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Prof. João Carlos Carvalho. Página 1 IV- METABOLISMO ENERGÉTICO CELULAR. IV.1- FOTOSSÍNTESE Prof. João Carlos Carvalho. 1- Conceito: Conversão da Energia Luminosa em Energia Química (Glicose) a partir do CO2, H2O e Luz. 2- Equação química: a) Real ou Balanceada: 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O b) Simplificada (÷6): CO2 + 2H2O CH2O + O2 + H2O c) Simbólica: CO2 + H2O C6H12O6 + O2 3- Onde Ocorre: a) Quem realiza: Plantas, Algas e Bactérias autótrofas. b) Em Plantas: ● Órgão: Folhas, principalmente. ● Tecido: Parênquima Clorofiliano. ● Organela Citoplasmática: Plasto do tipo Cromoplasto, principalmente o Cloroplasto. 4- Plastos (“Caixa”): a) Conceito: Organela Citoplasmática exclusiva de Célula Eucariota Vegetal cuja Função é Armazenamento Intracelular de substâncias. b) Tipos: Conceito: Exemplos: ● Leucoplastos: (Plasto - branco) Plastos cuja Função é o Armazenamento Intracelular de Substâncias de Reserva. - Proteoplasto: Armazena Proteínas - Óleoplasto: Armazena Óleos - Amiloplasto: Armazena Amido ● Cromoplastos: (Plasto - colorido) Plastos cuja Função é o Armazenamento de Pigmentos Fotossintetizantes e, conseqüentemente, a Fotossíntese. - Eritroplasto: Armazena Eritrina - Xantoplasto: Armazena Xantofila - Cloroplasto: Armazena Clorofilas c) Cloroplasto: ►Conceito: - Plasto do tipo Cromoplasto cujo pigmento fotossintetizante é a Clorofila. - São exclusivos de Células de Plantas e Algas. Membrana Externa - Idêntica ao Plasmalema da Célula que o contém. Membrana Interna - Difere do Plasmalema da Célula reforçando a Teoria Endosimbiôntica. Estroma - Região amorfa e similar a um Citosol. Contém: H2O; Biopolímeros; DNA, RNA e Ribossomos próprios - o que tb reforça a Teoria Endosimbiôntica. Lamela - Invaginação da Membrana Interna. Forma os Tilacóides. Tilacóides - “moedas”; Dobras da Lamela. Contém os PF’s. Granum - Pilhas de Tilacóides. Grana - Associação de todos os Granuns (Tilacóides) de um Cloroplasto. Membrana Plastidial Externa Tilacóide (contém as Clorofilas) Granum Estroma Lamela Membrana Plastidial Interna ►Estrutura: Prof. João Carlos Carvalho. Página 2 5- Fases da Fotossíntese: Para compreendermos melhor como ocorre a Fotossíntese, a dividimos em 2 Fases: - Iluminada e; - Escura. Obs. Vale ressaltar que ambas as fases ocorrem ao mesmo tempo e durante o período do dia. Fase Escura é somente um termo empregado para separar a fase que se inicia com a absorção da energia luminosa (Iluminada) da fase que utiliza os produtos desta (Escura). ▲ 5.1- 1ª Fase: Iluminada, Clara ou Fotoquímica. a) Onde Ocorre: em nível de Tilacóides – devido à presença das Clorofilas. b) Característica Geral: Nesta fase ocorre a Absorção de Energia Luminosa pelas Clorofilas. c) Tipos: - Fase Iluminada Acíclica (mais importante) e; - Fase Iluminada Cíclica. d) Fase Iluminada Acíclica ou Fotossistema II (PS II). ► Características: - Ação das Clorofilas A e B, que absorvem a Energia Luminosa e com a Energia realizam: • Fotólise de Hill (ou da Água) liberando H+ (para ativação do NADPH2) e O2 e H2O que serão liberados. • Ativação do NADPH2. • Fotofosforilação do ATP. - Neste tipo de fase Iluminada o elétron liberado não retorna à molécula de sua origem. ►Explicando o Esquema: ► Inicia-se pela Clorofila β (beta) ou b (bê), onde: ■ A Clorofila β (C55H70O6N4Mg) absorve a energia luminosa e, tendo a sua molécula excitada, libera 2 elétrons do átomo de Magnésio de sua molécula, carregados de energia (energia solar absorvida). ■ Estes 2 elétrons devido à sua alta carga energética realiza Hidrólise (quebra de moléculas de água) em um processo denominado de Fotólise da Água ou de Hill (em homenagem ao seu descobridor, o bioquímico inglês Robert Hill (02/ 04/ 1899 – 15/ 03/ 1991)). Veja: ►Esquema Prof. João Carlos Carvalho. Página 3 2 H+ Co-fator para a Ativação do NADPH2 2 H2O 2 OH H2O e ½ O2 (que serão liberados). 2 elétrons irão para a Clorofila β. ■ Os 2 elétrons ainda carregados de energia são capturados por uma enzima transportadora de elétrons denominada de Plastoquinona que a conterá enquanto a energia neles contidos forem empregados na Fosforilação de ATPs que na Fotossíntese é denominada de Fotofosforilação do ATP. Veja: ADP + energia + P = ATP. ADP: Adenina Difosfato P: Átomo de Fósforo ATP: Adenina Trifosfato ou Trifosfato de Adenosina. ■ Os 2 elétrons, agora sem energia são capturados pelo transportador de elétrons denominado de Citocromo que os direcionam à Clorofila α. ► Enquanto a Clorofila β realiza o fotossistema, o mesmo ocorre com a Clorofila α (alfa) ou a (á) onde: ■ A Clorofila α (C55H72O5N4Mg) absorve a energia luminosa e, tendo a sua molécula excitada, libera 2 elétrons do átomo de Magnésio de sua molécula, carregados de energia (energia solar absorvida). ■ Estes 2 elétrons devido à sua alta carga energética são capturados por uma enzima transportadora de elétrons denominada de Ferridoxina que a conterá enquanto a energia neles contidos forem empregados na Ativação do NADPH2. Veja: NADP + energia + 2H+ + 2 elétrons da Clorofila α = NADPH2 (Apoenzima) (Cofator) (Holoenzima) NADP: Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato. NADPH2: Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato Reduzido. ■ Os 2 elétrons, agora sem energia, são capturados pelo transportador de elétrons Citocromo que os direcionam ao NADPH2 em ativação. Reagentes Produtos H2O H2O e O2 NADP NADPH2 ADP + P ATP e) Fase Iluminada Cíclica ou Fotossistema I (PS I). ► Características: - Ocorre a ação somente da Clorofilas A, onde esta absorve a Energia Luminosa e com a Energia: • Realiza somente a Fotofosforilação do ATP. - Neste tipo de fase Iluminada o elétron liberado Retorna à molécula de sua origem, no caso à Clorofila A - Esta fase Iluminada ocorre somente quando há absorção de energia luminosa, porém, não há mais NADP disponível para Ativação, então para não desperdiçar energia absorvida está é utilizada na Síntese de ATP. Fotólise ►Esquema Prof. João Carlos Carvalho. Página 4 ▲ 5.2- 2ª Fase: Escura, Química ou Enzimática. a) Onde Ocorre: em nível de Estroma. b) Característica: Nesta fase ocorre: - Absorção do CO2; - Fixação do CO2; - Redução do CO2 utilizando os Produtos da Fase Iluminada e; - Conversão do CO2 em Glicose. c) Esquema: 3 CO2 + 3 H2O 3 H2CO3 3 HCO3 - 3 H+ + 3 Hexoses Ácidas 3 RuDP (Pentose) C O OH 3 APG ou 3 PGA 3 AlPG 3 PGAl AlPG AlPG AlPG AlPGAlPG AlPG AlPG + C6H12O6 (Trioses) C C O O OH ou (Trioses) H NADPH2 H2ONADP ATP ADP + P Ciclo das Pentosesou de Calvin-Benson ►Explicando o esquema: ■ Para que a reação da Fase Escura alcance o seu objetivo, convencionou-se utilizar como modelo explicativo o emprego de 3 moléculas de CO2. Veja: ■ O CO2 é absorvido pelos Estômatos (estruturas foliares com aberturas destinadas a absorção de gases respiratórios e transpiração vegetal), e como se trata de uma molécula no estado gasoso, para não sofrer eliminação reage com moléculas de H2O presentes na folha formando o Ácido Carbônico (H2CO3). Então: 3 CO2 + 3 H2O = 3 H2CO3. Este é um ácido instável e rompe em 3 H+ e 3 HCO3-. ■ Os 3 HCO3- reagem com 3 Pentoses, produzidas pela folha, denominadas de Ribulose Difosfato (RuDP) originando 3 Hexoses Ácidas Instáveis que rompem-se em 6 Trioses denominadas de Ácidos Fosfoglicéricos (APG ou PGA). ■ Os APG são moléculas de Ácido Carboxílicos e tem como radical –COOH. ■ Sobre os 6 APG agem os ATP e NADPH2 provenientes da Fase Iluminada que convertem os 6 APG em 6 AlPG, ou seja , em 6 Aldeídos Fosfoglicéricos que por serem Aldeídos tem como radical – COH. ■ Os ATP tornam-se, novamente, ADP + P e os NADPH2, NADP que retornam à Fase Iluminada. ■ Dos 6 AlPG, 5 reagem entre si originando, novamente, 3 RUDP em um processo denominado de Ciclo das Pentoses ou de Calvin-Benson, em homenagem aos seus idealizadores. ■ O AlPG restante reage com um AlPG de outra Fase Escura resultando na molécula de Glicose (C6H2O6). Prof. João Carlos Carvalho. Página 5 Reagentes Produtos CO2 C6H12O6 + H2O NADPH2 NADP ATP ADP + P Fases Reagentes Produtos Iluminada H2O NADP ADP + P H2O e O2 NADPH2 ATP Escura CO2 NADPH2 ATP C6H12O6 + H2O NADP ADP + P Obs: Experiência para provar a Origem do O2 proveniente da Fotossíntese: Experimento 1: - Utilizou-se O18 (Oxigênio Radioativo. O Normal é O16) na molécula de CO2: CO182 + H2O C6H12O186 + O2 e; - O Oxigênio da Glicose foi quem ficou radioativo. Experimento 2: - Utilizou-se O18 (Oxigênio Radioativo) na molécula de H2O: CO2 + H2O18 C6H12O6 + O182 e; - O Gás Oxigênio liberado ficou radioativo. - Provou-se assim que o O2 liberado na Fotossíntese é proveniente da molécula de H2O quebrada na Fotólise de Hill durante a Fase Iluminada. 6- Bactérias Autótrofas. - Ocorrem Bactérias Heterótrofas e Autótrofas; - As Bactérias Autótrofas se dividem em 2 grupos: as Fotossintetizantes e as Quimiossintetizantes. a) Bactérias Fotossintetizantes: - A Fotossíntese das Bactérias Fotossintetizantes difere da Fotossíntese de Algas e Plantas devido a: - A Clorofila das Bactérias é diferente das Clorofilas A e B presente nas Plantas e Algas. Sua denominação é Bacterioclorofila. - Equação: 6CO2 + 12H2S C6H12O6 + 12S + 6H2O b) Bactérias Quimiossintetizantes: - Quimiossíntese é o processo metabólico onde algumas Bactérias utilizando da Energia proveniente da Oxigenação de um composto inorgânico sintetiza a Glicose. - Ex: 2 NH3 + 3 O2 Energia + 2 HNO2 + 2 H2O 6CO2 + 12H2O + Energia = C6H12O6 + 6O2 + 6H2O Prof. João Carlos Carvalho. Página 6 7- Fatores que Influenciam na Fotossíntese. a) Introdução: - Como se trata de uma Reação Metabólica que envolve um Ser Vivo (os Produtores, no caso) e compostos distintos como, por exemplo, água e enzimas, entende-se que para que um Produtor (Plantas, Algas) consiga realizar a Fotossíntese necessita um conjunto de diferentes “Fatores”, sejam eles, internos ou externos, para que a mesma ocorra de forma adequada e tenha aumento ou redução. b) Tipos: - Os Fatores ou Parâmetros são divididos em 2 grupos, a saber: Internos ou Intrinsecos: - Próprios do vegetal Ex: - Nº de Folhas; - Fisiologia dos Cloroplastos; - Concentração de Clorofilas; - Enzimas; Etc. Externos ou Extrínsecos: - Oriundos do Biótopo São eles: CO2; Temperatura; Luz; Água. c) Fatores Extrínsecos da Fotossíntese. ► Luz. - Tipo de Radiação Eletromagnética (Energia que viaja em ondas). - Cada Onda de Radiação Eletromagnética tem um Comprimento específico. - A Luz é composta por 6 Ondas Eletromagnéticas, os Espectros, cada uma de comprimento específico, cuja visão humana as diferenciam e identificam em nível de Córtex Cerebral na forma de Cores. - São elas (os Espectros): Violeta (menor) – Azul – Verde – Amarelo – Laranja – Vermelho (maior). - As Clorofilas A e B utilizam como fonte de energia para a Fase Iluminada os Espectro Violeta/Azul e Vermelho. - Praticamente não utilizam o Verde, pois, o refletem. Prof. João Carlos Carvalho. Página 7 ► Intensidade Luminosa. - Quanto MAIOR a Intensidade Luminosa = MAIOR a Taxa de Fotossíntese. - Obs: Até atingir o LIMITE metabólico do Produtor, seja por causas Intrínsecas ou Extrínsecas. - Quanto MENOR a Intensidade Luminosa = MENOR a Taxa de Fotossíntese. Obs: - Quando a Luz é o Fator cujo aumento “leva” ao cessar do aumento da taxa Fotossintética, ela (no caso, a Luz) é classificada como o FATOR LIMITANTE. - O início do “cessar” do aumento da Fotossíntese é denominado de PONTO DE SATURAÇÃO, neste caso, PONTO DE SATURAÇÃO LUMINOSO. - ■ SATURAÇÃO LUMINOSA: Indica que o aumento do Fator Limitante não altera a taxa Fotossintética. ► Temperatura. - Na Fase Química ou Escura, as reações são catalisadas por Enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela Temperatura. - De modo geral, a elevação de 10°C na Temperatura duplica a velocidade das reações químicas entretanto, a partir de Temperaturas próximas a 50°C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir. - Existe uma Temperatura Ótima na qual a atividade Fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais. ► CO2. - A Concentração normal de CO2 no ambiente é de 0,03%. Assim: - Quanto MAIOR a concentração de CO2 = MAIOR a Taxa de Fotossíntese. - Obs: Até atingir o LIMITE metabólico do Produtor, seja por causas Intrínsecas ou Extrínsecas. - Quanto MENOR a concentração de CO2 = MENOR a Taxa de Fotossíntese. - Sem CO2, a intensidade da Fotossíntese é nula. - Em cerca de 1% de CO2, cessa a Fotossíntese devido ao pH estar extremamente Ácido. Obs: - Quando o CO2 é o Fator cujo aumento “leva” ao cessar do aumento da taxa Fotossintética, ele (no caso, o CO2) é classificado como o FATOR LIMITANTE. - O início do “cessar” do aumento da Fotossíntese é denominado de PONTO DE SATURAÇÃO, neste caso, PONTO DE SATURAÇÃO do CO2. - ■ SATURAÇÃO do CO2: Indica que o aumento do Fator Limitante não altera a taxa Fotossintética. Saturação Luminosa Intensidade Luminosa Taxa Fotossintética ■ 10º C 35ºC 50ºC Temperatura Taxa de Fotossíntese Prof. João Carlos Carvalho. Página 8 A- Ausência de CO2. B- Concentração Ótima de CO2 ou Ponto de saturação por CO2. C- Saturação do CO2. D- Concentração que Impede a Fotossíntese. ► H2O. - Quanto MAIOR a quantidade de H2O = MAIOR a Taxa de Fotossíntese. - Obs: Até atingir o LIMITE metabólico do Produtor, seja por causas Intrínsecas ou Extrínsecas. - Quanto MENOR a quantidade de H2O = MENOR a Taxa de Fotossíntese. - Sem H2O, a intensidade da Fotossíntese é nula. d) Interpretando gráfico de Fator Limitante: Ex: Nota: - a concentração CO2 é o Fator que promove o aumento da taxa Fotossintética. - a Luz Baixa é o Fator Limitante para a Taxa de Fotossíntese de 10. - a Luz Média é o Fator Limitante para a Taxa de Fotossíntese de 15. - a Luz Alta é o Fator Limitante para a Taxa de Fotossíntesede 20. - para aumentar a Taxa Fotossintética de 10 para 15 deve-se aumentar o Fator Limitante, no caso, de Luz Baixa para Média. Taxa de Fotossíntese CO2 em % A 0,03 1,00 B C D Saturação do H2O Intensidade Luminosa Taxa Fotossintética ■ Taxa Fotossintética 20 C 10 15 A B 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 CO2 em % Luz Baixa Luz Média Luz Alta
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