Dormência e deterioração de sementes

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PRODUÇÃO E 
TECNOLOGIA DE 
SEMENTES 
Carina Oliveira e Oliveira 
Dormência e deterioração 
de sementes
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Identificar os tipos de dormência em sementes.
  Descrever os métodos usados para quebrar a dormência de sementes.
  Reconhecer fatores que levam à deterioração das sementes.
Introdução
As sementes são estruturas biológicas de fundamental importância por 
pelo menos duas razões principais: são responsáveis pela multiplicação 
da maioria das espécies vegetais na natureza e, do ponto de vista agro-
nômico, representam o insumo responsável por inserir no campo os 
diferentes avanços do melhoramento genético relacionados sobretudo 
com o aumento da produtividade. Por apresentarem a função de propagar 
as espécies, são dotadas de mecanismos eficientes para preservar ao 
máximo suas existências. A dormência das sementes compreende uma 
dessas habilidades que permite o início da germinação somente quando 
as condições ambientais forem favoráveis ao desenvolvimento da espécie. 
Por outro lado, quando presente em espécies com interesses agronômicos, 
a dormência torna-se um entrave para a germinação uniforme e para o 
estabelecimento adequado do estande, fatores de extrema importância 
para o desenvolvimento inicial da cultura em campo.
Neste capítulo, você vai aprender sobre os mecanismos de dormência 
das sementes, suas causas e tratamentos utilizados para superá-la, além 
de estudar os fatores que resultam na deterioração das sementes.
1 Dormência em sementes
A maturidade fi siológica das sementes é o momento mais desejado para o pro-
dutor e corresponde ao ponto em que não há acúmulo signifi cativo de massa de 
matéria seca das sementes (ELLIS; PIETRA-FILHO, 1992). Chegada essa etapa, 
o produtor pode se preparar para determinar o período da colheita. Esse ponto 
enquadra-se ao fi nal do processo de maturação, que é caracterizado principal-
mente pela redução dos níveis de ácido abscísico (ABA) ou pela sensibilidade 
da semente a esse hormônio, além da redução acentuada da quantidade de água. 
Após a maturidade fisiológica, as sementes apresentam a estrutura completa 
para iniciar seu desenvolvimento independente da planta-mãe. No entanto, as 
sementes permanecem em estado de latência, ou criptobiose, caracterizando 
um “repouso fisiológico” do embrião maduro, em que ocorre baixo consumo 
de água, redução das atividades enzimáticas e biossíntese de proteínas (LA-
BOURIAU, 1983). Cabe ressaltar que isso vale para as sementes ortodoxas, 
pois geralmente não ocorre nas recalcitrantes. 
As sementes identificadas no período de repouso fisiológico podem ser 
subclassificadas ou como quiescentes ou como dormentes. As sementes quies-
centes são aquelas que só não iniciaram o processo de germinação por falta 
de fatores externos, como água e temperatura adequada, o que impede sua 
germinação. Já as sementes dormentes apresentam mecanismos de bloqueio 
de metabolismo localizados na própria semente (MARCOS-FILHO, 2015). 
Uma esquematização da sequência desses processos é apresentada na Figura 1.
Figura 1. Esquematização da sequência de eventos que caracterizam o repouso fisiológico 
das sementes.
Fonte: Adaptada de Marcos-Filho (2015).
Dormência e deterioração de sementes2
A identificação do estado em que as sementes se encontram é fundamental 
para decisões sobre a necessidade de realizar tratamentos para superar a dor-
mência ou iniciar a semeadura. Para sementes quiescentes, quando o ambiente 
se torna favorável, com temperaturas adequadas às espécies e disponibilidade 
de água, o repouso é suspenso e os processos metabólicos são reativados, 
promovendo o início da germinação, diferentemente das sementes dormentes, 
que apresentam um bloqueio interno.
O estabelecimento de mecanismos bloqueadores é influenciado pelas 
condições ambientais desfavoráveis do ambiente durante a maturação, geral-
mente durante a fase de transferência de reservas ou no início de desidratação 
mais intensa (JANN; AMEN, 1980), sendo os hormônios os responsáveis pela 
detecção dos estímulos ambientais.
A dormência é definida como a incapacidade da semente germinar 
sob qualquer combinação de fatores ambientais que seriam favoráveis à 
germinação a partir da superação do repouso fisiológico (BASKIN, J.; 
BASKIN, C., 2004). Ou seja, a dormência é um mecanismo de proteção e 
continuidade da espécie, pois permite que as sementes só germinem em 
condições ambientais favoráveis e propícias à retomada do metabolismo, 
mas não germinem quando as chances de sobrevivência forem baixas (TAIZ 
et al., 2017). Além desse benefício, a dormência permite a distribuição 
da germinação ao longo de certo período, proporcionando uma vantagem 
adaptativa em relação às demais espécies quando as condições ambientais 
são desfavoráveis.
Por outro lado, agronomicamente a dormência pode ser benéfica, por 
impedir a germinação de sementes quando ainda estão na planta-mãe e são 
expostas a condições favoráveis à germinação (situação denominada vivipa-
ridade) e também por possibilitar maior conservação da semente durante um 
longo período. No entanto, a dormência apresenta desvantagens, pois pode 
reduzir o percentual de emergência de plântulas e dificultar a uniformidade 
no estabelecimento do estande, afetando negativamente o desempenho de 
lotes de sementes (Figura 2), (MARCOS-FILHO, 2015).
3Dormência e deterioração de sementes
Figura 2. Germinação irregular de sementes Brachiaria humidicola, sem superação de 
dormência. 
Você já encontrou um tomate que apresentava sementes germinando em seu interior? 
Isso envolve o balanço de hormônios das sementes e é um fenômeno raro, mas 
pode acontecer. Para saber mais sobre esse caso, consulte a matéria “Saiba sobre o 
desenvolvimento precoce de sementes” (MATHIAS, 2016). 
Tipos de dormência
Há duas categorias de dormência: a primária e a secundária. A dormência 
primária ocorre em determinadas espécies como um padrão de desenvolvi-
mento, com profundidade variável, independentemente do ano ou do local 
de produção, e é estabelecida durante a maturação. Por sua vez, a dormência 
secundária também se instala na maturação, mas ocorre esporadicamente 
em resposta a uma condição ambiental. Nesse caso, as sementes não se apre-
Dormência e deterioração de sementes4
sentam dormentes quando se desligam fi siologicamente da planta-mãe, e a 
dormência pode se manifestar após a dispersão se for ativada em situações 
especiais, como altas temperaturas durante a secagem das sementes (LOPES; 
NASCIMENTO, 2012).
Considerando a classificação do renomado casal de pesquisadores Baskin, J. 
e Baskin, C. (2004), a dormência envolve outras duas subcategorias: dormência 
exógena e dormência endógena. 
Dormência exógena
A dormência exógena é subdividida em física, química e mecânica. A física 
é causada pela estrutura do tegumento ou pericarpo, restringindo total ou 
parcialmente a difusão da água ou de gases. A química é causada pela presença 
de inibidores químicos no pericarpo, bloqueando o processo de germinação. 
A mecânica é determinada pela consistência do endocarpo ou mesocarpo, 
impedindo o crescimento do embrião. 
A impermeabilidade do tegumento à água gera as chamadas sementes 
duras, que é uma característica em várias espécies, como soja (POTTS et al., 
1978), crotalária (ANTONIOLLI et al., 1993), quiabo (ZANIN; NAKAGAWA; 
SETUBAL, 1998) e corda-de-viola (AZANIA et al., 2003). A importância 
desse mecanismo de dormência está relacionada à distribuição temporal da 
germinação dessas espécies, redução da emergência simultânea de plantas 
a condições ambientais desfavoráveis, maior potencial de armazenamento, 
menor sensibilidade a injúrias mecânicas, além de permitir a sobrevivência 
das sementes durante sua passagem pelo trato digestivo de animais, preser-
vando a espécie. Por outro lado, é indesejável à agricultura, porque provoca 
uma germinação irregular, comprometendo o estabelecimento doestande e 
prejudicando o desenvolvimento e a maturação uniformes das plantas. 
A impermeabilidade à troca gasosa ocorre quando a estrutura e/ou a compo-
sição química do tegumento ou dos tecidos que circundam o embrião limitam 
a capacidade de movimentação de oxigênio ou de gás carbônico durante a 
embebição. Essa dormência é característica de espécies gramíneas, em que o 
pericarpo e o tegumento podem causar essa restrição a troca gasosas, como 
verificado em sementes de Brachiaria brizantha cv. marandú (GARCIA; 
CÍCERO, 1992). 
5Dormência e deterioração de sementes
A dormência química é relatada quando há presença de compostos fenólicos 
nos tecidos do pericarpo que impedem a germinação (CARVALHO; NAKA-
GAWA, 1983) verificada, também, em Brachiaria brizantha cv. marandú, em 
que a utilização de nitrato de potássio e ácido sulfúrico promovem aumento 
acentuado na germinação das sementes (GARCIA; CÍCERO, 1992). Com 
essa espécie, é possível constatar a ocorrência de mais de um mecanismo de 
dormência.
Por sua vez, a dormência mecânica está associada à ação mecânica de 
tecidos ao redor do embrião, como parede do ovário, tegumento, endosperma 
e perisperma, que impõem uma restrição mecânica à expansão do embrião. 
Essa característica é encontrada em sementes de alface, café e tomate, por 
exemplo (MARCOS-FILHO, 2015).
Dormência endógena
A dormência endógena tem como causa um bloqueio à germinação promovido 
pelo embrião, mas também pode envolver tecidos adjacentes ao embrião, 
podendo ser fi siológica, morfológica e morfofi siológica. A dormência fi -
siológica é causada por mecanismos inibitórios associados a processos 
metabólicos e ao controle do desenvolvimento, verifi cados em sementes 
de alface (MELO; RIBEIRO, 1988). Já a dormência morfológica está rela-
cionada com a diferenciação do embrião: quando a semente se separa da 
planta-mãe, ainda não está totalmente formanda e precisa passar por um 
período de desenvolvimento pós-colheita para poder retomar sua atividade e 
germinar. Esse tipo de dormência é observada em espécies de clima tropical, 
como Annona crassifl ora, pertencente à família Annonaceae (BASKIN, C.; 
BASKIN, J., 1998). Por fi m, a dormência morfofi siológica representa uma 
combinação da dormência fi siológica com a morfológica, estando relacionada 
com o balanço de promotores e inibidores da germinação. As substâncias 
inibidoras estão presentes no tegumento ou no interior das sementes, e impe-
dem o livre acesso de oxigênio ao embrião ou a liberação de gás carbônico, 
destacando-se os ácidos aromáticos, lactonas, taninos e ABA, sendo esse 
último considerado o principal agente envolvido no estabelecimento da 
dormência embrionária durante a maturação das sementes na planta-mãe 
(MARCOS-FILHO, 2015). O Quadro 1 apresenta um resumo dos tipos de 
dormência, assim como suas causas.
Dormência e deterioração de sementes6
Fonte: Adaptado de Lopes e Nascimento (2012).
Tipo Natureza Causa Mecanismos prováveis
Endógena
Fisiológica Primária ou 
secundária
Interação entre o 
embrião e os tecidos 
adjacentes, mas con-
trolada primordial-
mente pelo embrião
Inibidores químicos
Resistência dos envoltórios e 
potencial de crescimento do 
embrião
Fotoequilíbrio do fitocromo
Balanço hormonal
Morfoló-
gica
Primária Embrião indiferen-
ciado ou subdesen-
volvido (rudimentar 
ou em estágio de 
torpedo)
Embrião ainda em fase de 
crescimento lento após a 
dispersão, sob a influência de 
fatores do meio ambiente
Morfofi-
siológica
Primária Dormência fisiológica 
em embrião com dor-
mência morfológica
Embrião precisa atingir um 
tamanho crítico
Balanço entre promotores e 
inibidores
Mobilização de reservas ao 
embrião
Inibidores químicos
Exógena
Física Primária ou 
secundária
Estrutura do te-
gumento e/ou do 
pericarpo
Resistência dos envoltórios à 
difusão de água e/ou gases 
ao embrião
Impermeabilidade dos envol-
tórios à água e/ou aos gases
Química Primária Inibidores químicos 
presentes na semente 
e/ou no fruto
Inibição do processo de 
germinação de embriões não 
dormentes 
Mecânica Primária Estrutura lenhosa/
pétrea do endocarpo 
ou mesocarpo
Resistência mecânica impede 
crescimento do embrião
Quadro 1. Natureza, causa e mecanismos prováveis dos principais tipos de dormência
7Dormência e deterioração de sementes
Sendo assim, existem vários tipos de dormência e todas as espécies apre-
sentavam algum tipo. Com o avanço tecnológico, o melhoramento genético 
começou a estudar e desenvolver cultivares sem a presença de dormência 
nas sementes, principalmente nas culturas comerciais, pois, para o cultivo, 
a dormência se torna um elemento que traz mais prejuízos que benefícios. 
Entretanto, para certas espécies cultivadas ainda não foi possível desenvolver 
cultivares com sementes sem dormência, seja endógena ou exógena, sendo 
necessário realizar a superação da dormência para poder utilizar tais sementes.
2 Métodos para superar a dormência
Uma vez identifi cada(s) a(s) causa(s) da dormência na espécie de interesse, deve-
-se selecionar o tratamento para a superação da dormência, considerando-se 
que, quanto mais nova ou recém-colhida forem as sementes, mais intensa será 
sua dormência. Além disso, como as causas podem ser combinadas — como 
dormência por impermeabilidade do tegumento à água e presença de substân-
cias inibidoras de germinação —, a escolha dos métodos se torna ainda mais 
fundamental para que o resultado da germinação seja legítimo, distinguindo-se 
corretamente as sementes viáveis e dormentes das sementes mortas.
Há diferentes tipos de tratamentos a serem utilizados, cada qual com sua 
particularidade, dependendo da espécie selecionada, como a lavagem em água 
corrente, presença de luz, giberelinas, escarificação mecânica, escarificação 
química, água quente, estratificação e temperaturas alternadas.
No entanto, um fator comum a todos os tratamentos é o tempo de arma-
zenamento. O armazenamento em ambiente normal é um método utilizado 
em algumas espécies quando a dormência permanece por breve período. 
Isso pode ser verificado em sementes de arroz, ao longo do armazenamento, 
cuja dormência foi reduzida de maneira mais rápida quando armazenadas 
em condições de armazém convencional, diferentemente do que ocorreu 
para as sementes armazenadas em câmara fria e seca (VIEIRA et al., 2008). 
Já sementes de Urochloa recém-colhidas apresentam dormência fisiológica 
associada ao embrião, mas são superadas ao longo do armazenamento; no 
entanto, como apresentam também a dormência mecânica, faz-se necessário 
o uso complementar de um tratamento para superação da dormência (WHI-
TEMAN; MENDRA, 1982).
Dormência e deterioração de sementes8
Lavagem em água corrente
Outro método que pode ser empregado é a lavagem em água corrente em 
espécies que apresentam compostos inibidores de germinação solúveis em 
água, presentes na cobertura da semente. Esse tratamento é efi ciente para 
sementes de beterraba, quando realizada a imersão em água corrente por 2 
horas (SILVA; VIEIRA; CECÍLIO-FILHO, 2005).
Luz
Para algumas espécies, a presença de luz é determinante para promover a 
germinação de sementes. Desse modo, para sementes de alface, por exemplo, 
a ausência de luz é fator limitante para germinação e desenvolvimento inicial 
de plântulas (MENEZES et al., 2000). 
Giberelina
A giberelina atua na hidrólise dos tecidos de reserva, disponibilizando-os para 
o embrião em seu desenvolvimento inicial (TAIZ et al., 2017). Assim, pode 
ser utilizada como tratamento para superação de dormência. É empregada 
para promover a germinação principalmente de sementes forrageiras, como 
o capim-andropogon (FEITOSA et al., 2015).
Escarificação mecânica
É um tratamento que remove ou desgasta o tegumento, normalmente pelo 
atrito com superfícies abrasivas, a fi m de permitir a entrada de água para a 
germinação (ALVES et al., 2007). Deve ser realizado na região oposta ao 
eixo embrionário, a fi m de evitar danos ao embrião, para que essa injúria 
promovida no tegumentonão favoreça a entrada de microrganismos. O tra-
tamento é utilizado para promover a germinação de sementes com tegumento 
impermeável à água (BRASIL, 2009). A escarifi cação mecânica pode ser 
destacada para estimular a germinação de leucena e, nesse caso, é realizada 
utilizando-se lixa de ferro nº. 120 (TELES et al., 2000). Também é aplicada 
para superar dormência em sementes de Erythryna velutina Willd, usada em 
refl orestamento (SILVA et al., 2007).
9Dormência e deterioração de sementes
Escarificação química
Utilizada para superar a dormência causada pela impermeabilidade da cober-
tura a gases e água e para a remoção de inibidores químicos. A substância mais 
utilizada para esse tratamento é uma solução de ácido sulfúrico concentrado, 
na qual as sementes permanecem durante determinado tempo, que varia de 
acordo com a espécie. Depois disso, escorre-se o ácido, deixa-se as sementes 
em recipiente com água para eliminação do excesso do produto e realiza-se a 
secagem à sombra (SOUZA; SEGATO, 2016). Espécies como a Apuleia leio-
carpa, uma fl orestal nativa brasileira, respondem positivamente à superação 
de dormência quando submetidas ao tratamento com ácido sulfúrico por 5, 
10 ou 20 minutos de imersão (PADILHA et al., 2018).
Estratificação
A estratifi cação visa favorecer a ação dos promotores da germinação, causando 
um desequilíbrio do balanço entre inibidores e promotores. As sementes são 
colocadas entre camadas de substrato umedecido, durante período variável 
e sob temperatura favorável. Esse tratamento é utilizado para a superação de 
dormência em cultivares de pêssego, que requerem um tempo de estratifi ca-
ção diferente, dependendo do cultivar, como de 30, 60 e 90 dias (FISCHER 
et al., 2016).
Temperaturas alternadas
Esse tratamento também atua sobre o balanço de promotores e inibidores da 
germinação das sementes, devendo haver uma amplitude mínima entre as 
temperaturas utilizadas e um período de exposição adequado para promover 
a superação efi ciente da dormência, dependendo da espécie. É frequentemente 
utilizado em espécies arbóreas brasileiras como Bixa orellana L., Trema 
micrantha (L.) e Psidium guajava L. (BRANCALION; NOVEMBRE; RO-
DRIGUES, 2010).
Água quente
Esse tratamento visa superar a dormência das sementes causada pela imper-
meabilidade do tegumento à água. Consiste na imersão das sementes em água 
quente a temperaturas e por períodos que podem variar conforme a espécie. 
Dormência e deterioração de sementes10
Como exemplo, temos a temperatura de 90°C seguida de repouso na mesma 
água por 24 horas para acácia-negra (BIANCHETTI; RAMOS, 1982), 80°C 
por 24 horas para Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze (RIBAS; FOSSATI; 
NOGUEIRA, 1996) e 70°C a 90°C por 18 horas para Mimosa scabrella Benth. 
(BIANCHETTI, 1981). Outros exemplos de tratamentos para a superação de 
dormência em algumas espécies são apresentados no Quadro 2.
Espécie
Tratamentos para superação da 
dormência
Tipo de dor-
mência Referência
Alcea rosea Perfurar o tegumento da semente, cor-
tar ou escarificar uma porção da testa na 
extremidade dos cotilédones.
Física Talavera 
et al. (1999)
Brachiaria 
brizantha
Escarificar as sementes com ácido 
sulfúrico (H2SO4) concentrado por no 
máximo 15 minutos, depois lavá-las em 
água corrente antes do início do teste 
de germinação. Umedecer o substrato 
inicialmente com uma solução a 0,2% 
de nitrato de potássio (KNO3), em vez 
de água.
Física e química Garcia e 
Cícero (1992)
Brachiaria 
humidicola
Escarificar as sementes com ácido 
sulfúrico concentrado (H2SO4) por no 
máximo 10 minutos e depois lavá-las 
em água corrente, antes do teste de 
germinação. Umedecer o substrato 
inicialmente com uma solução a 0,2% 
de nitrato de potássio (KNO3), em vez 
de água.
Fisiológica e 
mecânica
Simpson 
(1990)
Datura 
arborea
Perfurar o tegumento da semente, cor-
tar ou escarificar uma porção da testa na 
extremidade dos cotilédones.
Mecânica Sánchez et 
al. (1990)
Ipomoea 
purpurea 
Perfurar o tegumento da semente, cor-
tar ou escarificar uma porção da testa na 
extremidade dos cotilédones.
Física Azania et al. 
(2003)
 Quadro 2. Tratamentos para superação de dormência em diferentes espécies e seus res-
pectivos tipos predominantes 
(Continua)
11Dormência e deterioração de sementes
Os métodos de superação de dormência são vários, mas têm o mesmo 
objetivo: romper a barreira que a dormência impõe às sementes, fazendo com 
que ocorra germinação e emergência sincronizadas das sementes presentes nos 
lotes. Assim, é fundamental conhecer os tipos de dormência e os tratamentos 
que ajudam na sua superação para testes de laboratórios, com a finalidade 
de determinar o potencial fisiológico de espécies que apresentam dormência.
3 Deterioração de sementes
As sementes, como todos os seres vivos, apresentam um processo de envelheci-
mento metabólico, chamado de deterioração. A deterioração é inevitável e ocorre 
em nível celular ao longo do tempo, mas pode ser minimizada, dependendo das 
condições ambientais em que as sementes são armazenadas, destacando-se a 
temperatura e a umidade relativa do ar. Também interferem na deterioração 
 Fonte: Adaptado de Brasil (2009). 
Espécie
Tratamentos para superação da 
dormência
Tipo de dor-
mência Referência
Oryza sativa Imergir as sementes em água a 40°C por 
24 horas (usar estufa ou germinador) ou, 
preferivelmente, imergir as sementes 
em solução de hipoclorito de sódio a 
0,5% (10% de uma solução comercial de 
5% de princípio ativo), por 16–24 horas, 
depois lavá-las e fazer a semeadura.
Química Delouche 
e Nguyen 
(1964)
Urena 
lobata
Imergir as sementes em água quente a 
80°C, por um período de dois minutos.
Física Figueiredo 
e Popinigs 
(1979)
 Quadro 2. Tratamentos para superação de dormência em diferentes espécies e seus res-
pectivos tipos predominantes 
(Continuação)
Dormência e deterioração de sementes12
eventos danosos no histórico de uma população de sementes, como condições 
desfavoráveis durante seu desenvolvimento em campo, relacionadas a colheita, 
ataque de insetos (ROBERTS, 1981) e genótipos (SCHONS et al., 2018).
Segundo Marcos-Filho (2015), a deterioração é um processo em ritmo 
progressivo, que tem início a partir da maturidade da semente. Diver-
sas alterações fisiológicas, bioquímicas, físicas e citológicas alteram seu 
potencial de desempenho (germinação e vigor), resultando na morte da 
semente. Tal processo é considerado contínuo e irreversível, não sendo 
possível recuperar seus danos causados ao metabolismo. A manutenção da 
viabilidade e do vigor são dependentes da integridade das macromoléculas 
(DELOUCHE, 1964). 
Para melhor compreensão desse processo complexo, as manifestações 
da deterioração podem ser dividas em manifestações fisiológicas e mani-
festações metabólicas, ou bioquímicas. Primeiramente, deve-se atentar que 
a deterioração não ocorre igualmente nos tecidos das sementes, fator rele-
vantíssimo demonstrado no trabalho de Das e Sen-Mandi (1992) utilizando 
o teste de tetrazólio, em que a deterioração de sementes de trigo se iniciou 
na radícula e progrediu para as demais áreas do embrião. 
Outro fator a ser considerado é a ampla variação de potenciais de de-
sempenho das sementes em um mesmo lote. Tem-se uma distribuição 
hipotética da perda da viabilidade de sementes (MCDONALD; WILSON, 
1980), considerando que a proporção de sementes mais vigorosas é redu-
zida, à medida que o armazenamento progride, com alteração gradativa 
da proporção de sementes com diferentes potenciais fisiológicos. Ou seja, 
as sementes não perdem a germinabilidade simultaneamente (BEWLEY 
et al., 2013). 
Como exemplo, a Figura 3a ilustra um lote de sementes não composto 
exclusivamente por sementes de alto vigor. Assim, à medida que vai ocorrendo 
a deterioração das sementes, a quantidade de sementes de médio e baixo 
vigor vai aumentando, enquanto a quantidade de sementes de alto vigor vai 
diminuindo. Isso se reflete no potencial fisiológico das sementes do loteem 
gerar plântulas normais, o que se percebe na Figura 3b. À medida que progride 
o processo de deterioração, aumenta a quantidade de sementes com baixo 
potencial fisiológico, o que resulta na diminuição das plântulas normais e em 
aumento das anormais e sementes mortas.
13Dormência e deterioração de sementes
 Figura 3. Gráficos de deterioração de sementes: (a) distribuição hipotética da perda de 
viabilidade de sementes ao longo do tempo; (b) modelo esquemático do padrão de perda 
de viabilidade de lotes de sementes com a deterioração.
Fonte: Adaptada de McDonald e Wilson (1980), Bewley et al. (2013) e Marcos-Filho (2015).
As principais causa da deterioração são: as membranas das células perdem 
permeabilidade seletiva com o envelhecimento, os cromossomos podem acu-
mular mutações, as enzimas tornam-se menos efetivas, há a decomposição 
das reservas e acúmulo de produtos tóxicos (PRIESTLEY, 1986; SMITH; 
BERJAK, 1995; MCDONALD, 1999).
Manifestações fisiológicas
São vários os sintomas de queda de desempenho de sementes resultantes da 
deterioração. Primeiramente, tem-se redução da velocidade de germinação, 
declínio da velocidade de crescimento, redução quantitativa do crescimento da 
plântulas, menor resistência a condições desfavoráveis do ambiente (durante 
a germinação e início do desenvolvimento das plântulas), decréscimo do po-
tencial de conservação durante o armazenamento, diminuição da resistência à 
ação de microrganismos, redução da porcentagem de emergência de plântulas 
em campo, maior especifi cidade em relação às condições ambientais para a 
germinação, desuniformidade no desenvolvimento de plântulas, aumento da 
taxa de anormalidade de plântulas (associado à morte de tecidos ou distúrbios 
durante o crescimento), redução da porcentagem de germinação sob condições 
ambientais ótimas, formação de plantas estéreis e perda do poder germinativo 
(MARCOS-FILHO, 2015).
Dormência e deterioração de sementes14
As manifestações fisiológicas podem ser vistas em campo de produções 
agrícolas, mas também são realizadas diversas pesquisas com o objetivo de 
analisar a conservação das sementes. Para verificação das manifestações 
fisiológicas, são realizados testes de germinação e diferentes testes de vigor, 
cada qual com sua particularidade, fornecendo subsídios para verificar o 
potencial fisiológico das sementes. 
Com base nesses testes, Wendt et al. (2017) constataram a influência da 
deterioração em sementes de soja sob a uniformidade e a velocidade de cres-
cimento das plântulas. Em sementes de feijão, as manifestações fisiológicas 
mais acentuadas foram verificadas com a drástica redução na porcentagem de 
emergência de plântulas em campo (ZUCARELI et al., 2015). Em sementes de 
mogno, a deterioração mostrou-se mais evidente sobre o índice de velocidade 
de emergência de plântulas (CARVALHO; SILVA; ALVES, 2016).
Manifestações metabólicas ou bioquímicas
As manifestações bioquímicas podem ser verifi cadas principalmente sobre as 
atividades de respiração e síntese de trifosfato de adenosina (ATP), alterações 
em sistemas enzimáticos, no metabolismo de reserva, em taxa de síntese, danos 
aos cromossomos e ácidos nucléicos e alterações nos sistemas de membranas.
As mitocôndrias são organelas formadas no citoplasma celular, respon-
sáveis pela produção de energia química (TAIZ et al., 2017). As maiores 
alterações nas atividades de respiração e síntese de ATP são resultantes da 
queda do número e eficiência das mitocôndrias (FERGUSON; TEKRONY; 
EGLI, 1990). As alterações dos sistemas enzimáticos em consequência da 
deterioração estão relacionadas principalmente à inativação progressiva de 
enzimas e menor atividade de enzimas respiratórias (MARCOS-FILHO; 
2015). São relatadas como causas da deterioração reduções nas atividades 
das enzimas α-amilase, catalase, peroxidase, dentre outras, fundamentais ao 
funcionamento do metabolismo das sementes (WALTERS, 1998). Alterações 
nas atividades da enzima álcool desidrogenase (ADH) também foram veri-
ficadas conforme ocorre progresso da deterioração nas sementes (GALVÃO 
et al., 2014). As alterações no metabolismo de reserva compreendem aquelas 
relacionadas aos carboidratos, lipídios e proteínas. As alterações dos níveis de 
carboidratos solúveis conduzem à limitação da disponibilidade de substratos 
para a respiração, provocando queda da germinação e do vigor da semente.
15Dormência e deterioração de sementes
A instabilidade química dos lipídios constitui um dos fatores preponde-
rantes para a queda do desempenho das sementes de várias espécies, devido 
à hidrólise enzimática, à peroxidação e à autoxidação (MARCOS-FILHO, 
2015). Além disso, alterações nas taxas de sínteses afetam a mobilização dos 
substratos dos tecidos e reserva para o eixo embrionário, diminuem a síntese 
de polissacarídeos, lipídios, proteínas e ácidos nucléicos, além de reduzirem 
a produção de ATP. Por sua vez, a deterioração pode provocar a degradação 
dos ácidos nucléicos, gerando problemas na síntese de DNA e na transcrição 
do RNAm (MCDONALD, 1999). 
A hidrólise de lipídios resulta na formação de glicerol e ácido graxos, sendo que o 
acúmulo desses produtos prejudica o metabolismo. A peroxidação é a oxidação de 
cadeias de ácidos graxos hidrocarbonados por meio das enzimas oxidativas como a 
lipoxigenase, quando as sementes apresentam teores de água superiores a 14%. Já a 
autoxidação ocorre quando o teor de água das sementes é inferior a 6%. 
As alterações nos sistemas de membranas e consequentes prejuízos à 
germinação das sementes estão relacionadas com o menor controle da perme-
abilidade seletiva das membranas, perda da compartimentalização celular e 
ineficiência dos mecanismos de reparo e de síntese, causadas principalmente 
pela ação de radicais livres decorrentes da peroxidação lipídica (ABDUL-
-BAKI; BAKER, 1973). Ressalta-se que as membranas são formadas por 
fosfolipídios e proteínas, com a função fundamental de limitar as organelas 
e outros componentes celulares (TAIZ et al., 2017).
A queda de viabilidade das sementes segue uma curva sigmóide, identificando-se 
três fases. Na fase I, que deve ser a mais longa possível, poucas sementes morrem; a 
fase II apresenta o declínio acelerado da germinação e poucas sementes permanecem 
viáveis; a fase III compreende a acentuada perda de vitalidade das sementes. Essa curva 
sigmóide foi proposta por Powell (1986) e pode ser consultada em seu artigo em “Cell 
membranes and seed leakage conductivity in relation to the quality of seed for sowing”. 
Dormência e deterioração de sementes16
Fatores que interferem na deterioração
Embora a deterioração seja considerada um processo inevitável, é possível 
reduzir os efeitos da deterioração sobre o desempenho das sementes, principal-
mente quando armazenadas em ambientes com temperatura e umidade relativa 
do ar adequadas. Além disso, fatores como condição inicial das sementes e 
condições climáticas durante a maturação (KRZYZANOWSKI; FRANÇA-
-NETO; HENNING, 2018), momento de colheita (TERASAWA et al., 2009), 
método de colheita (FANAN et al., 2009), secagem (GARCIA et al., 2004), 
benefi ciamento (FERREIRA; SÁ, 2010), embalagens (SANTOS et al., 2016) 
e sanidade das sementes (PEDROSO et al., 2018) também afetam a velocidade 
e intensidade da deterioração.
No entanto, os maiores avanços para a obtenção da melhor conservação em 
sementes são atribuídos aos teores de água inicial e às condições do ambiente 
de armazenamento. Os efeitos do teor de água das sementes são dependentes 
da espécie e da temperatura, sendo que as reações hidrolíticas são estimuladas 
quando as sementes estão mais úmidas. A temperatura, por sua vez, afeta 
diretamente a velocidade das reações químicas, acelerando a respiração e o 
desenvolvimento de microrganismos (MARCOS-FILHO, 2015). 
Segundo Costa (2012), o teor de água das sementes tem grande impacto 
sobre a distinção entre sementes ortodoxas e recalcitrantes, uma vez que o 
processo de deterioração depende do teor deágua que as sementes apresentam. 
Sementes ortodoxas toleram dessecação a níveis baixos de teor de água, já 
as recalcitrantes não, e esse fator faz diferença no momento de conservar e 
armazenar as sementes para evitar a rápida deterioração.
Muitas orientações referentes às condições adequadas de armazenamento 
para conservar ao máximo o potencial fisiológico de sementes são prove-
nientes do trabalho de Delouche et al. (1973). Esses autores relatam que as 
condições de armazenamento são consideradas seguras quando permitem a 
manutenção do potencial fisiológico das sementes, com menor perda de vigor 
durante pelo menos três anos. Para isso, estabeleceram que, para o período de 
armazenamento compreendendo de 8 a 10 meses, a soma da umidade relativa 
do ar (%) e da temperatura (°C) não deve ultrapassar 80; para o período de 12 
a 18 meses, a soma desses valores não deve ultrapassar 65 a 70; para o período 
de 3 a 5 anos, a soma deve ser de no máximo 55; e para o período de 5 a 15 
anos, a soma não deve ultrapassar 45.
17Dormência e deterioração de sementes
Contudo, a comunidade científica não mede esforços na busca por elucidar 
as manifestações da deterioração e identificar as condições de armazenamento 
que propiciem a redução da deterioração em sementes. Ademais, a longevidade 
das sementes depende também das características genéticas das espécies e, a 
cada ano, são desenvolvidos novos materiais, além do constante aprimoramento 
de técnicas utilizadas para essas constatações. 
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23Dormência e deterioração de sementes