Senescência - Morte Celular Programada (1)

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SENESCÊNCIA
Todos os organismos eucarióticos, desenvolveram a morte celular programada. Em plantas
e animais multicelulares, a destruição organizada de células é exigida para o crescimento e
o desenvolvimento normais e para a remoção de células indesejadas, danificadas ou
infectadas. A MCP pode ser iniciada por sinais do desenvolvimento específicos ou por
eventos potencialmente letais, como ataque de patógenos ou erros na replicação do DNA
durante a divisão celular. Ela envolve a expressão de um conjunto característico de genes
que organiza o desmonte de componentes celulares, causando, ao final, a morte celular.
Durante a MCP, o protoplasma, e às vezes a parede celular, sofre autólise. Na MCP as
escadas ordenadas de oligonucleotídeos foram observadas durante a resposta de
hipersensibilidade ao ataque de patógenos em algumas espécies vegetais, mas, na maioria
dos casos, a degradação do DNA dá origem a uma mancha de DNA. As células vegetais
usam, durante a autólise, uma diversidade de proteases do “tipo caspase”, incluindo
cisteínas endopeptidase, serinas protease, metaloproteases e o complexo
ubiquitina-proteassomo. No caso do desenvolvimento de elementos traqueais (xilema) e
fibras, entretanto, camadas de parede secundária são depositadas antes da morte celular. A
MCP é um aspecto essencial do desenvolvimento normal da planta, mas também pode ser
induzida em resposta ao estresse tanto abiótico como biótico.
Existe duas rotas citológicas distintas de MCP em plantas:
A MCP do tipo vacuolar ocorre durante o desenvolvimento normal e reflete o fato de que o
vacúolo central é o principal repositório de proteases, nucleases e outras enzimas líticas.
Durante a MCP do tipo vacuolar, o vacúolo dilata-se e torna-se permeável ou rompe-se,
liberando hidrolases dentro do citosol e causando degradação em grande escala. O citosol
e todas as suas organelas, incluindo a membrana plasmática, são completamente
decompostos e, em muitos casos, a parede celular é parcial ou completamente digerida,
assim como no tecido do endosperma. A degradação da parede celular não ocorre em
células que adquiriram paredes celulares lignificadas durante o processo, tais como
elementos traqueais e fibras.
A MCP do tipo resposta de hipersensibilidade (tipo RH) é um mecanismo de defesa vegetal
contra o ataque microbiano. Durante a resposta de hipersensibilidade em folhas, as células
no entorno imediato do local de infecção cometem suicídio, privando o patógeno dos
nutrientes necessários para sua propagação. Embora existam muitas variações de MCP do
tipo RH, uma característica que elas têm em comum é a autólise não ser iniciada pela
expansão e pelo vazamento vacuolar. Em vez disso, a perda de água vacuolar e a
contração celular são os primeiros eventos da MCP do tipo RH, seguidas pela degradação
do DNA nuclear. A célula continua a se contrair devido à perda de água, e as organelas
celulares e a membrana plasmática decompõem-se, liberando seus conteúdos no
apoplasto.
As células experimentam desgaste ao longo do tempo, e partes necessitam ser substituídas
continuamente para estender a duração de suas vidas. Dois tipos de autofagia foram
identificados. Na macroautofagia, o tipo mais bem estudado de autofagia em plantas,
organelas especializadas chamadas de autofagossomos englobam componentes
citoplasmáticos e fundem-se ao vacúolo. A microautofagia, embora a evidência para a
microautofagia em plantas seja mais controversa, envolve a invaginação do tonoplasto e a
formação de pequenas vesículas intra vacuolares, chamadas de corpos autofágicos, que
são rapidamente degradadas por enzimas líticas dentro do vacúolo.