Prévia do material em texto

<p>RESUMO TUTORIAL 5 - PEC</p><p>Anatomia do Ouvido</p><p>A orelha é dividida em três regiões principais: (1) a orelha externa, que coleta</p><p>as ondas sonoras e as direciona para dentro; (2) a orelha média, que conduz as</p><p>vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); e (3) a orelha interna, que</p><p>armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio.</p><p>ORELHA EXTERNA</p><p>A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato</p><p>acústico externo e pela membrana timpânica. A orelha é uma aba de cartilagem</p><p>elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por</p><p>pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e</p><p>músculos ligam a orelha à cabeça.</p><p>O meato acústico externo é um tubo curvado com cerca de 2,5 cm de</p><p>comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana timpânica. A</p><p>membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina e semitransparente entre o</p><p>meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por</p><p>epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. Entre as camadas</p><p>epiteliais encontra­se tecido conjuntivo composto por colágeno, fibras elásticas e</p><p>fibroblastos.</p><p>O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do</p><p>tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um cotonete, por traumatismo ou</p><p>por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês. A membrana</p><p>timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um otoscópio, um</p><p>instrumento que ilumina e amplia o meato acústico externo e a membrana</p><p>timpânica.</p><p>Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns</p><p>pelos e glândulas sudoríferas especializadas chamadas de glândulas</p><p>ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos</p><p>e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. O</p><p>cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que podem</p><p>ser causados pela água e por insetos.</p><p>O cerume em geral desidrata e desprende-se do meato acústico. Entretanto,</p><p>algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e</p><p>amortecer os sons. O tratamento do cerume impactado é a irrigação periódica da</p><p>orelha ou a remoção da cera com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista.</p><p>ORELHA MÉDIA</p><p>A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio,</p><p>situada na parte petrosa do temporal. Ela é separada da orelha externa pela</p><p>membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém</p><p>duas pequenas aberturas: a janela do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea</p><p>(redonda).</p><p>Estendendo­se através da orelha média e ligada a ela através de</p><p>ligamentos encontram­se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição,</p><p>que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos, nomeados por causa de</p><p>seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo.</p><p>O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. A</p><p>“cabeça” do martelo é articulada ao corpo da bigorna. A bigorna, o osso do meio</p><p>na série, se articula com a cabeça do estribo. A base do estribo se encaixa na</p><p>janela do vestíbulo (oval).</p><p>Diretamente abaixo dessa janela encontra­se outra abertura, a janela da</p><p>cóclea (redonda), que é encapsulada por uma membrana chamada de membrana</p><p>timpânica secundária.</p><p>Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esqueléticos também se</p><p>ligam aos ossículos. O músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo</p><p>mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão da</p><p>membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos</p><p>muito altos. O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o</p><p>menor músculo esquelético do corpo humano.</p><p>Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos, ele</p><p>protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade</p><p>auditiva. Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à</p><p>hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível. Como demora uma</p><p>fração de segundo para que os músculos tensor do tímpano e estapédio se</p><p>contraiam, eles podem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas</p><p>não de sons curtos, como o de um tiro.</p><p>A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva</p><p>diretamente para a tuba auditiva, conhecida também pelo epônimo trompa de</p><p>Eustáquio. A tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta a orelha</p><p>média com a parte nasal da faringe ou nasofaringe (porção superior da garganta).</p><p>Ela normalmente encontra­se fechada em sua extremidade medial (faríngea).</p><p>Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia</p><p>da orelha média até que a pressão nela seja igual à pressão atmosférica.</p><p>A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo na orelha</p><p>quando as pressões se igualam. Quando as pressões estão balanceadas, a</p><p>membrana timpânica vibra livremente conforme as ondas sonoras chegam nela.</p><p>Se a pressão não estiver equilibrada, podem ocorrer dor intensa, prejuízo</p><p>auditivo, zumbido nas orelhas e vertigem. A tuba auditiva também é uma rota</p><p>para patógenos que saem do nariz e da garganta para a orelha média, causando</p><p>o tipo mais comum de infecção auditiva, a otite.</p><p>A orelha média projeta-se superiormente para formar o recesso</p><p>epitimpânico; seu limite superior é o teto da parte petrosa do osso temporal,</p><p>que é tão fino que as infecções da orelha média podem se espalhar para as meninges</p><p>e o encéfalo sobrejacentes.</p><p>ORELHA INTERNA</p><p>A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série</p><p>complicada de canais. Estruturalmente, ela é formada por duas divisões principais:</p><p>um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. O</p><p>labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do</p><p>temporal divididas em três áreas: (1) os canais semicirculares, (2) o vestíbulo e (3)</p><p>a cóclea.</p><p>As partes principais do labirinto são:</p><p>­ Os ductos semicirculares; um dentro de cada canal semicircular. Os</p><p>ductos semicirculares contêm os receptores sensitivos para os movimentos de</p><p>virar a cabeça.</p><p>­ O utrículo e o sáculo; ambos no vestíbulo. Os receptores sensitivos que</p><p>monitoram a posição e a aceleração linear da cabeça estão situados nessas</p><p>porções do labirinto membranáceo.</p><p>­ O ducto coclear, situado dentro da cóclea. O ducto coclear contém os</p><p>receptores sensitivos para a audição.</p><p>O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. Esse</p><p>líquido, que é quimicamente semelhante ao líquido cerebrospinal, reveste o</p><p>labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais dentro do labirinto</p><p>ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores</p><p>para a audição e o equilíbrio.</p><p>O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de íons</p><p>potássio (K+) na endolinfa é incomumente alto para um líquido extracelular e os</p><p>íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos. O</p><p>vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no</p><p>vestíbulo é formado por dois sacos chamados de utrículo e sáculo, que são</p><p>conectados por um pequeno ducto.</p><p>Projetando­se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram­se três</p><p>canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos</p><p>aproximadamente retos um em relação aos outros dois. Com base em suas posições,</p><p>eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral.</p><p>Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente;</p><p>o canal lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal</p><p>encontra­se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes do labirinto</p><p>membranáceo que se encontram dentro dos canais semicirculares ósseos são</p><p>chamados de ductos semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do</p><p>vestíbulo.</p><p>O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos</p><p>ampular, utricular e sacular. Esses nervos contêm neurônios sensitivos de</p><p>primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de</p><p>equilíbrio. Os neurônios</p><p>dessas áreas apenas dificilmente afeta as respostas mais primitivas da</p><p>olfação, como lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas à</p><p>alimentação, provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais</p><p>básicos associados à olfação. Ao contrário, a remoção das áreas laterais abole os</p><p>reflexos olfatórios condicionados mais complexos.</p><p>SISTEMA OLFATÓRIO MENOS ANTIGO - ÁREA OLFATÓRIA LATERAL</p><p>A área olfatória lateral é composta principalmente pelo córtex pré-</p><p>piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical do núcleo amigdaloide. Dessas</p><p>áreas, as vias neurais atingem quase todas as partes do sistema límbico,</p><p>especialmente nas porções menos primitivas, como hipocampo, que parece ser o</p><p>mais importante para o aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos</p><p>alimentos, de acordo com a experiência prévia com esses alimentos. Por exemplo,</p><p>acredita­se que essa área olfatória lateral e suas muitas conexões com o sistema</p><p>límbico comportamental fazem com que a pessoa desenvolva aversão absoluta</p><p>para alimentos que tenham lhe causado náuseas e vômitos.</p><p>Um aspecto importante da área olfatória lateral é que muitas vias neurais</p><p>dela provenientes também se projetam diretamente, para a parte mais antiga</p><p>do córtex cerebral, chamada paleocórtex, na porção anteromedial do lobo</p><p>temporal. Essa é a única área de todo o córtex cerebral em que os sinais</p><p>sensoriais passam diretamente para o córtex, sem passar primeiro pelo tálamo.</p><p>VIA MAIS RECENTE</p><p>Foi identificada uma via olfatória mais recente que passa pelo tálamo,</p><p>para o núcleo talâmico dorsomedial e, então, para o quadrante posterolateral do</p><p>córtex orbitofrontal. Estudos em macacos indicam que esse sistema mais novo</p><p>provavelmente auxilia na análise consciente do odor.</p><p>O córtex olfatório processa a informação olfatória e a transforma em uma</p><p>percepção consciente do odor; ele também envia essa informação através de uma</p><p>retransmissão talâmica para o córtex orbital, onde os odores são analisados e</p><p>comparados a outros odores.</p><p>As sensações olfatórias são as únicas sensações que alcançam o córtex</p><p>cerebral sem primeiro fazer sinapse com o tálamo. Muitas fibras nervosas que se</p><p>originam nas porções olfatórias do encéfalo passam do encéfalo pelo trato</p><p>olfatório em direção ao bulbo olfatório (isto é, “centrifugamente” do encéfalo para</p><p>a periferia).</p><p>Essas fibras nervosas terminam sobre grande quantidade de pequenas</p><p>células granulares, localizadas entre as células mitrais e células em tufo no</p><p>bulbo olfatório. As células granulares enviam sinais inibitórios para as células</p><p>mitrais e em tufo. Acredita­se que esse feedback inibitório possa ser um meio de</p><p>refinar a capacidade específica dos indivíduos distinguirem um odor de outro.</p><p>sensitivos de primeira ordem carregam a informação</p><p>sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de</p><p>retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua</p><p>sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram­se</p><p>localizados nos gânglios vestibulares.</p><p>A cóclea (“concha de caracol”) é uma câmara em espiral localizada na parte</p><p>inferior do labirinto ósseo. Seu tamanho é aproximadamente igual à metade de</p><p>uma ervilha. A partir de sua conexão ao vestíbulo em sua base, ela enrola-se em</p><p>duas voltas e meia em torno de um pilar ósseo chamado modíolo, que tem a</p><p>forma de um parafuso cuja ponta se situa no ápice da cóclea, em direção</p><p>anterolateral. Assim como os parafusos têm roscas, o modíolo tem uma projeção</p><p>óssea espiralada chamada lâmina espiral óssea. Passando pelo núcleo ósseo do</p><p>modíolo encontramos o nervo coclear, que é a divisão coclear do nervo</p><p>vestibulococlear (VIII).</p><p>A parte espiralada do labirinto membranáceo dentro da cóclea é o ducto</p><p>coclear. Esse ducto serpenteia pela cóclea e termina em fundo cego no ápice</p><p>coclear. Dentro da cóclea, o ducto coclear cheio de endolinfa situa­se entre duas</p><p>câmaras preenchidas com perilinfa do labirinto ósseo, a rampa do vestíbulo e a</p><p>rampa do tímpano.</p><p>A rampa do vestíbulo é contínua com o vestíbulo perto da base da cóclea,</p><p>onde se situa ao lado da janela do vestíbulo. A rampa do tímpano termina na</p><p>janela da cóclea, na base da cóclea. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano</p><p>são contínuas entre si no ápice da cóclea, em uma região chamada helicotrema.</p><p>A membrana (parede) vestibular separa o ducto coclear da rampa do</p><p>vestíbulo e a lâmina basilar separa o ducto coclear da rampa do tímpano.</p><p>Localizada sobre a lâmina basilar encontra­se o órgão espiral ou órgão de Corti. O</p><p>órgão espiral é uma lâmina espiral de células epiteliais, incluindo células</p><p>epiteliais de sustentação e cerca de 16.000 células ciliadas, que são os</p><p>receptores da audição.</p><p>O ducto coclear é a parte do labirinto membranáceo que contém os</p><p>receptores sensitivos para a audição. O “teto” do ducto coclear, separando­o da</p><p>rampa do vestíbulo, é a membrana vestibular. A parede externa desse ducto é a</p><p>estria vascular, um epitélio incomum contendo capilares e que secreta a</p><p>endolinfa da orelha interna. O assoalho do ducto coclear consiste na lâmina</p><p>espiral óssea e em uma camada de fibras chamada membrana basilar.</p><p>A membrana basilar sustenta o órgão espiral, o epitélio receptor para a</p><p>audição. Esse epitélio consiste em células de sustentação colunares e uma fileira</p><p>de células ciliadas internas e duas fileiras de células ciliadas externas, que são</p><p>células receptoras.</p><p>No ápice da célula, as pontas dos cílios, os estereocílios, estão</p><p>incorporadas em uma membrana tectória gelatinosa; em sua base, as células</p><p>ciliadas formam sinapse com as fibras sensitivas do nervo coclear. Essas fibras</p><p>nervosas pertencem aos neurônios bipolares, cujos corpos celulares ocupam um</p><p>gânglio espiral na lâmina espiral óssea e no modíolo e cujas fibras centrais se</p><p>projetam para o encéfalo.</p><p>As células ciliadas internas e externas possuem três estereocílios de</p><p>tamanho crescente que se estendem da superfície do ápice da língua de cada</p><p>célula. Os estereocílios das células ciliadas internas estão dispostos</p><p>linearmente; os das células ciliadas externas formam um padrão em W.</p><p>Existem dois grupos de células ciliadas: as células ciliadas internas estão</p><p>organizadas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas estão</p><p>organizadas em três fileiras. Na porção apical de cada célula ciliada</p><p>encontram­se entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a endolinfa do</p><p>ducto coclear. Apesar de seu nome, os estereocílios são microvilosidades longas</p><p>e semelhantes a pelos organizadas em várias fileiras de comprimento graduado.</p><p>Em suas extremidades basais, as células ciliadas formam sinapses com os</p><p>neurônios sensitivos de primeira ordem e com os neurônios motores da parte</p><p>coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios</p><p>sensitivos estão localizados no gânglio espiral. Embora as células ciliadas</p><p>externas superem em quantidade as células ciliadas internas em uma proporção de</p><p>três para um, as células ciliadas internas formam sinapses com 90 a 95% dos</p><p>neurônios sensitivos de primeira ordem no nervo coclear, que transmite a</p><p>informação auditiva para o encéfalo.</p><p>Em comparação, 90% dos neurônios motores no nervo coclear formam</p><p>sinapses com as células ciliadas externas. A membrana tectória é uma</p><p>membrana gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão espiral. Na</p><p>realidade, as extremidades dos estereocílios das células ciliadas estão em</p><p>contato com a membrana tectória enquanto os corpos das células ciliadas se</p><p>encontram sobre a lâmina basilar.</p><p>O vestíbulo é a cavidade central do labirinto ósseo e situa­se</p><p>imediatamente medial à orelha média, e a janela do vestibulo está em sua parede</p><p>óssea lateral. Suspensas em sua perilinfa encontram­se duas partes ovais do</p><p>labirinto membranáceo, o utrículo (“bolsa de couro”) e o sáculo (“pequena bolsa”).</p><p>O utrículo é contínuo com os ductos semicirculares; o sáculo, com o ducto</p><p>coclear.</p><p>O utrículo e o sáculo abrigam um ponto de epitélio sensitivo chamado</p><p>mácula. Tanto a mácula do utrículo quanto a mácula do sáculo contêm células</p><p>receptoras que monitoram a posição da cabeça quando ela é mantida imóvel.</p><p>Esse aspecto do sentido do equilíbrio chama ­se equilíbrio estático. Essas células</p><p>receptoras também monitoram as mudanças em linha reta na velocidade e na</p><p>direção dos movimentos da cabeça — ou seja, aceleração linear —, mas não os</p><p>movimentos de rotação da cabeça.</p><p>Cada mácula é um retalho de epitélio contendo</p><p>células de sustentação colunares e receptores</p><p>espalhados, chamadas células ciliadas. As células</p><p>ciliadas formam sinapse com as fibras sensitivas do</p><p>nervo vestibular, que é a divisão vestibular do nervo</p><p>vestibulococlear (VIII). Cada célula ciliada possui</p><p>muitos estereocílios (microvilosidades longas) e um</p><p>único cinocílio (um cílio verdadeiro) que se projeta do</p><p>seu ápice. As pontas desses pelos rígidos estão</p><p>embutidas em uma membrana dos estatocônios</p><p>sobrejacente, que na realidade é um disco gelatinoso</p><p>que contém cristais pesados de carbonato de cálcio</p><p>chamados estatocônios ou otólitos (“pedras de ouvido”).</p><p>A mácula e o utrículo possuem uma orientação</p><p>horizontal dentro da orelha. Quando uma pessoa</p><p>mantém a cabeça inclinada, a pesada membrana dos</p><p>estatocônios puxa para baixo, curvando os cílios</p><p>receptores e sinalizando ao nervo vestibular para que</p><p>avise ao encéfalo que a cabeça está inclinada.</p><p>A mácula do sáculo, por outro lado, possui uma</p><p>orientação vertical dentro da orelha, então seus</p><p>estatocônios pesados puxam os cílios para baixo</p><p>sempre que a cabeça estiver ereta, sinalizando ao</p><p>encéfalo que a cabeça está em uma posição não</p><p>inclinada.</p><p>Além disso, sempre que o corpo balança para a</p><p>frente, para cima ou para os lados em uma linha reta,</p><p>a pesada membrana dos estatocônios fica para trás,</p><p>mais uma vez curvando os cílios e avisando ao</p><p>encéfalo.</p><p>As máculas são inervadas por dois ramos do nervo vestibular. Os</p><p>neurônios sensitivos nesse nervo são neurônios bipolares, com os corpos</p><p>celulares localizados nos gânglios superior e inferior. Esses gânglios situam­se</p><p>no meato acústico interno, na parte petrosa do osso temporal.</p><p>Enquanto o vestíbulo abriga os receptores para o equilíbrio estático e a</p><p>aceleração linear, os canais semicirculares abrigam os receptores para a</p><p>aceleração rotacional da cabeça.</p><p>Os três canais semicirculares do labirinto ósseo situam­se no lado</p><p>posterior e lateral ao vestíbulo. Cada um desses canais descreve cerca de dois</p><p>terços de um círculo e possui uma expansão em uma extremidade chamada</p><p>ampola (“frasco”).</p><p>Cada canal situa­se em um dos três planos do espaço: os canais</p><p>semicirculares anterior e posterior situam­se nos planos verticais em ângulos</p><p>retos entre si, enquanto o canal semicircular lateral (canal horizontal) se situa</p><p>quase horizontalmente. Parte do labirinto membranáceo, o</p><p>ducto semicircular,</p><p>esgueira-se através de cada canal semicircular. Cada ducto semicircular possui</p><p>uma intumescência chamada ampola membranácea dentro da ampola óssea</p><p>correspondente.</p><p>Cada ampola membranácea abriga uma pequena crista chamada crista</p><p>ampular ou “crista da ampola” . As três cristas ampulares contêm células</p><p>receptoras que medem a aceleração rotacional (angular) da cabeça. Cada crista</p><p>possui um epitélio em seu topo que, como a mácula, contém células de</p><p>sustentação e células ciliadas receptoras. Os “pelos” dessas células ciliadas</p><p>projetam-se em uma massa gelatinosa que lembra um boné pontudo, a cúpula</p><p>ampular; as partes basais das células ciliadas formam sinapses com as fibras do</p><p>nervo vestibular.</p><p>Como os três ductos semicirculares se</p><p>situam em três planos diferentes, cada crista</p><p>responde à rotação da cabeça em um plano</p><p>espacial diferente. Quando a cabeça começa a</p><p>girar, a endolinfa no ducto semicircular fica</p><p>para trás, empurrando a cúpula e curvando os</p><p>cílios. À medida que seus cílios inclinam, as</p><p>células ciliadas despolarizam e mudam o</p><p>padrão dos impulsos transmitidos pelas fibras</p><p>do nervo vestibular para o encéfalo.</p><p>Mecanismo Fisiológico da Audição</p><p>Os seguintes eventos estão envolvidos na audição:</p><p>1. O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.</p><p>2. Quando as ondas sonoras alcançam a membrana timpânica, as ondas</p><p>alternadas de pressão alta e baixa no ar fazem com que a membrana timpânica</p><p>vibre para frente e para trás. A membrana timpânica vibra lentamente em</p><p>resposta a sons de baixa frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a</p><p>sons de alta frequência (tons altos).</p><p>3. A área central da membrana timpânica se conecta ao martelo, que vibra</p><p>junto com a membrana timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para a</p><p>bigorna e, então, para o estribo.</p><p>4. Conforme o estribo se move para frente e para trás, sua placa basal em</p><p>formato oval, conectada através de um ligamento à circunferência da janela do</p><p>vestíbulo (oval), faz vibrar essa janela. As vibrações na janela do vestíbulo (oval)</p><p>são cerca de 20 vezes mais vigorosas do que aquelas na membrana timpânica</p><p>porque os ossículos auditivos transformam eficientemente pequenas vibrações</p><p>espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica) em vibrações</p><p>maiores em uma superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]).</p><p>5. O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval) provoca ondas de</p><p>pressão no líquido da perilinfa da cóclea. Conforme a janela do vestíbulo (oval) é</p><p>empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo.</p><p>6. As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a</p><p>rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela da cóclea (redonda), fazendo</p><p>com que ela se projete para fora na orelha média.</p><p>7. As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do</p><p>vestíbulo, passam então para a membrana vestibular e se movem para a endolinfa</p><p>dentro do ducto coclear.</p><p>8. As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas</p><p>basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas do órgão espiral se movam</p><p>contra a membrana tectória, a qual se mantém imóvel. Isso promove o</p><p>dobramento dos estereocílios e leva à geração de impulsos nervosos nos</p><p>neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.</p><p>9. As ondas sonoras de várias frequências fazem com que determinadas</p><p>regiões da lâmina basilar vibrem mais intensamente do que outras. Cada</p><p>segmento da lâmina basilar está “afinado” para um tom em particular. A altura</p><p>do som é determinada pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta</p><p>intensidade promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior</p><p>frequência de impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais altos</p><p>também podem estimular uma quantidade maior de células ciliadas.</p><p>As células ciliadas promovem a transdução de vibrações mecânicas em</p><p>sinais elétricos. Conforme a lâmina basilar vibra, os feixes de cílios no ápice das</p><p>células ciliadas se dobram para frente e para trás e deslizam um sobre o outro.</p><p>Uma proteína de ligação de extremidade (tip link) conecta a extremidade de</p><p>cada estereocílio a um canal iônico sensível a estresse mecânico chamado de</p><p>canal de transdução no seu estereocílio vizinho mais alto. Conforme os</p><p>estereocílios se dobram em direção aos estereocílios mais altos, as ligações de</p><p>extremidade (tip links) disparam os canais de transdução, abrindo-os.</p><p>Esses canais permitem que cátions na endolinfa, principalmente K+ e Ca2+,</p><p>entrem no citosol da célula ciliada. Conforme os cátions entram, eles produzem</p><p>um potencial receptor despolarizante. A despolarização se espalha rapidamente</p><p>ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca2+ dependentes de</p><p>voltagem na base das células ciliadas. O influxo de cálcio resultante promove a</p><p>exocitose de vesículas sinápticas contendo um neurotransmissor, que</p><p>provavelmente é o glutamato.</p><p>Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de</p><p>impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam</p><p>sinapses com a base das células ciliadas aumenta. O dobramento dos</p><p>estereocílios na direção oposta e quando a membrana tectória empurra os</p><p>estereocílios para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas elásticas</p><p>relaxa e fecha os canais de transdução, , permitindo que ocorra hiperpolarização</p><p>e reduzindo a liberação de neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso diminui a</p><p>frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos.</p><p>Via Auditiva</p><p>O dobramento dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral</p><p>promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente o glutamato), que</p><p>gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células</p><p>ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos</p><p>gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam através dos axônios desses</p><p>neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Esses</p><p>axônios formam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares no bulbo</p><p>naquele mesmo lado.</p><p>Primeiro, os impulsos passam pelo nervo coclear para os núcleos cocleares</p><p>no bulbo. A partir dali, alguns neurônios projetam-se para os núcleos olivares</p><p>superiores, que se situam na junção do bulbo e da ponte. Além desse ponto, os</p><p>axônios sobem no lemnisco lateral (um trato de fibras) para o colículo inferior (o</p><p>centro reflexo auditivo no mesencéfalo), que se projeta para o núcleo</p><p>geniculado medial do tálamo.</p><p>Os axônios dos neurônios talâmicos projetam-se para o córtex auditivo</p><p>primário, que proporciona a percepção consciente do som. A via auditiva é</p><p>incomum pelo fato de que nem todas as suas fibras cruzam para o outro lado do</p><p>encéfalo. Portanto, cada córtex auditivo primário recebe impulsos de ambas as</p><p>orelhas. Clinicamente, esse fenômeno dificulta a identificação da lesão no córtex</p><p>auditivo primário, pois esse dano produz apenas uma perda de audição mínima.</p><p>Axônios dos núcleos olivares superiores também ascendem no lemnisco</p><p>lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada</p><p>colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo</p><p>geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do</p><p>córtex cerebral no lobo temporal do cérebro. Como muitos axônios auditivos</p><p>cruzam o bulbo, trocando de lado, enquanto outros permanecem no mesmo lado,</p><p>as áreas auditivas primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos de</p><p>ambas as orelhas.</p><p>RESUMINDO:</p><p>As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos</p><p>cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto,</p><p>todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua</p><p>maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo</p><p>olivar superior. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o</p><p>núcleo olivar superior no mesmo lado.</p><p>Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral.</p><p>Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas</p><p>outras se desviam desse núcleo e vão para o colículo</p><p>inferior, onde todas ou</p><p>quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo</p><p>geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue</p><p>por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior</p><p>parte no giro superior do lobo temporal.</p><p>Devem ser observados vários pontos importantes. O primeiro é que sinais de</p><p>ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do</p><p>cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. Em pelo</p><p>menos três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: (1)</p><p>no corpo trapezoide; (2) na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral;</p><p>e (3) na comissura que liga os dois colículos inferiores.</p><p>O segundo é que muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram</p><p>diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral. Esse sistema se</p><p>projeta difusamente para cima, no tronco cerebral, e para baixo, na medula</p><p>espinal, e ativa todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos.</p><p>O terceiro é que o alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de</p><p>fibras da cóclea, em todo o trajeto até o córtex. De fato, existem três padrões</p><p>espaciais para o término das diferentes frequências sonoras nos núcleos</p><p>cocleares, dois padrões nos colículos inferiores, um padrão preciso, para</p><p>frequências de som distintas no córtex auditivo e, pelo menos, cinco outros</p><p>padrões precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva.</p><p>Os núcleos olivares superiores e o colículo inferior não são apenas</p><p>estações de retransmissão ao longo da via auditiva, mas desempenham suas</p><p>próprias funções importantes, por exemplo, essas estruturas participam na</p><p>localização dos sons. Diferenças sutis no tempo que demora para que os</p><p>impulsos nervosos provenientes das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares</p><p>superiores permitem a localização da fonte do som.</p><p>Relação Ouvido/Equilíbrio</p><p>Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se refere à manutenção</p><p>da posição do corpo (principalmente a cabeça) em relação à força da gravidade.</p><p>Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático</p><p>incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração lineares, como</p><p>experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que</p><p>acelera ou desacelera.</p><p>O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente</p><p>da cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a</p><p>desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio</p><p>são chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos</p><p>semicirculares.</p><p>SISTEMA VESTIBULAR</p><p>O sistema vestibular é o órgão sensorial para detectar sensações do</p><p>equilíbrio. Encerrado em sistema de tubos e câmaras ósseos, com localização na</p><p>parte petrosa do osso temporal, há o chamado labirinto ósseo. Dentro desse</p><p>sistema estão tubos e câmaras membranosos, no chamado labirinto membranoso.</p><p>Este consiste na parte funcional do sistema vestibular. Ele é composto</p><p>principalmente pela cóclea (ducto coclear); três canais semicirculares; e duas</p><p>grandes câmaras, o utrículo e o sáculo. A cóclea é o principal órgão sensorial</p><p>para a audição e tem pouco a ver com o equilíbrio. No entanto, os canais</p><p>semicirculares, o utrículo e o sáculo são todos partes integrantes do mecanismo</p><p>de equilíbrio.</p><p>MÁCULAS</p><p>Localizada na superfície interna de cada utrículo e sáculo existe pequena</p><p>área sensorial discreta com 2 milímetros de diâmetro chamada mácula. A</p><p>mácula do utrículo se situa em sua maior parte no plano horizontal, na</p><p>superfície inferior do utrículo, e desempenha papel importante na determinação</p><p>da orientação da cabeça, quando ela está em posição ereta. Inversamente, a</p><p>mácula do sáculo está localizada também, em sua maior parte, no plano vertical e</p><p>sinaliza a orientação da cabeça, quando a pessoa está em decúbito.</p><p>Cada mácula é coberta por camada gelatinosa, onde ficam imersos muitos</p><p>pequenos cristais de carbonato de cálcio, chamados estatocônias. Estão também</p><p>na mácula milhares de células ciliadas; elas projetam cílios para cima na</p><p>camada gelatinosa. As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com</p><p>as terminações sensoriais do nervo vestibular. As estatocônias calcificadas têm</p><p>gravidade específica duas a três vezes maior que a gravidade do líquido e dos</p><p>tecidos circunjacentes. O peso das estatocônias curva os cílios na direção da</p><p>tração gravitacional.</p><p>CINOCÍLIO</p><p>Cada célula ciliada tem 50 a 70 pequenos cílios, chamados estereocílios, e</p><p>mais um grande cílio, o cinocílio. O cinocílio sempre está localizado de um lado,</p><p>e os estereocílios ficam cada vez mais curtos em direção ao outro lado da célula.</p><p>Diminutas ligações filamentosas, quase invisíveis até ao microscópio eletrônico,</p><p>unem a ponta de cada estereocílio ao próximo estereocílio mais longo e</p><p>finalmente ao cinocílio.</p><p>Devido à presença dessas conexões, quando os estereocílios e o cinocílio se</p><p>curvam na direção do cinocílio, os filamentos puxam, em sequência, os</p><p>estereocílios, afastando-os do corpo celular. Esse movimento abre várias</p><p>centenas de canais na membrana celular neuronal, em torno das bases dos</p><p>estereocílios, e esses canais são capazes de conduzir grande número de íons</p><p>positivos. Portanto, ocorre influxo considerável de íons positivos para o interior</p><p>da célula de líquido endolinfático circunjacente, causando despolarização da</p><p>membrana do receptor.</p><p>Inversamente, a deformação do conjunto de estereocílios na direção</p><p>oposta (de volta oposta ao cinocílio), reduz a tensão nas fixações; esse movimento</p><p>fecha os canais iônicos, acarretando, assim, hiperpolarização do receptor.</p><p>Sob condições normais de repouso, as fibras nervosas que saem das</p><p>células ciliadas transmitem continuamente impulsos nervosos na frequência de</p><p>cerca de 100/seg. Quando os estereocílios se curvam em direção ao cinocílio,</p><p>aumenta o tráfego de impulsos, muitas vezes para várias centenas por segundo;</p><p>inversamente, a deformação dos cílios para longe do cinocílio diminui o tráfego</p><p>de impulsos, muitas vezes o inibindo completamente. Portanto, à medida que</p><p>muda a orientação da cabeça no espaço e o peso das estatocônias distorce os</p><p>cílios, são transmitidos sinais apropriados para o sistema nervoso central</p><p>controlar o equilíbrio.</p><p>Em cada mácula, cada uma das células ciliadas é orientada em direção</p><p>diferente para que algumas delas sejam estimuladas, quando se deformam para</p><p>trás, enquanto outras são estimuladas quando se deformam para um lado e</p><p>assim por diante. Por conseguinte, ocorre padrão diferente de excitação nas fibras</p><p>nervosas maculares para cada orientação da cabeça no campo gravitacional. É</p><p>esse “padrão” que notifica o sistema nervoso central sobre a orientação da</p><p>cabeça no espaço.</p><p>Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um</p><p>neurotransmissor em uma taxa mais rápida ou mais lenta. As células ciliadas</p><p>formam sinapses com neurônios sensitivos de primeira ordem na parte</p><p>vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). Esses neurônios disparam impulsos</p><p>em um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade de neurotransmissor</p><p>presente. Neurônios motores também formam sinapses com as células ciliadas e</p><p>com os neurônios sensitivos.</p><p>CANAIS SEMICIRCULARES</p><p>Os três canais semicirculares em cada órgão vestibular, conhecidos como</p><p>canais semicirculares anterior, posterior e lateral (horizontal), ficam dispostos em</p><p>ângulos retos entre si, de modo que representem todos os três planos no espaço.</p><p>Quando a cabeça é curvada para frente por cerca de 30 graus, os canais</p><p>semicirculares laterais ficam aproximadamente horizontais em relação à</p><p>superfície da Terra; os canais anteriores estão nos planos verticais que se</p><p>projetam para frente e 45 graus para fora, enquanto os canais posteriores estão</p><p>nos planos verticais que se projetam para trás e 45 graus para fora.</p><p>Cada ducto semicircular tem alargamento em uma de suas extremidades,</p><p>chamado ampola, e os canais e as ampolas ficam cheios do líquido chamado</p><p>endolinfa. O fluxo desse líquido</p><p>ao longo dos canais e de sua ampola excita o</p><p>órgão sensorial da ampola. Em cada ampola existe uma pequena crista, chamada</p><p>crista ampular. Na parte superior dessa crista, existe massa de tecido gelatinoso</p><p>frouxo, a cúpula.</p><p>Quando a cabeça da pessoa começa a girar em qualquer direção, a inércia</p><p>do líquido em um ou mais dos canais semicirculares faz com que o líquido</p><p>permaneça estacionário enquanto o canal semicircular gira com a cabeça. Esse</p><p>processo faz com que o líquido flua do ducto para a ampola, deformando a cúpula</p><p>para um lado. A rotação da cabeça na direção oposta faz com que a cúpula se</p><p>deforme para o lado oposto.</p><p>Na cúpula, projetam-se centenas de cílios das células ciliadas localizadas</p><p>na crista ampular. Os cinocílios dessas células ciliadas são todos orientados na</p><p>mesma direção da cúpula, e a deformação da cúpula nessa direção causa</p><p>despolarização das células ciliadas, enquanto a deformação na direção oposta</p><p>hiperpolariza as células. Em seguida, pelas células ciliadas, são enviados sinais</p><p>apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o sistema nervoso</p><p>central sobre a alteração da rotação da cabeça e da velocidade da alteração em</p><p>cada um dos três planos do espaço.</p><p>UTRÍCULO E SÁCULO NA MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO ESTÁTICO</p><p>É especialmente importante que as células ciliadas estejam todas</p><p>orientadas em direções diferentes nas máculas dos utrículos e dos sáculos para</p><p>que, com diferentes posições da cabeça, células ciliadas distintas sejam</p><p>estimuladas. Os “padrões” de estimulação das diferentes células ciliadas</p><p>notificam o sistema nervoso central sobre a posição da cabeça em relação à</p><p>tração da gravidade.</p><p>Por sua vez, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar e motor reticular</p><p>excitam os músculos posturais, apropriados para manter o equilíbrio. Este</p><p>sistema de utrículo e sáculo funciona de modo extremamente eficaz para manter</p><p>o equilíbrio, quando a cabeça está na posição quase vertical. Na verdade, a</p><p>pessoa é capaz de detectar não apenas meio grau de desequilíbrio quando o</p><p>corpo se inclina da posição ereta precisa.</p><p>Quando o corpo subitamente é empurrado para frente — isto é, quando o</p><p>corpo se acelera — e as estatocônias com inércia de massa maior do que o</p><p>líquido circunjacente se deslocam para trás, sobre os cílios das células ciliadas,</p><p>é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com que</p><p>o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás. Essa sensação</p><p>automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio</p><p>anterior resultante das estatocônias iguale exatamente a tendência de as</p><p>estatocônias caírem para trás, devido à aceleração.</p><p>Nesse ponto, o sistema nervoso detecta estado de equilíbrio apropriado e</p><p>não mais inclina o corpo para frente. Desse modo, as máculas operam para</p><p>manter o equilíbrio, durante a aceleração linear, exatamente do mesmo modo que</p><p>operam durante o equilíbrio estático.</p><p>As máculas não operam para a detecção de velocidade linear. Quando</p><p>corredores começam a correr, precisam se inclinar para frente para impedir a</p><p>queda para trás, devido à aceleração inicial, mas, uma vez atingida a velocidade</p><p>de corrida, se eles estivessem correndo no vácuo, não teriam de se inclinar para</p><p>frente.</p><p>Quando correm no ar, inclinam-se para frente para manter o equilíbrio,</p><p>somente devido à resistência do ar contra seus corpos; nesse caso, não são as</p><p>máculas que os fazem se inclinar, mas a pressão do ar atuando sobre os</p><p>receptores de pressão na pele, o que inicia ajustes apropriados do equilíbrio</p><p>para impedir quedas.</p><p>DETECÇÃO DA ROTAÇÃO DA CABEÇA PELOS DUCTOS SEMICIRCULARES</p><p>Quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção (a</p><p>chamada aceleração angular), a endolinfa nos canais semicirculares, devido à</p><p>sua inércia, tende a continuar estacionária, enquanto os canais semicirculares</p><p>giram. Esse mecanismo causa fluxo relativo do líquido nos canais na direção</p><p>oposta à rotação da cabeça.</p><p>O gráfico mostra típico sinal de atividade de célula ciliada na crista</p><p>ampular, quando o animal é girado por 40 segundos, demonstrando que (1)</p><p>mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada emite</p><p>descarga tônica de cerca de 100 impulsos/seg; (2) quando o animal começa a</p><p>girar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a frequência de descarga</p><p>aumenta muito; e (3) com rotação contínua, o excesso de descarga da célula</p><p>ciliada gradualmente retorna ao nível de repouso, durante os segundos seguintes.</p><p>A razão para essa adaptação do receptor é que, durante os primeiros</p><p>segundos de rotação, vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no canal</p><p>semicircular e, após a deformação da cúpula, a endolinfa começa a se deslocar</p><p>tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em mais 5 a 20</p><p>segundos, a cúpula retorna de modo lento à sua posição de repouso no meio da</p><p>ampola, devido à sua própria retração elástica.</p><p>Quando a rotação de súbito para, ocorrem precisamente os efeitos opostos:</p><p>a endolinfa continua a girar, enquanto o canal semicircular para. Nesse momento,</p><p>a cúpula se deforma na direção oposta, fazendo com que a célula ciliada pare</p><p>inteiramente de descarregar. Depois de alguns segundos, a endolinfa para de se</p><p>movimentar e a cúpula gradualmente retorna à sua posição de repouso,</p><p>permitindo assim que a descarga das células ciliadas retorne a seu nível tônico</p><p>normal. Desse modo, o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade</p><p>quando a cabeça começa a girar e da polaridade oposta, quando ele para de girar.</p><p>FUNÇÃO “PREDITIVA” DO SISTEMA DE CANAIS SEMICIRCULARES</p><p>Como os canais semicirculares não detectam que o corpo está fora de</p><p>equilíbrio, na direção para frente, na direção lateral ou na direção para trás,</p><p>poderia se perguntar qual a função dos canais semicirculares na manutenção do</p><p>equilíbrio. Tudo o que eles detectam é que a cabeça do indivíduo está</p><p>começando ou parando de girar em uma direção ou em outra.</p><p>Portanto, a função dos canais semicirculares não é a de manter o</p><p>equilíbrio estático ou manter o equilíbrio durante movimentos direcionais ou</p><p>rotacionais constantes. Ainda assim, a perda da função dos canais</p><p>semicirculares realmente faz com que a pessoa tenha pouco equilíbrio, quando</p><p>tenta realizar movimentos corporais com variações intrincadas rápidas.</p><p>Se uma pessoa está correndo rapidamente para frente e depois começa, de</p><p>súbito, a virar para um lado, ela sairá do equilíbrio uma fração de segundo mais</p><p>tarde, a menos que sejam feitas antecipadamente correções apropriadas.</p><p>Entretanto, as máculas do utrículo e do sáculo não podem detectar se ela está</p><p>fora de equilíbrio, até depois que isso tenha ocorrido.</p><p>Contudo, os canais semicirculares já terão detectado que a pessoa está</p><p>virando, e essa informação pode facilmente notificar o sistema nervoso central do</p><p>fato de que a pessoa sairá do equilíbrio, na próxima fração de segundo, a menos</p><p>que seja feita alguma correção antecipatória.</p><p>Em outras palavras, o mecanismo dos canais circulares prediz se o</p><p>desequilíbrio vai ocorrer e, assim, faz com que os centros do equilíbrio realizem</p><p>ajustes preventivos antecipatórios apropriados, o que ajuda a pessoa a manter o</p><p>equilíbrio antes que a situação possa ser corrigida.</p><p>Quando a pessoa muda sua direção de movimento rapidamente ou mesmo</p><p>inclina a cabeça para o lado, para frente ou para trás, seria impossível manter</p><p>imagem estável nas retinas, a menos que ele tivesse algum mecanismo de</p><p>controle automático para estabilizar a direção do olhar. Felizmente, a cada vez</p><p>que a cabeça é rodada de súbito, sinais dos canais semicirculares fazem com</p><p>que os olhos se desviem em direção igual e oposta à rotação da cabeça. Esse</p><p>movimento resulta de reflexos, transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo</p><p>fascículo longitudinal medial para os núcleos oculomotores.</p><p>Vias do Equilíbrio</p><p>A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos ductos</p><p>semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove a liberação de um</p><p>neurotransmissor, gerando impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que</p><p>inervam as células ciliadas. Os</p><p>corpos celulares dos neurônios sensitivos estão</p><p>localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos nervosos são transportados pelos</p><p>axônios desses neurônios, que formam a parte vestibular do nervo</p><p>vestibulococlear (VIII).</p><p>A maior parte desses axônios forma sinapses com os neurônios sensitivos</p><p>nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração com o equilíbrio,</p><p>localizados no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem</p><p>informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos</p><p>músculos do pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos</p><p>membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos</p><p>cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos</p><p>vestibulares.</p><p>Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos</p><p>receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam comandos para (1) os</p><p>núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) –</p><p>que controlam os movimentos coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a</p><p>manter o foco no campo visual; (2) os núcleos dos nervos acessórios (XI), que</p><p>ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço para a manutenção</p><p>do equilíbrio; (3) o trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula</p><p>espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos esqueléticos,</p><p>ajudando a manter o equilíbrio; e (4) o núcleo ventral posterior do tálamo e,</p><p>então, para a área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral (que é parte da</p><p>área somatossensorial primária) que nos fornece a percepção consciente da</p><p>posição e dos movimentos da cabeça e dos membros.</p><p>A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos núcleos</p><p>vestibulares do tronco cerebral, que estão localizados aproximadamente na junção</p><p>do bulbo e da ponte. Algumas fibras passam diretamente para os núcleos</p><p>reticulares do tronco cerebral sem fazer sinapse e, também, para os núcleos</p><p>fastigiais e lobos uvular e floculonodular cerebelares. As fibras que terminam</p><p>nos núcleos vestibulares do tronco cerebral fazem sinapse com neurônios de</p><p>segunda ordem, que também enviam fibras para o cerebelo, para os tratos</p><p>vestibuloespinais, para o fascículo longitudinal medial e para outras áreas do</p><p>tronco cerebral, particularmente os núcleos reticulares.</p><p>A via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos</p><p>vestibulares, onde os nervos são excitados pelo sistema vestibular. A via então</p><p>passa para os núcleos vestibulares e para o cerebelo. A seguir, são enviados</p><p>sinais para os núcleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula</p><p>espinal, por meio dos tratos vestibuloespinais e reticuloespinais. Os sinais para</p><p>a medula controlam a inter-relação entre facilitação e inibição dos muitos</p><p>músculos antigravitários, desse modo, controlando automaticamente o equilíbrio.</p><p>Os lobos floculonodulares do cerebelo estão, em particular, ligados a sinais</p><p>do equilíbrio dinâmico dos canais semicirculares. De fato, a destruição desses</p><p>lobos resulta quase exatamente nos mesmos sintomas clínicos que a destruição</p><p>dos canais semicirculares. Isso significa que lesão grave de qualquer dos lobos</p><p>ou dos canais causa perda do equilíbrio dinâmico durante alterações rápidas da</p><p>direção do movimento, mas não perturba intensamente o equilíbrio sob</p><p>condições estáticas.</p><p>Sinais transmitidos cranialmente para o tronco cerebral e provenientes</p><p>de ambos os núcleos vestibulares e do cerebelo, por meio do fascículo</p><p>longitudinal medial, causam movimentos corretivos dos olhos cada vez que a</p><p>cabeça gira, assim os olhos continuam fixados no objeto visual específico. Os</p><p>sinais também ascendem (ou por esse mesmo trato ou por tratos reticulares) para</p><p>o córtex cerebral, terminando no centro cortical primário para o equilíbrio,</p><p>localizado no lobo parietal profundamente na fissura cerebral lateral, no lado</p><p>oposto da fissura da área auditiva do giro temporal superior. Esses sinais</p><p>informam à psique sobre as condições de equilíbrio do corpo.</p><p>Anatomia Gustativa da Língua</p><p>O paladar ou a gustação, assim como o olfato, é um sentido químico.</p><p>Entretanto, ele é muito mais simples do que o olfato uma vez que apenas cinco</p><p>gostos primários podem ser distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e umami.</p><p>O sabor umami, descoberto mais recentemente do que os outros, foi relatado</p><p>primeiramente por cientistas japoneses e é descrito como “carnoso” ou “saboroso”.</p><p>Acredita­se que o umami surja a partir de receptores gustatórios</p><p>estimulados por L- glutamato e por nucleotídios, substâncias presentes em</p><p>muitos alimentos. O glutamato monossódico (GMS), adicionado a alimentos como</p><p>intensificador de sabor, confere o sabor umami aos alimentos.</p><p>Todos os outros sabores, como chocolate, pimenta e café, são apenas</p><p>combinações dos cinco sabores primários, além das sensações olfatória e táteis</p><p>que acompanham o alimento. Os odores dos alimentos podem passar da boca</p><p>para a cavidade nasal, onde estimulam os receptores olfatórios.</p><p>Como o olfato é muito mais sensível do que o paladar, uma dada</p><p>concentração de substância alimentar pode estimular o sistema olfatório</p><p>centenas de vezes mais intensamente do que ela estimula o sistema gustatório.</p><p>Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o sabor</p><p>do seu alimento, na realidade é o olfato que está bloqueado e não o paladar.</p><p>ANATOMIA DOS CALÍCULOS GUSTATÓRIOS E DAS PAPILAS LINGUAIS</p><p>Os receptores para as sensações gustatórias estão localizados nos</p><p>calículos gustatórios. A maior parte dos quase 10.000 calículos gustatórios de um</p><p>adulto jovem encontra­se na língua, mas alguns podem ser achados no palato mole,</p><p>superfície interna das bochechas, na faringe e na epiglote. A quantidade de</p><p>calículos gustatórios diminui com a idade. Cada calículo gustatório é um corpo</p><p>oval que consiste em três tipos de células epiteliais: as células de sustentação,</p><p>as células receptoras gustatórias e as células basais.</p><p>As células de sustentação contêm microvilosidades e envolvem</p><p>aproximadamente 50 células receptoras gustatórias em cada calículo gustatório.</p><p>As microvilosidades gustatórias se projetam a partir de cada célula receptora</p><p>gustatória para a superfície externa através do poro gustatório, uma abertura no</p><p>calículo gustatório. As células basais, células-tronco encontradas na periferia do</p><p>calículo gustatório próximas à camada de tecido conjuntivo, produzem as células</p><p>epiteliais de sustentação, que, então, se desenvolvem em células receptoras</p><p>gustatórias.</p><p>Cada célula receptora gustatória possui uma vida de cerca de 7 a 10 dias.</p><p>Esse é o motivo pelo qual não demora muito tempo para que os receptores</p><p>gustatórios na língua se recuperem após uma queimadura causada por uma</p><p>xícara de café muito quente.</p><p>Em sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapses com</p><p>dendritos de neurônios de primeira ordem, que formam a primeira parte da via</p><p>gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem se ramificam</p><p>substancialmente e formam contatos com muitas células receptoras gustatórias</p><p>em vários calículos gustatórios.</p><p>Os calículos gustatórios estão localizados em elevações na língua</p><p>chamadas de papilas, que aumentam a área superficial e fornecem uma estrutura</p><p>rugosa para a face superior da língua. Três tipos contêm calículos gustatórios:</p><p>­ Cerca de 12 papilas circunvaladas circulares e muito grandes formam</p><p>uma fileira com formato de V invertido na parte posterior da língua. Cada uma</p><p>dessas papilas armazena cerca de 100 a 300 calículos gustatórios.</p><p>­ As papilas fungiformes são elevações com formato de cogumelo</p><p>espalhadas ao longo de toda a superfície da língua contendo cada uma delas cerca</p><p>de cinco calículos gustatórios.</p><p>­ As papilas folhadas estão localizadas em fossetas nas margens laterais da</p><p>língua, porém a maior parte de seus calículos degenera no início da infância.</p><p>Os calículos gustatórios ocorrem dentro do epitélio que cobre as papilas.</p><p>Nas pequenas papilas fungiformes espalhadas pela superfície da língua, os</p><p>calículos gustatórios encontram­se na superfície do ápice da língua. Nas grandes</p><p>papilas</p><p>circunvaladas dispostas em V invertido perto da parte posterior da</p><p>língua e nas papilas folhadas na superfície posterolateral da língua, os calículos</p><p>gustatórios estão nas paredes laterais.</p><p>Microvilosidades longas chamadas cílios gustatórios projetam­se das</p><p>células epiteliais gustatórias e estendem­se através de um poro gustatório até a</p><p>superfície do epitélio. Nesse ponto, as microvilosidades são banhadas pela saliva</p><p>contendo as moléculas dissolvidas que estimulam o paladar. Essas moléculas</p><p>ligam-se à membrana plasmática das microvilosidades, induzindo as células</p><p>epiteliais gustatórias a gerarem impulsos nas fibras nervosas sensitivas que as</p><p>inervam.</p><p>Entrelaçada, em torno dos corpos das células gustatórias, encontra­se</p><p>uma rede de ramificações dos terminais das fibras nervosas gustatórias,</p><p>estimuladas pelas células receptoras gustatórias. Algumas dessas fibras se</p><p>invaginam para dentro das pregas das membranas da célula gustatória. São</p><p>encontradas muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das</p><p>fibras. Acredita­se que essas vesículas contenham a substância</p><p>neurotransmissora, que é liberada pela membrana plasmática, excitando as</p><p>terminações das fibras nervosas em resposta ao estímulo gustatório.</p><p>Além disso, toda a superfície da língua possui papilas filiformes. Essas</p><p>estruturas pontudas e com formato de fio contêm receptores táteis, mas</p><p>nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a língua e o alimento,</p><p>fazendo com que seja mais fácil para a língua movimentar o alimento na cavidade</p><p>oral.</p><p>Fisiologia da Gustação</p><p>As substâncias químicas que estimulam as células receptoras gustatórias</p><p>são chamadas de tastants. Uma vez que uma dessas substâncias esteja dissolvida</p><p>na saliva, ela pode entrar em contato com as membranas plasmáticas das</p><p>microvilosidades gustatórias, que são os locais da transdução do paladar.</p><p>O resultado é um potencial receptor que estimula a exocitose de vesículas</p><p>sinápticas a partir da célula receptora gustatória. Por sua vez, as moléculas de</p><p>neurotransmissor liberadas disparam impulsos nervosos nos neurônios</p><p>sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras</p><p>gustatórias.</p><p>O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes.</p><p>Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado entram nas células receptoras</p><p>gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. O acúmulo de</p><p>Na+ dentro da célula causa despolarização, que leva a uma liberação de</p><p>neurotransmissor.</p><p>Os íons hidrogênio (H+) nos estimuladores azedos podem fluir para dentro</p><p>das células receptoras gustatórias através de canais de H+. Eles também</p><p>influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos.</p><p>Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um neurotransmissor.</p><p>Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo</p><p>e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se</p><p>ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As</p><p>proteínas G ativam então várias substâncias químicas diferentes conhecidas</p><p>como segundos mensageiros dentro da célula receptora gustatória. Diferentes</p><p>segundos mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o</p><p>resultado é sempre o mesmo – a liberação do neurotransmissor.</p><p>A explicação para os gostos diferentes dos alimentos se encontra nos</p><p>padrões de impulsos nervosos em grupos de neurônios gustatórios de primeira</p><p>ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. Sabores</p><p>diferentes surgem a partir da ativação de grupos diferentes de neurônios</p><p>gustatórios. Além disso, embora cada célula receptora gustatória individual</p><p>responda a mais de um dos cinco sabores primários, ela pode responder mais</p><p>fortemente a alguns estimuladores do que a outros.</p><p>O limiar para o sabor varia de acordo com cada um dos sabores primários.</p><p>O limiar para substâncias amargas, como o quinino, é o mais baixo. Como</p><p>substâncias venenosas são frequentemente amargas, esse limiar baixo (ou</p><p>sensibilidade alta) pode ter uma função protetora. O limiar para substâncias</p><p>azedas (como o limão), medido através do uso de ácido hidroclorídrico, é um</p><p>pouco mais alto.</p><p>Os limiares para substâncias salgadas (representadas pelo cloreto de sódio)</p><p>e para substâncias doces (medido utilizando sacarose) são semelhantes e mais</p><p>altos do que os limiares para as substâncias azedas e amargas. A adaptação</p><p>completa a um sabor específico pode ocorrer em 1 a 5 min de estímulo contínuo.</p><p>A adaptação do paladar ocorre por causa de mudanças nos receptores</p><p>gustatórios, nos receptores olfatórios e nos neurônios da via gustatória no SNC.</p><p>SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO</p><p>Estudos identificaram pelo menos 13 receptores químicos prováveis nas</p><p>células gustatórias: dois receptores para sódio, dois receptores para potássio, um</p><p>receptor para cloreto, um receptor para adenosina, um receptor para inosina, dois</p><p>receptores para doce, dois receptores para amargo, um receptor para glutamato e</p><p>um receptor para o íon hidrogênio.</p><p>A pessoa pode perceber centenas de diferentes gostos. Acredita­se que eles</p><p>sejam combinações das sensações gustatórias elementares:</p><p>- Gosto Azedo. O gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela</p><p>concentração do íon hidrogênio, e a intensidade dessa sensação é</p><p>aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração do íon hidrogênio</p><p>(isto é, quanto mais ácido o alimento, mais forte se torna a sensação de azedo).</p><p>- Gosto Salgado. O gosto salgado é provocado por sais ionizados,</p><p>principalmente pela concentração de íons sódio. A qualidade do gosto varia</p><p>ligeiramente de um sal para outro porque alguns sais provocam outras</p><p>sensações gustatórias além do salgado. Os cátions dos sais, em especial o sódio,</p><p>são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions também</p><p>contribuem, mesmo que em menor grau.</p><p>- Gosto Doce. O gosto doce não é induzido por categoria única de</p><p>substâncias químicas. Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são:</p><p>açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns</p><p>aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos</p><p>halogenados, e sais inorgânicos de chumbo e berílio. Deve­se ressaltar que a</p><p>maioria das substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É especialmente</p><p>interessante o fato de que pequenas alterações na estrutura química, tais como a</p><p>adição de radical simples, podem frequentemente mudar a substância de doce</p><p>para amarga.</p><p>- Gosto Amargo. O gosto amargo, assim como o gosto doce, não é induzido</p><p>por tipo único de agente químico. Nesse caso, novamente as substâncias que</p><p>provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias orgânicas. Duas</p><p>classes particulares de substâncias destacam­se como indutoras das sensações de</p><p>gosto amargo: (1) substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm nitrogênio; e</p><p>(2) alcaloides. Os alcaloides incluem muitos dos fármacos utilizados como</p><p>medicamentos, como quinina, cafeína, estricnina e nicotina. O gosto amargo,</p><p>quando ocorre em alta intensidade, faz com que frequentemente a pessoa ou o</p><p>animal rejeite o alimento, função protetora importante.</p><p>- Gosto Umami. Umami, uma palavra japonesa que significa “delicioso”,</p><p>designa a sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo,</p><p>do salgado, do doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos alimentos</p><p>que contêm l-glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido, e</p><p>alguns fisiologistas o consideram como categoria separada, a quinta categoria de</p><p>estímulo primário do paladar.</p><p>TRANSDUÇÃO GUSTATÓRIA</p><p>Os botões gustatórios possuem quatro tipos celulares morfologicamente</p><p>distintos, denominados I, II e III, mais as células basais. As células tipo I são</p><p>células de sustentação do tipo glial. As células do tipo II, ou células receptoras, e</p><p>células do tipo III, ou células pré-sinápticas, são células receptoras gustatórias.</p><p>Sabores Doce, Amargo e Umami. As células receptoras gustatórias tipo II</p><p>respondem aos sabores doce, amargo e umami. Essas células expressam vários</p><p>receptores acoplados</p><p>à proteína G (RCPG) em suas superfícies apicais. Os sabores</p><p>doce e umami estão associados aos receptores T1R com diferentes combinações</p><p>de subunidades. O sabor amargo utiliza cerca de 30 variantes de receptores T2R.</p><p>As células receptoras do tipo II ativam uma proteína G especial, chamada de</p><p>gustducina, que, por sua vez, ativa várias vias de transdução de sinal. Algumas</p><p>dessas vias liberam Ca2+ de estoques intracelulares, ao passo que outras abrem</p><p>canais catiônicos e permitem a entrada de Ca2+ na célula. Os sinais de cálcio,</p><p>então, iniciam a liberação de ATP das células do tipo II. O ATP nas células do</p><p>tipo II não é liberado a partir de vesículas secretoras. Em vez disso, ele deixa a</p><p>célula por canais semelhantes a junções comunicantes. O ATP, então, atua como</p><p>um sinal parácrino em neurônios sensoriais e células pré-sinápticas vizinhas.</p><p>Sabor azedo (ácido). As células pré-sinápticas tipo III respondem ao sabor</p><p>azedo. Os modelos de estudo dos mecanismos de transdução para o sabor azedo são</p><p>complicados pelo fato de que aumentando o H+, o sinal para o sabor ácido, o pH</p><p>também é modificado. Há evidências de que o H+ atua em canais iônicos das</p><p>células pré-sinápticas, tanto na face intracelular como na extracelular da</p><p>membrana. A via intracelular permanece incerta. Por fim, a despolarização</p><p>mediada pelo H+ da célula pré-sináptica resulta na liberação de serotonina por</p><p>exocitose. A serotonina, por sua vez, excita o neurônio sensorial primário.</p><p>Sabor salgado. As células responsáveis pelo sabor salgado não foram ainda</p><p>identificadas, mas, algumas evidências sugerem que a recepção do sabor salgado</p><p>pode envolver as células de sustentação tipo I. Do mesmo modo, a transdução de</p><p>sinal para o sabor salgado em seres humanos é igualmente obscura. No modelo</p><p>atual para o sabor salgado, o Na+ entra na célula receptora gustatória através de</p><p>canal iônico apical, como o canal de Na+ epitelial (ENaC). A entrada de sódio</p><p>despolariza a célula, desencadeando uma série de eventos que culminam no</p><p>disparo de um potencial de ação no neurônio sensorial primário.</p><p>Via Gustatória</p><p>Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga</p><p>das fibras nervosas, que se originam nos botões gustatórios, aumenta até</p><p>atingir o pico em fração de segundos, mas, então, se adapta nos próximos</p><p>poucos segundos, retornando a nível mais baixo, constante e assim</p><p>permanecendo durante a vigência do estímulo. Por isso, o nervo gustatório</p><p>transmite sinal forte e imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece</p><p>durante todo o tempo em que o botão gustatório está exposto ao estímulo.</p><p>O nervo facial (VII) inerva os calículos gustatórios nos dois terços</p><p>anteriores da língua; o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os calículos gustatórios</p><p>no terço posterior da língua e também dos poucos calículos gustatórios na</p><p>faringe e o nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios na parte inferior da</p><p>faringe e na epiglote.</p><p>Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua,</p><p>passam, inicialmente, pelo nervo lingual e, então, pelo ramo corda do tímpano do</p><p>nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações</p><p>gustatórias, que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da</p><p>língua, e de outras regiões posteriores da boca e garganta, são transmitidas pelo</p><p>nervo glossofaríngeo para o trato solitário, mas em nível mais posterior. Por fim,</p><p>poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes</p><p>da região faríngea pelo nervo vago para o trato solitário.</p><p>Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário</p><p>no tronco cerebral. Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se</p><p>projetam para pequena área do núcleo ventral posteromedial do tálamo, situada</p><p>ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões faciais do sistema da</p><p>coluna dorsal-lemnisco medial.</p><p>Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para a extremidade</p><p>inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na</p><p>fissura silviana e na área insular opercular. Esta área se situa pouco mais lateral,</p><p>ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na área somática cerebral</p><p>I. Fica evidente, por essa descrição das vias gustatórias, que elas cursam</p><p>paralelamente às vias somatossensoriais da língua.</p><p>Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior</p><p>do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e</p><p>essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e</p><p>parótidas, auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e</p><p>digestão dos alimentos.</p><p>Anatomia Olfatória do Nariz</p><p>Tanto o olfato quanto o paladar são sentidos químicos; as sensações</p><p>surgem a partir da interação de moléculas com os receptores do olfato ou do</p><p>paladar. Para que sejam detectadas por esses sentidos, as moléculas</p><p>estimuladoras precisam estar dissolvidas.</p><p>ANATOMIA DOS RECEPTORES OLFATÓRIOS</p><p>Estima­se que os seres humanos consigam reconhecer cerca de 10.000</p><p>odores diferentes. Para que isso seja possível, o nariz contém entre 10 e 100</p><p>milhões de receptores para o sentido do olfato, contidos em uma região chamada</p><p>de epitélio olfatório. Com uma área total de 5 cm², o epitélio olfatório ocupa a</p><p>parte superior da cavidade nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme</p><p>do etmoide e se estendendo ao longo da concha nasal superior.</p><p>O epitélio olfatório é um epitélio colunar pseudoestratificado que contém</p><p>milhões de neurônios bipolares chamados neurônios sensitivos olfatórios, que</p><p>são envoltos por células epiteliais de sustentação colunares. Na base do epitélio,</p><p>existem células-tronco olfatórias curtas, células neuroepiteliais não</p><p>diferenciadas que formam permanentemente novos neurônios sensitivos</p><p>olfatórios. Desse modo, esses neurônios estão entre os poucos neurônios no corpo</p><p>que sofrem reposição por toda a vida adulta.</p><p>O epitélio olfatório é composto por três tipos de células: os receptores</p><p>olfatórios, as células de sustentação e as células basais. Os receptores olfatórios</p><p>são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório é</p><p>um neurônio bipolar com um dendrito exposto com formato de calículo e um</p><p>axônio que se projeta através da placa cribriforme e termina no bulbo olfatório.</p><p>Os corpos celulares dos neurônios sensitivos olfatórios estão situados no</p><p>epitélio olfatório. Cada célula receptora tem um dendrito apical que se projeta</p><p>para a superfície epitelial e termina em um botão do qual irradiam longos cílios</p><p>olfatórios, ou “pelos”. Na superfície, esses cílios agem como estruturas</p><p>receptoras para o olfato ligando as moléculas de odor às proteínas receptoras</p><p>localizadas na membrana plasmática dos cílios. A superfície do epitélio também</p><p>é revestida com uma camada de muco secretado pelas células de sustentação</p><p>vizinhas e pelas glândulas olfatórias no tecido conjuntivo subjacente (lâmina</p><p>própria). Esse muco, que captura e dissolve as moléculas de odor do ar, é</p><p>renovado continuamente, levando embora as moléculas de odor antigas para que</p><p>novos odores tenham acesso aos cílios olfatórios. Ao contrário de outros cílios no</p><p>corpo, os cílios olfatórios são praticamente imóveis.</p><p>As substâncias químicas que possuem um odor que se ligue e estimule os</p><p>receptores olfatórios nos cílios olfatórios são chamados de odoríferas (odorantes). Os</p><p>receptores olfatórios respondem ao estímulo químico de uma molécula odorífera</p><p>produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfatória.</p><p>As células de sustentação são células epiteliais colunares da túnica</p><p>mucosa que reveste o nariz. Elas fornecem sustentação física, nutrição e</p><p>isolamento elétrico para os receptores olfatórios e ajudam a destoxificar</p><p>substâncias químicas que entram em contato com o epitélio olfatório. As células</p><p>basais são células-tronco localizadas entre as bases das células de sustentação.</p><p>Elas sofrem divisão celular continuamente para produzirem novos receptores</p><p>olfatórios, que vivem apenas cerca de 1 mês antes de serem substituídos.</p><p>No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontram­se as</p><p>glândulas olfatórias ou glândulas de Bowman, produtoras de muco, que é</p><p>transportado para a superfície do epitélio por ductos. A secreção umedece a</p><p>superfície do epitélio olfatório e dissolve os odoríferos de modo que possa</p><p>ocorrer a transdução. Tanto as células de sustentação do epitélio nasal quanto as</p><p>glândulas olfatórias são inervadas por neurônios parassimpáticos dos ramos do</p><p>nervo facial (NC VII), que podem ser estimulados por determinadas substâncias</p><p>químicas. Impulsos desses nervos, por sua vez, podem estimular as glândulas</p><p>lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas nasais. O resultado são lágrimas e</p><p>coriza após a inalação de substâncias como pimenta ou de vapores de amônia.</p><p>Fisiologia da Olfação</p><p>EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS</p><p>A porção das células olfatórias que responde ao estímulo químico</p><p>olfatório é o cílio olfatório. As substâncias odorantes, ao entrarem em contato</p><p>com a superfície da membrana olfatória, inicialmente se difundem no muco que</p><p>recobre o cílio. Em seguida, se ligam às proteínas receptoras, na membrana de</p><p>cada cílio. Cada proteína receptora é na realidade uma longa molécula que</p><p>atravessa a membrana por cerca de sete vezes, dobrando­se em direção ao seu</p><p>interior e ao seu exterior.</p><p>A molécula odorante liga-se à porção extracelular da proteína receptora.</p><p>A porção intracelular da proteína receptora, no entanto, está acoplada a uma</p><p>proteína G, que é formada por combinação de três subunidades. Quando o</p><p>receptor é estimulado, a subunidade alfa se separa da proteína G e ativa a</p><p>adenilil ciclase, a que está ligada na face intracelular da membrana ciliar,</p><p>próxima ao receptor. A adenilil ciclase ativada, por sua vez, converte muitas</p><p>moléculas de trifosfato de adenosina em monofosfato de adenosina cíclico</p><p>(AMPc).</p><p>Por fim, o AMPc ativa outra proteína de membrana próxima, o canal iônico</p><p>de sódio, o qual se “abre”, permitindo que grande quantidade de íon sódio</p><p>atravesse a membrana em direção ao citoplasma da célula receptora. Os íons</p><p>sódio aumentam o potencial elétrico intracelular, tornando­o mais positivo, e</p><p>excitando, assim, o neurônio olfatório e transmitindo os potenciais de ação pelo</p><p>nervo olfatório para o sistema nervoso central.</p><p>Esse mecanismo de ativação dos</p><p>nervos olfatórios amplifica muito o efeito</p><p>excitatório, mesmo de substância</p><p>odorante fraca. Portanto, mesmo pequena</p><p>concentração de substância odorante</p><p>específica inicia o efeito cascata que</p><p>abre quantidade extremamente grande</p><p>de canais de sódio. Esse processo explica</p><p>a sensibilidade extraordinária dos</p><p>neurônios olfatórios às quantidades</p><p>extremamente pequenas de substâncias</p><p>odorantes.</p><p>Resumindo: (1) a ativação da proteína receptora pela substância odorante</p><p>ativa o complexo da proteína G que, por sua vez; (2) ativa muitas moléculas de</p><p>adenilil ciclase, que se encontram do lado intracelular da membrana da célula</p><p>olfatória, levando a que; (3) muitas moléculas de AMPc sejam formadas; e,</p><p>finalmente, (4) o AMPc induz a abertura de muitos canais de sódio.</p><p>Além do mecanismo químico básico, pelo qual as células olfatórias são</p><p>estimuladas, muitos fatores físicos afetam o grau de estimulação. Primeiro,</p><p>apenas as substâncias voláteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas</p><p>podem ser percebidas pelo olfato. Segundo, a substância estimulante deve ser</p><p>pelo menos pouco hidrossolúvel, de modo que possa atravessar o muco e atingir</p><p>os cílios olfatórios. Terceiro, é útil que a substância seja pelo menos</p><p>ligeiramente lipossolúvel, provavelmente porque constituintes lipídicos do cílio</p><p>constituem fraca barreira para odorantes não lipossolúveis.</p><p>Aproximadamente, 50% dos receptores olfatórios se adaptam em cerca do</p><p>primeiro segundo de estimulação. Em seguida, eles se adaptam muito pouco e</p><p>lentamente. Além disso as sensações de olfação se adaptam quase até a</p><p>extinção em torno de 1 minuto após entrar em ambiente fortemente odorífico. Por</p><p>causa disso, a adaptação psicológica é muito maior do que o grau de adaptação</p><p>dos receptores e é quase certo que a maior parte da adaptação adicional ocorre</p><p>no sistema nervoso central, o que parece ser verdadeiro também para a adaptação</p><p>das sensações gustatórias.</p><p>O mecanismo neuronal, postulado para o fenômeno da adaptação, é o</p><p>seguinte: grande número de fibras nervosas centrífugas trafega das regiões</p><p>olfatórias do encéfalo, em direção posterior, ao longo do trato olfatório e</p><p>terminam próximas às células inibitórias especiais, no bulbo olfatório, as</p><p>células granulares. Tem sido postulado que, após o início do estímulo olfatório, o</p><p>sistema nervoso central desenvolve rapidamente forte feedback inibitório, de</p><p>modo a suprimir a transmissão dos sinais olfatórios através do bulbo olfatório.</p><p>Via Olfatória</p><p>Cada neurônio sensitivo olfatório possui um axônio que entra no tecido</p><p>conjuntivo da lâmina própria. Nesse ponto, os axônios reúnem-se em feixes</p><p>nervosos chamados filamentos do nervo olfatório (I), que penetram na lâmina</p><p>cribriforme do osso etmoide e entram no bulbo olfatório, na face inferior do</p><p>telencéfalo.</p><p>As fibras nervosas olfatórias, que se projetam posteriormente do bulbo</p><p>são chamadas nervo cranianos I ou trato olfatório. Entretanto, na realidade,</p><p>tanto o trato quanto o bulbo olfatórios são protuberâncias anteriores do tecido</p><p>cerebral da base do encéfalo; a dilatação bulbosa, na sua terminação, o bulbo</p><p>olfatório, fica sobre a placa cribriforme que separa a cavidade encefálica da</p><p>parte superior da cavidade nasal. A placa cribriforme tem várias perfurações</p><p>pequenas por meio das quais uma quantidade de pequenos nervos passa com</p><p>trajeto ascendente, da membrana olfatória, na cavidade nasal, para entrar no</p><p>bulbo olfatório, na cavidade craniana.</p><p>Nesse bulbo, os axônios do nervo olfatório ramificam-se profusamente e</p><p>formam sinapses com neurônios chamados células mitrais, em agrupamentos</p><p>sinápticos complexos, chamados glomérulos. Depois, as células mitrais</p><p>retransmitem a informação olfatória para outras partes do cérebro.</p><p>Existe uma estreita relação entre as células olfatórias, na membrana</p><p>olfatória e o bulbo olfatório, pelos curtos axônios das células olfatórias, que</p><p>terminam em múltiplas estruturas globulares dentro do bulbo olfatório,</p><p>chamadas glomérulos. Cada bulbo tem muitos milhares desses glomérulos, cada</p><p>um dos quais recebe aproximadamente 25.000 terminações axônicas,</p><p>provenientes das células olfatórias.</p><p>Cada glomérulo também é sítio para terminações dendríticas de cerca de</p><p>25 células mitrais grandes e de cerca de 60 células em tufo pequenas, cujos</p><p>corpos celulares residem no bulbo olfatório superiores ao glomérulo. Esses</p><p>dendritos fazem sinapses com os neurônios das células olfatórias, e as células</p><p>mitrais e em tufo enviam axônios pelo trato olfatório, transmitindo os sinais</p><p>olfatórios para níveis superiores no sistema nervoso central.</p><p>Algumas pesquisas têm mostrado que glomérulos diferentes respondem a</p><p>diferentes odores. É possível que glomérulos específicos sejam a verdadeira pista</p><p>para a análise dos diferentes sinais olfatórios, transmitidos para o sistema</p><p>nervoso central.</p><p>O trato olfatório chega ao encéfalo na junção anterior entre o</p><p>mesencéfalo e o prosencéfalo; aí, o trato se divide em duas vias, uma passando,</p><p>em situação medial, para a área olfatória medial do tronco cerebral, e a outra</p><p>passando lateralmente para a área olfatória lateral. A área olfatória medial</p><p>representa o sistema olfatório primitivo, enquanto a área olfatória lateral é a</p><p>aferência para (1) o sistema olfatório menos antigo; e (2) o sistema recente.</p><p>SISTEMA OLFATÓRIO PRIMITIVO - ÁREA OLFATÓRIA MEDIAL</p><p>A área olfatória medial consiste em grupo de núcleos, localizados na</p><p>porção mediobasal do encéfalo, imediatamente anterior ao hipotálamo. Os de</p><p>mais fácil localização são os núcleos septais, localizados na linha média e que se</p><p>projetam para o hipotálamo e outras partes primitivas do sistema límbico. Essa</p><p>é a área encefálica mais relacionada ao comportamento básico.</p><p>A remoção das áreas olfatórias laterais, permanecendo somente o sistema</p><p>medial</p>