Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais

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PLANTAS 
DANINHAS 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Descrever os mecanismos de inibidores da EPSPS, inibidores da GS, inibidores 
da ALS e outros mecanismos de ação.
 > Identificar os grupos químicos desses herbicidas.
 > Definir os usos e aplicações desses mecanismos de ação no controle de 
plantas daninhas.
Introdução
É inegável a relevância dos mais diversos métodos de combate às plantas daninhas 
na agricultura. Quando crescem junto com as culturas agrícolas, essas plantas 
levam a uma queda na produção. O controle de plantas daninhas pode ser realizado 
de várias formas, mas a operação mais utilizada é o controle químico por herbicidas.
Neste capítulo, você estudará grupos de herbicidas, divididos em inibidores da 
acetolactato sintase (ALS), inibidores da 5-enolpiruvilshikimate-3-fosfato sintase 
(EPSPS) e inibidores da glutamina sintase (GS).
Herbicidas inibidores 
da EPSPS, da GS, 
da ALS e demais 
mecanismos de ação
Heitor Lisbôa 
Principais mecanismos de ação 
dos herbicidas 
Para a identificação dos herbicidas, é possível agrupá-los em grupos de 
acordo com seu mecanismo de ação nas plantas e sua estrutura básica. 
Primeiramente, surge a importância de distinguir mecanismo de ação de 
modo de ação:
 � mecanismo de ação é o mecanismo bioquímico ou biofísico afetado pelo 
herbicida e que resulta na alteração do crescimento e desenvolvimento 
normal da planta, podendo levá-la à morte;
 � modo de ação é a sequência de todas as reações que ocorrem desde 
o contato do herbicida com a planta até sua ação final, que pode 
levá-la à morte.
A classificação dos herbicidas com base em seu mecanismo de 
ação tem sofrido mudanças ao longo do tempo, seja em função da 
descoberta de novos herbicidas ou pela elucidação dos sítios de atuação nas 
plantas. Internacionalmente, a classificação mais aceita é aquela proposta pelo 
Herbicide Resistence Action Committee (2020). Nela, os herbicidas são separados 
por ordem alfabética de acordo com seus sítios de atuação e classes químicas.
Os herbicidas podem ser classificados também pela forma de aplicação 
e divididos em:
 � aplicados ao solo — se movem das raízes para as folhas (translocados 
pelo floema);
 � aplicados às folhas (contato) — reagem rapidamente no ponto de 
contato e não se movem nos sistemas internos das plantas (não 
translocados);
 � aplicados às folhas (sistêmicos) — movimentam-se das folhas para os 
pontos de crescimento das plantas (translocados via floema).
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação2
Inibidores da ALS
Os herbicidas inibidores de ALS apresentam um amplo espectro de sele-
tividade e são usados em baixas taxas quando aplicados ao solo ou em 
tratamentos como pós-emergentes em várias culturas, por serem bastante 
potentes (VIDAL, 1997). São prontamente absorvidos pelas raízes e folhas e 
translocados pelo xilema e floema para o sítio de ação nos pontos de cres-
cimento (PETERSON et al., 2001).
Cinco grupos de herbicidas inibem a enzima ALS (apenas quatro com regis-
tro no Brasil): imidazolinonas, sulfonilureias, triazolopirimidinas e pirimidinil 
(tio) benzoatos (Quadro 1). Embora suas estruturas químicas sejam diferentes, 
esses herbicidas têm o mesmo mecanismo de ação.
Quadro 1. Herbicidas pertencentes às classes das imidazolinonas, sulfoni-
lureias e triazolopirimidinas
Classe Nome comum Nome comercial
Imidazolinonas Imazapyr Arsenal
Chopper
Contain
Imazaquin Scepter
Scepter 70 DG
Topgan
Imazethapyr Pivot
Pivot 70 DG
Vezir
Imazamox Sweeper
Raptor 70 DG
Imazapic Plateau
Triazolopirimidinas Cloransulan Pacto
Diclosulan Spider
Flumetsulan Scorpion
(Continua)
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 3
Classe Nome comum Nome comercial
Sulfonilureias Chlorimuron Classic
Conquest
Flazasulfuron Katana
Halosulfuron Sempra
Metsulfuron Ally
Nicosulfuron Sanson
Oxasulfuron Chart
Pyrazosulfuron Sirius
Pirimidinil (tio) 
benzoatos
Pyrithiobac Staple
Bispyribac Nominee
Fonte: Adaptado de Rodrigues e Almeida (1998).
Os herbicidas inibidores de ALS apresentam sintomas com bordas foliares 
amareladas, nervuras avermelhadas ou arroxeadas e limbo foliar com manchas 
amareladas (Figura 1). Os aminoácidos de cadeia lateral não são sintetizados 
pelos mamíferos e, portanto, a enzima ALS não ocorre nesses organismos. 
Os herbicidas da classe das sulfonilureias e das imidazolinonas, em geral, 
representam baixo risco em termos toxicológicos.
Figura 1. Folha com nervuras arroxeadas, sintoma de intoxicação por inibidores de ALS. 
Fonte: Oliveira Júnior (2012 apud GUERRA, [201-]).
(Continuação)
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação4
As sulfonilureias e imidazolinonas são grupos de moléculas herbicidas 
de comportamento de ácido fraco, com solubilidade média em água. Como 
tal, são prontamente absorvidas pelas folhas e raízes das plantas, sendo 
transportadas tanto pelo floema quanto pelo xilema. A persistência desses 
herbicidas varia com as condições do solo, como teor de matéria orgânica, 
pH, umidade e temperatura.
Inibidores da EPSPS
O glifosato é um dos herbicidas mais conhecidos no mundo. Não seletivo, 
sistêmico, ativo em aplicações na folhagem, é reconhecido como um dos 
mais seguros herbicidas disponíveis. No Brasil, é utilizado e comercializado 
por diversas empresas, com diferentes nomes comerciais (Quadro 2). Após 
longa utilização na agricultura mundial, o primeiro caso de planta daninha 
resistente a esse herbicida foi relatado somente em 1996 (PRATLEY et al., 1996).
Quadro 2. Herbicidas inibidores de EPSPs disponíveis no Brasil
Grupo Químico Nome comum Nome comercial
Glicina substituída Glifosato Agrisato
Direct
Glifosato Agripec
Glifosato Fersol
Glifosato Nortox
Glifosato Nortox N.A.
Glion
Glister
Gliphogan
Gliz
Radar
Rodeo
Roundup
Scout
Trop
Fonte: Adaptado de Rodrigues e Almeida (1998).
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 5
O glifosato é um herbicida não seletivo, que as plantas não degradam 
rapidamente. Embora não seletivo, existe variação considerável na quantidade 
de produto necessária para controlar várias espécies de plantas daninhas, 
pois algumas espécies são mais difíceis de serem controladas pelo herbicida, 
como a Ipomoea spp. (Figura 2a) e Richardia brasiliensis (Figura 2b).
Figura 2. Plantas que necessitam de mais herbicida glifosato para serem controladas: (a) 
Ipomoea spp.; (b) Richardia brasiliensis. 
Fonte: Agrolink (c2020).
Assim como os inibidores de ALS, os sintomas do glifosato levam al-
gum tempo para se tornar evidentes, sendo mais aparentes nos pontos de 
crescimento das plantas. As folhas tornam-se amareladas, descoloridas, 
posteriormente amarronzadas, seguidas de necrose e morte em alguns dias 
ou semanas. A ação do herbicida é potencializada quando as plantas estão 
expostas à luz e com alta atividade metabólica. Como a absorção desses 
produtos se dá de forma lenta, a ocorrência de chuva em intervalo de tempo 
menor que 4 a 6 horas pode reduzir sua eficiência. O glifosato inibe uma rota 
metabólica e liga-se a uma enzima não presente em mamíferos, o que lhe 
confere baixa toxicidade aos humanos. O produto apresenta baixa toxicidade 
oral e dermal.
Inibidores da GS
Produtos que inibem a atividade da GS, enzima que converte glutamato e 
amônia em glutamina. A GS é a enzima inicial na rota que converte nitro-
gênio inorgânico em compostos orgânicos. A inibição da atividade da GS 
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação6
leva ao acúmulo rápido de altos níveis de amônia, o que, por sua vez, leva à 
destruição das células e inibe diretamente as reações dos fotossistemas I e 
II. Esse acúmulo também reduz o gradiente de pH na membrana, o que pode 
desacoplar a fotofosforilação (SENSEMAN, 2007). No Brasil, existe apenas 
um produto registrado, o aminoácido amônio-glufosinato (nome comercial 
Finale), herbicida não seletivo e de contato 
O amônio-glufosinatotem baixa toxicidade aguda oral (2,270 mg/Kg e 
1.730 mg/Kg de peso em ratos machos e fêmeas, respectivamente) e causa 
fraca irritação à pele. Os principais sintomas desses herbicidas são clorose e 
murchamento de plantas, ocorrendo geralmente entre um e três dias após a 
aplicação do produto, seguidos de necrose. O desenvolvimento dos sintomas 
é mais rápido em condições de alta luminosidade e elevada umidade relativa 
do ar e do solo.
Principais grupos químicos dos herbicidas
Inibidores da ALS
Imidazolinonas
Os herbicidas pertencentes ao grupo químico das imidazolinonas possuem 
características físico-químicas que lhes permitem persistir no ambiente por 
longos períodos (VENCILL, 2002). Os herbicidas derivados das imidazolinonas 
são amplamente utilizados na agricultura, em razão das baixas doses de uso 
e do grande espectro de espécies de plantas daninhas controladas (TREZZI; 
VIDAL, 2001). As imidazolinonas são inibidoras da enzima ALS e a seletivi-
dade ocorre por metabolização diferencial nas plantas seletivas (SHANER, 
MALLIPUDI, 1991). No solo, as imidazolinonas apresentam poder residual 
relativamente longo (LOUX; REESE, 1993,; FLINT; WITT, 1997), podendo causar 
danos a várias culturas em sucessão, conforme constatado por Bovey & 
Senseman (1998) e Alister & Kogan (2005). Imidazolinonas controlam muito 
bem tanto folhas largas quanto gramíneas. Os herbicidas desse grupo químico 
começam pelo prefixo ima-, como imazapic (Plateau), imazaquin (Scepter) e 
imazethapyr (Pivot).
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 7
Sulfonilureias
São conhecidos milhares de compostos contendo esse tipo de estrutura. As 
sulfonilureias com propriedades herbicidas apresentam essa estrutura básica 
como ponte entre um radical aril e um heterociclo. São conhecidas centenas 
de sulfonilureias com propriedades herbicidas, sendo muitas já comerciais. 
Sua seletividade depende do complexo de enzimas e da capacidade das 
plantas em decompor a sulfonilureia por metabolização. Diversas espécies 
de plantas daninhas já desenvolveram resistência a alguma sulfonilureia. Na 
maior parte dos casos, o desenvolvimento de resistência está associado à 
alteração do local de ligação da ALS nas plantas resistentes. Sulfonilureias 
controlam melhor folhas largas, apesar de também controlarem folhas estrei-
tas. Os herbicidas desse grupo químico terminam com o sufixo -uron, como 
chlorimuron-ethyl (Classic), nicosulfuron (Sanson) e flazasulfuron (Katana).
Triazolopirimidinas
Esses herbicidas apresentam alta eficácia em doses baixas. Além de serem 
seletivos para diversas culturas, podem ser usados em pré e pós-emergência. 
Os herbicidas desse grupo químico terminam com o sufixo -sulam, como 
cloransulam-methyl (Pacto), diclosulam (Spider) e pexosulam (Ricer).
Pirimidinil (tio) benzoatos
Esses herbicidas atuam inibindo a enzima ALS. Com a inibição dessa enzima, 
não há formação dos aminoácidos ramificados valina, leucina e isoleucina. Os 
herbicidas desse grupo químico terminam com o sufixo -bac, como bispyribac 
(Nominne) e pyrithiobac (Staple)
Inibidores da EPSPS
Glicina substituída
Esses herbicidas atuam na síntese de alguns aminoácidos vitais para a planta, 
como fenilalanina, triptofano e tirosina. Após 21 dias da aplicação, as plan-
tas começam a apresentar clorose gradativa, seguida por necrose e morte. 
Herbicidas como o glifosato é utilizado em pós-emergência, sendo absorvido 
pelas folhas. Após ser absorvido, transloca-se rapidamente até atingir o 
floema, acumulando-se nos pontos de crescimento (meristemas). Dentre os 
herbicidas desse grupo químico, destacam-se Roundup, Glifosato Nortox, 
entre tantos outros dessecantes.
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação8
Inibidores da GS
Aminoácidos
São herbicidas de contato, não seletivos e de amplo espectro de controle 
sobre plantas daninhas. Esses herbicidas são altamente solúveis em água 
e apresentam comportamento de ácido fraco. Consegue se translocar com 
facilidade tanto no floema quanto no xilema, mas a translocação é limitada 
devido à rápida ação inibitória na fotossíntese, com formação de agentes 
tóxicos que comprometem a integridade da célula, limitando sua própria 
translocação. Um herbicida desse grupo químico é, por exemplo, o amônio-
-glufosinato (Finale).
No Quadro 3, são apresentados os mecanismos de ação descritos ante-
riormente, com seus grupos químicos e principais sintomas observados nas 
plantas daninhas controladas por esses herbicidas.
Quadro 3. Mecanismos de ação, grupo químico e principais sintomas nas plantas
Mecanismo de 
ação Grupo Químico Sintomas
Inibidores da 
polimerização da 
tubulina
Dinitroanilinas Hipocótilo intumescido, rachado e sistema 
radicular pouco desenvolvido, com várias 
raízes laterais.
Inibidores da ALS Imidazolinonas, 
sulfonilureias, 
triazolopirimidina
Clorose internerval, seguida de arroxe-
amento de algumas folhas, murcha e 
necrose.
Inibidores de EPSPS Glifosato Clorose gradativa, seguida de necrose e 
morte da planta.
Inibidores da GS Amônio-glufosi-
nato
Inibição da fotossíntese, clorose seguida de 
necrose. 
Inibidores da 
síntese de ácidos 
nucléicos e 
proteínas
Cloroacetamidas Causa inibição da divisão celular 
tanto em monocotiledôneas como em 
eudicotiledôneas.
Inibidores da 
biossíntese de 
ácidos graxos de 
cadeia longa
Thiocarbamatos Quando emergem, as plântulas apresen-
tam-se intumescidas e com cor verde forte 
e brilhante; os brotos emergem encarqui-
lhados nas laterais do coleóptilo.
Fonte: Adaptado de Oliveira Júnior, Constantin, Inoue (2011).
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 9
Principais mecanismos de ação no controle 
de plantas daninhas 
Inibidores da ALS
Imidazolinonas
As imidazolinonas e as sulfonilureias, embora apresentem diferenças quí-
micas, atuam no mesmo sítio de ação (Figura 3), produzindo sintomas de 
fitotoxicidade similares nas plantas susceptíveis. Ambos grupos são efetivos 
em doses muito baixas, e a maioria é altamente seletiva, controlando um 
largo espectro de folhas largas de ciclo anual. 
Figura 3. Locais de atuação dos herbicidas que inibem a síntese de algum tipo de aminoácido. 
Nos retângulos, constam os nomes dos herbicidas ou grupos de herbicidas e nas elipses, as 
respectivas enzimas inibidas. 
Fonte: Adaptada de Vargas et al. (1999).
Os herbicidas imazethapyr e imazapic são moléculas de grande uso 
no Brasil. São recomendados para o controle de plantas daninhas 
em pós-emergência na cultura da soja e em pré e pós-emergência nas culturas 
de amendoim e cana-de-açúcar, respectivamente. Apresentam alta solubilidade 
em água, caráter ácido, eficiência em dose baixa e elevada persistência no 
ambiente (RODRIGUES; ALMEIDA, 2011).
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação10
Sulfonilureias
Os inibidores da ALS, mesmo quando aplicados nas folhas das plantas, po-
dem apresentar atividade no solo, podendo afetar até mesmo a germinação 
das sementes. As sulfonilureias podem causar fitotoxicidade em culturas 
como a soja, cujas folhas apresentam clorose nas nervuras principal e 
secundária, podendo evoluir para o limbo das folhas novas (Figura 4). Em 
casos de fitotoxicidade acentuada, pode ocorrer enrugamento dos folíolos 
do trifólio em desenvolvimento por ocasião da aplicação. Os sintomas de 
fitotoxicidade nas culturas são causados, em geral, por doses acima das 
recomendadas, aplicações incorretas e cultura com problemas fitopatogê-
nicos no momento da aplicação. Esses herbicidas são seletivos, afetando 
tanto plantas daninhas eudicotiledôneas quanto monocotiledôneas. As 
plantas afetadas podem apresentar amarelecimento nas porções superiores 
e inferiores, e suas folhas tornam-se enrugadas, prejudicando o crescimento 
e deixando as plantas com estatura reduzida. Os sintomas mais fortes 
incluem o aparecimento de manchas marrons (bronzeadas) e necrose do 
nó que liga o pecíolo foliar ao caule,progredindo para o desenvolvimento 
da cor marrom na medula. 
Triazolopirimidinas
Esses herbicidas são usados no controle de plantas eudicotiledôneas, nas 
culturas de soja, milho e outros cereais. A seletividade se deve ao metabolismo 
e aos aspectos de absorção e translocação. A degradação no solo ocorre 
principalmente pelos microrganismos. 
Pirimidinil (tio) benzoatos
Em arroz irrigado, o bispyribac é aplicado em pós-emergência, quando as 
plantas daninhas estão no estágio máximo de 3–4 folhas. Os sintomas de 
efeito do produto sobre as plantas daninhas podem ser observados com 10 
a 15 dias após a aplicação. Já o pyritiobac, na cultura do algodão, pode ser 
aplicado em pré e pós-emergência para o controle de plantas daninhas de 
folhas largas. Este produto pode ser aplicado por via terrestre, por meio de 
equipamentos pulverizadores costais (manuais ou motorizados) e tratorizados, 
conforme recomendação para cultura. 
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 11
Inibidores da EPSPS
Glicina substituída
O glifosato é muito utilizado na dessecação de plantas daninhas em semea-
dura direta, efetivo no controle de várias espécies mono e eudicotiledôneas, 
podendo controlar plantas daninhas perenes quando aplicado em doses 
maiores. É absorvido pela parte aérea, embora o movimento através de 
camadas de lipídeos possa ser lento. Os sintomas do glifosato levam algum 
tempo para se tornarem evidentes, sendo mais aparentes nos pontos de cres-
cimento das plantas. A folhagem torna-se amarelada, descolorida, passando 
a ganhar um tom amarronzado, seguido de necrose e morte das plantas em 
alguns dias ou semanas. 
Inibidores da GS
Aminoácidos
O amônio-glufosinato é um herbicida de contato, muito utilizado no Brasil e no 
mundo em dessecação de pré-plantio, culturas perenes ou em pós-emergência 
de culturas anuais. Esses herbicidas apresentam rápido efeito de dessecação 
sobre plantas suscetíveis. Na cultura do milho, o amônio-glufosinato deve 
ser aplicado quando as plantas daninhas estiverem em crescimento ativo, 
sendo que os primeiros sintomas de controle podem ser observados a partir 
do segundo dia após a aplicação. Outro ponto importante a destacar é que 
esses herbicidas apresentam absorção foliar com translocação reduzida, 
não sendo absorvidos pelas raízes; consequentemente, não apresentam 
atividade no solo.
Mistura de herbicidas: qual a eficácia?
A mistura em tanque é definida como a associação de agrotóxicos e afins no 
tanque do equipamento aplicador, imediatamente antes da pulverização. 
Segundo Guimarães (2014), a mistura em tanque de agrotóxicos ou afins 
propicia redução de custos, de número de entradas na área, de combustível e 
de volume de água, bem como menor compactação do solo, menor tempo de 
exposição do trabalhador rural ao agrotóxico e melhor manejo e prevenção 
da resistência de pragas.
Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação12
Quando se fala em mistura de agrotóxicos, é preciso conhecer conceitos 
como sinergismo, associação aditiva e antagonismo.
 � Sinergismo — a utilização de dois produtos é potencializada e o controle 
acaba sendo mais efetivo do que se fossem aplicados os produtos de 
forma isolada, como a mistura de glifosato + clorimurom + óleo mineral, 
potencializando a ação do glifosato sobre as plantas daninhas.
 � Associação aditiva — ocorre quando o controle se equipara à soma 
dos efeitos isolados. Ou seja, utilizar esses produtos em associação 
ou de forma isolada causará o mesmo efeito.
 � Antagonismo — o controle é inferior à soma dos efeitos isolados, não 
chegando à sua potencialidade máxima de controle. O casos mais 
conhecido de antagonismo é a mistura de produtos como o 2,4-D e 
graminicidas, causando a redução de mais de 30% no controle de 
gramíneas. 
Em trabalho elaborado por Gazziero (2015), foi observado que, em 
relação ao número de produtos que costumam ser misturados na mesma 
operação, 16,1% dos casos são aplicados apenas dois produtos; em 40,7% 
das vezes se utilizam três produtos; em 26,4% são usados quatro pro-
dutos; cinco produtos são misturados em 11,8% das aplicações; e em 
5% das respostas ocorre a mistura de seis ou mais produtos aplicados 
concomitantemente.
É de fundamental importância o conhecimento da classificação dos her-
bicidas quanto ao seu mecanismo de ação para que seja possível planejar 
adequadamente a rotação do uso de herbicidas e de culturas visando evitar 
e retardar o aumento da frequência do biótipo resistente na área.
Referências
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Herbicidas inibidores da EPSPS, da GS, da ALS e demais mecanismos de ação 15