cnidários fósseis

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FILO CNIDARIA
1. Generalidades
2. Morfologia
3. Classificação 
Sistemática
4. Distribuição 
Estratigráfica
5. Paleoecologia
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS
DEPARTAMENTO DE GEOCIÊNCIAS
Paleontologia (IEG 150)
Profa. Dra. Rosemery Rocha da Silveira
Filo Cnidaria
(do grego knidos, irritante, urtiga e do latim aria, sufixo plural)
-Os cnidários são os mais simples de todos os metazoários. São
representados pelas hidras, medusas ou águas-vivas, corais e
anêmonas-do-mar.
http://www.baixarpapel.com/2013/02/wallpapers-aguas-
vivas.html
http://blogbioinvertebrados.blogspot.com.br/2010/08/cnidario
s.html
http://www.nationalgeographicstock.com/http://jpockele.wordpress.com/2013/02/22/portugees-
oorlogsschip/
http://imagem.casadasciencias.org/P5213990.
jpg
http://cifonauta.cebimar.usp.br/photo/3811/
http://www.geog.ucsb.edu/img/news/2012/1024px-
Coral_Outcrop_Flynn_Reef.jpg
http://davidmoynahan.blogspot.com.br/2012/05/life-on-coral-
reef.html
GENERALIDADES
-São organismos aquáticos e predominantemente marinhos,
representados por formas sésseis (denominadas pólipos) e livre
natantes (medusas). As formas polipóides podem ocorrer
isoladas (solitárias) ou agrupadas (coloniais), sempre fixas ao
substrato por sua base e com uma abertura, a boca, disposta na
porção superior. As formas medusoideis assemelham-se a um
guarda-chuva, com os tentáculos dispostos ao longo de sua
margem. A boca se situa na parte inferior, onde pode apresentar
prolongamentos conhecidos como braços orais.
Anatomia e Morfologia
Os cnidários possuem duas formas básicas, os pólipos
(sésseis, coloniais ou solitários) e as medusas (livre-natantes
e solitárias).
http://www.biologyjunction.com/sponges__cnidarian_notes_b1.
htm
GENERALIDADES
-São os primeiros a apresentar uma cavidade digestiva no corpo,
que gerou o nome celenterados. A presença de uma cavidade
digestiva permitiu aos animais ingerirem porções maiores de
alimento, pois nela o alimento pode ser digerido e reduzido a
pedaços menores, antes de ser absorvido pelas células.
GENERALIDADES
-Nos cnidários a parede da célula é diploblástica: Camada
externa: ectoderme e camada interna: endoderme;
Estas estão organizadas em tecidos os quais são
normalmente construídos em um plano radial. Não existe uma
cavidade entre as duas camadas, apenas uma camada menos
estruturada, conhecida como mesogléia.
- A única cavidade do corpo tem uma abertura, a boca, que serve
como ânus, e é normalmente envolvida por tentáculos.
A anatomia é relativamente simples, composta por quatro
estruturas principais, além do sistema boca/ânus e do anel de
tentáculos.
Possuem pano de simetria radial ou birradial.
bio1151.nicerweb.com http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/labs/radial
.jpg
-Alternância de gerações ou polimorfismo temporal é típico dos Cnidários menos
especializados, mas pode ser suprida inteiramente nos indivíduos mais avançados.
O pólipo é um animal sedentário com um corpo cilíndrico, cuja a extremidade oral possui boca
e tentáculos, dirigidas para cima e a extremidade oposta ou aboral é fixa.
As medusas são animais livre-natantes e planctônicos. O corpo medusóide lembra um sino
com o lado convexo para cima e a boca localizando-se no centro da superfície côncava
inferior.
Muitos Cnidários apresentam esqueleto calcário ou orgânico e são frequentemente coloniais.
http://www.flaviocbarreto.bio.br/ens_medio/teste500_clip_image008.jpg
E exoesqueleto orgânico ou carbonático.
www.wetwebmedia.com commons.wikimedia.org 
www.livingreefs.com www.123rf.com
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Classificação Sistemática
A taxonomia dos cnidários ainda é objeto de algumas
controvérsias, distinguindo-se diferentes propostas, como:
Filo Cnidaria
Classe Protomedusae
Classe Hydroconozoa
Classe Hydrozoa
Classe Scyphozoa
Classe Anthozoa
Filo Cnidaria
Classe Hydrozoa
Classe Scyphozoa
Classe Anthozoa
Filo Cnidaria
Classe Cubozoa
Classe Hydrozoa
Classe Scyphozoa
Classe Anthozoa
Benton & Harper (2010)
www.fossilmuseum.netFernandes (2004) Clarckson (2007)
Classe PROTOMEDUSAE 
(Pré-Cambriano Superior -Cambriano-Ordoviciano)
Criada, de inicio, para inserir alguns moldes de formas estrelada que
contêm cerca de 10 lobos radiais, classificados dentro do gênero Brooksella
e interpretados como fósseis corporais de medusas, e que são alvo de
controversia. Alguns autores os consideram como icnofósseis resultantes da
atividade de alimentação de metazoários, provavelmente anelídeos. Outros,
como estruturas de origem inorgânica.
https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/15018190650
Fóssil de Broksella alternata, do Cambriano de Alabama.
?Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Protomedusae (Pré-Cambriano Superior–Ordoviciano)
Ordem Brooksellida (Pré-Cambriano Superior–Ordoviciano)
Gênero Brooksella
Organismos de cons-
trução elipsoidal simples,
composta por lobos divididos
por fendas radiais e uma
abertura central em um dos
lados. Os lobos variam em
forma e número e em alguns
espécimes terminam em
pequenas aberturas.
Os fósseis registrados
estão sempre preservados
por silicificação.
Classe HYDROCONOZOA (Cambriano Inferior)
Classe que compreende organismos pequenos, solitários e fixos,
com esqueleto externo. As formas são de difícil interpretação, ainda
que apresentem septos e canais semelhantes a dos cnidários, em
particular os rugosos. Ainda não há uma evidência que atestem a
esses organismos serem considerados cnidários.
?Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydroconozoa (Cambriano Inferior)
Ordem Hydroconida (Cambriano Inferior)
Comporta organismos de pequeno
tamanho (~1,5 cm), solitários e fixos, cônicos
a cilíndricos, dotados de esqueleto externo
composto por placas radiais, possíveis
septos e estruturas circulares semelhantes a
tábulas.
Aparentemente, exibem uma mistura
entre características dos Scyphozoa e dos
Rugosa (Anthozoa). Seu posicionamento
dentro do filo Cnidaria ainda é incerto.
Reconstruction of the hydroconozoan Hydroconus
mirabilis, from Rozanov & Zhuravlev (1992)
?Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydroconozoa (Cambriano Inferior)
Ordem Hydroconida (Cambriano Inferior)
Comporta organismos de pequeno
tamanho (~1,5 cm), solitários e fixos, cônicos
a cilíndricos, dotados de esqueleto externo
composto por placas radiais, possíveis
septos e estruturas circulares semelhantes a
tábulas.
Aparentemente, exibem uma mistura
entre características dos Scyphozoa e dos
Rugosa (Anthozoa). Seu posicionamento
dentro do filo Cnidaria ainda é incerto.
Tabulaconus .
Roland Gangloff, University of Alaska Museum (2003
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Cubozoa (Pensilvaniano – Recente)
Ordem Cubomedusae (Pensilvaniano – Recente)
É composta por organismos medusóides nectônicos;
exclusivamente marinhos; dotados de um corpo gelatinoso em
forma de caixa ou sino e 4 tentáculos ou 4 grupos de tentáculos.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Cubozoa (Pensilvaniano – Recente)
Ordem Cubomedusae (Pensilvaniano – Recente)
O corpo encerra estruturas sensoriais, denominadas ropálios
(em um total de 4), que comportam numerosos olhos.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Cubozoa (Pensilvaniano – Recente)
Ordem Cubomedusae (Pensilvaniano – Recente)
O registro paleontológico do grupo é escasso, restringindo-se a
achados de Anthracomedusa turnbulli, provenientes do
Pensilvaniano (Carbonífero Superior) de Illinois, E.U.A.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Cubozoa (Pensilvaniano – Recente)
Ordem Cubomedusae (Pensilvaniano – Recente)
Young, G. A. & Hagadorn, J. W. 2010. The fossil record od cnidarian medusae. Palaeoword, 19: 212-221. In: www.sciencedirect.com
Classe HYDROZOA (Pré-Cambriano Superior-Recente)
- Podem existir na forma medusóide ou polipóide, ou então ambas as
formas durante o seu ciclo de vida, mas o estágio de pólipo é dominante.
Associados a organização colonial ocorreua evolução de um esqueleto e
o polimorfismo.
- Várias formas coloniais podem apresentar estrutura exoesquelética
quitinosa, e outros esqueletos calcários maciços, todavia, a maioria dos
representantes não apresentam partes duras, sendo de difícil
preservação;
- São encontrados tanto em águas doces como em ambientes marinhos,
predominando no último;
- Existem seis ordens que representam essa classe, e dentre os
hidrozoários de valor paleontológicos estão os portadores de esqueleto
calcário, como o extinto espongiomorfídeos (somente do Triássico ao
Jurássico), os mileporinos e estilasterinos.
Embora sejam reconhecidas seis principais ordens, como
grande parte de seus representantes não possui esqueleto
mineralizado, o registro fossilífero é pobre.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydrozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Ordem Hydroida (Cambriano–Recente)
Ordem Trachylina (?Jurássico–Recente)
Ordem Hydrocorallina (Cretáceo–Recente)
Ordem Chondrophora (Pré-Cambriano–Recente)
Ordem Siphonophora (Ordoviciano–Recente)
Ordem Spongiomorphida (Triássico–Recente)
ORDEM 
MILLEPORIDA
Millepora alcicornis
Late Pleistocene from 
Jaimanitas Formation
Bahamas
http://216.239.37.104/translate_c?hl=pt-BR&sl=en&u=http://www.museums.org.za/bio/cnidaria/images/mb/mb0374x.jpg
Mazohydra sp.
(Middle Pennsylvanian
Carbondale Formation, Francis 
Creek Shale Member (Mazon 
Creek Area, Illinois)
Mazohydra megabertha
Pennsylvanian
Francis Creek Shale Braidwood, Illinois
Size: The concretion is 4 cm tall.
Eoporpita
Ediacariano
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydrozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydrozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Pseudodiscophylum windermerensis
Siluriano from Bannisdale Formation
England
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Hydrozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Young, G. A. & Hagadorn, J. W. 2010. The fossil record od cnidarian medusae. Palaeoword, 19: 212-221. In: www.sciencedirect.com
Classe SCYPHOZOA (Pré-Cambriano Superior-Recente)
- Apresentam alternância de gerações, onde a fase medusóide é
dominante;
- Apresentam simetria tetrâmera, são exclusivamente marinhos,
planctônicos ou bentônicos fixos;
- Dentro desta classe, a medusa é o indivíduo conspícuo e dominante no
ciclo de vida, sendo a forma polipóide restrita a um pequeno estágio
larval.
- Seu registro paleontológico e raro, porém na Subclasse Conulata, as
medusas possuíam um esqueleto quitino-fosfático em forma de pirâmide
alargada, dividida interiormente por tabiques inter-radiais bifurcados.
- Quando jovens viviam aderidos ao substrato pelo disco basal porém
quando adulto, a maioria possuía vida livre.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Schiphozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Grupo de cnidários
exclusivamente marinhos que
habitam todos os ambientes
marinhos, são cosmopolitas;
planctônicos, nectônicos e
bentônicos; polimórficos com
predominância do estágio
medusóide; simetria radial
tetrâmera; e tamanho variável
(centimétricos a métricos).
Os cifozoários estão distribuídos em seis principais ordens:
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Schiphozoa (Pré-Cambriano – Recente)
Ordem Conchopetida (Pré-Cambriano – Triássico)*
Ordem Conulariida (Cambriano – Triássico)*
Ordem Corumbellata (Pré-Cambriano)*
Ordem Stauromedusae (?Cambriano – Recente)
Ordem Coronatae (?Cambriano – Recente)
Ordem Rhizostomea (?Cambriano – Recente)
Apesar serem reconhecidas três ordens extintas e de
significativas descobertas realizadas ao longo dos últimos anos,
o registro fóssil do grupo é pobre, sendo mais comumente
representado por impressões.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Schiphozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Medusas indeterminadas(Middle Cambrian)
Krukowski Quarry, Elk Mound Group, Mount 
Simon Sandstone, near Mosinee, Wisconsin 
(Size: 25,4 mm)
Rhizostomites admirandus (Late jurassic) 
found in Solnhofen (Germany/Bavaria).
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Schiphozoa (Pré-Cambriano–Recente)
Middle Cambrian cnidarian jellyfish in lateral view 
possibly referable to the order Semaeostomeae, 
Class Scyphozoa. Specimen UU07021.10, scale bar 
equals 5 mm. doi:10.1371/journal.pone.0001121.g007 
Middle Cambrian cnidarian jellyfish in subumbrellar 
view possibly referable to the order 
Semaeostomeae, Class Scyphozoa. Specimen 
UU07021.09, scale bar equals 5 mm.
doi:10.1371/journal.pone.0001121.g005
Entre os grupos extintos os conularídeos e os corumbelídeos
possuem o registro mais significativo.
Os conularídeos foram organismos dotados de um esqueleto
quitino-fosfático com forma piramidal e base quadrada. O
gênero Conchopeltis é o representante mais conhecido.
Os corumbelídeos foram organismos de aspecto pinulado,
esqueleto quitinosos formada por anéis isolados. O gênero
mais conhecido é Corumbella.
No Brasil, registros de conularídeos e corumbelídeos são
relativamente frequentes no Paleozóico e no Ediacariano
(Neoproterozóico), respectivamente.
Conularia africana 
Devoniano da Bolívia
Conularia sp.
New Providence Shale, 
Mississippian, E. U. A.
Conularia sp.
Georgian Bay Formation, 
Ordovician, E. U. A.
No Brasil, registros de conularídeos e corumbelídeos são
relativamente frequentes no Paleozóico e no Ediacariano
(Neoproterozóico), respectivamente.
Corumbella werneri Corumbá (MS)
http://picasaweb.google.com/lh/photo/hDXqrwJRmDpJLBATYr3waw
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Anthozoa/ Hexacorallia
(Pré-Cambriano – Recente)
Anêmonas e Corais
Grupo diversificado de
cnidários polipóides, exclusi-
vamente marinhos; solitários ou
coloniais; bentônicos sésseis; e
simetria bilateral.
Os antozoários de maior
importância paleontológica são
os que apresentam partes
rígidas de composição
carbonática (adaptado de
Fernandes, 2004).
Classe ANTHOZOA (Pré-Cambriano Superior-Recente)
-São Cnidários que se apresentam na forma de pólipos solitários ou
coloniais nos quais o estágio medusóide está completamente ausente.
- A cavidade gastrovascular é dividida em compartimentos radiais por
mesentérios longitudinais ou septos.
-As duas Subclasses, Zoantharia e Octocorallia, refletem diferentes
níveis de evolução estrutural dentro da Classe Anthozoa.
-Os Octocorais mantiveram o arranjo de oito tentáculos o que pode
ser a condição antozoária primitiva. A organização colonial é
característica de todos os Octocorais e os pólipos interconectam-se
através de uma complexa massa de mesogléia e tubos
gastrodérmicos.
-Os Zoantários apresentam um sistema mais complexo de
mesentérios os quais invariavelmente excedem o número de oito.
Filo CNIDARIA Hatschek, 1888
Classe Anthozoa (Pré-Cambriano – Recente)
Subclasse Ceripantharia (Pré-Cambriano – Recente)
Subclasse Octocorallia (Pré-Cambriano – Recente)
Subclasse Zoantharia/Hexacorallia (Cambriano – Recente)
Ordem Zoanthiniaria (Cambriano – Recente)
Ordem Corallimorpharia (Cambriano – Recente)
Ordem Actiniaria (Cambriano – Recente)
Ordem Chotoniida (Cambriano Médio)
Ordem Kibuchophyllida (Ordoviciano Superior)
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio – Permiano)
Ordem Heterocorallia (Devoniano Sup – Carbonífero Inf)
Ordem Scleractinia (Triássico – Recente)
Ordem Tabulata (Cambriano – Permiano)
- São Cnidários extintos, sempre coloniais com exoesqueleto
calcário que formam coralitos cilíndricos ou prismáticos com
numerosas tábula, e os septos ausentes ou pouco desenvolvidos.
Exemplo: Halysites.
- O grupo Favositina, bastante comum, aparece no Ordoviciano
Médio porém só dominou no Siluriano-Devoniano.
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Grupo extinto de corais paleozóicos, é composto por formas
exclusivamente coloniais. O esqueleto é comparativamente
simples, pois possui poucos elementos estruturais, entre os
quais se destacam:
Parede ou epiteca (envoltório);
Septos (placas verticais
dispostas radialmente);
Poros-murais (perfurações entre
os coralitos)
Tábulas (partiçõeshorizontais
internas);
Dissepimentos (elementos de
disposição transversal)
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Favosites
http://www.humboldt.edu/~natmus/lifeThroughTime/Devonian.web/151.jpg
http://www.gutenberg.org/files/14279/14279-h/images/fig085.jpg Favosites
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Halysites
Ordem Tabulata (Ordoviciano Inferior – Permiano)
Ordem Rugosa ou tetracorais (Ordoviciano - Permiano)
- São pólipos solitários ou coloniais extintos, protegidos externamente por
uma epiteca de carbonato de cálcio cuja superfície externa se encontra
recoberta longitudinalmente por sulcos que coincidem com a posição dos
septos, que assim como disseptentos, são bem desenvolvidos;
- Algumas espécies podem possuir columela e ou fúsfula. Habitavam
águas pouco profundas. Exemplo: Zaphrentites (não apresentavam
dissepmentos).
- Os primeiros rugosos eram pequenos, solitários sem dissepmentos e
com pequeno desenvolvimento das trabéculas (Ordoviciano médio). Os
Rugosos coloniais apareceram no Devoniano Inferior.
- Os corais Rugosos solitários são típicos de assoalho marinho, sendo
que alguns apresentam cicatriz de “raízes” que poderiam ter auxiliado na
fixação.
- O solitário Calceola sp. chegava a deitar no fundo com o lado convexo
para cima e o opérculo abrindo em 90º, provavelmente auxiliava na hora
de fechar em caso de emergência.
Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio – Permiano)
Grupo extinto de corais paleozóicos, é composto por formas
solitárias ou coloniais; dotados de um esqueleto carbonático
sólido, que se caracteriza pela simetria bilateral, resultante da
inserção dos septos em quatro posições.
http://tolweb.org/tree/ToLimages/oliver.jpg
Septal arrangements in anthozoan corals: left, serial; right, cyclic. Serial
and cyclic insertion of septa are fundamentally different. Modified from
Oliver (1996). Copyright © 1996 The Paleontological Society.
Zoantários
Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio – Permiano)
Com cerca de 800 gêneros é o
grupo de corais fósseis mais abundante
e variado do Paleozóico. As formas
solitárias possuem tamanhos variados
(desde milimétricas até métricas).
Além de septos, tábulas,
dissepimentos e outras características
comuns a todos os corais, entre os
principais caracteres morfológicos do
grupo se destacam as estrias ou linhas
de crescimento e a presença comum de
uma depressão septal chamada
fóssula.
Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio – Permiano)
Ordem Rugosa (Ordoviciano Médio – Permiano)
Calceola sp.
Petraia
http://media.photobucket.com/image/Petraia%20coral/butlerboy_photos/PetraiagigusCantHillCove.jpg
http://www.kyanageo.org/Fossils/devonian/coral/zaphrentis_phrygia.jpg
Rugosos solitários
http://media.photobucket.com/image/Petraia coral/butlerboy_photos/PetraiagigusCantHillCove.jpg
http://www.kyanageo.org/Fossils/devonian/coral/zaphrentis_phrygia.jpg
http://farm3.static.flickr.com/2427/3916014043_a63da5ce1d.jpg
Hexagonaria
http://perso.numericable.fr/cce2008/recits2009/jaizkibel_010309/Acervularia-sp-1.JPG
Acervularia
Rugosos coloniais
http://perso.numericable.fr/cce2008/recits2009/jaizkibel_010309/Acervularia-sp-1.JPG
Ordem Scleractinia ou Madreporários (Triássico Médio – Recente)
-São Cnidários solitários ou coloniais, marinhos;
- portadores de um esqueleto de aragonita, com septos e
dissepmentos proeminentes, que apresentam simetria hexâmera,
uma vez que os septos e mesentérios podem formar ciclos de
septos em número de 6, 12, 24 e assim por diantes, motivo pela
qual são conhecidos como hexacorais.
- são dividos em dois grupos ecológicos:
-Hermatípicos ou corais recifais: contém algas simbiontes
(zooxantelas) em seus tecidos endodermais
-Não-hermatípicos ou não-recifais: que não possuem as
algas simbiontes.
Ordem Scleractinia (Triássico – Recente)
Grupo de corais solitários e coloniais dotados de um
esqueleto carbonático (aragonítico nos atuais), caracterizado
pela simetria hexâmetra resultante da intersecção dos septos e
mesentérios, o que juntamente com o aspecto mais poroso e liso
da parede, constitui a principal diferença dos Rugosa.
Ordem Scleractinia (Triássico – Recente)
Ordem Scleractinia (Triássico – Recente)
Ordem Scleractinia (Triássico – Recente)
Bioeventos e Distribuição estratigráfica dos principais 
grupos de corais
Os corais geralmente
apresentam uma distribuição
estratigráfica muito longa para
serem utilizados em zoneamentos
bioestratigráficos de alta
resolução, porém, particularmente
no Carbonífero, costumam ser
empregados na ausência de
outros fósseis com menor
amplitude estratigráfica.
Paleoecologia dos Corais
Os corais são representados atualmente por formas
exclusivamente marinhas, que embora possam ocorrer em águas
frias e profundas, habitam preferencialmente águas quentes com
boa circulação e oxigenação e com pouco influxo de sedimentos
terrígenos.
PALEOECOLOGIA
-Hermatípicos ou corais recifais: restringem-se as águas tropicais
rasas, em decorrencia das necessidades fotossintéticas das algas
zooxantelas. Vivem em águas de profundidade inferior a 20 m e com
temperaturas que variam de 25ºC a 29ºC; raramente são encontras em
profundidades de 90m, com temperaturas de 16ºC.
-Não-hermatípicos ou não-recifais : podem ocorrer associados aos
corais recifais, mas não estao sujeitos às mesmas restrições ambientais.
Encontrados em profundidades de até 6000m, com temperaturas que
variam de 1,1ºC a 28ºC, com ampla distribuição geográfica de mares e
oceanos com salinidade normal.
Paleoecologia dos Corais
Hermatípicos
A esse respeito, sabe-se que
linhas finas representam
incrementos diários no
crescimento, bandeamentos
incrementos semanais e
anulações maiores incrementos
anuais (adaptado de Fernandes,
2004).
Paleoecologia dos Corais
Diumal rhythms and lunar monthly bands shown on the epitheca of a rugose coral
from the Bell Shale, Michigan, USA, collected by the author. (Photograph kindly
supplied by Dr. C. T. Scrutton and figured Scrutton 1964).