estão os outros componentes do órgão do esmalte, que, junto com os ameloblastos protetores, formam o epitélio reduzido do órgão do esmalte e circundam toda a coroa do dente, separando o esmalte do folículo dentário até que o dente erupcione. A exposição do esmalte na cavidade oral permite que ocorra modificações em sua estrutura ao longo da vida. Estrutura do esmalte dentário O esmalte maduro, é, na sua maioria, constituído por barras denominadas prismas. As regiões periféricas são chamadas de interprismáticas, e completam a estrutura cristalina do esmalte. • Prismas Eles são determinados pela orientação dos cristais minerais. São colunas com aspecto cilíndrico que vai desde o esmalte aprismático até a superfície externa do esmalte. Os cristais de hidroxiapatita,empacotados, se dispõem ao longo eixo dos prismas, no sentido longitudinal, na região central do eixo. Em direção a periferia, os cristais mudam de conformação, se inclinando, quando os cristais se encontram com outros cristais de outros prismas, leva à identificação da chamada bainha. As zonas do esmalte são as regiões interprismáticas, onde os cristais de hidroxiapatita estão bem empacotados, preenchendo as regiões centrais dos prismas. A fase mineral do esmalte é constituída por fosfato de cálcio, na forma de cristais de hidroxiapatita, de comprimento variável. Tem a mesma constituição dos tecidos mineralizados conjuntivos, embora, imerso em matriz orgânica gelatinosa. A proporção da matriz orgânica remanescente, é similar em todas as regiões, embora algumas proteínas tenham maior preferência por certos espaços. A exemplo, a bainhalina, que tem grandes quantidades de glicoproteínas sulfatadas. OBS.: Os prismas, não são retilíneos, e apresentam leves ondulações. Os prismas são formados apenas pela face plana do processo de Tomes. Os processos de Tomes, possuem face ou vertente plana, enquanto outras são curvadas; possuindo vértices. A superfície secretora do processo de Tomes é presenteada pela curta vertente plana, denominada Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 de S, e a superfície curvada, não secreta, denominada de N. A disposição dos cristais que formam os prismas se deve à direção da movimentação dos ameloblastos durante a fase secretora. Os ameloblastos recuam contínua e centrifugamente se inclinando e estabelecendo as regiões interprismáticas; a aparecia de ferradura surge pelos prismas ondulados desde a junção amelodentinária à superfície externa. • Estrias ou linhas incrementais de Retzius O esmalte segue um padrão incremental, durante a formação do esmalte, existe períodos de repouso que refletem na formação das linhas incrementais de crescimento, que são as estrias de Retzius; costumam ser áreas hipomineralizadas, quando relacionadas com o resto do esmalte, e refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a formação dos prismas. E quando os ameloblastos começam a depositar sua matriz, há uma mudança de direção. As linhas seguem uma orientação obliqua desde a junção amelodentinária até a superfície externa. • Estriações Transversais Os prismas apresentam leves constrições transversais, essas estrias podem representar o ritmo circadiano na produção do esmalte pelos ameloblastos. Podem ser observadas transversalmente ao longo do eixo dos prismas. • Bandas de Hunter-Schreger Representam um fenômeno ótico, o trajeto sinuoso dos prismas, desde a junção amelodentinária até a superfície, faz com que as preparações saiam com curvaturas, quando a luz do microscópio incide, vemos bandas claras e escuras, chamadas de Hunter-Schreger. • Esmalte nodoso As curvaturas dos prismas não interferem no arranjo nas superfícies laterais na coroa do dente, nem nas vertentes, nem nas cúspides. Embora, os prismas se cruzem irregularmente, desde a junção amelodentinária, até o vértice das cúspides, sendo chamada de esmalte nodoso. • Tufos, lamelas e fusos Se desenvolvem em diversas fases da amelogênese. Os tufos do esmalte, tem aparência de grama, são finas e curtas fitas onduladas, que tem origem na junção amelodentinária. A proteína encontrada nessa região é chamada de tufelina. As lamelas são regiões hipomineralizadas, que também tem formas de fitas, porém longas, alcançam a superfice externa dos dentes. Ambos (tufos e lamelas), seguem a direção dos prismas, sendo formadas durante a fase de maturação. Os fusos surgem nos primeiros momentos da amelogênese, na fase de diferenciação, são continuações dos túbulos dentinários, e são frequentes nos vértices das cúspides, se posicionam perpendicularmente a junção amelodentinária. • Estruturas superficiais – periquimácias e esmalte aprismático As periquimácias representam a parte superficial das linhas de Retzius. Ao serem observadas externamente, correspondem a leves depressões lineares no sentido horizontal, que causam leves ondulações na superfície externa do esmalte, na região cervical e média. O esmalte aprismático, é encontrado tanto em dentes decíduos quanto em permanentes. Em muitas regiões do esmalte superficial, os cristais não se dispõem constituindo prismas ou regiões interprismáticas, mas formando uma camada de estrutura mais ou menos homogênea denominada de esmalte aprismático. Os cristais estão alinhados paralelamente entre si e perpendicularmente à superfície externa. Como já foi mencionado, o Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 esmalte aprismático é formado por ameloblastos que não mais apresentam processo de Tomes. OBS.: O biofilme, juntamente com o conteúdo bacteriano, existe filamentos de polissacarídios, macromoléculas de origem salivar e do sangue, íons e moléculas menores. A deposição de mineral no biofilme origina a estrutura denominada cálculo. O processo de cárie está intimamente relacionado com o biofilme e resulta na destruição do esmalte pela desmineralização dos cristais de mineral dos prismas. • Junção amelodentinária O esmalte e dentina relacionam-se por uma superfície muito ondulada. A superfície de contato entre o esmalte e a dentina, denominada junção amelodentinária, é bastante ondulada, característica que garante a imbricação íntima entre os dois tecidos dentários. Nesta região, originam-se os tufos, lamelas e fusos adamantinos. Referências: KATCHBURIAN, E.; ARANA, V. Histologia e embriologia oral: texto, atlas, correlações clínicas. 4.ed. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 277. p.
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