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– Cap. 46, 47, 48, 49, 55 - Guyton INFORMAÇÕES GERAIS ÁREA INTEGRADORA -> Córtex: nível de consciência - Consciente: lento, consciente, fino -> Tronco: respiração, frequência cardíaca, pressão arterial - Subconsciente: semiautomático, rápido e subconsciente -> Medula: reflexo - Inconsciente: rápido, grosseiro e inconsciente QUESTÕES 1) Quais os tipos de receptores? -> Mecanorreceptores: detectam a compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor EX: Sensibilidades táteis da pele (epiderme e derme), terminações nervosas livres, terminações expandidas, terminações musculares, fusos musculares, corpúsculo de Pacini - Termorreceptores: detectam alterações da temperatura, alguns receptores detectam o frio, outros detectando calor EX: receptores para o frio, receptores para o calor - Nociceptores (receptores da dor): detectam danos físicos ou químicos que ocorrem nos tecidos EX: dor, terminações nervosas livres - Receptores eletromagnéticos: detectam a luz que incide na retina dos olhos EX: visão, bastonetes, cones - Quimiorreceptores: detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, a concentração de dióxido de carbono e outros fatores que compõem a química do corpo EX: receptores dos botões gustatórios, receptores do epitélio olfatório 2) Como transformar uma sensação em estímulo? -> Todos os receptores sensoriais têm característica comum. Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Essa alteração do potencial é chamada potencial receptor Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor: (1) por deformação mecânica do receptor que distende a membrana do receptor e abre os canais iônicos; (2) pela aplicação de substância química na membrana que também abre os canais iônicos; (3) pela alteração da temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; ou (4) pelos efeitos da radiação eletromagnética. Esses quatro meios de excitar os receptores correspondem, em geral, aos diferentes tipos de receptores sensoriais conhecidos. Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor que permite que os íons se difundam mais ou menos prontamente através da membrana, alterando, desse modo, o potencial transmembrana *Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação. Quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente 3) Qual o papel do fuso muscular e parelho tendinoso de Golgi na manutenção do musculo? -> Os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o sistema nervoso seja informado sobre o estado da contração muscular e da carga sobre o tendão a cada instante 4) Quais são as propriedades dos receptores? -> Discriminação: receptor determina a intensidade do estímulo, porém tem uma discriminação limitada - diferença entre os estímulos deve ser de 10% aprox., seja temperatura, distância, força - Adaptação: o primeiro estimulo recebido é o com intensidade máxima, depois o corpo se adapta e esse estímulo diminui ou desaparece Ex: roupa, acessórios, acostumar com a temperatura da água do chuveiro - Nº de receptores: existe uma distribuição diferente dos receptores ao longo do corpo - Localização: em cada local existe um tipo específico de receptor - Representação cortical: o tamanho da área cortical é proporcional ao número de receptores *O estímulo sensorial deve ser adequado a uma representação cortical, precisa de uma integração 5) Quais os tipos de fibras nervosas? E quais são suas velocidades? -> As fibras tipo A são as típicas fibras mielinizadas de calibres grande e médio dos nervos espinais. -> maior velocidade de condução, estímulos mais elaborados/sofisticados -> As fibras tipo C são fibras nervosas finas e amielínicas, que conduzem impulsos com baixa velocidade, estímulos mais grosseiros. As fibras C constituem mais da metade das fibras sensoriais na maioria dos nervos periféricos, bem como em todas as fibras autônomas pós-ganglionares 6) Quais são os circuitos neuronais que o humano tem? -> O sinal aferente para grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo sinal inibitório na outra. Por exemplo, ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido por grupo de neurônios na medula espinal, gerando o movimento da perna para a frente, sinal inibitório é transmitido por grupo diferente de neurônios inibindo os músculos da parte de trás da perna, de modo que não se oponham ao movimento para a frente. Esse tipo de circuito é característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas e é chamado circuito de inibição recíproca 7) Quais as vias duplas para transmissão de sinais da dor? -> Via de transmissão Neoespinotalâmico: o é o trato ascendente que transmite dor rápida e bem localizada. Algumas fibras desse trato terminam nas áreas reticulares do tronco cerebral, mas a maioria segue até o tálamo -> Via de transmissão Paleoespinotalâmico: é o trato ascendente que transmite dor lenta e difusa, na maioria das vezes, através de fibras do tipo C. Esse trato termina, de modo difuso, no tronco cerebral. Somente entre um décimo e um quarto das fibras ascende até o tálamo 8) Qual sistema conduz a dor? -> Sistema anterolateral 9) O que é dor rápida e dor lenta? -> Dor rápida: é sentida, dentro de 0,1 segundo, após a aplicação de estímulo doloroso, enquanto a dor lenta começa somente após 1 segundo ou mais, aumentando lentamente durante vários segundos e, algumas vezes, durante minutos. A dor rápida, também, é descrita por meio de vários nomes alternativos, como dor pontual, dor em agulhada, dor aguda e dor elétrica. Esse tipo de dor é sentido quando a agulha é introduzida na pele, quando a pele é cortada por faca, ou quando a pele é agudamente queimada. Ela também é sentida quando a pele é submetida a choque elétrico. A dor pontual rápida não é sentida nos tecidos mais profundos do corpo. -> Dor lenta: tem vários nomes, como dor em queimação, dor persistente, dor pulsátil, dor nauseante e dor crônica. Esse tipo de dor geralmente está associado à destruição tecidual. A dor lenta pode levar ao sofrimento prolongado e quase insuportável e pode ocorrer na pele e em quase todos os órgãos ou tecidos profundos CAP 46 – GUYTON - O SN recebe a cada minuto milhões de informações proveniente de diferentes órgãos e nervos sensórias e, então, os integra para determinar as respostas a serem executadas - Neurônio: unidade estrutural e funcional básica do sistema nervoso - SNC contém mais de 100 bilhões de neurônios - Para diferentes tipos de neurônios, podem existir diferentes conexões sinápticas aferentes (até cerca de 200.000), porém o sinal eferente desse mesmo neurônio trafega por axônio único - Informação divergente: informação desce por um único axônio e se diverge para vários neurônios - Informação convergente: vários neurônios levam a informação para apenas um neurônio DIVISÃO SENSORIAL DO SN -> Receptores sensoriais (aferentes) - A informação chega ao SNC pelos nervos periféricos e é conduzida imediatamente para múltiplas áreas sensoriais sensórias localizadas: 1) Em todos os níveis da ME 2) Na formação reticular do bulbo, ponte e mesencéfalo 3) No cerebelo 4) No tálamo 5) Em áreas do córtex cerebral - Neurônio sensitivo (aferente)sempre vai entrar na parte posterior da medula - Núcleo do SN: região onde ocorre varia sinapses, terminações da vários neurônios e início de outros neurônios -> Receptores motores (eferentes) - O papel eventual mais importante do sistema nervoso é o de controlar as diversas atividades do corpo - Essa função é realizada pelo controle dos músculos esqueléticos efetores (MEE): 1) Da contração dos músculos esqueléticos apropriados, por todo o corpo 2) da contração da musculatura lisa dos órgãos internos 3) Da secreção de substâncias químicas pelas glândulas exócrinas e endócrinas que agem em diversas partes do corpo - Os músculos esqueléticos efetores (MEE) podem ser controlados por diferentes níveis do SNC, incluindo: 1) A ME (a própria medula espinhal gera comandos, como caminhar) 2) A formação da substância reticular bulbar, pontinha e mesencefálica 3) Os gânglios da base (“conversa” com a área motora -> execução da atividade motora realizadas a cognição e pré-motora -> planejamento da atividade motora) 4) O cerebelo 5) O córtex motor PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES – FUNÇÃO “INTEGRATIVA” DO SN - Uma das mais importantes funções do SN é a de processar informação aferente, de modo que sejam efetuadas respostas mentais e motoras apropriadas. Ou seja, o SN processa e cataloga a informação como relevante ou irrelevante - Quando importante informação sensorial excita nossa mente, esta é imediatamente canalizada para regiões integrativas e motoras apropriadas do cérebro, para poder provocar respostas desejadas. - Tanto a canalização, quanto o processamento da informação, são chamados de funções integrativas ARMAZENAMENTO DA INFORMAÇÃO – MEMÓRIA - O córtex cerebral é muito importante para o armazenamento de informações - O armazenamento da informação é o processo chamado memória e, é também, função exercida pelas sinapses *Memória recente: anterógrada *Memória antiga: retrograda - Cada vez que determinamos tipos de sinais sensoriais passam por sequência de sinapses, essas sinapses ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal em outras oportunidades. Esse processo é chamado facilitação *Facilitação é a estimulação da memória, repetição da mesma informação (EX: cada vez que você lê um livro, mais detalhes vão sendo guardados) PRINCIPAIS NÍVEIS FUNCIONAIS DO SNC - 3 níveis principais do SNC tem características funcionais específicas: 1) Nível medular: atividades inconscientes do corpo, controladas pela medula espinhal - Responsável por movimentos de marcha, reflexos de retirada (afastam partes do corpo de objetos que causam dor), reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade, reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária 2) Nível subcortical (cerebral inferior): atividades subconscientes do corpo controladas por regiões encefálicas subcorticais (bulbo, ponte, mesencéfalo, hipotálamo, tálamo, cerebelo e gânglios da base) - Responsável por controle da PA e da respiração, controle da temperatura, controle do equilíbrio, reflexos alimentares (salivação, ação de lamber os lábios), raiva excitação, resposta sexual, reação a dor e ao prazer 3) Nível cortical (cerebral superior): atividades conscientes do corpo controladas pelo córtex - Responsável por armazenamento de memórias, controle da vigília (associados com estruturas subcorticais) BARREIRA HEMATOCEFÁLICA - É a última camada de proteção do encéfalo: é uma barreira funcional entre o liquido intersticial e o sangue. Essa barreira é necessária para isolar o principal centro de controle corporal de substâncias potencialmente nocivas do sangue e patógenos circulantes, como bactérias FUNÇÕES SINÁPTICAS DOS NEURÔNIOS - Além da informação enviada pelo sistema nervoso, chamada de impulso nervoso, cada um desses impulsos pode: 1) Ser bloqueado, na sua transmissão de um neurônio para outro 2) Pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos 3) Pode ainda ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios para gerar padrões de impulsos muito complexos em neurônios sucessivos -> Os neurônios da medula espinal e cérebro diferem do motor neurônio motor em: 1) Tamanho do corpo celular 2) Comprimento, número, e tamanho dos dendritos (zero a muitos cm) 3) Comprimento e calibre do axônio 4) O número de terminais pré-sinápticos TIPOS DE SINAPSE - Sinapse química: unidirecional, gera estimulo específicos - Sinapse elétrica: várias direções, normalmente acontece por estímulo elétrico TERMINAIS PRÉ-SINÁPTICOS - Podem ser chamados de botões terminais, botões sinápticos ou pés terminais - A vesícula transmissora no neurônio pré-sináptico contém a substancia transmissora que, quando liberada na fenda sináptica, excita ou inibe o neurônio pós-sináptico (de acordo com o receptor) a. A membrana do terminal pré-sináptico contém um grande número de canais de Ca2+ voltagem dependentes b. Quando a membrana despolariza, os canais de Ca2+ abrem permitindo o influxo do ion c. A quantidade de transmissor liberado está diretamente relacionada com a quantidade de Ca2+ d. O Ca2+ se liga a proteínas especiais chamadas de sítios de liberação e permite que o neuro transmissor se difunda para a fenda sináptica AÇÃO DO NEUROTRANSMISSOR - A membrana pós-sináptica contém proteínas receptoras que tem dois componentes: 1) Componente de ligação (parte se projeta para fora e se liga ao neurotransmissor) 2) Componente ionóforo (uma parte para o interior que pode estar associada a dois caminhos: um canal de iônico ou um ativador de segundo mensageiro) - Canais iônicos podem ser de dois tipos: a. Catiônicos: na maioria das vezes permitem que íons Na+ , K+ e Ca 2+, passa carga positiva pelo canal b. Aniônicos: canais são suficientemente grande, e permite a passagem de íons como o Cl-, passa carga negativa pelo canal - Sistemas de segundo mensageiro *A excitação ou inibição neuronal pós-sináptica prolongada é realizada pela ativação do sistema química de “segundos mensageiro” no neurônio pós-sináptico, sendo este segundo mensageiro responsável por provocar o efeito prolongado *O componente alfa da proteína G executa pelo menos uma de quatro funções quando ativado: a. A abertura de canais iônicos específicos através da membrana pós-sináptica b. A ativação de AMPc ou GMPc c. A ativação de uma ou mais enzimas celulares d. A ativação da transcrição gênica RECEPTORES EXCITATÓRIOS PÓS- SINÁPTICOS - Abertura dos canais de sódio, permitindo o fluxo de grande número de cargas elétricas positivas para a célula pós-sináptica - Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos - Diversas alterações no metabolismo do neurônio pós-sináptico, para excitar a atividade celular ou em alguns casos , aumentar o número de receptores de membrana excitatórios, ou diminuir o numero de receptores inibitórios da membrana RECEPTORES INIBITÓRIOS PÓS- SINÁPTICOS - Aumento dos canais para íon cloreto na membrana neuronal pós-sináptica - Aumento na condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios - Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções metabólicas celulares, promovendo aumento do número de receptores sinápticos inibitórios ou diminuindo o número de receptores excitatórios NEUROTRANSMISSORES - Moléculas pequenas e rápidas, divididas em 4 classes: *Classe I: acetilcolina, Classe II: aminas, Classe III: aminoácidos e Classe IV: oxido nítrico (NO) EFEITOS DA SOMAÇÃO - Somação espacial: estimulação de muitos terminais pré-sinápticos; os efeitos podem somar até a excitação neuronal - Somação temporal: descargas sucessivas de um único terminal pré-sináptico; se ocorrerem rapidamenteo elas podem também somar CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS - Fadiga da transmissão sináptica: o excesso de transmissão pode levar a fadiga - Efeito de acidose ou alcalose: alcalose aumenta acentuadamente a excitabilidade neuronal - Efeito de hipoxia: a cessação da disponibilidade de oxigênio, por apenas alguns segundos, pode provocar completa ausência de excitabilidade de alguns neurônios - Efeitos da droga: cafeína, teofilina e teobromina, encontradas no café, no chá e no cacau, respectivamente, aumentam a excitabilidade neuronal - Retardo sináptico: durante a transmissão do sinal neuronal do neurônio pré-sináptico para o neurônio póssináptico, certa quantidade de tempo é consumida no processo da descarga CÁP. 47 – GUYTON TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS - Mecanoreceptores: detecta compressão mecânica ou alongamento -> tato, pressão, vibração - Termoreceptores: detecta alterações na temperatura -> frio, calor - Nociceptores: receptores de dor (danos em tecidos) -> vários tipos de dor - Receptores eletromagnéticos: detectar a luz -> visão - Quimioreceptores: detecta paladar, olfato, nível de oxigênio, osmolaridade, etc -> Alguns tipos de terminações nervosas sensoriais - Terminação nervosa livre: consegue captar várias sensações diferentes, como de pressão, tato, temperatura e dor, são encontradas por toda a pele, neurônios tipo A delta ou tipo C - Receptor com terminação expandida (discos de Merkel): detectam sinais mantidos, presente na ponta dos dedos, peles com pelos, fibras tipo a beta *Receptor em cúpula de Iggo: vários discos de Merkel agrupados, detectam textura pelo tato - Folículo piloso tátil: tátil (detecta quando tem um estimulo no pelo, sem encostar necessariamente na pele), se adapta rapidamente - Corpúsculo de Pacini: estimulados pela pressão local dos tecidos, captam especialmente estímulos vibráteis no tecido e alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos, fibras tipo A beta, adaptação rápida, situa-se imediatamente abaixo da pele - Corpúsculo de Meissiner: são sensíveis aos movimentos de objetos na superfície da pele e detectam vibração de baixa frequência, estão nas saliências da pele sem pelos (como nas pontas dos dedos/impressões digitais e lábios), são fibras mielinizados, grossos (tipo A beta), encapsulada, tem alta adaptação - Corpúsculo de Krause: receptores térmicos de frio => frio - Terminações de Ruffini: detectam estímulos contínuos de deformação dos tecidos, como sinais de tato e pressão intensos prolongados, tem adaptação lenta, auxiliam na propriocepção, fibras tipo A beta, são encapsulados e multirramificados - Aparelho tendinoso de Golgi: detectores de tensão nos tendões => tensão no tendão - Fuso muscular: detecta mudanças de comprimento do músculo => comprimento do musculo/contração SENSIBILIDADE DIFERENCIAL DE RECEPTORES - Cada tipo de receptor é altamente sensível a um tipo de estímulo para o qual foi concebido - Incapacidade de resposta a outros tipos de estímulos sensoriais - Receptores de dor não respondem ao toque habitual ou pressão, mas irá tornar-se ativo quando os estímulos se tornam suficientemente graves para danifica-los MODALIDADE DE SENSAÇÃO -> O princípio das “vias rotuladas” - Cada um dos principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar é chamado de modalidade sensorial - Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é chamada de princípio das vias rotuladas TRANSDUÇÃO SENSORIAL -> Traduzir uma sensação em estímulo -> Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteração do potencial é chamada potencial receptor - Mecanismos de potenciais receptores: (1) por deformação mecânica do receptor que distende a membrana do receptor e abre os canais iônicos; (2) pela aplicação de substância química na membrana que também abre os canais iônicos; (3) pela alteração da temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; (4) pelos efeitos da radiação eletromagnética, tais como a luz no receptor da retina - Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação -> quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente *O que determina a intensidade do estímulo é a frequência desse mesmo estímulo -> Potencial do corpúsculo de Pacini - A deformação por compressão do corpúsculo permite a abertura de canais iônicos, com entrada de sódio e geração do potencial de ação -> Amplitude máxima - O aumento da intensidade de estimulação aumenta rapidamente no início, a seguir, mais lentamente - A frequência dos potenciais de ação repetitivos, transmitidos pelos receptores sensoriais, eleva quase, proporcionalmente, ao aumento do potencial receptor -> Adaptação de receptores - Os receptores sensoriais se adaptam, parcial ou completamente, a qualquer estímulo constante depois de certo período *Nesse gráfico, o corpúsculo de Pacini é o que se adapta mais rápido e os receptores da cápsula articular é o que tem menor capacidade de adaptação -> Mecanismos de adaptação - Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor - No caso dos mecanorreceptores, o receptor estudado em mais detalhes é o corpúsculo de Pacini. A adaptação ocorre nesse receptor por duas maneiras: 1)Adaptação graças a sua estrutura viscoelástica e redistribuição liquida 2) Acomodação -> Receptores de adaptação lenta - Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por muitos minutos ou horas). Assim, eles mantêm o sistema nervoso central informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação com o meio ambiente (1) receptores da mácula no aparelho vestibular -> detecta movimentos da cabeça (“chacoalhar”) (2) receptores da dor (nociceptor); (3) barorreceptores do leito arterial; (4) quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico (5) fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi OBS: em razão de receptores de adaptação lenta, temos a propriocepção que é capacidade de saber em qual posição que está o meu corpo e ter noção sobre a área corporal -> Receptores de adaptação rápida - Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, porque esses receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. - Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for conhecida, pode- se predizer quais serão essas condições em alguns segundos/minutos mais tarde *É estimulado apenas nas alterações de força de estímulo *Reage fortemente, enquanto uma mudança está realmente acontecendo -> Classificação Geral de fibras nervosas a. Tipo A - grande e médio tamanho. Ocorre nas fibras mielinizadas de nervos espinais (alfa, beta, gama, delta) -> maior velocidade de condução, estímulos mais elaborados/sofisticados *Tipo A alfa: mais rápida de todas *Tipo A beta: grossas, mielinizadas, estímulos mecânicos *Tipo A gama: *Tipo A delta: finas, mielinizadas, frio, dor rápida, estímulos mecânicos b. Tipo C - pequeno tamanho. Ocorre nas fibras não mielinizadas com condução em baixas velocidades -> menor velocidade de condução, estímulos mais grosseiros *Fibras tipo C: finas, não mielinizadas, dor lenta, calor, frio, estímulos mecânicosTRANSMISSÃO DE SINAIS -> Somação espacial: estimulação de muitos terminais pré-sinápticos; os efeitos podem somar até a excitação neuronal -> aumento da intensidade do sinal usando números progressivamente maiores de fibras (maior o sinal, maior o número de fibras estimuladas) -> Somação temporal: descargas sucessivas de um único terminal pré-sináptico; se ocorrerem rapidamente o elas podem também somar -> aumento da intensidade do sinal aumentando a frequência dos impulsos nervosos em cada uma das fibras (maior o sinal, maior a frequência de impulsos) TRANSMISSÃO E PROCESSAMENTO DE SINAIS - Fibras aferentes podem se ramificar gerando milhares de terminações ou mais que se distribuem por grande área dentro do grupamento de neurônios -> Estímulos limiares e sublimiares - A descarga de um único terminal pré-sináptico excitatório quase nunca provoca um potencial de ação. Em vez disso, se um grande número de terminais de entrada obrigatória descarregar sobre o mesmo neurônio ao mesmo tempo ou em sucessão rápida, isto causa excitação *Em cada lado dos neurônios estão as zonas facilitadas, que não são excitadas e são chamadas de zona sublimiar - Excitação quando é supralimiar e facilitação quando é sublimiar -> Divergência de Sinais a. Divergência de mesmo tratos -> amplifica e espalha um sinal de entrada para um número crescente de neurónios à medida que passa através de ordens sucessivas de neurónios no seu caminho *Amplifica o sinal para as mesmas áreas b. Divergência de múltiplas tratos -> o sinal é transmitido em duas direções a partir de um agrupamento. *Transmite para áreas diferentes Exemplo: o estimulo da coluna dorsal da espinal medula leva dois cursos (A) para o cerebelo, e (2) através das regiões inferiores do cérebro para o tálamo e córtex -> Convergência de Sinais - Sinais de múltiplos entradas são unificados para excitar um único neurônio. Podem ser por: a. Convergência de fibras de mesma origem -> neurônios de mesma origem levando sinal a um único neurônio (região) b. Convergência de fibras de múltiplas fontes -> neurônios de origens diferentes levando sinal a um único neurônio (região) -> Circuito de reverberação - Causada pela reação positiva dentro do circuito neuronal que realimenta a entrada do mesmo circuito a. Pode envolver apenas um neurônio b. Pode envolver alguns neurônios c. Pode envolver tanto as fibras facilitatórias, quanto as inibitórias atuam no circuito reverberante d. Pode envolver muitas fibras paralelas - Características de propagação do sinal de um circuito reverberativo: *A intensidade do sinal eferente, em geral, aumenta para valor alto, no início da reverberação e, em seguida, diminui até valor crítico, no qual ele cessa rápida e completamente CAP 48 - GUYTON - PORTAL DA DOR: esta teoria admite existir nos cornos posteriores medulares um mecanismo neural que comporta como um portão, podendo aumentar ou diminuir o débito dos impulsos transmitidos desde as fibras periféricas ao sistema nervoso central. O influxo somático submete-se, pois, à influência reguladora do portão, mesmo antes de criar uma percepção à dor e consequente reação. SISTEMAS DE CONDUÇÃO SENSORIAIS 1) Sistema/via de condução dorsal - lemnisco medial: - Características: cruzamento no bulbo, fibras grossas mielizinadas, maior velocidade condução, alto grau de organização espacial das fibras nervosas - Tipo de sensações: sensações táteis que requerem alto grau de localização do estímulo, sensações táteis que requerem a transmissão de graduações finas da intensidade, sensações fásicas (como as sensibilidades vibratórias), sensações que sinalizam movimento contra a pele, sensações de posição das articulações, sensações de pressão relacionadas à grande discriminação das intensidades da pressão - Tratos: *Estímulo -> medula (sem cruzamento) -> neurônio sensitivo – neurônio de 1ª ordem (até bulbo) -> sinapse (troca de lado) -> neurônio de 2ª ordem (até tálamo) -> sinapse -> neurônio de 3ª ordem (até córtex) 2) Sistema/via de condução anterolateral: - Características: cruzamento na medula espinhal, fibras finas mielinizadas, menor velocidade de condução, menor organização espacial das fibras nervosas, transmite sinais sensoriais que não exigem altamente localização refinada ou discriminação de gradações de intensidade (dor, calor e frio, tátil grosseiro, cócegas/coceira, sensações sexuais) - Tipo de sensações: dor, sensações térmicas 9calor e frio), sensações de tato e pressão grosseiras, não discriminativas, capazes apenas da localização grosseira na superfície do corpo, sensações de cócegas e prurido, sensações sexuais - Tratos: espinotalâmicos anterior e lateral *Estímulo -> neurônio sensitivo (neurônio de 1ª ordem) -> sinapse -> cruza na medula -> neurônio de 2ª ordem (até tálamo) -> sinapse -> neurônio de 3ª ordem (até córtex) CLASSIFICAÇÕES DAS SENSAÇÕES 1. Exteroceptivas: sensações externas 2. Proprioceptivas: relativa ao estado físico do corpo (posição, os tendões, os músculos, o equilíbrio) 3. Viscerais/interoceptivas: sensações dos órgãos internos 4. Profundas: tecidos profundos (fáscia, músculos e ossos) CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL - Dividido em 50 áreas distintas: área de Brodman *Sulco central: sinais sensoriais terminam posterior a essa região. *Metade anterior do lobo parietal: recepção e interpretação de sinais somatossensoriais *Metade posterior do lobo parietal: níveis maiores de interpretação *Anterior ao sulco central e metade posterior do lobo frontal: córtex motor -> controle das contrações mm e movimentos corporais - Homúnculo (“homúnculo de Penfield”): é uma representação artística de como diferentes pontos da superfície do corpo estão “mapeados” nos dois hemisférios do cérebro, algumas vezes, por meio de traços deformados para indicar que tais partes do corpo têm localização específica em alguma das regiões -> Lesão da área somatossensorial I 1) Pessoa é incapaz de julgar graus críticos de pressão contra o corpo 2) Pessoa é incapaz de julgar os pesos dos objetos 3) Pessoa é incapaz de definir as formas de objetos 4) Pessoa é incapaz de determinar texturas de objetos 5) Pessoa é incapaz de analisar graus de pressão sobre o corpo -> Áreas de associação somatossensorial - Áreas de Brodmann 5 e 7 têm um papel importante na interpretação de significados mais profundos da informação sensorial - Área de associação tem a função de associar as informações provenientes da mesma área do corpo, combinam informações provenientes de muitas regiões e interpretam seu significado - Area de associação recebe informações de área somatossensorial I, ventro-núcleos basais do tálamo, outras áreas do tálamo, córtex visual, e o córtex auditivo - Remoção da área de associação: *Remoção dessa área faz com a pessoa perca a capacidade de reconhecer formas e objetos complexos, percebidos do lado oposto do corpo. Além disso, ela perde a maioria das sensações da forma do próprio corpo ou partes do lado oposto, e esqueça de usar o lado oposto para funções motoras -> essa deficiência sensorial complexa é chamada de amorfossíntese TRANSMISSÃO DO SINAL - Os neurônios corticais, que descarregam com maior intensidade, são os situados na parte central do “campo” cortical (sistema dorsal lemnismo- medial) *Linha azul representa o sistema anterolateral, quando dois pontossão fortemente estimulados não se sente muito bem esses dois pontos pela baixa organização espacial das fibras nesse sistema *Linha vermelha sistema dorsal lemnismo-medial: quando dois pontos adjacentes são ativados apesar do padrão espacial existem picos separados -> dois objetos muito próximos informações acabam se mesclando mesmo no sistema dorsal lemnismo- medial CAP 49 - GUYTON - DOR A dor é classificada em dois tipos principais: dor rápida e dor lenta. - Dor rápida: é sentida, dentro de 0,1 segundo, após a aplicação de estímulo doloroso, enquanto a dor lenta começa somente após 1 segundo ou mais, aumentando lentamente durante vários segundos e, algumas vezes, durante minutos. A dor rápida também é descrita por meio de vários nomes alternativos, como dor pontual, dor em agulhada, dor aguda e dor elétrica. Esse tipo de dor é sentido quando a agulha é introduzida na pele, quando a pele é cortada por faca, ou quando a pele é agudamente queimada. Ela também é sentida quando a pele é submetida a choque elétrico. A dor pontual rápida não é sentida nos tecidos mais profundos do corpo (via neoespinotalamica) - Dor lenta: tem vários nomes, como dor em queimação, dor persistente, dor pulsátil, dor nauseante e dor crônica. Esse tipo de dor geralmente está associado à destruição tecidual. A dor lenta pode levar ao sofrimento prolongado e quase insuportável e pode ocorrer na pele e em quase todos os órgãos ou tecidos profundos (via paleoespinotalamica) TRATOS - Os tratos espinais são vias nervosas estimulatórias que transmitem informação através de potenciais de ação. *A direção seguida pelos tratos ascendentes é do local do estímulo (fora do sistema nervoso central, na periferia, em um dos membros) até a área designada no cérebro (sensoriais) TRATOS ASCENDENTES TRATOS ESPINOTALÂMICOS -> Via/sistema anterolateral 1) Trato espinotalâmico lateral - Conduz sensações de DOR e temperatura *A informação sensitiva para dor é captada através das terminações nervosas livres *A informação sensitiva para o calor é captada através dos Corpúsculos de Ruffini *A informação sensitiva paro o frio é captada através dos Corpúsculos de Krause - O receptor detecta a sensação e, então, a informação é captada pelo prolongamento periférico do primeiro neurônio aferente, que possui o corpo celular no gânglio espinhal da raiz dorsal e emite um prolongamento central que fará sinapse com um segundo neurônio na coluna posterior da medula. O segundo neurônio cruzar (decussar) para o outro lado (funículo lateral) onde encontra-se o trato espinotalâmico lateral. Depois, o neurônio de 2ª ordem sobe pelo trato espinotalâmico lateral e alcança o tálamo, onde fará sinapse com um neurônio de 3ª ordem que irá para o córtex. - Trato neoespinotalâmico *Dor rápida e bem localizada *Fibras do tipo A *Maioria dos neurônios de 2ª ordem termina no tálamo (alguns poucos terminam antes) -> córtex - Trato paleoespinotalâmico *Dor lenta e localização imprecisa (sensação de queimação) *Fibras do tipo C *Maioria dos neurônios de 2ª ordem terminam no tronco cerebral (nos núcleos reticulares do bulbo, da ponte e do mesencéfalo); poucas delas ascendem ao tálamo {De áreas do tronco cerebral, vários neurônios de fibras curtas transmitem sinais ascendentes da dor pelos núcleos intralaminar e ventrolateral do tálamo e em direção de certas regiões do hipotálamo e outras regiões basais do encéfalo} 2) Trato espinotalâmico anterior - Conduzem sensações de tato protopático e pressão *Receptor para tato: Corpúsculo de Meissner *Receptor para tato e vibração: Corpúsculo de Paccini - O mesmo processo do trato espinotalâmico lateral acontece, mas após a decussação, o neurônio de 2ª ordem vai para o trato espinotalâmico anterior e então sobe. FASCÍCULO GRÁCIL E CUNEIFORME - Via dorsal lemnisco medial (cruzamento no bulbo) - Responsáveis pela propriocepção consciente e estereognosia (capacidade de reconhecer objetos através do tato) - Conduzem informações de sensibilidade vibratória e tato epicrítico (preciso e discriminativo) - Os fascículos grácil e cuneiforme, portanto, realizam a mesma função, porém: - O fascículo grácil leva essas informações advindas dos membros inferiores e tronco inferior e o fascículo cuneiforme leva essas informações advindas dos membros superiores e tronco superior TRATO ESPINOCEREBELAR (medula -> cerebelo: estrutura responsável pelo equilíbrio, coordenação e controle do tônus) - O trato espinocerebelar conduz informações a respeito a tensão e comprimento do músculo com a finalidade de modulação do tônus - Receptores musculares envolvidos: fuso muscular (informação sobre a variação de comprimento de fibra) e OTG (informação sobre a tensão do músculo e do tendão) Obs: segundo o Carlos, o trato espinocerebelar anterior cruza e o posterior não cruza TRATOS DESCENDENTES TRATOS CORTICOESPINAIS (VIAS PIRAMIDAIS) - Trato corticoespinal anterior (cruza na medula, mas no segmento medular em que irá enviar a informação): responsável pela motricidade voluntária axial e proximal de membros superiores - Trato corticoespinal lateral (cruza no bulbo): responsável pela motricidade voluntária da musculatura distal OBS: Existem dois sistemas que atuam em cooperação para realizar o controle da motricidade: o sistema piramidal responsável pelos movimentos voluntários mais refinados e o sistema extrapiramidal que fornece o suporte postural automático necessário para realização dos movimentos voluntários mais refinados CAP 55 - GUYTON -> Neurônios motores anteriores - Localizados no corno anterior da medula espinal - Dois tipos de neurônio motores: *Neurônio motor alfa: dá origem às fibras nervosas motoras grandes do tipo A. Essas fibras se ramificam várias vezes após chegarem ao músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. {A estimulação de uma só fibra nervosa alfa excita de três a centenas de fibras musculares esqueléticas, e a esse conjunto dá-se o nome unidade/placa motora} *Neurônio motor gama: esses neurônios motores gama transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito menos calibrosas do tipo A gama que inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas especiais, chamadas fibras intrafusais (fuso muscular) {Essas fibras constituem o centro do fuso muscular, que auxilia no controle do “tônus” muscular básico} -> Interneurônios - Presente em todas as áreas da medula (substância cinzenta) *Realiza maior parte das funções de integração da medula espinhal - Células de Renshaw são interneurônios do corno anterior da medula espinal. Eles são pequenos neurônios inibitórios. Nas proximidades do corpo celular, saem ramos colaterais dos axônios dos neurônios motores anteriores, que se projetam para as células de Renshaw. Essas são células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores circunjacentes. Assim, a estimulação de cada neurônio motor tende a inibir os neurônios motores adjacentes, efeito que é chamado inibição lateral. O sistema motor usa essa inibição lateral para focalizar ou ressaltar seus sinais e suprime a tendência de os sinais se espalharem lateralmente. RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES FUSO MUSCULAR - É um receptor distribuído por todo o ventre do músculo que detecta informações sobre o comprimento do músculo ou a taxa de mudança de comprimento. Cada fuso é constituído por fibras intrafusais *Fuso muscular: detecta grau de estiramento do músculo -> fibra tipo 1a *Existem também dois tipos de fibras intrafusais no fuso muscular: 1. fibras musculares saco nuclear (de uma a três em cada fuso): onde muitos núcleos da fibra muscular estão reunidos em “sacos” expandidos na região central da área receptora2. fibras de cadeia nuclear(de três a nove): têm metade do diâmetro e metade do comprimento das fibras com saco nuclear e apresentam os núcleos alinhados em cadeia pela área receptora *A porção receptora do fuso muscular é a porção central. As fibras sensoriais se originam nessa região, e a sua estimulação ocorre pelo estiramento da região central do fuso. Pode ser com: 1. Com o aumento do comprimento do músculo, ocorre o estiramento da região central do fuso e, portanto, excita o receptor. 2. Mesmo que o comprimento do músculo não se altere, a contração das regiões terminais das fibras intrafusais do fuso provocam o estiramento da região central do fuso e, portanto, excitam o receptor. - Resposta estática dos receptores do fuso: quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos, transmitidos pelas duas terminações primária e secundária aumenta quase em proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Esse efeito é chamado resposta estática dos receptores do fuso, significando que ambas as terminações, primárias e secundárias, continuam a transmitir seus sinais por, no mínimo, vários minutos, se o fuso muscular permanecer estirado. *Fase estática: quando o músculo estabilizou no novo comprimento após a fase dinâmica, já estirado - Resposta dinâmica do fuso: quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária é fortemente estimulada. Esse estímulo da terminação primária é chamado resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária responde, muito ativamente, à rápida velocidade de alteração do comprimento do fuso. Assim, as terminações primárias enviam sinais, bastante intensos, positivos ou negativos, para a medula espinal, de modo a informá-la de qualquer alteração no comprimento do fuso muscular. {Os sinais desses dois receptores são quase inteiramente direcionados para o controle intrínseco do músculo. Eles operam, de forma quase completa, em nível subconsciente. Mesmo assim, transmitem enorme quantidade de informação não somente para a medula espinal, mas também para o cerebelo e mesmo para o córtex cerebral, auxiliando cada uma dessas regiões do sistema nervoso no controle da contração muscular} *Fase dinâmica: período durante o qual ocorre a mudança do comprimento do músculo no estiramento OBS: A terminação primária é formada por uma grande fibra nervosa sensorial do tipo Ia que circunda a parte central de cada fibra muscular intrafusal. A terminação secundária é formada por fibras nervosas sensoriais menores do tipo II que inervam a região receptora de um ou de ambos os lados da terminação primária -> Reflexo de estiramento muscular - A manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular. Sempre que um músculo é rapidamente estendido, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares esqueléticas grandes (extrafusais) do próprio músculo estirado e, também, dos músculos sinérgicos estreitamente relacionados. A fibra nervosa proprioceptiva tipo 1A originando- se em fuso muscular e entrando pela raiz dorsal da medula espinal. A ramificação desta fibra, então, segue para o corno anterior da substância cinzenta da medula, fazendo sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo, de onde as fibras do fuso muscular se originaram. Assim, essa via monossináptica possibilita que o sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a excitação do fuso. {A maioria das fibras tipo II do fuso muscular termina em interneurônios múltiplos, na substância cinzenta, e eles transmitem sinais com retardo para os neurônios motores anteriores, ou se prestam a outras funções} -> Reflexo de estiramento dinâmico e estático *O reflexo de estiramento dinâmico é provocado por sinais dinâmicos potentes, transmitidos a partir das terminações sensoriais primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rápidos. *O reflexo de estiramento estático, mais fraco, continua por período prolongado. Esse reflexo é provocado pelos sinais contínuos dos receptores estáticos, transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária. -> Função de “Amortecimento” - Uma função importante do reflexo de estiramento é a sua capacidade de impedir oscilações/sacudidas nos movimentos do corpo, que é uma função de amortecimento/alisamento - Os sinais da medula espinal são transmitidos para o músculo, geralmente em forma não uniforme, aumentando em intensidade em poucos milissegundos e, em seguida, diminuindo em intensidade, mudando então para outro nível de intensidade, e assim por diante -> Função do fuso muscular na atividade motora voluntário a. coativação dos neurônios Alfa e Gama => essa coativação impede que o reflexo do fuso muscular se oponha à contração muscular b. Mantém o comprimento da porção de receptor do fuso muscular durante o curso de uma contração c. Mantém o bom funcionamento do amortecimento do músculo -> Controle do sistema motor Gama: excitado especificamente por sinais provenientes da região bulboreticular facilitatório e, secundariamente, por impulsos transmitida da área reticular do cerebelo, gânglios basais, e o córtex cerebral ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI - A principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso muscular é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão. Órgão tendinoso de Golgi (OTG): detecta a tensão que ocorre no tendão -> fibra tipo 1b - O órgão tendinoso, como o receptor primário do fuso muscular, tem tanto resposta dinâmica como resposta estática, reagindo intensamente quando a tensão no músculo aumenta com rapidez (resposta dinâmica), mas diminuindo em fração de segundos para nível mais inferior de disparo de estado de repouso, que é quase diretamente proporcional à tensão sobre o músculo (resposta estática). Os órgãos tendinosos de Golgi informam, de modo instantâneo, o sistema nervoso sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de cada músculo. Por aumento da tensão no músculo relacionado, os sinais são transmitidos para a medula espinal, produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo. Esse reflexo é inteiramente inibitório. Assim, tal reflexo é mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tensão excessiva do músculo. Quando a tensão no músculo e, portanto, do tendão fica extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva à reação rápida na medula espinal, que causa o relaxamento instantâneo de todo o músculo. Esse efeito é chamado reação de alongamento; provavelmente, é mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso. -> Reflexo flexor e reflexos de retirada - No animal espinal ou descerebrado, quase todos os tipos de estímulos sensoriais cutâneos em um de seus membros, provavelmente, causarão a contração dos músculos flexores desse membro, com o afastamento do membro do objeto estimulador. Esse é chamado reflexo flexor - O reflexo flexor, na sua forma clássica, é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor, tais como alfinetada, calor, ferimento e, por essa razão, ele é também chamado reflexo nociceptivo ou simplesmente reflexo à dor. A estimulação dos receptores para o tato pode também provocar reflexo flexor mais fraco e menos prolongado. - Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente, essa parte de modo semelhanteserá afastada do estímulo, mas o reflexo pode não se restringir aos músculos flexores, embora seja basicamente o mesmo tipo de reflexo. Portanto, os vários padrões desses reflexos em diferentes áreas do corpo são chamados reflexos de retirada -> Mecanismos do reflexo Flexor - Envolve os seguintes tipos básicos de circuitos: 1. divergentes circuitos para espalhar o reflexo da músculos necessários para a retirada 2. circuitos para inibir os músculos antagonistas (Inibição recíproca) 3. Circuitos de causar pós-descarga duradoura após as paradas de estímulo REFLEXO - É uma resposta motora inconsciente a um estímulo sensitivo -> Reflexo bicipital - O examinador percute o seu próprio polegar que está posicionado sobre o tendão do bíceps. O paciente deve manter o braço em posição relaxada, confortável e com o antebraço em semiflexão - A resposta normal esperada nesse reflexo é: flexão e supinação do antebraço -> Reflexo tricipital - O examinador percute o tendão do tríceps acima do olecrânio estando o braço do paciente em semiflexão - A resposta normal esperada nesse reflexo é: extensão do braço
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