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1 Isadora Silva Embriologia Sistema nervoso: Medula espinhal O sistema nervoso é dividido em três regiões principais: SNC: encéfalo e medula espinhal. Protegido pelo crânio e coluna vertebral. SNP: neurônios fora do SNC, nervos cranianos, nervos espinhais e gânglios. Conexão encéfalo-medula espinhal. SNA: partes do SNC e SNP, formado por neurônios que inervam o músculo liso, músculo cardíaco, epitélio glandular e tecidos. Desenvolvimento do Sistema Nervoso As primeiras indicações do sistema nervoso aparecem durante a 3ª semana de desenvolvimento, de acordo como desenvolvimento da placa neural e do sulco neural. OBS: tubo neural: Medula espinhal Notocorda: Corpo vertebral RECORDANDO... O sistema nervoso surge de tecidos do ectoderma embrionário. Tudo se inicia com o surgimento da linha primitiva, que resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo crânio caudal do embrião, que começa a surgir no sentido cauda—crânio. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de células até o início da 4ª semana, formando o indivíduo trilaminar. Com sua expansão, forma o nó primitivo e uma fosseta primitiva. Posteriormente essa linha diminui e torna-se uma estrutura insignificante. Processo notocordal: Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem destinos de célula mesodérmica. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão mediano que se denomina processo notocordal. Por volta da 3ª semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma e o endoderma e, os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda. Quando o desenvolvimento da notocorda está completa, o canal neuroentérico normalmente se fecha, e a notocorda funciona como um indutor primário no embrião inicial. Ectoderma embrionário Placa neural (primórdio do SNC) 2 Isadora Silva Neurulação- começa durante a 4ª semana. É o processo envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais e no seu fechamento para formar o tubo neural. Finaliza quando há o fechamento do neuroporo caudal. Conforme a notocorda se desenvolve, ela induz o ectoderma a se espessar e formar a placa neural (sulco neural + prega neural). O neuroectoderma da placa dá origem ao SNC (encéfalo + medula espinhal). De início a placa neural corresponde em comprimento à notocorda. Ela surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente a notocorda. Conforme a notocorda se amplia, a placa neural se estende até a membrana bucofaríngea e, posterioemente se estende além da notocorda. Ao final da 3ª semana, as pregas neurais se movem e se fusionam transformando a placa neural em tubo neural (primórdio das vesículas encefálicas- prosencéfalo, mesencéfalo, rombemcéfalo, e da medula espinhal). O tubo neural se separa do ectoderma superficial assim que as pregas neurais se fusionam. Crista neural- se deslocam a direita e a esqueda do tubo neural e dão origem aos gânglios do SNA e gânglios espinhais. -muitas doenças resultam de defeitos na migração ou diferenciação das células da crista neural. Somitos: Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial que se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os SOMITOS (formados na sequência craniocaudal). Formam-se cerca de 38 pares de somitos que são utilizados para determinar a idade do embrião e dão origem a maior parte do esqueleto axial e a musculatura associada. 3 Isadora Silva A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural começa no quinto somito e prossegue nas direções cranial e caudal. - O lúmen do tubo torna-se canal neural. - A abertura cranial (neuroporo rostral) se fecha por volta do 25º dia e o neuroporo caudal se fecha aproximadamente no 27º dia. - O fechamento dos neuroporos coincide com o estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural. As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal. O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e o canal central da medula espinhal. Desenvolvimento da medula espinhal A medula espinhal primordial se desenvolve da parte caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo neural caudal ao 4º par de somitos se desenvolve na medula espinhal. As paredes lateral do tubo neural se espessam reduzindo o tamanho do canal neural e, na 9ª e 10ª semanas existe um minúsculo canal central da medula espinal. -Parede do tubo neural: neuroepitélio espesso, colunar e estratificado. Zona ventricular: células dão origem aos neurônios e células macroglias(astrócitos e oligodendrócitos) da medula espinal. Zona intermediária: algumas células se diferenciam nos neurônios primordiais- neuroblastos. Zona marginal- parte extena das células neuroepiteliais: substância branca. As células de suporte do SNC, chamados GLIOBLASTOS, diferenciam-se das células neuroepiteliais. Eles migram da zona ventricular para a marginal. Glioblastos Astroblastos Astrócito Ou Glioblastos Oligodendroblasto Oligodendrócito A microglia, que está disseminada por toda a substância branca e cinzenta da medula espinal, são pequnas células derivadas das células mesenquimais. A microglia invade o SNC mais tarde no período fetal após os vasos sanguíneos entrarem no SNC. A macroglia se origina na medula óssea e faz parte da população de células fagocíticas. O espessamento diferencial nas paredes laterais da medula espinal produz precocemente um sulco longitudinal, denominado Sulco Limitante que separa a placa alar (dorsal) da placa basal (ventral). Posteriormente essa diferenciação será importante nas funções aferentes e eferentes. Nas placas alares, os corpos celulares formam as colunas dorsais cinzentas. Já na parte transversal levam o nome de cornos cinzentos dorsais. Além disso, as placas basais formam colunas cinzentas ventrais e laterais. 4 Isadora Silva Placas alares (aumentam) Septos medianos dorsais. Placas basais Septo mediano ventral e fissura mediana ventral. Desenvolvimento dos gânglios espinhais: Os neurônios unipolares dos gânglios espinhais são derivados das células da crista neural. Os axônios desse neurônios são primeiramente bipolares. Os processos periféricos das células dos gânglios espinhais passam nos nervos espinhais às terminações sensoriais nas estruturas somáticas ou viscerais. Já os processos centrais contituem as raízes dorsais dos nervos espinhais. Desenvolvimento das meninges espinhais: As meninges, ou membranas que recobrem a medula espinhal, se desenvolvem das células da crista neural e do meseñquima entre o 20 e 35º dias. As células migram para circundar o tubo neural e formam as meninges primordiais. A camada externa se espessa para formar a DURA-MÁTER, enquanto a camada interna é circundada pela PIA-MÁTER e ARACNOIDE (leptomeninges) OBS: Os espaços preenchidos por líquidos aparecem nas leptomeninges que se coalescem para formar o espaço subaracnóide. Trabéculas aracnoideas: origem da pia e aracnoidea O líquido cerebroespinhal começa a se formar durante a quinta semana. Mudanças na posição da Medula Espinhal: A medula espinhal no embrião se estendeno comprimento do canal vertebral. Os nervos passam através dos forames intravertebrais. Em razão da coluna e da dura-máter cescerem mais rápido do que a medula, essa relação da posição dos nervos não persiste. - OBS: em um feto de 24 semanas, a extremidade caudal da medula posiciona-se no nível da 1ª vertebra sacral. Já a medula em neonatos termina no nível de L2-L3. Nos adultos geralmente seu limite é na L1 (média). As raízes dos nervos inferiores á extremidade da medula no cone medular formam um feixe de raízes de nervos espinhais chamados de cauda equina. Aracnóide e dura máter terminam usualmente em S2 nos adultos a pia máter se prolonga mais devido o filamento terminal indo até a primeira vértebra coccígea. Mielinização das fibras nervosas: As bainhas de mielina ao redor das fibras nervosas na medula espinhal começam a se formar na fase final do período fetal e continuam durante i primeiro ano pós-natal. Proteínas básicas: família das isoformas de polipeptídeos + integrinas-β1 (regulam). Os tratos se tornam funcionais o período em que se tornam mielinizados. OBS: as raizes motoras são mielinizadas antes das raízes sensoriais. -As bainhas são formadas por oligodendrócitos, um tipo de célula glial. -As bainhas de mielina ao redor dos axõnios das fibras nervosas são formadas pelas 5 Isadora Silva membranas plasmáticas do neurilema (bainhas de células de Schwann), análogos aos oligodendrócitos. Essas células são derivadas da crista neural. Elas também se envolvem ao redor dos processos centrais e periféricos dos neurônios sensoriais somáticos e viscerais, e ao redor dos axônios dos neurõnios motores autonômicos pós sinápticos.
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