Aula_6_Apomixia

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE AGRONOMIA – DEPTº. FITOTECNIA
PROPAGAÇÃO DE PLANTAS
IA 109 – 2009 II
Aula 9 – Apomixia
Introdução:
Do grego apo – longe e mixis – mistura “longe do ato da mistura”.
Sinônimo de agamospermia 
(= formação de sementes férteis sem fecundação).
Consiste na multiplicação assexuada de plantas.
O Embrião é formado apenas por tecidos do óvulo materno.
Introdução:
Descrita em 15% das famílias das angiospermas, mais de 300 espécies incluídas em 95 gêneros de 35 famílias de mono e dicotiledôneas.
75% das espécies apomíticas estão nas famílias:
Gramineae (Poaceae),
Compositae
Rutaceae
Asteraceae e
Rosaceae.
Propagação
Vegetativa
(propágulos)
Apomixia
(sementes assexuadas)
Natural
(bulbos, tubérculos,
rizomas...)
Artificial
(estaquia, enxertia,
micropropagação,
sementes artificiais)
Introdução
Facultativas
Tanto sementes de origem zigóticas como apomíticas podem ser obtidas de uma mesma planta ou ainda de um mesmo óvulo gerando uma população variável de plantas (clone e híbridos)
Obrigatórias
Reprodução sexual completamente excluída.
Todas as sementes colhidas tem o genótipo da planta mãe.
ex:Paspalum notatum
Alguns exemplos de espécies apomíticas:
Gramíneas forrageiras:
Brachiaria decumbens
Panicum maximum
Paspalum dilatatum
Poa pratensis
Rosáceas:
Malus sp.
Rutáceas:
Citrus sp.
Histórico:
1841 – Smith observou uma planta feminina de Alchornea (Euphorbiaceae) cultivada isoladamente no Jardim Botânico de Kew que produziu sementes viáveis sem a presença de uma planta masculina. 
Mendel realizou “cruzamentos” em uma espécie apomítica do gênero Hieracium (Compositae), sem obter os resultados esperados (ASKER & JERLING, 1992).
Importância
Melhoramento vegetal 
A apomixia surge como uma possibilidade de capturar e fixar o vigor híbrido (principalmente em plantas forrageiras).
Adaptabilidade rápida em ambientes desfavoráveis
Tipos de apomixia
Gametofítica – Formação de um saco embrionário com um número cromossômico não reduzido, ao contrário do que ocorre nos de origem sexual.
Esporofítica – O embrião é formado diretamente de uma célula somática do óvulo, sem que haja formação do saco embrionário e célula-ovo. Este processo também é conhecido como embrionia adventícia ou nucelar.
Revisão sobre a fecundação
Germinação do grão de pólen
Tubo polínico
Saco embrionário
Ovário
Óvulo
células mãe do 
grão de pólen
células mãe 
do megásporo
FUNCIONAL
MEGÁSPOROS DEGENERATIVOS
Núcleo 
vegetativo
Megasporogênese
Megasporócito 1º
Megasporócito 2º
Meiose I
Meiose II
Megásporos
Megásporos degenerativos
2ª cariocinese
1ª cariocinese
3ª cariocinese
Saco embrionário imaturo
Saco embrionário maduro
Antípodas
Núcleos polares
Oosfera
Sinérgidas
Fecundação
Singamia:
Fusão tripla:
núcleo reprodutivo (n) + oosfera (n) ZIGOTO (2n)
Embrião
 núcleo reprodutivo (n) + núcleos polares (2n) núcleo do endosperma (3n) 
(após divisões dá origem ao ENDOSPERMA
células mãe 
do megásporo
FUNCIONAL
MEGÁSPOROS DEGENERATIVOS
Nucela
Tecido que circunda o saco embrionário de gemas que dão origem a sementes semelhantes a sementes normais produzidas por fertilização.
Possui a função de acumular reservas nutritivas.
Endosperma
Responsável pela nutrição do embrião – resulta da fertilização dos dois núcleos polares do saco embrionário por um núcleo espermático do grão de pólen, sendo então de natureza triplóide.
Nas espécies apomíticas, muitas vezes o desenvolvimento do endosperma independe desta fertilização (não necessitam da polinização) – apomixia autônoma.
Algumas espécies apomíticas necessitam da polinização para a formação do endosperma – apomixia pseudogâmica.
Nestas espécies , a célula-ovo que dará origem ao embrião se desenvolve por partenogênese.
Retornando a apomixia
A formação de uma 
semente apomítica
 pode ser dependente ou 
não da polinização para a
 formação do endosperma.
A diferença entre os processos apomíticos
 é baseada no sítio de origem e subseqüente 
padrão de desenvolvimento da célula 
que dá origem ao embrião.
Apomixia gametofítica
Ocorrem dois tipos:
Diplosporia
Aposporia
A meiose é substituída por mitoses
com a formação de um saco embrionário
e célula-ovo com o mesmo complemento
 cromossômico da planta mãe. 
Diplosporia
Divisão mitótica da célula mãe de
megásporos
Aposporia
Divisão mitótica de uma célula
somática da nucela
Apomixia esporofítica ou nucelar
Ocorre geralmente em óvulos maduros.
Não exclui a formação de um embrião de origem sexual.
Citrus
Magnifera
Embriogenia adventícia (esporofítica)
A maior parte é facultativa
Diz-se facultativa a apomixia que pode 
conviver com a sexualidade num mesmo indivíduo.
Espécies de interesse econômico como gramíneas forrageiras dos gêneros:
Brachiaria, 
Cenchrus, 
Panicum,
Paspalum, 
Poa
Poliembrionia
Apomixia e reprodução sexual podem ocorrer simultaneamente numa mesma planta num mesmo óvulo.
Vantagens da apomixia
Imediata fixação de qualquer genótipo superior selecionado no processo de melhoramento vegetal.
Nas plantas propagadas vegetativamente, onde os genótipos apresentam heterozigosidade, a apomixia facilita o sistema de plantio (via semente).
Em batata, a utilização da apomixia por semente
apresentaria a vantagem de combinar
 a UNIFORMIDADE com a FILTRAGEM DE VÍRUS.
Vantagens da apomixia
Em Citrus sp., a apomixia tem sido usada para a produção de porta-enxertos livre de vírus.
Produção de híbridos comerciais sem a realização de cruzamentos todos os anos.
Algumas tipos de apomixia dispensam totalmente a polinização (diplospórica) capacitando a planta a se reproduzir sob condições climáticas adversas ou na falta de agente polinizador.
Desvantagens da apomixia:
Ausência total ou parcial de recombinação gênica e a conseqüente baixa de variabilidade.
Em cultivares facultativa – falta de estabilidade da cultivar (influência do polinizador e das condições ambientais).
Nichos ecológico tendem a ser mais estreitos que as espécies que se reproduzes sexuadamente, pois o nº de genótipos é menor.
Dificuldades no melhoramento de 
Poa pratensis
Termos frequentemente presentes nos textos sobre apomixia:
Aposporia - células somáticas do óvulo dão origem, por divisões mitóticas, a um saco embrionário não reduzido; 
Diplosporia – a célula mãe de megásporo não entra em meiose, ou esta é incompleta, e, por mitoses, dá origem a um saco embrionário não reduzido; 
Partenogênese - o embrião origina-se por divisões mitóticas da oosfera não reduzida; 
Apogametia - o embrião origina-se por divisões mitóticas das sinérgidas ou antípodas, também não reduzidas;
Pseudogamia - ocorrência de polinização, mas apenas fertilização dos núcleos polares por um dos núcleos generativos do grão de pólen.
Exemplos de espécies apomíticas:
Crataegus (espinheiros)
Sorbus (sorveira)
Rosaceae
Rosaceae
Exemplos de espécies apomíticas:
Rubus (amora silvestre)
Polygonum
Rosaceae
Apomixia obrigatória
Glossário
Aposporia: Tipo de apomixia gametofítica onde o embrião se desenvolve a partir de células diferenciadas no óvulo, conhecida como aposporos iniciais. Estas células sofrem mitoses e formam um embrião não reduzido pela meiose (devido a ausência desta). A célula mãe do megásporo pode se desenvolver, ocasionando a coexistência de um saco embrionário sexual e um ou mais aposporos em um mesmo óvulo, ocasionando apomixia facultativa.
Glossário
Arquespório: tecido que origina as células mãe do saco embrionário.
Glossário
Célula mãe do megásporo: são as células femininas do órgão reprodutor feminino, que sofrem meiose dando origem aos megásporo.
Diplosporia meiótica: a célula mãe da meiose no arquespório sofre uma meiose restitucional. Ocorre uma falha na reduçãodo número de cromossomos ou na meiose I ou na meiose II. Como resultado, surgem megásporos diploides que originam pela via normal de mitoses sucessivas um saco embrionário com células 2n, a partir do qual se desenvolve um embrião assexual diploide e um endosperma assexual tetraploide (os dois núcleos polares 2n se unem). Este tipo de apomixia é obrigatória.
Glossário
Diplosporia mitótica: Célula mãe do megásporo (arqueospório) se diferencia na nucela, ocorre a ausência da meiose e por mitoses forma um saco embrionário não reduzido (diploide). O endosperma forma-se da fusão dos núcleos polares e o embrião da oosfera, ambos sem a participação de núcleos masculinos. Ocorre a partenogênese.
Glossário
Embriogenia adventícia: apomixia do tipo esporofítico (não forma sacos embrionários apomíticos) e o embrião se desenvolve a partir de células diferenciadas da nucela que sofre mitoses, chamados de botões embrionários. A célula mãe do megásporo pode se desenvolver e ambas coexistir no óvulo, ocasionando apomixia facultativa.
Glossário
Megásporo: Também conhecido como macrosporo. Consiste em esporo feminino das espermatófitas (plantas femininas que produzem sementes).
Microsporo: esporo masculino (corresponde ao grão de pólen). 
Nucela: tecido que envolve o saco embrionário.
Glossário
Pseudogamia: o embrião assexual necessita de um endosperma sexual.