TUTORIAL 5 - funções motoras (módulo 6 - neurologia)

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TUTORIAL 5 – E AGORA?
CAP 55 - FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL E OS REFLEXOS ESPINHAIS 
A informação sensorial é integrada em todos os níveis do SN e gera respostas motoras com início na medula, por reflexos musculares simples, estendem-se para o tronco cerebral, com respostas complexas e, por fim, estendem-se para o prosencéfalo, onde as habilidades musculares complexas são controladas 
Sem os circuitos neuronais da medula, mesmo os sistemas de controle motor mais complexos no encéfalo não poderiam gerar qualquer movimento muscular 
Exemplo --> não existe nenhum circuito neuronal, no encéfalo, que gere o movimento alterado das pernas, necessário para o andar 
Os circuitos para esses movimentos estão na medula, e o encéfalo envia sinais de comando para a medula espinhal para iniciar o processo de andar 
O encéfalo gera os programas que controlam as atividades sequenciais da medula --> promover movimento de rotação, inclinação do corpo para frente, mudança nos movimentos de caminhada para corrida, controle do equilíbrio 
Isso é executado por meio de sinais de comando e analíticos gerados no encéfalo. Porém, são necessários circuitos neurais na medula, que são objetos desse comando. Esses circuitos são a base do controle dos músculos 
ORGANIZAÇÃO DA MEDULA ESPINHAL PARA AS FUNÇÕES MOTORAS 
A substância cinzenta da medula espinhal é a área integrativa para os reflexos espinhais. 
A figura ao lado mostra a organização típica da substância cinzenta medular 
Os sinais sensoriais entram na medula pelas raízes sensoriais (raízes posteriores ou dorsais) 
Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas:
Um ramo do nervo sensorial termina na substância cinzenta da medula e provoca reflexos espinhais segmentares locais 
Outro ramo transmite sinais para níveis superiores do sistema nervoso, para zonas superiores da medula, para o tronco cerebral, ou pro córtex cerebral 
Cada segmento da medula (no nível de cada nervo espinhal) contém milhões de neurônios na substância cinzenta 
Exceto os neurônios-relé sensoriais, os outros são de dois tipos:
Neurônios motores anteriores Figura 1
Interneurônios 
Neurônios motores anteriores:
Milhares de neurônios (50 a 100% maiores) estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta medular e são chamados de neurônios motores anteriores 
eles dão origem às fibras nervosas que deixam a medula pelas raízes ventrais e inervam as fibras musculares esqueléticas 
Os neurônios são de dois tipos:
Neurônios motores alfa 
Neurônios motores gama 
Neurônios motores alfa:
Dão origem às fibras nervosas motoras grandes do tipo A-alfa. Essas fibras se ramificam após chegarem ao músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas Figura 2
A estimulação de uma só fibra nervosa alfa excita centenas de fibras musculares esqueléticas --> esse conjunto é chamado de unidade motora 
Neurônios motores gama:
Tem a metade do tamanho nos neurônios alfa. Localizam-se nos cornos anteriores da medula espinhal
Esses neurônios motores gama transmitem impulsos por fibras nervosas motoras menores, como as do tipo A-gama, que inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas --> fibras intrafusionais
Essas fibras constituem o centro do fuso muscular, que auxilia no controle do tônus muscular básico 
Interneurônios:
 Estão em todas as áreas da substância cinzenta medular (cornos dorsais, cornos anteriores e áreas intermediárias) 
Essas células são mais numerosas do que os neurônios motores anteriores. São pequenas e muito excitáveis, disparam rapidamente
Apresentam interconexões entre si e muitas delas fazem sinapse diretamente com neurônios motores anteriores 
As conexões entre os interneurônios e os neurônios motores anteriores são responsáveis pela maioria das funções integrativas da medula espinhal
Todos os diferentes tipos de circuitos neuronais são encontrados no conjunto de interneurônios das células da medula, incluindo divergência, convergência, descargas repetitivas e outros tipos de circuitos 
Poucos sinais sensoriais aferentes, provenientes dos nervos espinhais ou sinais do encéfalo, terminam diretamente sobre os neurônios motores anteriores 
Quase todos esses sinais são transmitidos primeiro para os interneurônios, onde são processados
Na Figura 1 está representado o trato corticoespinhal, proveniente do encéfalo, terminando quase exclusivamente sobre os interneurônios espinhais, onde os sinais desse trato são combinados com sinais de outros tratos espinhais ou de nervos espinhais, antes de convergir sobre os neurônios motores anteriores para controlar a função muscular 
As células de Renshaw transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores circunjacentes:
Se localizam nos cornos anteriores da medula espinhal, em associação aos neurônios motores 
Nas proximidades do corpo celular, saem ramos colaterais dos axônios dos neurônios motores anteriores, que se projetam para as células de Renshaw 
Essas são células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores circunjacentes 
Assim, a estimulação de cada neurônio motor tende a inibir os neurônios motores adjacentes --> inibição lateral 
O sistema motor usa essa inibição lateral para focalizar ou ressaltar seus sinais, suprimindo a tendência dos sinais se espalharem lateralmente 
Conexões multissegmentares de um dado nível da medula espinhal para outros níveis – fibras proprioespinhais:
Mais da metade das fibras nervosas ascendentes e descendentes na medula espinhal são fibras proprioespinhais. Elas trafegam de um segmento a outro da medula 
As fibras sensoriais entram na medula pelas raízes posteriores, bifurcam-se e enviam ramificações ascendentes e descendentes para a medula espinhal 
Algumas dessas ramificações transmitem sinais para um ou dois segmentos, enquanto outras transmitem sinais para muitos segmentos 
Essas fibras proprioespinhais ascendentes e descendentes são as vias usadas nos reflexos multissegmentares, incluindo reflexos que coordenam os movimentos simultâneos dos membros superiores e inferiores 
RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSOS MUSCULARES E ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI – E SUAS FUNÇÕES NO CONTROLE MUSCULAR 
O controle da função muscular requer a excitação do músculo pelos neurônios motores anteriores da medula e do feedback contínuo da informação sensorial de cada músculo para a medula espinhal, indicando o estado funcional do músculo (tensão instantânea, velocidade de variação do comprimento ou tensão)
Para fornecer essas informações, o músculo e os tendões são supridos com dois tipos de receptores sensoriais:
Fusos musculares --> distribuídos no ventre do músculo, enviam informações para o SN sobre o comprimento do músculo ou velocidade de variação do comprimento 
Órgãos tendinosos de Golgi --> localizados nos tendões, transmitem informações sobre a tensão do tendão ou velocidade de alteração da tensão do músculo 
Os sinais desses receptores são direcionados para o controle intrínseco do músculo. Eles operam em nível subconsciente. Transmitem informações para a medula espinhal, para o cerebelo e para o córtex cerebral, para auxiliar no controle da contração muscular 
FUNÇÃO RECEPTORA DO FUSO MUSCULAR
Inervação motora e estrutura do fuso muscular:
Cada fuso tem de 3 a 10 mm de comprimento. É constituído por 3 a 12 fibras intrafusais muito finas que são pontiagudas nas extremidades e ligadas ao glicocálice das fibras grandes e circunjacentes musculares esqueléticas extrafusais Figura 3
Cada fibra muscular intrafusal é a fibra muscular esquelética pequena. Na região central tem quase nenhum filamento de actina e miosina, logo, essa porção não se contrai quando as extremidades contraem, ela funciona como receptor sensorial
As porções terminais que se contraem são excitadas pelas pequenas fibras nervosas motoras gama que se originam dos neurônios motores tipo A-gama, localizados no corno anterior da medula espinhal 
Essas fibras nervosas motoras gama são também chamadas de fibras eferentes gama, em contraposição àsgrandes fibras eferentes alfa (A-alfa) que inervam os músculos esqueléticos extrafusais 
Inervação sensorial do fuso muscular:
A porção receptora do fuso muscular é a porção central. Nessa região, as fibras musculares intrafusais não apresentam os elementos contráteis actina e miosina
Como mostra a Figura 3 e 4, as fibras sensoriais se originam nessa região, e sua estimulação ocorre pelo estiramento da região central do fuso 
O receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras:
Pelo aumento do comprimento do músculo, com estiramento da região central do fuso
Mesmo que o comprimento do músculo não altere, a contração das regiões terminais das fibras intrafusais provocam estiramento da região central 
São encontrados dois tipos de terminações sensoriais nessa região central:
As terminações ou receptores aferentes primários 
As terminações ou receptores aferentes secundários
Receptores primários:
No centro da área receptora, grande fibra nervosa sensorial envolve a parte central de cada fibra intrafusal, formando a terminação ou receptor aferente primário ou receptor anulospiral 
A Essa fibra é do tipo I-a e transmite sinais sensoriais para a medula com velocidade de Figura 4
m/s
Receptores secundários:
É uma fibra sensorial menor, às vezes são duas. São fibras tipo II, inerva a região receptora em um ou ambos os lados da terminação primária 
Às vezes ela envolve as fibras intrafusais do mesmo modo que as fibras I-a, mas ela se espalha como os ramos de um arbusto 
Divisão das fibras intrafusais em fibras com cadeia nuclear e fibras com saco nuclear – respostas estáticas e dinâmicas do fuso muscular:
Existem 2 tipos de fibras intrafusais no fuso muscular:
Fibras musculares com saco nuclear, onde muitos núcleos da fibra estão reunidos em sacos expandidos na região central da área receptora, como mostrado na parte superior da Figura 4
Fibras com cadeia nuclear, que têm metade do tamanho das fibras com saco nuclear, e apresentam os núcleos alinhados em cadeia pela área receptora, como mostrado na parte inferior da Figura 4
As terminações primárias são excitadas, tanto pelas fibras intrafusais com saco nuclear quanto pelas fibras com cadeia nuclear 
As terminações secundárias são excitadas somente pelas fibras com cadeia nuclear 
Resposta de ambas as terminações primárias e secundárias ao comprimento do receptor – resposta estática:
Quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos, transmitidos pelas duas terminações primária e secundária aumenta proporcionalmente em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam transmitindo esses impulsos por minutos 
Esse efeito é chamado resposta estática dos receptores do fuso, e significa que ambas as terminações, primárias e secundárias, continuam transmitindo seus sinais por vários minutos, se o fuso permanecer estirado 
Resposta da terminação primária à velocidade de mudança do comprimento do receptor – resposta dinâmica:
Quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária é fortemente estimulada 
Esse estímulo é chamado resposta dinâmica, significa que a terminação primária responde ativamente à rápida velocidade de alteração do comprimento do fuso
Mesmo quando o comprimento do fuso aumenta pouquíssimo em uma fração de segundo, o receptor primário transmite uma grande quantidade de impulsos em excesso para as grandes fibras sensoriais, mas somente enquanto o comprimento está realmente aumentando 
Quando o comprimento para de aumentar, a frequência de descarga de impulsos extra retorna para o nível muito menor da resposta estática que ainda está presente no sinal 
Quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais opostos
Dessa forma, as terminações primárias enviam sinais positivos ou negativos para a medula espinhal para informa-la de qualquer alteração no comprimento do fuso muscular 
Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos nervos motores gama:
Os nervos motores gama que inervam os fusos musculares, podem ser divididos em dois tipos:
Gama-dinâmico (gama-d) --> excita as fibras intrafusais com saco nuclear 
Gama-estático (gama-e) --> excita as fibras intrafusais com cadeia nuclear 
Quando as fibras gama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta dinâmica do fuso muscular fica muito aumentada, enquanto a resposta estática é dificilmente afetada 
A estimulação das fibras gama-e, que excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta estática, enquanto há pouca influência sobre a resposta dinâmica 
Descarga contínua dos fusos musculares sob condições normais:
Quando ocorre algum grau de excitação gama, os fusos musculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente 
O estiramento dos fusos musculares aumenta a frequência dos disparos, enquanto o encurtamento do fuso reduz essa frequência 
Assim, os fusos podem enviar para a medula sinais positivos (aumento de impulsos por estiramento muscular) e sinais negativos (redução de impulsos por não estiramento do músculo) 
REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR 
A manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular
Sempre que um músculo é rapidamente estendido, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares esqueléticas grandes (extrafusionais) do próprio músculo estirado e dos músculos sinérgicos relacionados Figura 5
Circuitaria neuronal do reflexo de estiramento:
A Figura 5 mostra o circuito básico do reflexo de estiramento do fuso muscular, mostrando uma fibra nervosa proprioceptiva tipo I-a originando-se no fuso muscular e entrando pela raiz dorsal da medula espinhal 
A ramificação dessa fibra segue para o corno anterior da substância cinzenta da medula, fazendo sinapse com os neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo, de onde as fibras do fuso muscular se originam 
Essa via monossináptica possibilita que o sinal reflexo retorne ao músculo, com pouco atraso, após a excitação do fuso
A maioria das fibras tipo II do fuso muscular termina em interneurônios múltiplos, na substância cinzenta da medula espinhal, e eles transmitem sinais com retardo para os neurônios motores anteriores
Reflexo de estiramento dinâmico e reflexos de estiramento estático:
O reflexo de estiramento pode ser dividido em 2 componentes:
Reflexo de estiramento estático 
Reflexo de estiramento dinâmico 
O reflexo dinâmico é provocado por sinais dinâmicos potentes, transmitidos a partir das terminações sensoriais primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rápidos 
Quando o músculo é rapidamente estirado ou encurtado, um forte sinal é transmitido para a medula, o que produz uma contração reflexa forte e instantânea do mesmo músculo no qual o sinal teve origem --> o reflexo se opõe às alterações rápidas do comprimento do músculo 
Esse reflexo termina em fração de segundos depois do músculo ter sido estendido ou encurtado
Já o reflexo estático, é mais fraco e continua por tempo prolongado. É provocado pelos sinais contínuos dos receptores estáticos, transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária 
A importância desse reflexo reside no fato de ele manter o grau de contração muscular constante, exceto quando o SN da pessoa determina que seja diferente
Função de amortecimento dos reflexos de estiramento dinâmico e estático na suavização da contração do músculo liso:
Uma função importante do reflexo de estiramento é a capacidade de impedir oscilações ou sacudidas nos movimentos do corpo --> amortecimento ou alisamento 
Os sinais da medula espinhal são transmitidos para o músculo, em forma não uniforme, aumentando em intensidade em poucos milissegundos e depois diminuindo em intensidade, mudando para outro nível de intensidade Figura 6
Na curva A da Figura 6, o reflexo do fuso muscular do músculo excitado está intacto, a contração é suave. Na curva B, a contração muscular não é uniforme
A curva A demonstra a capacidade do mecanismo de amortecimento de suavizar as contrações musculares,mesmo que os sinais aferentes primários sejam bruscos 
FUNÇÃO DO FUSO MUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA VOLUNTÁRIA 
31% de todas as fibras nervosas motoras para o músculo são finas fibras motoras eferentes do tipo a-gama
Sempre que sinais são transmitidos do córtex motor ou de outra área do encéfalo para os neurônios motores alfa, os neurônios motores gama são estimulados juntos --> coativação dos neurônios motores alfa e gama 
Esse efeito faz com que tanto as fibras musculoesqueléticas extrafusais coo as fibras musculoesqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo 
A razão para contrair as fibras musculares intrafusais ao mesmo tempo que as fibras musculoesqueléticas extrafusais são dois:
Impedir a alteração do comprimento da porção receptora do fuso muscular, durante o curso de contração muscular --> a coativação impede que o reflexo do fuso muscular se oponha à contração muscular 
Para manter adequada a função de amortecimento do fuso muscular, independente de qualquer alteração no comprimento do músculo 
Se o fuso muscular não contraísse e relaxasse, junto com as fibras musculares extrafusais, a porção receptora do fuso poderia ficar flácida ou superestirada, não operando em condições ideais 
Áreas encefálicas envolvidas no controle do sistema motor gama:
O sistema eferente gama é estimulado de modo específico por sinais provenientes da região facilitatória bulborreticular do tronco cerebral e por impulsos transmitidos para a área bulborreticular do cerebelo, gânglios da base e córtex cerebral 
Sistema do fuso muscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação tensa:
Uma das funções do sistema do fuso muscular é a de estabilizar a posição do corpo, durante qualquer ação motora tensa 
Para isso, a região facilitatória bulborreticular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios pelas fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares 
Isso encurta as terminações dos fusos e estira as regiões receptoras centrais, aumentando assim seu sinal de saída 
Porém, se os fusos de ambos os lados de cada articulação são ativados ao mesmo tempo, a excitação, a excitação reflexa dos músculos esqueléticos de ambos os lados da articulação também aumenta, produzindo músculos tensos e firmes, opostos em cada lado da articulação
O resultado final é que a posição da articulação fica fortemente estabilizada, e qualquer força que tenda a mover a articulação de sua posição atual é antagonizada pelos reflexos de estiramento que operam em ambos os lados da articulação 
Em qualquer momento que a pessoa necessite realizar função muscular que requeira posicionamento delicado e exato, a excitação dos fusos musculares apropriados pelos sinais provenientes da região facilitatória bulborreticular do tronco cerebral estabiliza as posições das articulações 
Essa estabilização auxilia na realização dos movimentos voluntários necessários para os procedimentos motores complexos 
APLICAÇÕES CLÍNICAS DO REFLEXO DE ESTIRAMENTO
Reflexo patelar e outros abalos musculares:
É um método usado para determinar a sensibilidade dos reflexos de estiramento 
Esse reflexo pode ser induzido pela percussão do tendão patelar com martelo de reflexo. Essa ação estira o músculo quadríceps e ativa o reflexo de estiramento dinâmico, que faz com que a perna “se lance” para frente 
O estiramento rápido do fuso muscular é tudo que se necessita para induzir o reflexo de estiramento dinâmico 
Os abalos musculares são usados pelos neurologistas para avaliar o grau de facilitação dos centros da medula espinhal
Quando grande quantidade de impulsos facilitatórios são transmitidos do SNC para a medula, os abalos musculares são exagerados Figura 7
Se os impulsos facilitatórios são deprimidos, os abalos musculares ficam enfraquecidos ou ausentes 
Grandes lesões nas áreas motoras corticais provocam reflexos de estiramento muito exagerados, nos músculos do lado oposto do corpo 
Clônus – oscilação dos abalos musculares:
A oscilação pode ser explicada em relação aos clônus do tornozelo:
Se a pessoa está de pé, na ponta dos dedos e cai para frente estirando os músculos gastrocnêmicos, são gerados impulsos para o reflexo de estiramento, que são transmitidos dos fusos musculares para a medula espinhal
Esses impulsos excitam reflexamente o músculo estirado que levanta o corpo novamente 
Após segundos, a contração reflexa se extingue, e o corpo cai novamente, estirando os fusos de novo e repetindo o ciclo 
O clônus ocorre apenas quando o reflexo de estiramento está muito sensibilizado pelos impulsos facilitatórios provenientes do cérebro 
REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI
O órgão tendinoso de Golgi auxilia no controle da tensão muscular:
Esse órgão é um receptor sensorial encapsulado, pelo qual passam fibras tendinosas musculares 
De 10 a 15 fibras musculares estão conectadas a cada órgão tendinoso de Golgi, e o órgão é estimulado quando esse feixe de fibras é tensionado pela contração ou estiramento do músculo 
A diferença entre a excitação do órgão tendinoso e a do fuso muscular, é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão 
O órgão tendinoso tem tanto resposta dinâmica como resposta estática, reagindo quando a tensão no músculo aumenta com rapidez e diminuindo para nível mais inferior de disparo de estado de repouso, que é quase diretamente proporcional à tensão sobre o músculo 
Assim, os órgãos tendinosos informam o SN sobre o grau de tensão de cada segmento de cada músculo
Transmissão de impulsos do órgão tendinoso para o sistema nervoso central:
 Os sinais do órgão tendinoso são transmitidos por meio de fibras nervosas tipo I-b, de condução rápida
Essas fibras transmitem sinais para áreas da medula espinhal e após fazer sinapse no corno dorsal da medula espinhal, por vias de fibras longas, como os tratos espinocerebelares, para o cerebelo, e por outros tratos, para o córtex cerebral 
O sinal local da medula excita o interneurônio inibitório que inibe o neurônio motor anterior
Esse circuito local inibe diretamente o próprio músculo sem afetar os músculos adjacentes 
O reflexo tendinoso evita uma tensão excessiva no músculo:
Quando os órgãos tendinosos de Golgi do tendão muscular são estimulados por aumento da tensão no músculo, os sinais são transmitidos para a medula espinhal, produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo 
Esse reflexo é inibitório. É um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tensão excessiva do músculo 
Quando a tensão no músculo e tensão fica extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva à reação rápida na medula espinhal, que causa o relaxamento de todo o músculo
Esse efeito é chamado de reação de alongamento, é um mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso 
Possível função do reflexo tendinoso na equalização da força contrátil entre as fibras musculares:
Outra função do reflexo tendinoso é equalizar as forças contráteis das fibras musculares 
As fibras que exercem tensão excessiva são inibidas pelo reflexo e as que exercem pouca tensão ficam excitadas, pela ausência da inibição reflexa 
Isso faz com que a carga do músculo se distribua por todas as fibras e previne lesão em áreas isoladas do músculo, onde as fibras poderiam ficar sobrecarregadas 
Função dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi no controle motor pelos centros encefálicos superiores:
Os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi informam os centros superiores de controle motor das alterações instantâneas que ocorrem nos músculos. Exemplos:
O trato espinocerebelar dorsal conduz informações instantânea dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi diretamente para o cerebelo 
Vias adicionais transmitem informações semelhantes para as regiões reticulares do tronco cerebral e para as regiões motoras do córtex cerebralA informação veiculada por esses receptores é fundamental para o controle por feedback dos sinais motores que se originam em todas essas áreas 
REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA
O reflexo flexor é provocado pela estimulação das terminações para dor, como alfinetada, calor, ferimento, e por isso, é chamado de reflexo nociceptivo ou reflexo à dor
A estimulação dos receptores para o tato pode também provocar reflexo flexor mais fraco e menos prolongado Figura 9
Se alguma parte do corpo é estimulada dolorosamente, essa parte será afastada do estímulo --> reflexo de retirada 
Mecanismo neuronal do reflexo flexor:
A parte esquerda do Figura 9 mostra as vias neuronais para o reflexo flexor. Nesse caso, um estímulo doloroso foi aplicado na mão, e assim, os músculos flexores do braço foram excitados, afastando a mão do estímulo doloroso 
As vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas primeiro passam pelo conjunto de interneurônios da medula espinhal e de forma secundária para os neurônios motores 
O circuito mais curto é a via de 3 ou 4 neurônios, mas a maioria dos sinais do reflexo trafega por muito neurônios e envolve os seguintes tipos de circuitos:
Circuitos divergentes para propagar o reflexo aos músculos necessários para a retirada
Circuitos para inibição dos músculos antagonistas – circuitos de inibição recíproca 
Circuitos que promovem a pós-descarga
A Figura 10 mostra um reflexo flexor em um músculo flexor. O reflexo aparece após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado. Nos próximos segundos o reflexo entra em fadiga, e após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal Figura 10
Essa contração leva muitos milissegundos para ocorrer devido a pós descarga. A duração dessa pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que provocou o reflexo. O estímulo tátil fraco quase não provoca pós-descarga e o estímulo doloroso forte provoca pós-descarga que pode durar 1 segundo ou mais 
A pós-descarga que ocorre no reflexo flexor resulta de ambos os tipos de circuitos de descargas repetitivas. A pós-descarga imediata é resultado do disparo repetitivo dos interneurônios excitados 
A pós-descarga que ocorre após estímulo doloroso forte também é quase um resultado de vias recorrentes que iniciam a oscilação nos circuitos de interneurônios reverberantes 
O reflexo flexor é organizado para retirar a parte do corpo irritada ou dolorida pelo estímulo 
Padrão de retirada durante o reflexo tensor:
O padrão de retirada do reflexo flexor depende do nervo sensorial que é estimulado. Assim, o estímulo doloroso na face interna do braço provoca a contração dos músculos flexores do braço e a contração dos músculos abdutores, empurrando o braço para fora 
Os centros integrativos da medula espinhal induzem a contração dos músculos que podem mais efetivamente remover a parte dolorida do corpo para longe do objeto que causa dor 
REFLEXO EXTENSOR CRUZADO 
Após o estímulo provocar reflexo flexor no membro, o membro oposto começa a se estender. Esse reflexo é chamado de reflexo extensor cruzado. A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto, que causa o estímulo doloroso no membro retirado 
Mecanismo neuronal do reflexo extensor cruzado:
A parte direita do Figura 9 mostra o circuito neural responsável pelo reflexo extensor cruzado, demonstrando que os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinhal para excitar os músculos extensores Figura 11
Muito interneurônios estão envolvidos no circuito, entre os neurônios sensoriais aferentes e os neurônios motores do lado oposto da medula, responsáveis pela extensão cruzada 
Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem período mais longo de pós-descarga do que o reflexo flexor 
Acredita-se que essa pós-descarga prolongada seja o resultado de circuitos reverberantes entre interneurônios 
A Figura 11 demonstra a latência longa antes do reflexo se iniciar e a longa pós-descarga que auxilia na manutenção da área dolorida afastada do objeto que causou a dor, até que outras reações do SN afastem todo o corpo
INIBIÇÃO E INERVAÇÃO RECÍPROCAS 
Muitas vezes, a excitação de um grupo de músculos está associada à inibição de outro grupo
Exemplo --> quando o reflexo de estiramento excita um músculo, ele inibe os músculos antagonistas – inibição recíproca. O circuito neuronal responsável por essa relação recíproca é chamado inervação recíproca 
Existem relações recíprocas entre os músculos dos dois lados do corpo 
A Figura 12 mostra uma inibição recíproca:Figura 12
Um reflexo flexor prolongado é provocado em um membro do corpo. 
Enquanto esse reflexo está ainda sendo provocado, um reflexo flexor mais forte é induzido no membro equivalente do lado oposto do corpo
Esse reflexo mais forte envia sinais inibitórios recíprocos para o primeiro membro e reduz seu grau de flexão
A remoção do reflexo mais forte permite que o reflexo original reassuma sua intensidade prévia 
REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOTORES DA MEDULA ESPINHAL
Reação de suporte positivo ou sustentação positiva:
A pressão exercida na planta do pé faz com que o membro se estenda contra a pressão aplicada. Isso é suficiente para enrijecer os membros de modo a suportar o peso do corpo --> reação de suporte positivo ou reação de sustentação positiva 
Essa reação de suporte positivo envolve circuito complexo nos interneurônios, semelhante aos circuitos responsáveis pelos reflexos flexor e extensor cruzado 
O local da pressão no pé determina a direção que o membro se estenderá 
A pressão de um lado determina a direção na qual o membro se estenderá (reação magnética). Essa reação impede que a pessoa caia para esse lado
Reflexos espinhais de endireitamento:
Quando u animal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele faz movimento coordenados para assumir a postura em pé --> reflexo espinhal de endireitamento 
Esse reflexo demonstra que alguns reflexos complexos associados à postura são integrados na medula espinhal 
MOVIMENTOS DE PASSO E DE MARCHA
Movimentos de passo rítmicos de um só membro:
Movimentos de passos rítmicos são observados nos membros de animais espinhais. Mesmo quando a porção lombar da medula espinhal é separada do restante da medula e a secção longitudinal central é feita abaixo, para bloquear as conexões neuronais, entre os dois lados da medula e entre os dois membros, cada membro inferior ainda pode realizar funções de marcha individuais 
A flexão para a frente do membro é seguida por extensão para trás. Então ocorre nova flexão e o ciclo é repetido muitas vezes 
Essa oscilação para trás e para frente, entre os músculos flexores e extensores, pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados, e isso resulta dos circuitos de inibição recíprocos, dentro da matriz da medula espinhal, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e os antagonistas 
Os sinais sensoriais da planta dos pés e os sensores de posição, em torno das articulações, têm papel importante no controle da pressão do pé e na marcha. 
Se o topo do pé encontra obstrução, no impulso para frente, ele será interrompido, e em sequência o pé será erguido mais alto e seguirá para frente --> reflexo de tropeço 
Passeamento recíproco dos membros opostos:
Se a medula espinhal lombar não for seccionada medialmente no sentido longitudinal, toda vez que a marcha ocorrer com um membro se projetando para a frente, o membro oposto se moverá para trás 
Esse efeito resulta da inervação recíproca entre os dois membros 
Passeamento em diagonal dos quatro membros – reflexo da marcação de tempo:
Se o animal espinhal bem cicatrizado (com transecção espinhal cervical, acima da área dos membros anteriores na medula) é suspenso acima do chão e suas pernas ficarem pendentes, o estiramento dos membros pode provocar reflexos de marcha envolvendo os 4 membros 
A marcha ocorre de forma diagonal entre os membros anteriores e posteriores. Essa resposta diagonal é uma manifestaçãoda inervação recíproca, envolvendo os membros anteriores e posteriores 
Esse andar com os 4 membros é chamado de reflexo de marcação de tempo 
Reflexo de galope:
Nesse reflexo ambos os membros anteriores se movem para trás em harmonia, e os membros posteriores movem-se para frente 
Esse reflexo ocorre quando estímulos de pressão ou de estiramento são aplicados aos membros de ambos os lados do corpo ao mesmo tempo. Estímulos diferentes provocam o reflexo de andar diagonal 
No andar, somente o membro anterior e posterior são estimulados ao mesmo tempo. Quando o animal bate no chão durante o galope, ambos os membros anteriores e ambos os posteriores são estimulados
Reflexo de coçar:
É espinhal, deflagrado pela sensação de coceira ou cócegas. envolve duas funções:
Sensação de posição, que faz a pessoa encontrar o local da irritação na superfície do corpo 
Movimento de vaivém de coçar --> envolve circuitos de inervação recíproca que causam a oscilação 
Espasmo muscular resultante de um osso quebrado:
Ocorre ao redor de um osso quebrado 
Resulta de impulsos dolorosos, iniciados nas bordas quebradas do osso, fazendo os músculos se contraírem tonicamente 
Espasmo do músculo abdominal nas pessoas com peritonite:
Causado por reflexos espinhais por conta de uma irritação do peritônio parietal
O alívio da dor permite que o músculo espástico relaxe 
Cãibra muscular:
Um fator irritante local, uma anormalidade metabólica do músculo, o frio intesno, ausência de fluxo sanguíneo ou excesso de exercício pode provocar dor ou sinais sensoriais transmitidos do músculo para a medula espinhal, causando contração do músculo por feedback reflexo 
Pode ocorrer um feedback positivo em que a irritação inicial induz mais e mais contração, gerando a cãibra 
Cap 56 – controle cortical e do tronco cerebral da função motora
Os centros inferiores – medula, tronco cerebral, núcleos da base e cerebelo – são responsáveis por armazenar padrões funcionais que se ativam no córtex cerebral para iniciar os movimentos voluntários, enviando sinais de controle específicos para os músculos. 
CÓRTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINAL: são áreas funcionais do córtex cerebral. 
· Córtex somatossensorial - envia sinais ao córtex motor para iniciar atividades motoras. Localizado posterior ao sulco central 
· Córtex motor – localizado anterior ao sulco cortical central, no 1/3 posterior dos lobos frontal. É dividido em três subáreas: 
1. Córtex motor primário
2. Área pré-motora 
3. Área motora suplementar 
Córtex motor primário: localizado na área 4 de Broodmann, na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central. 
· Áreas musculares do córtex motor primário são: região da face e boca, braço, mão, tronco, áreas da perna e do pé
· Pela imagem ao lado pode-se perceber que mais da metade do córtex motor primário está relacionado com o controle dos músculos das mãos e dos músculos da fala. 
· A estimulação puntiforme dessas áreas causa contração de um grupo de músculos, ou seja, a excitação de somente um neurônio do córtex motor causa excitação de um movimento específico e não um musculo específico. Isso ocorre pela excitação de um padrão de músculos separados. 
Área pré-motora: localizado anterior ao córtex motor primário, para baixo tem contato com a fissura de Sylvius e para cima na fissura longitudinal tem contato com a área motora suplementar. 
· Sua organização é semelhante ao córtex motor primário, as áreas da boca e face ficam mais lateralmente e as áreas da mão, braço, tronco e perna mais cranialmente (superior). 
· Os sinais neurais gerados nessa área causam padrões mais complexos de movimento, para realizar tarefas especificas/coordenadas (ex: movimento de pinça)
· Mecanismo: (1) a parte anterior da área pré-motora desenvolve uma imagem motora do movimento muscular total que precisa ser realizado. (2) o córtex pré-motor posterior interpreta essa imagem que excita capa padrão de atividade muscular necessário. (3) por fim essa área envia sinais para dois locais: diretamente para o córtex motor primário para excitar músculos específicos ou envia sinais de volta para o córtex motor primário através do tálamo e dos núcleos da base. 
· Neurônios-espelho: é uma classe especial de neurônios que ficam ativos quando há realização de atividade motora específica. A atividade desses neurônios espelha o comportamento de outra pessoa, transformando representações sensoriais de ações ouvidas ou sentidas em representações motoras. São importantes para aprender novas habilidades por imitação ou entender ações de outras pessoas. 
Área motora suplementar: localizado na fissura longitudinal, indo até o córtex frontal superior 
· Tem estimulação bilateral e não unilateral, p. ex. agarrar com as duas mãos e funções manuais para escalar lugares. 
· Atua junto com a área pré-motora para fazer movimentos que permitem a postura do corpo todo. 
· Atua como base para as outras áreas para realizar movimentos de controle motor mais fino dos braços e das mãos. 
Áreas especializadas do controle motor no córtex motor: 
· Área de Broca – área motora da fala: localizada acima da fissura lateral cerebral e antes do córtex motor primário. Lesão nessa área ainda permite a fala, mas impede a pronúncia de palavras inteiras e expressões vocais isoladas sem coordenação (sim ou não). Área cortical intimamente associada causa função respiratória apropriada, a ativação respiratória das cordas vocais pode acontecer com os movimentos da boca e da língua durante a fala. 
· Campo dos movimentos oculares voluntários: localizado na área pré-motora. Lesão nessa área impede a movimentação voluntaria dos olhos em direção a objetos; os olhos tendem a travar involuntariamente sobre objetos inespecíficos. Essa área controla o movimento das pálpebras, como piscar. 
· Área de rotação da cabeça: localizado na área de associação motora. Se relaciona com os movimentos oculares. Direciona a cabeça para os objetos. 
· Área para habilidades manuais: localizado na área pré-motora. Lesão ou tumor nessa área causa movimentos manuais sem coordenação e sem proposito – apraxia motora. 
Transmissão de sinais do córtex motor para os músculos: sinais motores são transmitidos direta ou indiretamente: 
· Via direta – do córtex para a medula espinal através do trato corticoespinal 
· Via indireta – através vias acessórias, envolvendo núcleos da base, cerebelo, núcleos do tronco cerebral. Essa via se relaciona com movimentos discretos e detalhados, principalmente mãos e dedos. 
Trato corticoespinal ou trato piramidal: pode se originar no córtex motor primário, nas áreas suplementares, na área pré-motora e nas áreas somatossensoriais posteriores. 
· Trajeto: as fibras saem do córtex e passam entre o núcleo caudado e o putâmen pelo ramo posterior da capsula interna e descem pelo tronco cerebral formando as pirâmides bulbares. A maioria das fibras cruza no bulbo para o outro lado e desce pelos tratos corticoespinais laterais da medula espinal para terminarem nos interneurônios da substância cinzenta. Algumas fibras terminam em neurônios sensoriais de segunda ordem no corno dorsal e poucas terminam diretamente nos neurônios motores anteriores. Obs: as fibras que não cruzam no bulbo, mas passam do mesmo lado, formam os tratos corticoespinais ventrais da medula espinal, que depois cruzam para o lado oposto na medula nas regiões cervicais, controlando os movimentos posturais bilaterais. 
· Fibras são mielinizadas, 16 micrometros, se originam das células de Betz (células piramidais gigantes) que possuem 60 micrometros e transmitem impulsos nervosos com 70m/s para a medula espinal (maior velocidade de qualquer sinal do cérebro para a medula). As fibras das células de Betz são 3% do total, o restante são fibras com menos de 4 micrometros. 
Outras vias de fibras provenientes do córtex motor: o córtex motor da origem a fibras adicionais que vão para os núcleos da base, tronco cerebral e cerebelo. Essas regiões recebem fortes sinais motores do sistema corticoespinal toda vez que um sinal é transmitidopara a medula espinal para causar uma atividade motora. 
1. Os axônios das células de Betz gigantes emitem colaterais curtos de volta ao córtex. Acredita-se que esses colaterais inibam regiões adjacentes do córtex, quando as células de Betz descarregam, tornando assim mais “nítidos” os limites do sinal excitatório.
2. Grande número de fibras se dirige do córtex motor para o núcleo caudado e o putâmen. Daí, vias adicionais se estendem para o tronco cerebral e a medula espinal, como discutido no próximo Capítulo, principalmente para controlar as contrações dos músculos posturais do corpo.
3. Número moderado de fibras motoras passa para os núcleos rubros do mesencéfalo. Desses núcleos, fibras adicionais descem para a medula espinal pelo trato rubroespinal. 
4. Número moderado de fibras motoras se desvia para a substância reticular e os núcleos vestibulares do tronco cerebral; daí, sinais vão para a medula por meio dos tratos reticuloespinal e vestibuloespinal, e outros vão para o cerebelo por meio dos tratos reticulocerebelar e vestibulocerebelar. 
5. Grande número de fibras motoras faz sinapse em núcleos da ponte, que dão origem às fibras pontocerebelares, as quais carreiam sinais para os hemisférios cerebelares. 
6. Colaterais também terminam nos núcleos olivares inferiores e, daí, fibras olivocerebelares secundárias transmitem sinais para múltiplas áreas do cerebelo.
Vias de fibras sensoriais aferentes ao córtex motor: as funções do córtex motor são controladas por sinais neurais do sistema somatossensorial e outros sistemas como audição e visão. Quando a informação sensorial chega, o córtex motor junto com os núcleos da base e o cerebelo agem para dar seguimento a ação motora. As mais importantes vias aferentes são: 
1. Fibras subcorticais de regiões próximas do córtex cerebral - áreas somatossensoriais do córtex parietal; áreas adjacentes do córtex frontal anteriores ao córtex motor; e córtices visual e auditivo.
2. Fibras subcorticais que chegam pelo corpo caloso, vindas do hemisfério cerebral oposto. Conectam áreas correspondentes dos córtices nos dois lados do cérebro.
3. Fibras somatossensoriais que chegam diretamente do complexo ventrobasal do tálamo. Retransmitem sinais táteis cutâneos e sinais articulares e musculares da periferia do corpo.
4. Tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo que recebem sinais do cerebelo e dos núcleos da base. Fornecem os sinais necessários para a coordenação entre as funções de controle motor do córtex motor, dos núcleos da base e do cerebelo.
5. Fibras dos núcleos intralaminares do tálamo controlam o nível de excitabilidade do córtex motor, do mesmo modo que controlam o nível de excitabilidade das outras regiões do córtex cerebral
 Núcleo rubro: localizado no mesencéfalo, é uma via alternativa de transmissão de sinais do córtex para a medula espinal. 
· Atua junto com o trato corticoespinal, recebendo muitas fibras do córtex motor primário através do trato corticorrubal e do trato corticoespinal. 
· Essas fibras fazem sinapse na parte magnocelular, mais inferior do núcleo rubro, que possui neurônios gigantes parecidos com as células de Betz. Esses neurônios originam o trato rubroespinal, que cruza para o outro lado no tronco cerebral, seguindo trajeto adjacente ao trato corticoespinal, passando pelas colunas laterais da medula epinal até chegar nos interneurônios da substância cinzenta ou nos neurônios motores do corno anterior. 
Função do sistema corticorrubroespinal – é uma via acessória para transmitir sinais discretos do córtex motor para a medula espinal. Isso ocorre quando as fibras corticoespinais são destruídas, mas a via corticorrubroespinal fica intacta e pode auxiliar nos movimentos discretos, exceto os movimentos finos dos dedos e mãos. 
· Essa via é semelhante ao córtex motor, tem representação somatográfica de todos os músculos do corpo, mas tem somente estimulação de ponto único, causando contração do musculo isolado além de que a precisão de representação dos músculos é menos desenvolvida que o córtex motor. 
· Sistema motor lateral da medula – composto pelos tratos corticoespinais e rubroespinais que são localizados nas colunas laterais da medula 
· Sistema vestibulorreticuloespinal ou sistema motor medial da medula – localizado na parte medial da medula 
· Sistema extrapiramidal: são todas as partes do cérebro e do tronco cerebral que auxiliam no controle motor, mas não fazem parte do sistema corticoespinal-piramidal direto. Essas partes incluem vias através dos gânglios da base. Os sistemas extrapiramidal e piramidal são interligados e atuam juntos, por isso o termo extrapiramidal está em desuso. 
Excitação das áreas de controle motor da medula espinal pelo córtex motor primário e o núcleo rubro: 
· Disposição dos neurônios: são organizados em colunas verticais de células. Cada coluna funciona como uma unidade e estimula grupo de músculos sinérgicos. Cada coluna tem 6 camadas de células distintas. Na 5ª camada estão as células piramidais que originam as fibras corticoespinais. Na 2ª e 4ª camada entram sinais de aferência. Na 6ª camada originam-se fibras que se comunicam com outras regiões do córtex. 
· Função das colunas de neurônios: esses neurônios atuam usando informações de várias fontes de aferência para determinar a resposta de saída da coluna. Cada coluna funciona como um sistema de amplificação para estimular muitas fibras piramidais para o mesmo grupo de músculos ao mesmo tempo; isso é importante pois é preciso excitar de 50-100 células piramidais para gerar contração muscular. 
· Sinais dinâmicos e estáticos: são transmitidos pelos neurônios piramidais. Para causar contração, primeiro um sinal forte é enviado e depois sinais fracos contínuos são capazes de manter essa contração. Para permitir essa excitação que causa contrações musculares, cada coluna de células excita duas populações de neurônios de células piramidais, os neurônios dinâmicos e neurônios estáticos. Obs: os neurônios do núcleo rubro têm características dinâmicas e estáticas. 
· Neurônios dinâmicos: excitados em alta velocidade; causa a força rápida inicial 
· Neurônios estáticos: descarregam em frequência lenta em longos períodos para manter a força de contração o tempo necessário. 
· Feedback somatossensorial para o córtex motor: ajuda a controlar a precisão da contração muscular. Quando os sinais neurais causam contração muscular, os sinais somatossensoriais voltam pela região ativada do corpo para os neurônios no córtex motor onde esteja iniciando a ação. 
· Esses sinais somatossensoriais são originados nos fusos musculares, órgãos tendinosos dos tendões musculares e receptores táteis da pele que recobre os músculos. 
· Mecanismo de feedback positivo da contração muscular: se as fibras nos fusos musculares se contraírem mais que as fibras musculoesqueléticas, as partes centrais dos fusos vão ficar mais estiradas e excitadas. Os sinais desses fusos vão informar rapidamente as células piramidais no córtex motor que as fibras musculoesqueléticas não se contraíram o necessário; então, as células piramidais vão excitar ainda mais o musculo, ajudando a alcançar a contração dos fusos musculares. Obs: os receptores da pele podem ajudar a causar mais excitação quando há compressão dos dedos em um objeto, p. ex. 
· Estimulação dos neurônios motores espinais: a imagem mostra os tratos de controle motor e sensitivo motor e o neurônio motor anterior localizado no meio da substância cinzenta do corno anterior. 
· Trato corticoespinal e trato rubroespinal se localizam na parte dorsal/posterior das colunas brancas laterais. Suas fibras terminam nos interneurônios na área intermediaria da substância cinzenta e nos neurônios motores anteriores, permitindo que a via direta ocorra para ativar a contração muscular; isso afirma que o córtex motor primaria tem alto controle fino das mãos, dedo e polegar. 
· Padrões de movimento causados pelos centros da medula espinhal: a medula permite padrões reflexos específicos de movimento em resposta a estimulação sensorial.Esses padrões são importantes quando neurônios motores anteriores são excitados por sinais cerebrais. 
· Ex 1: o reflexo de estiramento ajuda a abafar oscilações dos movimentos motores iniciados no cérebro; fornece parte da força motora para causar contração muscular quando as fibras dos fusos se contraem mais que as fibras musculoesqueléticas, causando a estimulação reflexa “servo assistida” do musculo. 
· Ex 2: quando sinal do cérebro excita o musculo, não é preciso sinal inverso para relaxar o musculo contrário, pois há circuito de inervação recíproca na medula que coordena a função dos pares de músculos antagonistas
· Ex 3: reflexos motores normais como retirar, andar, marcha, coçar e postura podem ser ativados por sinais de comando do cérebro 
· Acidente vascular cerebral (AVC): o controle motor pode ser lesado por AVC ou popularmente derrame. Ocorre perda da irrigação para o córtex ou para o trato corticoespinal entre o núcleo caudado e putâmen, causada pela ruptura ou trombose de vaso no cérebro. 
· Remoção do córtex motor primário – área piramidal: nesse local estão as células piramidais gigantes de Betz. Lesões causam diferentes graus paralisia dos músculos dessa área. Ocorre perda do controle voluntario de movimentos discretos dos segmentos distais das extremidades (mãos e dedos), perde-se a capacidade de controlar movimentos finos. 
· Lesões nas áreas adjacentes ao córtex motor: causa espasticidade muscular, devido lesão não só no córtex motor, mas também nos núcleos da base, causando espasmo muscular no lado oposto do corpo. O espasmo é causado pela lesão de vias acessórias de partes não piramidais do córtex-motor; essas vias inibem os núcleos motores vestibulares e reticulares do tronco cerebral. Quando esses núcleos perdem seu estado de inibição ficam ativos espontaneamente causando tônus espástico. 
CONTROLE DAS FUNÇOES MOTORAS PELO TRONCO CEREBRAL: é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo. Possui funções especiais, como: controle da respiração, do sistema cardiovascular, controle parcial do TGI, controle dos movimentos estereotipados o corpo, do equilíbrio e dos movimentos oculares. Atua como uma “estação de passagem” para sinais de comando dos centros neurais superiores. 
Núcleos reticulares e vestibulares – sustentação do corpo contra gravidade: 
Antagonismo excitatório-inibitório: 
· Núcleos reticulares pontinos (localizados posterior a ponte até o mesencéfalo) – excita os músculos antigravitários, responsáveis pela sustentação do peso do corpo, mantendo a postura
· Núcleos reticulares bulbares (localizados no bulbo) – relaxa os músculos antigravitários 
Sistema reticular pontino: transmitem sinais excitatórios descendentes para a medula espinal pelo trato reticuloespinal pontino. 
· As fibras dessa via terminam nos neurônios motores anteriores mediais que responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo (músculos da coluna vertebral/paravertebrais e músculos extensores das extremidades)
· Recebe fortes sinais excitatórios dos núcleos vestibulares e dos núcleos profundos do cerebelo. P. ex. quando o sistema excitatório pontino fica sem oposição pelo sistema reticular bulbar provoca excitação tão poderosa dos músculos antigravitários em todo o corpo, que animais quadrúpedes, quando colocados na posição em pé, sustentam o corpo contra a gravidade sem qualquer sinal dos níveis mais altos do cérebro
Sistema reticular bulbar: transmitem sinais inibitórios para neurônios motores anteriores antigravitários pelo trato reticuloespinal bulbar localizado na coluna lateral da medula. 
· Esses núcleos reticulares bulbares recebem sinais aferentes do trato corticoespinal e rubroespinal e de outras vias motoras
· Esses tratos ativam o sistema inibitório reticular bulbar para compensar os sinais excitatórios do sistema reticular pontino, não deixando os músculos sempre tensos
· Alguns sinais de áreas superiores do encéfalo podem desinibir o sistema bulbar quando a pessoa fica em pé e o sistema pontino é excitado. 
· A excitação do sistema reticular bulbar pode inibir músculos antigravitários em algumas partes do corpo para realizar atividades motoras especiais 
· Os núcleos reticulares excitatórios e inibitórios formam um sistema controlável controlado por sinais do córtex cerebral, causando contrações musculares de fundo, necessária para ficar em pé contra a gravidade e para inibir músculos não necessários para que a função ocorra.
Núcleos vestibulares: funcionam em associação com os núcleos reticulares pontinos para transmitir fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinais lateral e medial nas colunas anteriores da medula.
· Sem essa cooperação, o sistema reticular pontino perderia parte da sua excitação dos músculos antigravitários axiais. 
· O papel específico dos núcleos vestibulares é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os músculos antigravitários, mantendo o equilíbrio em resposta aos sinais do sistema vestibular. 
Rigidez de descerebração/espástica: ocorre quando o tronco cerebral é seccionado abaixo do nível do mesencéfalo, mas a ponte, o bulbo e o sistema vestibular ficam intactos (em animais). Isso não ocorre em todos os músculos do corpo, apenas os músculos antigravitários (músculos do pescoço e tronco e extensores da pata) 
· Causa: bloqueio da aferência intensa do córtex cerebral, dos núcleos rubros e dos núcleos da base para os núcleos reticulares bulbares. O sistema inibidor reticular bulbar fica sem função; ocorre hiperatividade completa do sistema excitatório pontino e desenvolve-se rigidez. 
SENSAÇÕES VESTIBULARES E MANUTENÇÃO DO EQUILIBRIO:
Sistema vestibular: é o órgão sensorial que detecta sensações do equilíbrio. 
· Labirinto ósseo: localizado na parte petrosa do osso temporal, preso em tubos e câmeras ósseas. 
· Labirinto membranoso: são tubos e câmeras localizado dentro do labirinto ósseo; é a parte funcional do sistema vestibular. Formado pela cóclea (audição), por três canais semicirculares e por duas câmeras, o utrículo e o sáculo (equilíbrio) 
Máculas: são órgãos sensoriais do utrículo e do sáculo para detectar a orientação da cabeça em relação a gravidade. A macula do utrículo está no plano horizontal e é importante para a orientação da cabeça em posição ereta. A macula do sáculo está no plano vertical e orienta a cabeça no decúbito. 
· Cada mácula é coberta por camada gelatinosa onde são encontrados estatocônias (cristais de bicarbonato de cálcio) e células ciliadas (cílios fazem sinapse com as terminações sensoriais do nervo vestibular)
· Células ciliadas: possuem cílios pequenos (estereocilios) e grandes (cinocílios). 
· Em cada mácula, cada uma das células ciliadas é orientada em direção diferente para que algumas delas sejam estimuladas, quando se deformam para trás, enquanto outras são estimuladas quando se deformam para um lado e assim por diante. Assim, ocorre padrão diferente de excitação nas fibras nervosas maculares para cada orientação da cabeça no campo gravitacional, notificando o sistema nervoso central sobre a orientação da cabeça no espaço 
· Há ligações filamentosas entre o esterocilio e o cinocilio, por causa dessas conexões, quando os estereocílios e o cinocílio se curvam na direção do cinocílio, os filamentos puxam, os estereocílios, afastando-os do corpo celular. Esse movimento abre várias centenas de canais na membrana celular neuronal, em torno das bases dos estereocílios, e esses canais são capazes de conduzir grande número de íons positivos; ocorre influxo de íons positivos para a célula de líquido endolinfático circunjacente, causando despolarização da membrana do receptor. Já a deformação do conjunto de estereocílios na direção oposta (de volta oposta ao cinocílio), reduz a tensão nas fixações; fechando os canais iônicos causando hiperpolarização do receptor.
· Sob condições normais de repouso, as fibras nervosas que saem das células ciliadas transmitem continuamente impulsos nervosos na frequência de 100/segundo; à medida que muda a orientação da cabeçano espaço e o peso das estatocônias distorce os cílios, são transmitidos sinais apropriados para o sistema nervoso central controlar o equilíbrio
Canais semicirculares: três canais em cada órgão vestibular, os canais semicirculares anterior, posterior e lateral (horizontal), ficam dispostos em ângulos retos entre si, representando todos os três planos no espaço. Quando a cabeça é curvada para frente por cerca de 30º, os canais semicirculares laterais ficam horizontais em relação à superfície da Terra; os canais anteriores estão nos planos verticais que se projetam para frente e 45º para fora, e os canais posteriores estão nos planos verticais que se projetam para trás e 45º para fora
· Cada ducto semicircular se alarga em uma de suas extremidades (ampola) e os canais e as ampolas ficam cheios do líquido chamado endolinfa. O fluxo desse líquido excita o órgão sensorial da ampola pelo mecanismo a seguir: na parte superior da crista ampular, tem uma massa de tecido gelatinoso frouxo, a cúpula. Quando a cabeça da pessoa começa a girar em qualquer direção, a inércia do líquido em um ou mais dos canais semicirculares faz com que o líquido permaneça estacionário enquanto o canal semicircular gira com a cabeça. Esse processo faz com que o líquido flua do ducto para a ampola, deformando a cúpula para um lado. A rotação da cabeça na direção oposta faz com que a cúpula se deforme para o lado oposto.
· Na cúpula, há cílios das células ciliadas localizadas na crista ampular. Os cinocílios são todos orientados na mesma direção da cúpula, e a deformação da cúpula nessa direção causa despolarização das células ciliadas, enquanto a deformação na direção oposta hiperpolariza as células. Depois, pelas células ciliadas, são enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o sistema nervoso central sobre a alteração da rotação da cabeça e da velocidade da alteração em cada um dos três planos do espaço
Função do utrículo e do sáculo na manutenção do equilíbrio estático: as células ciliadas precisam estar orientadas em várias direções para poderem ser estimuladas quando a cabeça gira em diferentes posições. Os padrões de estimulação dessas células ciliadas informam o SNC sobre a posição da cabeça em relação a gravidade. Os sistemas nervosos vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos posturais, apropriados para manter o equilíbrio. Este sistema de utrículo e sáculo funciona de modo eficaz para manter o equilíbrio, quando a cabeça está na posição quase vertical; a pessoa é capaz de detectar não apenas meio grau de desequilíbrio quando o corpo se inclina da posição ereta precisa. 
· Detecção de aceleração linear pelas maculas: quando o corpo é acelerado para frente, as estatocônias com inércia de massa maior do que o líquido circunjacente se deslocam para trás, sobre os cílios das células ciliadas, é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás. Essa sensação faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio anterior resultante das estatocônias iguale a tendência de as estatocônias caírem para trás, devido à aceleração. Assim, o sistema nervoso detecta estado de equilíbrio apropriado e não mais inclina o corpo para frente
· As máculas não operam para a detecção de velocidade linear. Quando corredores começam a correr, precisam se inclinar para frente para impedir a queda para trás, devido à aceleração inicial, mas, uma vez atingida a velocidade de corrida, se eles estivessem correndo no vácuo, não teriam de se inclinar para frente
Detecção da rotação da cabeça pelos ductos semicirculares: quando a cabeça começa a girar em qualquer direção (aceleração angular), a endolinfa nos canais semicirculares, devido à sua inércia, tende a continuar estacionária, enquanto os canais semicirculares giram; isso causa fluxo do líquido nos canais na direção oposta à rotação da cabeça
· A figura mostra o sinal de atividade da célula ciliada na crista ampular quando o animal é girado por 40s, mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada emite descarga tônica de cerca de 100 impulsos por segundo; quando o animal começa a girar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a frequência de descarga aumenta muito; e com rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna de volta ao nível de repouso, durante os segundos seguintes 
· Essa adaptação do receptor ocorre pois durante os primeiros segundos de rotação, vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no canal semicircular e, após a deformação da cúpula, a endolinfa começa a se deslocar tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em mais 5 a 20 s, a cúpula volta ao modo lento à sua posição de repouso no meio da ampola, devido à sua própria retração elástica.
· Quando a rotação de súbito para, ocorrem efeitos opostos: a endolinfa continua a girar, enquanto o canal semicircular para. A cúpula se deforma na direção oposta, fazendo com que a célula ciliada pare de descarregar. Alguns segundos depois, a endolinfa para de se movimentar e a cúpula retorna à posição de repouso, permitindo que a descarga das células ciliadas retorne a seu nível tônico normal. Assim, o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade quando a cabeça começa a girar e da polaridade oposta, quando ele para de girar.
Função preditiva do sistema de canais semicirculares na manutenção do equilíbrio: os canais semicirculares não detectam que o corpo está fora de equilíbrio, na direção para frente, na direção lateral ou na direção para trás, mas detectam se a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar em uma direção ou em outra. A perda desses canais faz com que a pessoa tenha pouco equilíbrio quando faz movimentos com variações intrincadas rápidas. 
· O mecanismo dos canais circulares prevê se o desequilíbrio vai ocorrer e, faz com que os centros do equilíbrio realizem ajustes antecipatórios apropriados, o que ajuda a pessoa a manter o equilíbrio antes que a situação possa ser corrigida. 
· A remoção dos lobos floculonodulares do cerebelo impede a detecção normal de sinais do canal semicircular, mas tem pouco efeito na detecção dos sinais maculares. É especialmente interessante que o cerebelo sirva como órgão “preditivo” para os movimentos corporais mais rápidos, bem como para os relacionados ao equilíbrio
Mecanismos Vestibulares para Estabilizar os Olhos: Quando a pessoa muda sua direção de movimento rapidamente ou inclina a cabeça para o lado, para frente ou para trás, seria impossível manter imagem estável na retina. Os olhos seriam de pouco uso para detectar uma imagem, a menos que permanecessem “fixos” em cada objeto por tempo suficiente para conseguir imagem clara. Felizmente, a cada vez que a cabeça é rodada de súbito, sinais dos canais semicirculares fazem com que os olhos se desviem em direção igual e oposta à rotação da cabeça. Esse movimento resulta de reflexos, transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial para os núcleos oculomotores
Outros Fatores Relacionados ao Equilíbrio:
Proprioceptores do Pescoço. O sistema vestibular detecta a orientação e o movimento apenas da cabeça. Portanto, é essencial que os centros nervosos também recebam informações apropriadas sobre a orientação da cabeça em relação ao corpo. Essa informação é transmitida dos proprioceptores do pescoço e do corpo diretamente para os núcleos vestibulares e reticulares no tronco cerebral e, por via indireta, pelo cerebelo.
Informações Proprioceptivas e Exteroceptivas de Outras Partes do Corpo: as sensações de pressão nas plantas dos pés dizem à pessoa (1) se o peso está distribuído igualmente entre os dois pés; e (2) se o peso nos pés é mais para frente ou para trás. Informações exteroceptivas são, necessárias para a manutenção do equilíbrio quando a pessoa está correndo. A pressão do ar contra a parte da frente do corpo sinaliza que a força está se opondo ao corpo em direção diferenteda causada pela tração gravitacional; como resultado, a pessoa se inclina para frente, de maneira a se opor a essa força.
A Importância das Informações Visuais na Manutenção do Equilíbrio: depois da destruição do aparelho vestibular e, até, após a perda da maior parte das informações proprioceptivas do corpo, a pessoa ainda pode usar os mecanismos visuais, de modo razoavelmente eficaz, para manter o equilíbrio. Até mesmo, movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda, instantaneamente, as imagens visuais na retina, e essas informações são retransmitidas aos centros do equilíbrio. Algumas pessoas, com destruição bilateral do aparelho vestibular, têm equilíbrio quase normal enquanto seus olhos estão abertos e todos os movimentos são realizados lentamente. Entretanto, quando o movimento é rápido ou, quando os olhos estão fechados, o equilíbrio é imediatamente perdido.
Conexões Neuronais do Sistema Vestibular com o Sistema Nervoso Central:
· A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos núcleos vestibulares do tronco cerebral, que estão localizados na junção do bulbo e da ponte. Algumas fibras passam diretamente para os núcleos reticulares do tronco cerebral sem fazer sinapse e, para os núcleos fastigiais e lobos uvular e floculonodular cerebelares. As fibras que terminam nos núcleos vestibulares do tronco cerebral fazem sinapse com neurônios de segunda ordem, que também enviam fibras para o cerebelo, para os tratos vestibuloespinais, para o fascículo longitudinal medial e para outras áreas do tronco cerebral, particularmente os núcleos reticulares.
· A via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares, onde os nervos são excitados pelo sistema vestibular. A via então passa para os núcleos vestibulares e para o cerebelo. A seguir, são enviados sinais para os núcleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinal, por meio dos tratos vestibuloespinais e reticuloespinais. Os sinais para a medula controlam a interrelação entre facilitação e inibição dos muitos músculos antigravitários, desse modo, controlando automaticamente o equilíbrio.
· Os lobos floculonodulares do cerebelo estão ligados a sinais do equilíbrio dinâmico dos canais semicirculares. A destruição desses lobos resulta nos mesmos sintomas clínicos que a destruição dos canais semicirculares. Isso significa que lesão grave de qualquer dos lobos ou dos canais causa perda do equilíbrio dinâmico durante alterações rápidas da direção do movimento, mas não perturba intensamente o equilíbrio sob condições estáticas. Acredita-se que a úvula do cerebelo desempenhe papel importante, semelhante no equilíbrio estático. 
· Sinais transmitidos cranialmente para o tronco cerebral e provenientes de ambos os núcleos vestibulares e do cerebelo, por meio do fascículo longitudinal medial, causam movimentos corretivos dos olhos cada vez que a cabeça gira, assim os olhos continuam fixados no objeto visual específico. Os sinais também ascendem (ou por esse mesmo trato ou por tratos reticulares) para o córtex cerebral, terminando no centro cortical primário para o equilíbrio, localizado no lobo parietal profundamente na fissura cerebral lateral, no lado oposto da fissura da área auditiva do giro temporal superior. Esses sinais informam à psique sobre as condições de equilíbrio do corpo.
CAPÍTULO 57 
CONTRIBUIÇÕES DO CEREBELO E DOS GÂNGLIOS DA BASE PARA O CONTROLE MOTOR
· Além das áreas no córtex cerebral que estimulam a contração muscular, duas outras estruturas cerebrais também são essenciais para a função motora normal: o cerebelo e os núcleos (ou gânglios) da base. 
· Essas estruturas funcionam em associação a outros sistemas de controle motor. 
· Cerebelo:
Desempenha papel importante no ritmo das atividades motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte.
Também ajuda a controlar a intensidade da contração muscular, quando a carga muscular varia. Bem como controlar a necessário inter-relação instantânea, entre grupos musculares agonistas e antagonistas. 
· Gânglios da base: 
Ajudam a planejar e controlar padrões complexos dos movimentos musculares. 
Controlam as intensidades relativas dos movimentos distintos, as direções dos movimentos e o sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos paralelos, com o objetivo de atingir metas motoras específicas e complexas.
O CEREBELO E SUAS FUNÇÕES MOTORAS 
· O cerebelo é chamado de área silenciosa do cérebro, já que a excitação elétrica dele não causa nenhuma sensação consciente e raramente ocasiona qualquer movimento motor. 
· A remoção do cerebelo faz com que os movimentos corporais fiquem muito anormais. 
· O cerebelo é vital durante as atividades musculares rápidas, como digitar, conversar, tocar piano, correr. 
· A perda dessa área do SNC pode causar o desaparecimento da coordenação motora dessas atividades, embora sua perda não cause paralisia de qualquer músculo. 
· O cerebelo, portanto, auxilia na sequência das atividades motoras, assim como também é seu papel monitorar e fazer ajustes corretivos nas atividades motoras corporais, enquanto estão sendo executadas, de modo que elas fiquem de acordo com os programas motores elaborados pelo córtex motor cerebral e outras partes do SNC. 
Áreas anatômicas e funcionais do cerebelo 
· O cerebelo se divide em três lobos por duas fissuras profundas:
1. O lobo anterior. 
2. O lobo posterior. 
3. O lobo floculonodular: parte mais antiga, desenvolveu-se junto com o sistema vestibular, no controle do equilíbrio do corpo. 
Divisões funcionais longitudinais dos lobos anterior e posterior
· Os lobos anterior e posterior são organizados não por lobos, no ponto de vista funcional, mas sim ao longo do eixo longitudinal. 
· Abaixo do centro do cerebelo, existe uma faixa chamada, separada do restante dele por sulcos rasos: nessa área fica localizada a maior parte das funções de controle cerebelar, para os movimentos musculares do corpo axial, pescoço, ombros e quadris.
· A cada lado do verme, existe grande hemisfério cerebelar, fazendo protusão lateral, e cada um desses hemisférios se divide em zona intermediária e zona lateral. 
· A zona intermediária relaciona-se ao controle das contrações musculares, nas partes distais das extremidades superiores e inferiores, especialmente as mãos e os dedos, os pés e artelhos. 
· A zona lateral do hemisfério opera em nível mais remoto, já que essa área se une ao córtex cerebral, no planejamento global de movimentos motores sequencias. 
Sem essa zona lateral, a maioria das atividades motoras individualizadas do corpo perde seu ritmo e sequenciamento apropriados, e fica sem coordenação. 
Representação topográfica do corpo no verme e nas zonas intermediárias 
· O córtex motor, os núcleos da base, os núcleos rubros e a formação reticular estão representadas no verme e nas zonas intermediárias do cerebelo, assim como no córtex sensorial cerebral. 
· As partes axiais do corpo se situam na parte vermiana do cerebelo, enquanto as extremidades e as regiões faciais se situam nas zonas intermediárias. 
· Essas partes recebem sinais neurais aferentes de todas as respectivas partes do corpo e enviam sinais motores para as mesmas áreas respectivas do córtex motor cerebral, do núcleo rubro e da formação reticular no tronco encefálico. 
· As partes laterais dos hemisférios cerebelares recebem sinais aferentes do córtex cerebral, em particular das áreas pré-motoras do córtex frontal e da área somatossensorial, bem como de outras áreas de associação sensorial do córtex parietal. 
· Essa associação neuroanatômica com o córtex cerebral permite às funções laterais dos hemisférios cerebelares desempenhar papéis no planejamento e na coordenação das atividades musculares sequenciais rápidas do corpo, que ocorrem uma após a outra, em frações de segundos. 
Circuito neuronal do cerebelo 
· O córtex cerebelar humano é uma grande lamina dobrada com cerca de 17cm de largura por 120cm de comprimento, com as sobras ocorrendo transversalmente. 
· Cada sobra é chamada folha. 
· Situadosprofundamente sob o córtex cerebelar ficam os núcleos cerebelares profundos. 
VIAS AFERENTES CEREBELARES 
Vias aferentes de outras partes do encéfalo
· Via aferente extensa e importante é a via corticopontocerebelar que se origina nos córtices motor e pré-motor cerebrais e também no córtex somatossensorial cerebral: essa via passa por meio dos núcleos pontinos e tratos pontocerebelares, em sua maior parte para as divisões laterais dos hemisférios cerebelares contralaterais. 
· Tratos aferentes importantes se originam a cada lado do tronco encefálico:
1. Trato olivocerebelar, originado na oliva inferior, dirige-se para todas as partes do cerebelo, que é ativado em sua origem por fibras do córtex motor cerebral, dos gânglios da base, de várias regiões da formação reticular e da medula espinal. 
2. Fibras vestibulocerebelares, algumas das quais se originam no próprio aparelho vestibular e outras são originadas nos núcleos vestibulares do tronco encefálico – de modo que quase todas elas terminem no lobo floculonodular e no núcleo fastígio do cerebelo. 
3. Fibras reticulocerebelares que se originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e terminam nas áreas medianas cerebelares (principalmente no verme). 
Vias aferentes da periferia
· O cerebelo recebe importantes sinais sensórias, diretamente, das partes periféricas do corpo, em grande parte, por meio de quatro tratos de cada lado da medula espinal, dois dos quais tem localização dorsal e dois ventrais. 
· Os dois tratos mais importantes são o trato espinocerebelar dorsal e o trato espinocerebelar ventral.
· O trato dorsal chega ao cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e termina no verme e na zona intermediária do cerebelo, no mesmo lado de sua origem. 
· O trato ventral entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior, mas termina em ambos os lados do cerebelo. 
· Os sinais transmitidos pelos tratos espinocerebelares dorsais vêm dos fusos musculares e em menor grau de outros receptores somáticos, em todo o corpo, como os órgãos tendinosos de golgi, grandes receptores táteis da pele e receptores articulares. 
· Todos esses sinais notificam o cérebro sobre as condições momentâneas da contração muscular, do grau de tensão sobre os tendões musculares, das posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo e das forças que agem sobre a superfície do corpo. 
· Os tratos espinocerebelares ventrais recebem muito menos informações dos receptores periféricos. Em vez disso, são excitados por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinal vindos do encéfalo pelos tratos corticoespinhal e rubroespinal e dos geradores de padrão motor interno, na própria medula. 
· Desse modo, essa via ventral de fibras diz ao cerebelo quais sinais motores chegaram aos cornos anteriores e essa informação é chamada cópia de eferência. 
· As vias espinocerebelares podem transmitir impulsos com velocidades de até 120m/s, que é a condução mais rápida em qualquer via no SNC: essa velocidade é importante para a notificação instantânea do cerebelo, sobre as alterações nas ações musculares periféricas. 
· Além dos sinais dos tratos espinocerebelares, os sinais são transmitidos para o cerebelo da periferia do corpo, pelo sistema da coluna dorsal para os núcleos da coluna dorsal do bulbo, e, depois, retransmitidos ao cerebelo. 
· Os sinais são transmitidos pela medula espinal, pela via espinorreticular, para a formação reticular do tronco encefálico e também pela via espinolivar para o núcleo olivar inferior. Então os sinais são retransmitidos de ambas essas áreas para o cerebelo.
SINAIS EFERENTES CEREBELARES 
Núcleos cerebelares profundos e vias eferentes 
· Localizados profundamente na massa cerebelar, a cada lado, estão três núcleos cerebelares profundos:
1. Denteado.
2. Interpósito.
3. Fastígio. 
· Os núcleos vestibulares do bulbo também funcionam como se fossem núcleos cerebelares profundos, por terem conexões diretas com o córtex do lobo floculonodular.
· Todos os núcleos cerebelares profundos recebem sinais de duas fontes: 
1. Do córtex cerebelar. 
2. Dos tratos sensoriais profundos aferentes para o cerebelo. 
· Cada vez que o sinal chega ao cerebelo, ele se divide e segue em duas direções: 
1. Diretamente, para um dos núcleos profundos cerebelares. 
2. Para a área correspondente do córtex cerebelar, que recobre o núcleo profundo. 
· Depois de uma fração de segundos, o córtex cerebelar retransmite sinal de saída inibitório, para o núcleo profundo: desse modo, todos os sinais de entrada para o cerebelo, finalmente, terminam nos núcleos profundo, sob a forma de sinais excitatórios iniciais seguidos por sinais inibitórios. 
· Dos núcleos profundos, os sinais de saída partem do cerebelo e são distribuídos para outras partes do SNC. 
Como funciona a via eferente que leva os sinais efetores do cerebelo?
1. A via que se origina nas estruturas medianas do cerebelo (o verme) e, depois, passa pelos núcleos fastígios, dirige-se para as regiões bulbares e pontinhas do tronco encefálico. Esse circuito funciona em íntima associação às estruturas evolvidas com o equilíbrio, e, também em associação à formação reticular do tronco encefálico, para controlar as atitudes posturais do corpo. 
2. A via que se origina na zona intermediária do hemisfério cerebelar e depois passa pelo núcleo Interpósito para os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e, então, para o córtex cerebral, para várias estruturas da linha média do tálamo e em seguida para os núcleos da base, o núcleo rubro e a formação reticular da parte alta do tronco encefálico, ajuda a coordenar as contrações recíprocas de músculos agonistas e antagonistas nas partes periféricas das extremidades: mãos e dedos. 
3. A via começa no córtex cerebelar, da zona lateral do hemisfério cerebelar e, então passa para o núcleo denteado, a seguir para os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e, finalmente, para o córtex cerebral: desemprenha papel importante de ajudar a coordenar atividades motoras sequenciais, iniciadas pelo córtex cerebral. 
UNIDADE FUNCIONAL DO CÓRTEX CEREBELAR 
· O cerebelo tem cerca de 30 milhões de unidades funcionais quase idênticas.
· Essa unidade funcional é centralizada em células única de Purkinje, muito grande, e em célula nuclear profunda. 
· Na parte superior direita da imagem está mostrando as três grandes camadas do córtex cerebelar: 
1. Camada molecular. 
2. Camada de células de Purkinje. 
3. Camada de células granulosas. 
· Abaixo dessas camadas corticais, no centro da massa cerebelar, estão os núcleos cerebelares profundos que enviam sinais de saída para outras partes do SN. 
Imagem: As células nucleares profundas recebem aferências excitatórias e inibitórias.
O lado esquerdo da figura mostra a circuito neuronal básico do cerebelo, com neurônios excitatórios mostrados em vermelho, e a célula de Purkinje (neurônio inibitorio) mostrado em preto. 
À direta, evidencia-se a relação física dos núcleos cerebelares profundos com o córtex cerebelar e suas três camadas. 
Circuito neuronal da unidade funcional 
· Esse circuito está sendo mostrado na metade esquerda da figura acima. 
· A saída da unidade funcional se dá por célula nuclear profunda: a qual está continuamente sob influencias excitatórias e inibitórias. 
· As influencias excitatórias se originam de conexões diretas com fibras aferentes que entram no cerebelo vindas do SNC ou da periferia. 
· A influência inibitória se origina, inteiramente, da célula de Purkinje, no córtex cerebelar. 
· As aferências para o cerebelo são de dois tipos de fibras: 
1. Fibras trepadoras:
Se originam das olivas inferiores do bulbo. 
Existe uma fibra trepadora para cerca de 5 a 10 células de Purkinje. 
Depois de enviar ramos, para várias células nucleares profundas, a fibra trepadora continua por todo o trajeto, até as camadas externas do córtex cerebelar, onde faz cerca de 300 sinapses com o corpo celular e os dendritos de cada célula de Purkinje. 
Essa fibra trepadora se distingue pelo fato de que