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Sistemas Reprodutivos em Plantas Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia Centro de Genômica e Fitomelhoramento Melhoramento Vegetal Camila Pegoraro 1 Reprodução em vegetais Plantas briófitas – não produzem sementes (avasculares). Plantas pteridófitas – não produzem sementes (vasculares). Plantas espermatófitas – plantas vasculares que produzem sementes. Gimnospermas – flores resultam em sementes. Angiospermas – flores resultam em sementes e frutos. Magnoliopsida (dicotiledôneas). Liliopsida (monocotiledôneas). Introdução 2 Reprodução em vegetais – espermatófitas Sexuada – formação (meiose) e fusão de gametas, embrião, semente. Assexuada – órgãos vegetativos especializados para reprodução. Plantas produzem sementes (reprodução sexuada) e se propagam via sementes – soja, milho, arroz... Plantas produzem sementes (reprodução sexuada) e se propagam vegetativamente – pêssego, maçã, batata, mandioca... Plantas apresentam alguma deficiência no sistema reprodutivo (reprodução assexuada) e se propagam vegetativamente – alho. Introdução 3 Melhoramento genético: extremamente dependente do sistema reprodutivo. Flor – órgão de plantas espermatófitas responsável pelo processo de reprodução – abriga os órgãos reprodutores. Reprodução sexuada Estame - androceu Pistilo - gineceu 4 Processo de formação de gametas masculinos e femininos. A fusão dos gametas masculinos e femininos é essencial para a produção de sementes*. A semente se origina dos óvulos e seus tecidos. O ovário pode ter um ou muitos óvulos. Microsporogênese / Microgametogênese e Megasporogênese / Megagametogênese. Reprodução sexuada 5 Revisando... Mitose – formação de células somáticas Meiose – formação de células gaméticas Reprodução sexuada 6 Célula reparte igualmente o seu conteúdo, já duplicado na intérfase, em duas células filhas. Partilha exata do material nuclear – mitose ou cariocinese. Divisão citoplasmática – citocinese. Prófase Metáfase Anáfase Telófase 7 Reprodução sexuada Mitose Condensação das fibras de cromatina que vão se tornar cromossomos. As duas cromátides são mantidas unidas na região centromérica por proteínas coesinas. A condensação cromossômica é decorrente da atuação das proteínas condensinas. Microtúbulos se prendem aos cinetócoros, na altura do centrômero dos cromossomos. 8 Reprodução sexuada Mitose - prófase Coesinas Condensinas Centrômero Cromossomos atingem avançado estado de condensação (cromátides visíveis ao microscópio). Alinhamento dos cromossomos na região equatorial da célula, formando a placa metafásica. Os cromossomos são mantidos por forças igualmente distribuídas entre os dois polos. 9 Reprodução sexuada Mitose - metáfase Movimento – ocorre ruptura do equilíbrio metafásico, com a separação e migração das cromátides irmãs, que passam a ser chamadas de cromossomos filhos. Separação ocorre em função da degradação da coesina centromérica. Microtúbulos encurtam por perda de dímeros de tubulina e aproximam os cromossomos dos polos. 10 Reprodução sexuada Mitose - anáfase Os cromossomos alcançam os polos – total desaparecimento dos microtúbulos. Descondensação da cromatina acompanhada da reaquisição da capacidade de transcrição e reconstituição do envoltório nuclear. 11 Reprodução sexuada Mitose - telófase Mitose – citocinese Divisão do citoplasma – formação de duas células filhas. 12 Reprodução sexuada Mitose Meiose – prófase I Leptóteno - cromatina começa a se condensar gradualmente em cromossomos. Inicia um processo de aproximação e pareamento entre homólogos – sinapse. Zigóteno – início do processo sináptico. A sinapse (pareamento) ocorre ordenadamente, ponto por ponto, aproximando os cromossomos homólogos, que se alinham lateralmente de uma maneira precisa, mas não se fundem. Reprodução sexuada 13 Meiose – prófase I Paquíteno – permuta, crossing over, recombinação genética. Diplóteno - maior parte do complexo sinaptotênico é removida do bivalente e observa-se um início de separação entre cromossomos homólogos. Diacinese - deslocamento das quiasmas para as extremidades dos cromossomos e DNA em condensação máxima. Reprodução sexuada 14 Meiose – metáfase I Os dois cromossomos homólogos se dispõem na placa equatorial lado a lado - disjunção dos cromossomos paternos e maternos para os polos opostos. Meiose – anáfase I Separação dos cromossomos homólogos. Reprodução sexuada 15 Meiose – telófase I Formação de uma membrana em torno de cada grupo de cromossomos duplicados. O citoplasma se divide através da citocinese – formação de duas células filhas. Cromátides irmãs permanecem juntas Reprodução sexuada 16 Meiose I – divisão reducional Células filhas haploides com cromossomos duplicados. Reprodução sexuada 17 Intercinese Estágio entre as duas divisões meióticas. Breve intérfase. Células haploides permanecem com os cromossomos duplicados. Não ocorre nova síntese de DNA. Meiose – prófase II – Nova montagem do fuso. Meiose – metáfase II - Cinetócoros das cromátides irmãs se orientam para os lados opostos da célula, prendendo-se as fibras do fuso de lados contrários. Reprodução sexuada 18 Meiose – anáfase II – Disjunção das cromátides irmãs, que migram para os polos opostos da célula. Meiose – telófase II – Formação de uma membrana em torno de cada cromátide. O citoplasma se divide originando 4 células, cada uma com número haploide de cromossomos. Reprodução sexuada 19 Meiose Reprodução sexuada 20 Reprodução sexuada 21 Processo de formação de gametas masculinos (grãos de pólen) - angiospermas. Microsporogênese Numa antera imatura encontra-se quatro cavidades que contém numerosos microsporócitos. Cada um passa por meiose, formando uma tétrade de quatro micrósporos. Reprodução sexuada Primeira divisão meiótica Segunda divisão meiótica Meiose Pólen Micrósporo 22 Processo de formação de gametas masculinos (grãos de pólen) - angiospermas. Microgamentogênese O micrósporo pode se transformar num grão de pólen, com a divisão do seu núcleo para formar núcleo vegetativo e generativo (mitose). Núcleo generativo origina dois núcleos espermáticos (mitose). Reprodução sexuada Micrósporo Mitose Núcleo generativo Mitose no núcleo generativo Núcleo vegetativo Núcleo vegetativo Núcleos espermáticos 23 Megasporócito - célula mãe do Megásporo. Óvulo Nucela Micropila Primina Secundina Processo de formação de gametas femininos (saco embrionário) - angiospermas. Megasporogênese No interior de cada óvulo encontra-se uma célula – megasporócito. Megasporócito passa por meiose, produzindo um tétrade de quatro megásporos. Reprodução sexuada Primeira divisão meiótica Segunda divisão meiótica Meiose Megásporo Degeneram 24 Megasporócito Processo de formação de gametas femininos (saco embrionário) - angiospermas. Megagametogênese Três degeneram, e outro é submetido a mitoses, formando o saco embrionário. O saco embrionário tem oito núcleos: dois constituirão as sinérgides, situadas ao lado de um terceiro, que formará a oosfera. Três ficarão situados em sentido oposto, formando as antípodas, e os dois restantes, denominados núcleos polares, se localizarão na parte central do saco embrionário. Reprodução sexuada Mitose Mitose Mitose Sinérgides Oosfera Núcleos polares Antípodas Megásporo 25 Polinização Transferência do grão de pólen da antera para o estigma, na mesma flor, ou deuma flor para outra. Reprodução sexuada 26 Polinização O estigma é a parte do pistilo que recebe o grão de pólen, que germina e emite o tubo polínico, que cresce através do estilete e penetra no óvulo através de uma abertura – micrópila. Os núcleos espermáticos movem-se através do tubo polínico e são descarregados dentro do saco embrionário. Reprodução sexuada Estigma Tubo polínico Núcleos espermáticos Estilete Ovário Óvulo Micrópila Oosfera Núcleos polares Grão de pólen 27 Fertilização – fecundação - angiospermas Fusão dos gametas masculinos e femininos. Após entrada dos dois núcleos espermáticos no saco embrionário, um funde-se com a oosfera formando o zigoto - fertilização. O outro núcleo espermático funde-se com os dois núcleos polares, originando o endosperma. Reprodução sexuada Estigma Estilete Ovário Grão de pólen Núcleo espermático Tubo polínico Óvulos Núcleos espermáticos Núcleos polares Oosfera Sinérgides Núcleos polares Oosfera Antípodas Saco embrionário Micrópila 28 Fertilização – fecundação - angiospermas Os dois processos de fusão constituem a dupla fecundação, que dá origem a semente. O zigoto (2n) se desenvolve e forma o embrião, que vai originar uma nova planta. Endosperma (3n) é um tecido de reserva utilizado pelo embrião até a fase inicial de desenvolvimento da planta. Reprodução sexuada Núcleos espermáticos Sinérgides Núcleos polares Oosfera Antípodas Dupla fecundação Zigoto (2n) Endosperma 29 As sinérgides possuem uma parede primária especializada que secreta substâncias que atraem e permitem a recepção e entrada do tubo polínico. Antípodas apresentam função desconhecida. Após fecundação, sinérgides e antípodas degeneram. Nem sempre a polinização é seguida de fertilização. Reprodução sexuada 30 Fertilização – fecundação – gimnospermas. Grão de pólen – similar ao de angiospermas. Gameta feminino – megásporo – mitoses –megagametófito + oosferas. Um dos núcleos espermáticos fecunda uma oosfera, gerando o zigoto. O outro núcleo espermático e a outra oosfera degeneram. Após a formação do embrião, o óvulo converte-se em semente, que é uma estrutura com três componentes: tegumento (2n), embrião (2n) e tecido materno - endosperma primário (n). Reprodução sexuada 31 Fertilização – fecundação – gimnospermas. Reprodução sexuada 32 Megásporo (n) Mitoses Oosfera (n) Megagametófito (n) Pólen (n) Zigoto (2n) Endosperma (n) Megasporócito (2n) Zigoto (2n) Endosperma (n) Tegumento (2n) Meiose (3 megásporos degeneram) Órgãos reprodutores se abrigam nas flores. Reprodução sexuada Estame Pistilo Óvulos – produz gametas femininos Anteras – produz gametas masculinos Autofecundação Estigma – recebe pólen 33 Inflorescência Na maioria das angiospermas as flores estão dispostas em agrupamentos – inflorescências. Vários tipos de inflorescência: variam de acordo como as flores estão dispostas nas plantas. Espiga – flores sésseis saindo de toda a extensão do eixo principal (ráquis). Reprodução sexuada 34 Espiga Espigueta Antera Espiga Triticum aestivum Reprodução sexuada 35 Zea mays Antera Ovário Estigma Espiga Hordeum vulgare Reprodução sexuada 36 Secale cereale Panícula - é um racemo composto (flores dispostas em vários eixos), onde um eixo racemoso principal (ráquis) sustenta dois ou mais eixos racemosos laterais, também compostos por racemos. Oryza sativa Espigueta Racemos secundários Racemos primários Base da panícula Folha Bandeira Último entrenó Reprodução sexuada 37 Panícula Avena sp. Reprodução sexuada Espigueta Estigma Estames: com filete e anteras 38 Classificação de plantas de reprodução sexuada De acordo com o sistema de fertilização/fecundação as plantas podem ser divididas em: Autógamas Alógamas Intermediárias 39 Plantas autógamas – realizam preferencialmente autofecundação/autofertilização (acima de 95%). Ocorre quando o pólen (gameta masculino) fertiliza um óvulo (gameta feminino) da mesma planta. As plantas autógamas são caracterizadas pela homozigose. Pode ocorrer uma baixa taxa de fecundação cruzada nas espécies autógamas, que depende da população de insetos, intensidade do vento, temperatura e umidade. Arroz, aveia, cevada, feijão, fumo, soja, tomate, trigo, amendoim, alface, pimenta, ervilhaca, linho, grão de bico, ervilha, crotalaria, batata ... Classificação de plantas de reprodução sexuada 40 Plantas alógamas - realizam preferencialmente fecundação/fertilização cruzada (acima de 95%). Ocorre quando o pólen de uma planta fertiliza o óvulo de outra planta. As plantas alógamas são caracterizadas pela heterozigose. Pode ocorrer uma baixa taxa de autofecundação nas espécies alógamas. Milho, maçã, abóbora, kiwi, maracujá, araucária, abacate, cenoura, noz, mamão, erva mate, abacaxi, crucíferas, alfafa, girassol, batata-doce, goiaba, beterraba, manga, cacau, pera, rabanete, centeio, cenoura, azevém, alfafa, banana, cereja, maçã, figo ... Classificação de plantas de reprodução sexuada 41 Plantas intermediárias (autógamas com alogamia frequente) – possuem porcentagem de fecundação/fertilização cruzada entre 5 e 95% - algodão, café, sorgo, berinjela, quiabo. Classificação de plantas de reprodução sexuada 42 Mecanismos naturais determinam se uma planta será preferencialmente autofecundada ou se estará sujeita a fecundação cruzada Mecanismos que determinam autogamia: cleistogamia e demais adaptações morfológicas. Mecanismos que determinam alogamia: dicogamia (protoginia e protandria), heterostilia (longistilia e brevestilia), monoicia, diocia, autoincompatibilidade gametofítica, autoincompatibilidade esporofítica, macho esterilidade. Classificação de plantas de reprodução sexuada 43 Plantas autógamas – reprodução sexuada Plantas hermafroditas – flores monoclinas, perfeitas. Flor monoclina – gineceu e androceu se encontram na mesma flor. Pistilo 44 Arroz, soja, feijão, aveia, ... Plantas autógamas – reprodução sexuada Mecanismos responsáveis pela autogamia CLEISTOGAMIA Autopolinização seguida de autofecundação - flores permanecem fechadas mesmo após amadurecimento do gineceu e do androceu. Deposição do pólen no estigma da mesma flor. Ex.: soja e algumas variedades de trigo, cevada, aveia e outras gramíneas. 45 No caso de cruzamento artificial, a emasculação deve ser feita antes da abertura das flores. Plantas autógamas – reprodução sexuada Mecanismos responsáveis pela autogamia OUTRAS ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS Tomateiro – estames formam um cone envolvendo o estigma. Feijoeiro – estigma e estames envolvidos por uma estrutura em forma de espiral (quilha). 46 Plantas autógamas – reprodução sexuada Vantagens da autogamia manutenção de genótipos bem adaptados. produção de sementes na ausência de polinizadores. população a partir de um único indivíduo. Desvantagens da autogamia redução ou estabilização da variabilidade genética. população não consegue se adaptar as mudanças do ambiente. desvantagem evolutiva. 47 Plantas alógamas – reprodução sexuada TIPOS DE PLANTAS Plantas hermafroditas - flores monoclinas – perfeitas. Plantas monoicas - flores diclinas na mesma planta. Plantas dioicas - flores diclinas em plantas separadas. Flor monoclina – gineceu e androceu se encontram na mesma flor. Flor diclina – gineceu e androceu se encontram em flores separadas. Maracujá, maçã Abóbora, milho Kiwi 48 Plantas alógamas – reprodução sexuada TIPOS DE PLANTAS Plantas ginomonóica. Plantas andromonóica. Plantas trimonóica. Plantas ginodióica. Plantas androdióica. Plantas tridióica. 49 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Morfológicas Separação espacial – autofecundação impossibilitada pelo desencontro espacial da antera/grão de pólen e do estigma. Monoicia: plantas monoicas possuem flores masculinas e femininas dispostas separadamente na mesma planta. Cucurbitaceas. Milho. 50 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Morfológicas Separação espacial Dioicia: plantas dioicas possuem flores masculinas e femininas em plantas diferentes. 51 Kiwi Mamão* Pode apresentar flor monoclina. Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Morfológicas Heterostilia (comprimento dos estames) - autofecundação dificultada pela diferença de comprimento entre o filete e estilete, havendo casos em que o estilete é maior que o filete (longistílicas) e outros em que o estilete é menor que o filete (brevistílicas). 52 Longistílicas Brevistílicas Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Morfológicas Heterostilia (comprimento dos estames) Trigo mourisco Carambola Oxalis tuberosa 53 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Dicogamia (separação temporal) - autofecundação impossibilitada pelo desencontro temporal na maturação do pólen e na receptividade do estigma. Protoginia: em plantas monoicas ou hermafroditas, os órgãos femininos tem desenvolvimento fisiologicamente completo antes dos órgãos masculinos. Algumas variedades de abacateiro – hermafrodita. Algumas variedades de nogueira – monoica. 54 MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Dicogamia (separação temporal) Protandria: em plantas monoicas ou hermafroditas, os órgãos masculinos tem desenvolvimento fisiologicamente completo antes dos órgãos femininos. Plantas alógamas – reprodução sexuada Cenoura – hermafrodita. Milho – monoica. 55 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade – é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes quando fertilizada por seu próprio pólen. É controlada geneticamente pela interação dos alelos S. Ausência de desenvolvimento de tubo polínico. Gametófito – células haploides – grão de pólen e oosfera. Esporófito – células diploides – planta. 56 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade gametofítica - a especificidade do pólen é gerada pelo alelo S do genoma haplóide do grão do pólen (gametófito). Paralização do crescimento do tubo polínico haplóide nas células diploides do pistilo. Os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer fecundação se o alelo presente no grão de pólen não estiver presente no tecido diploide do estilete. 57 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade gametofítica Incompatibilidade total Incompatibilidade parcial Compatibilidade 58 Macieira. Grãos de pólen produzidos por planta S1S2 Genótipos do pistilo Estigma Estilete Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade gametofítica 59 S1S2 S1S3 S3S4 S1 S2 Filhos S2S1 S2S3 Filhos S1S3 S1S4 S2S3 S2S4 S1 S2 S3 S4 Meiose S1 S2 S1 S1 S2 S2 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade esporofítica - a especificidade do pólen é gerada pelo genótipo diploide da planta adulta (esporófito) que deu origem ao grão de pólen. O que determinará a ocorrência ou não de autoincompatibilidade não será o alelo que o pólen carrega, mas sim os alelos presentes no tecido diploide da planta que o originou. 60 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade esporofítica Incompatibilidade total Compatibilidade 61 Grãos de pólen produzidos por planta S1S2 Genótipos do pistilo Estigma Estilete Brássicas. Maracujá. Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Autoincompatibilidade esporofítica 62 S1S2 S1S3 S3S4 S1 S2 Filhos S1S3 S1S4 S2S3 S2S4 S1 S2 S3 S4 Meiose S1 S2 S2 S2 S1 S1 O grão de pólen com alelo S1 carrega no citoplasma as proteínas S1 e S2 O grão de pólen com alelo S2 carrega no citoplasma as proteínas S1 e S2 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade genética – condicionada por genes nucleares - citoplasma normal. Controlada por alelo recessivo denominado ms. Ocorre quando existem mutações recessivas em genes nucleares (ms) que interrompem a gametogênese masculina. A herança deste tipo de macho esterilidade obedece às Leis de Mendel. Essas mutações afetam praticamente todos os estádios do desenvolvimento das anteras, variando da pré-meiose até o pólen. 63 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade genética 64 Macho estéril Macho fértil Macho fértil Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade citoplasmática – condicionada por genes da mitocôndria (cms), herdados maternalmente. A herança deste tipo de macho esterilidade não obedece às leis de Mendel - toda vez que a planta mãe for portadora deste gene na mitocôndria, ele será transmitido para a progênie. Os genes cms são gerados pelo rearranjo do genoma mitocondrial (produtos gênicos aberrantes e/ou em níveis alterados de produtos gênicos normais). 65 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade citoplasmática 66 Macho estéril Macho fértil Macho estéril Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade genético-citoplasmática Interação de genes nucleares (rf) com genes mitocondriais. Os genes restauradores rf são capazes de suprimir o efeito dos genes de macho esterilidade mitocondriais, atuando no número de cópias, no processamento pós-transcricional ou na modificação de proteínas relacionadas à macho esterilidade citoplasmática e, ainda, na compensação metabólica da disfunção mitocondrial. 67 Plantas alógamas – reprodução sexuada MECANISMOS RESPONSÁVEIS PELA ALOGAMIA - Adaptações Bioquímicas Macho esterilidade genético-citoplasmática 68 Macho estéril Macho fértil Macho fértil Macho fértil Plantas alógamas – reprodução sexuada Vantagens da fecundação cruzada (alogamia) alta variabilidade genética. potencial evolutivo. adaptação mais fácil a mudanças ambientais. populações bem sucedidas a longo prazo. Desvantagens da fecundação cruzada (alogamia) genótipos bem adaptados podem ser perdidos de uma geração para outra. endogamia causa perda de vigor. grande número de indivíduos para que não ocorra depressão endogâmica. 69 Agentes polinizadores – reprodução sexuada Grãos de pólen são levados da antera de uma flor até o estigma da outra. Entomofilia Ornitofilia Anemofilia Quiropterofilia Hidrofilia70 PROPAGAÇÃO ASSEXUADA Plantas produzem sementes (reprodução sexuada) e se propagam vegetativamente – pêssego, maçã, batata, mandioca, morango, framboesa, videira, abacaxi, ornamentais, cana de açúcar, batata doce. Bulbos, rizomas, tubérculos, estolões, toletes ou outros órgãos vegetativos - caules. Altamente heterozigotas, e segregam amplamente quando se propagam por via sexual. Propagação assexuada – propagação clonal – indivíduos genotipicamente idênticos (somente mitoses). 71 REPRODUÇÃO ASSEXUADA Plantas que não produzem sementes ou produzem sementes apenas a partir da planta mãe (reprodução assexuada) – propagação vegetativa. Apomixia: não ocorre fecundação, sendo as sementes produzidas iguais a mãe. Em alguns casos não ocorre produção de sementes. Propagação vegetativa obrigatoriamente. Como é feito o melhoramento dessas espécies? 72 REPRODUÇÃO ASSEXUADA Apomixia - agamospermia - formação de sementes sem fecundação. Embriões idênticos ao genitor feminino – Clone – Embrião apomítico. Facultativa: Citros, mangueira Obrigatória: Alho, Paspalum 73 REPRODUÇÃO ASSEXUADA Tipos de apomixia Aposporia: células somáticas do óvulo dão origem, por divisões mitóticas, a um saco embrionário não reduzido. Diplosporia: a célula megasporócito não entra em meiose, ou esta é incompleta, e por mitoses, da origem a um saco embrionário não reduzido. Embrionia adventícia: células 2n da parede do ovário formam o saco embrionário. 74 Megasporócito Megasporócito - célula mãe do Megásporo. Óvulo Nucela Micropila Primina Secundina REPRODUÇÃO ASSEXUADA Tipos de apomixia Partenogênese: um embrião haploide se desenvolve da oosfera haploide. Androgênese: um embrião haploide desenvolve-se do núcleo espermático haploide. 75 Sinérgide s Oosfera Núcleos polares Antípodas Núcleo vegetativo Núcleos espermáticos REPRODUÇÃO ASSEXUADA Tipos de apomixia Semigamia: núcleo espermático haploide penetra a oosfera mas não se funde com o núcleo haploide da oosfera. Pseudogamia: a polinização serve como estímulo para o desenvolvimento do embrião mas a oosfera e o núcleo espermático não se fundem. Uma fusão dos núcleos polares com um dos núcleos espermáticos pode ocorrer. 76 Núcleos espermáticos Sinérgides Oosfera Antípodas Núcleos polares Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo O sistema reprodutivo é bem conhecido para a maioria das espécies. Procedimentos simples podem ser utilizados para determinar se a espécie é de autofecundação ou fecundação cruzada. Exame da estrutura floral Plantas monoicas e dioicas – evidencia alogamia. Dicogamia e heterostilia – evidencia alogamia. Isolar as plantas e verificar se há produção de sementes A não produção de sementes – evidencia alogamia. 77 Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo Efeito da endogamia* Acasalamento entre indivíduos aparentados. Colher sementes de plantas individuais e autofecundadas seguido de avaliação da progênie – ocorrência de depressão endogâmica evidencia alogamia. 78 Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo Cruzamento natural Plantio de genótipos com alelo marcador dominante intercalados com genótipos apresentando o correspondente alelo recessivo. As sementes são colhidas nas plantas que apresentam o genótipo recessivo - análise da progênie. Ex.: Espécie X – cor rosa da flor é dominante sobre cor branca. BB: rosa, Bb: rosa, bb: branca. b b b b bb bb bb bb b b B B Bb Bb Bb Bb 79 Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas Quando se pretende iniciar um programa de melhoramento genético deve-se conhecer a constituição genética da população inicial. Modo de reprodução determina: População homogênea ou heterogênea. Indivíduos homozigotos ou heterozigotos. 80 Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas Autógamas – os gametas que se unem provém da mesma planta e são geneticamente idênticos, produzindo plantas homozigotas. Alógamas – os gametas provém de indivíduos diferentes e são geneticamente distintos, produzindo plantas heterozigotas. b b b b bb bb bb bb B b b b Bb bb Bb bb 81 Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas Nas plantas alógamas há recombinação genética constante, já que os gametas de uma planta se unem aos gametas de outras. Esse intercâmbio mantém um nível alto de heterozigose. Genitores: AaBb e AaBb Gametas: AB, Ab,aB, ab e AB, Ab,aB, ab Gametas AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb Genitores: AABB e AABB Gametas: AB e AB Gametas AB AB AB AB AB AABB AABB AABB AABB AB AABB AABB AABB AABB AB AABB AABB AABB AABB AB AABB AABB AABB AABB 82 Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas Genitores: AABBCC e AABBCC Gametas: ABC e ABC GAMETAS ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC ABC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC AABBCC 83 Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas Genitores: AaBbCc e AaBbCc Gametas: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc e ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc Gametas ABC ABc AbC Abc aBC aBc abC abc ABC AABBCC AABBCc AABbCC AABbCc AaBBCC AaBBCc AaBbCC AaBbCc ABc AABBCc AABBcc AABbCc AABbcc AaBBCc AaBBcc AaBbCc AaBbcc AbC AABbCC AABbCc AAbbCC AAbbCc AaBbCC AaBbCc AabbCC AabbCc Abc AABbCc AABbcc AAbbCc AAbbcc AaBbCc AaBbcc AabbCc Aabbcc aBC AaBBCC AaBBCc AaBbCC AaBbCc aaBBCC aaBBCc aaBbcc aaBbCc aBc AaBBCc AaBBcc AaBbCc AaBbcc aaBBCc aaBBcc aaBbCc aaBbcc abC AaBbCC AaBbCc AabbCC AAbbCc aaBbCC aaBbCc aabbCC aabbCc abc AaBbCc AaBbcc AabbCc Aabbcc aaBbCc aaBbcc aabbCc aabbcc 84
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