Alelopatia

Prévia do material em texto

PLANTAS 
DANINHAS 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Definir alelopatia e sua importância em plantas daninhas.
 > Classificar os modos de ação de aleloquímicos.
 > Identificar as principais plantas daninhas e plantas cultivadas que apre-
sentam efeitos alelopáticos.
Introdução
A alelopatia está associada a interações entre indivíduos, quase sempre com 
um deles sendo lesado pela emissão de substâncias nocivas pelo outro. No que 
diz respeito às espécies vegetais, tanto as plantas daninhas quanto as espécies 
cultivadas podem apresentar características de alelopatia, sendo extremamente 
importante conhecer a ação de cada substância aleloquímica para possíveis 
aplicações no manejo correto dos plantios comerciais.
Neste capítulo, você aprenderá aspectos relacionados à alelopatia presentes 
em algumas espécies vegetais e microrganismos. Além disso, verá que a capacidade 
de produção de substâncias alelopáticas não é desenvolvida aleatoriamente pelas 
plantas ou microrganismos considerados alelopáticos, e sim quando o indivíduo 
é submetido a situações estressantes, tendo como consequência a ativação do 
metabolismo secundário e a produção de substâncias aleloquímicas. 
Alelopatia versus plantas daninhas 
As interferências das plantas daninhas na agricultura podem ocorrer de 
forma direta, a partir da competição por espaço, luz, água e nutrientes, ou 
de forma indireta, gerando danos aos equipamentos em campo, intoxicação 
Alelopatia
Alesandra dos Santos Moura
de trabalhadores ou ainda ação alelopática. Uma planta é considerada 
alelopática quando possui substâncias químicas capazes de afetar o de-
senvolvimento dos demais indivíduos presentes no mesmo ecossistema. 
A presença dessas substâncias químicas é um mecanismo de defesa e 
competição que se estabeleceu durante a evolução das espécies vegetais 
(OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2018).
Do ponto de vista fisiológico, é como se as plantas alelopáticas possuíssem 
em suas células rotas biossintéticas que possibilitam a síntese e armaze-
namento de metabólitos especiais que serão utilizados a favor da planta 
em questão quando necessário. Vale ressaltar que a alelopatia não está 
relacionada apenas a interação entre plantas, já que alguns microrganismos 
também possuem característica alelopática. Segundo Rice (1984), a alelopatia 
pode ocorrer entre microrganismos e plantas, entre plantas cultivadas, entre 
plantas daninhas e entre plantas daninhas e cultivadas. Carvalho (2013, p. 52) 
descreve a alelopatia como: 
Qualquer processo envolvendo metabólitos secundários produzidos pelas plantas 
e microrganismos que influencia o crescimento e o desenvolvimento de sistemas 
agrícolas e biológicos. Nesse sentido, na interação planta–planta, entende-se 
que uma planta produz e libera no ambiente algum metabólito secundário (de-
nominado de aleloquímico ou composto alelopático) que exercerá algum efeito 
inibidor no crescimento e no desenvolvimento de outra planta, caracterizando a 
interferência direta. Nesse caso, o principal efeito é a redução na quantidade de 
produto produzido (produtividade).
As substâncias alelopáticas são oriundas do metabolismo secundário, 
ou seja, não apresentam relação com o crescimento e desenvolvimento 
da planta. Essas substâncias aleloquímicas originam-se a partir de vias 
metabólicas, incluindo ácido chiquímico, ácido mevalônico, ácido malô-
nico e ácido 3-fosfóglicerico (TAIZ; ZEIGER, 2009; CARVALHO, 2013). Dessas 
quatro vias metabólicas, são formadas substâncias classificadas em três 
grupos distintos: 
 � terpenos — classe diversificada de compostos de fórmula geral (C5H8)
n, que podem atuar como inseticidas (pineno, limoneno, mirceno, pi-
retroides, esteroides, saponinas), como repelentes ou atrativos (óleos 
essenciais, gossipol, lactonas sesquiterpeninas) e como compostos 
tóxicos (forbol, saponinas, resinas); 
Alelopatia2
 � compostos fenólicos — podem atuar como inseticidas (fitoalexinas, 
rotenoides, isoflavonoides), como atrativos (antocianina) e como re-
pelentes (tanino); 
 � compostos nitrogenados — podem atuar como tóxicos (nicotina, co-
deína, morfina, cocaína, glucosídeos cianogênicos, glucosinolatos).
A produção de metabólitos secundários pelas plantas não tem 
função apenas de inibir outras plantas. Na verdade, as funções 
ecológicas da alelopatia em plantas são basicamente três: atrair agentes 
polinizadores e dispersores, proteger contra herbívoros e proteger contra 
patógenos, além da relação planta–planta, importante na sucessão das espé-
cies. Muitos metabólitos secundários são produzidos nas flores, conferindo a 
elas suas cores e odores característicos e atuando como atrativo para agentes 
polinizadores e dispersores. Alguns compostos produzidos pelo metabolismo 
secundário das plantas são tóxicos a animais, insetos etc., atuando como 
repelente desses inimigos naturais. Em teoria, alguns compostos liberados 
podem atuar também como condicionadores de ambiente, atuando na sucessão 
de espécies vegetais.
Os aleloquímicos podem ser liberados no ambiente por meio da exsudação 
de substâncias provenientes de raízes vivas, pela volatilização e lixiviação 
de substâncias de folhas, cascas, frutas, sementes e pela decomposição do 
material vegetal depositado no solo (GLIESSMAN, 2000). Segundo Carvalho 
(2013) os meios de liberação de aleloquímicos podem ser classificados da 
seguinte forma: 
 � volatilização — liberação de compostos voláteis (pineno, limoneno, 
mirceno, mentol, piretroides, lactonas sesquiterpênicas, gossipol); 
 � lixiviação — liberação de compostos exsudados na forma líquida (com-
postos fenólicos e alcaloides, como cafeína e nicotina), normalmente 
pelas folhas, mas também por outros órgãos, que são lavados por ação 
da chuva ou da irrigação e carregados até o solo; 
 � exsudação radicular — liberação de compostos na forma líquida (ami-
noácidos, nucleotídeos) pelas raízes diretamente no solo; 
 � decomposição de restos vegetais — liberação de compostos líquidos 
(flavonoides como isoflavona, antocianina) à medida que os restos 
vegetais vão sendo decompostos.
Alelopatia 3
Observe na Figura 1 o esquema de liberação dos aleloquímicos. 
Figura 1. Liberação de aleloquímicos no ambiente.
Fonte: Adaptada de Oliveira e Brighenti (2018).
Efeito dos compostos alelopáticos 
Com relação aos efeitos observados em espécies vegetais sob exposição a com-
postos alelopáticos, quase todos estão relacionados às atividades fisiológicas 
da planta, influenciando nos processos de germinação de sementes, assimilação 
de nutrientes, crescimento e desenvolvimento de plântulas, respiração, fotos-
síntese, síntese proteica, síntese enzimática e permeabilidade da membrana 
celular (RODRIGUES, L.; ALMEIDA; RODRIGUES, T., 1993; EINHELLIG, 1995). Em geral, 
no que diz respeito às plantas daninhas, os compostos alelopáticos tanto podem 
ser emitidos pela espécie indesejada, prejudicando o plantio comercial, quanto 
pode ocorrer de determinadas espécies cultivadas possuírem características 
alelopáticas que funcionam como controle de plantas daninhas. 
Muito embora se possa imaginar que as substâncias aleloquímicas sejam 
produzidas apenas por plantas daninhas e, como consequência, que apenas 
as espécies cultivadas sofrem os efeitos negativos da alelopatia, isso não 
constitui uma verdade absoluta. Espécies cultivadas também produzem 
substâncias aleloquímicas, podendo ser inclusive aplicadas como controle 
de plantas daninhas. Culturas como trigo, sorgo, centeio, girassol e alfafa são 
consideradas alelopáticas e podem ser utilizadas na rotação/sucessão de 
culturas como ferramenta de controle de plantas daninhas (CARVALHO, 2013). 
Alelopatia4
A definição dos efeitos das substâncias alelopáticas presentes em algumas 
espécies vegetais sobre outras plantas não constitui uma tarefa fácil, visto que 
os compostos aleloquímicos tendem a afetar diversos aspectos das atividades 
fisiológicas das plantas receptoras. É importante salientar que a ação dos alelo-
químicos pode ter efeitos positivose negativos sobre uma espécie receptora. As 
descobertas que possibilitam a utilização desses compostos no manejo de plantas 
daninhas têm sido definidas a partir de pesquisas científicas ao longo dos anos 
(MACIAS; GALINDO; MOLINILLO, 2000; CARVALHO, 2013; OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2018). 
A aplicação de espécies alelopáticas no manejo de plantas daninhas pode 
se dar a partir da introdução de espécies com características alelopáticas 
em áreas de incidência de plantas daninhas. A Figura 2 ilustra esse tipo de 
aplicação em uma área infestada por uma espécie indesejada. Como medida 
de controle, são inseridas espécies alelopáticas que diminuem gradativamente 
a presença das espécies indesejadas. 
Figura 2. Utilização de espécies alelopáticas para controle de espécies indesejadas/plantas 
daninhas. 
Fonte: Adaptada de Oliveira e Brighenti (2018).
Alelopatia 5
Mecanismos de ação dos aleloquímicos 
Os mecanismos de ação dos aleloquímicos estão sob constantes estudos, 
pois é crescente a descoberta de novas substâncias aleloquímicas e sua 
caracterização demanda tempo. De maneira geral, os modos de ação dos 
aleloquímicos podem ser divididos em ação indireta e direta. Indiretamente, 
podem ser observadas alterações nas propriedades do solo e na população 
de microrganismos presentes no ambiente onde plantas alelopáticas são 
predominantes. Diretamente, os compostos aleloquímicos tendem a afetar 
o metabolismo da planta receptora. Segundo Rizvi, S. e Rizvi, V. (1992), as 
ações diretas dos aleloquímicos afetam:
 � estruturas citológicas e ultraestruturais; 
 � hormônios, alterando tanto suas concentrações quanto o balanço 
entre os diferentes hormônios; 
 � membranas e sua permeabilidade; 
 � absorção de minerais; 
 � movimento dos estômatos, síntese de pigmentos e fotossíntese; 
 � respiração; 
 � síntese de proteínas; 
 � atividade enzimática; 
 � relações hídricas e condução; 
 � material genético, induzindo alterações no DNA e RNA.
Antes de detalhar os mecanismos de ação dos aleloquímicos, é 
conveniente entender quais compostos são originados das diferentes 
rotas de síntese dessas substâncias. Observe o esquema apresentado 
na Figura 3. 
Alelopatia6
Figura 3. Produtos químicos alelopáticos e prováveis rotas de síntese.
Fonte: Adaptada de Rice (1984). 
Ação dos aleloquímicos no crescimento 
e desenvolvimento de espécies receptoras 
Os compostos aleloquímicos têm influência no processo de alongamento e 
divisão celular, impedindo o crescimento e desenvolvimento das espécies 
receptoras. Podem ainda apresentar efeitos reversos com o crescimento 
desuniforme de determinas estruturas. Além da ação na divisão celular, os 
compostos aleloquímicos atuam na síntese orgânica, modificando a bios-
síntese e influenciando a distribuição de carbono nas células e a síntese de 
proteínas e enzimas pectolíticas, como a catalase, a peroxidase e a fosforílase 
(MULLER, 1966; JAIN; SRIVASTAVA, 1981; RICE, 1984). 
Alelopatia 7
Ainda com relação ao crescimento e desenvolvimento das plantas afe-
tadas, os aleloquímicos fenólicos são citados como influenciadores do nível 
de ácido indolacético (AIA). Esse grupo específico de aleloquímicos pode 
atuar como precursor e, em alguns casos, como inibidor do AIA. Existe ainda 
a possibilidade de alguns polifenóis ligarem-se ao ácido giberélico (GA) e 
ao ácido abscísico (ABA), ocasionando respectivamente redução e aumento 
do crescimento das plantas receptoras (LEE et al., 1982 apud OLIVEIRA JR.; 
CONSTATIN; INOUH, 2011).
Ação dos aleloquímicos na respiração e fotossíntese 
de espécies receptoras
No que diz respeito ao processo respiratório, os aleloquímicos causam 
efeitos adversos nas funções mitocondriais, afetando as taxas respirató-
rias dos receptores. Compostos alelopáticos como quinonas, flavonoides 
e ácido fenólico estão relacionados com a diminuição da produção de 
ATP e a inibição de absorção de O2. Em geral, é trabalhoso identificar 
a ação desses compostos no metabolismo respiratório das espécies 
com características alelopáticas, pois demanda estudos destrutivos 
em fragmentos de tecidos de plantas e microrganismos (OLIVEIRA JR.; 
CONSTATIN; INOUH, 2011). 
A capacidade de fixação de carbono está diretamente relacionada ao 
incremento de biomassa das plantas e, consequentemente, a boas taxas 
fotossintéticas. Compostos aleloquímicos como a copoletina podem afetar 
as taxas fotossintéticas das espécies receptoras desse composto tanto em 
plantas C3 quanto em plantas C4. A abertura e fechamento de estômatos, a 
concentração de clorofila e a cadeia transportadora de elétrons presente nos 
cloroplastos envolvidos na fotossíntese também sofrem efeitos deletérios 
com a ação de determinados compostos alelopáticos. 
O metabolismo do carbono associado aos demais processo fisioló-
gicos das plantas está diretamente relacionado às taxas de produ-
tividade das culturas. A ação das substâncias alelopáticas afeta a produção de 
massa seca e, por consequência, gera danos econômicos em plantios comerciais. 
O livro Metabolismo de carbono na agricultura tropical (PIMENTEL, 1998) traz 
uma abordagem ampla e detalhada da atividade de fixação de carbono em 
plantas C3 e C4. 
Alelopatia8
Ação dos aleloquímicos na absorção de nutrientes 
pelas espécies receptoras 
Sob determinadas condições, como variações de pH no solo, os compostos 
aleloquímicos podem afetar a absorção de íons e conteúdos minerais pelas 
raízes. Acredita-se que a inibição de absorção de nutrientes pelas raízes está 
associada a alterações na capacidade de seletividade e permeabilidade de 
membranas das raízes. Estudos comprovam que os ácidos benzoico e cinâmico, 
as hidroquinonas e juglona, naringenina e floretina são substâncias alelopá-
ticas que afetam a absorção de nutrientes pelas raízes (BATES; GOLDSMITH, 
1983 apud OLIVEIRA JR.; CONSTATIN; INOUH, 2011).
Além de efeitos nas membranas, os aleloquímicos agem sobre o balanço 
hídrico das plantas, afetando o potencial osmótico e a pressão de turgor das 
células, com entupimento de vasos do xilema (RICE, 1984). 
Fatores que afetam os efeitos alelopáticos 
A intensidade dos efeitos alelopáticos pode ser afetada por fatores bióticos 
e abióticos. Para definir melhor a relação desses fatores com a produção de 
compostos aleloquímicos, são desenvolvidos ensaios em diferentes locais sob 
uma ampla variação de interferência do ambiente. Os fatores que tendem a 
afetar a intensidade dos efeitos alelopáticos podem ser observados na Figura 4. 
Figura 4. Fatores estressantes que intensificam os aleloquímicos.
Fonte: Adaptada de Jorge, Mata e António (2016).
Alelopatia 9
Ainda com relação aos fatores que intensificam os efeitos alelopáticos, 
é importante entender que a alelopatia é consequência da combinação de 
vários fatores. Quanto menor o estresse ambiental, menor a concentração 
do aleloquímico em uma determinada espécie. Einhellig (1995) ilustra essa 
relação e sua interferência no crescimento das plantas a partir do triângulo 
da interação dos fatores, apresentado na Figura 5.
Figura 5. Relação entre aleloquímicos e fatores ambientais e sua influência no crescimento 
das plantas.
Fonte: Adaptada de Einhellig (1995).
Espécies vegetais com efeito alelopático 
A alelopatia não deve ser encarada exclusivamente como característica ine-
rente das plantas daninhas. Muito pelo contrário, alguns microrganismos e 
espécies cultivadas também apresentam produção de compostos alelopáticos 
a partir de metabolismos secundários.
Dentre outras aplicações, as plantas com efeitos alelopáticos podem ser 
utilizadas no controle de plantas daninhas em plantios comerciais. A partir 
de estudos, são identificados os grupos de substâncias aleloquímicas e sua 
ação nas espécies receptoras. Desse modo, é possível aplicar manejos, seja 
Alelopatia10
em consórcio de espécies alelopáticas com espécies cultivadas, seja com a 
espécie alelopática cultivada e utilizada como cobertura morta (OLIVEIRA 
JR.; CONSTATIN; INOUH, 2011).
Plantas daninhas com efeitoalelopático 
As plantas daninhas com efeitos alelopáticos causam danos aos plantios 
comerciais, pois tendem a afetar o desenvolvimento da cultura de interesse 
agronômico. Contudo, ainda que muitas vezes possam parecer nocivas, essas 
plantas devem ser vistas como potenciais ferramentas para o controle de 
outras espécies indesejadas, a partir da produção de exsudados, lixiviados 
e compostos voláteis (PIRES; OLIVEIRA, 2011; OLIVEIRA JR.; CONSTATIN; INOUH, 
2011). Existe uma extensa lista de plantas daninhas com efeito alelopático. 
No Quadro 1 é possível observar as principais plantas daninhas alelopáticas 
e seus efeitos sobre plantas receptoras. 
Quadro 1. Espécies de plantas daninhas com potencial alelopático
Planta daninha 
doadora Planta receptora
Efeito causado sobre as 
espécies receptoras
Amaranthus palmeri 
(caruru)
Allium cepa (cebola), 
Daucus carota (cenoura)
Resíduo da planta reduz o 
peso fresco e o crescimento 
das plântulas
Eupatorium odoratum 
(cambará, mata-pasto)
Vigna unguiculata 
(feijão-caupi)
Resíduos de caule, folha 
e raízes retardam a 
germinação e reduzem a 
área foliar e a produção de 
matéria seca
Parthenium 
hysterophorus 
(losna-branca),
Phaseolus vulgaris (feijão-
comum), Vigna sinesis 
(feijão-caupi)
Folhas secas misturadas 
com o solo reduzem o 
crescimento e a nodulação 
da planta
Datura stramonium 
(trombeteira)
Hordeum vulgare (cevada), 
Triticum aestivum (trigo)
Alcaloide que lixivia 
das sementes retarda o 
crescimento das plântulas
Lantana camara 
(cambará)
Glycine max (soja), Zea 
mays (milho)
Resíduos da parte aérea 
afetam o crescimento da 
parte aérea e das raízes das 
plantas
(Continua)
Alelopatia 11
Planta daninha 
doadora Planta receptora
Efeito causado sobre as 
espécies receptoras
Agropyron repens 
(trigo silvestre)
Avena sativa (aveia), Zea 
mays (milho), Glycine max 
(soja)
Extrato aquoso de rizomas 
ou da parte aérea retarda 
a germinação e reduz o 
crescimento da raiz
Cyperus esculentus 
(tiriricão)
Glycine max (soja), Zea 
mays (milho)
Resíduos e extrato reduzem 
o peso seco das plantas
Setaria glauca (capim-
rabo-de-raposa)
Glycine max (soja), Zea 
mays (milho)
Resíduo reduz a altura, 
o crescimento e o peso 
fresco da parte aérea da 
planta
Fonte: Adaptado de Kohli, Batish e Singh (1997).
Espécies doadoras são espécies que possuem compostos alelopáticos 
que são isolados e aplicados em estudos científicos a fim de descobrir 
como seus mecanismos de ação alelopática afetam as espécies receptoras. Por 
sua vez, espécies receptoras são plantas que sofrem os efeitos deletérios dos 
compostos alelopáticos das espécies doadoras. 
Plantas cultivadas com efeito alelopático 
Ao contrário do que muitos pensam, as espécies cultivadas também po-
dem apresentar características aleloquímicas. Essas espécies devem ser 
manejadas de forma coerente, pois os efeitos alelopáticos podem perma-
necer na área após a colheita e prejudicar a cultura subsequente. Essas 
espécies podem ser utilizadas também no controle de plantas daninhas 
e indiretamente na redução de doenças e aumento da produtividade. 
O Quadro 2 lista uma variedade de plantas cultivadas que apresentam 
potencial alelopático. 
(Continuação)
Alelopatia12
Quadro 2. Espécies cultivadas com potencial alelopático
Cultura doadora Cultura receptora
Efeito causado sobre as 
espécies receptoras
Helianthus annuus 
(girassol)
Glycine max (soja), 
Sorghum ssp. (sorgo)
Folhas secas, quando 
misturada ao solo, inibem 
a germinação e reduzem o 
crescimento das plântulas
Helianthus annuus 
(girassol)
Triticum aestivum (trigo) Resíduos da cultura de 
girassol no campo reduzem 
de 4% a 33% a germinação de 
sementes de trigo
Brassica campestris 
(nabo)
Vigna radiata 
(feijão-mungo-verde)
Extrato aquoso de resíduos 
inibe a germinação e reduz o 
crescimento das plântulas
Raphanus sativus 
(rabanete)
Lactuca sativa (alface) Resíduos de raízes ou 
de parte aérea inibe a 
germinação
Ipomoea batatas 
(batata-doce)
Cyperus esculentus 
(tiriricão), Medicago 
sativa (alfafa)
Extrato aquoso e metanólico 
retarda a germinação e reduz 
a matéria seca das plantas
Glycine max (soja) Brassica rapa (mostarda), 
Medicago sativa (alfafa), 
Raphanus sativus 
(rabanete), Zea mays 
(milho)
Extrato aquoso inibe a 
ação das quatro espécies 
e o crescimento inicial das 
plantas de milho
Lupinus albus 
(tremoço)
Amaranthus retroflexus 
(caruru), Chenopodium 
album (ançarinha-branca)
Exsudatos radiculares 
e alcoólicos reduzem a 
germinação das plântulas
Medicago sativa 
(alfafa)
Triticum ssp. (trigo) Extratos aquoso e alcoólico 
reduzem a germinação e o 
crescimentos das plântulas
Medicago sativa 
(alfafa)
Cuvumis sativus (pepino) Resíduos inibem a 
germinação e o crescimentos 
das plântulas
Trifolium 
alexandrinum (trevo)
Allium cepa (cebola), 
Daucus carota (cenora), 
Lycoersicum esculentum 
(tomate)
Compostos voláteis 
originários de resíduos 
reduzem a germinação e o 
crescimentos das plântulas
(Continua)
Alelopatia 13
Cultura doadora Cultura receptora
Efeito causado sobre as 
espécies receptoras
Coffea arabica (café) Lactuca sativa (alface), 
Lolium multiflorum 
(azevém)
Extratos aquosos de folhas 
secas e raízes reduzem a 
germinação e o crescimento 
da radícula
Sorghum bicolor 
(sorgo)
Triticum aestivum (trigo) Resíduo da cultura de sorgo 
no campo reduz de 10% a 
31% a germinação
Triticum aestivum 
(trigo)
Gossypium hirsutum 
(algodão)
Resíduo da cultura reduz a 
germinação e a matéria seca 
das plantas
 Fonte: Adaptado de Kohli, Batish e Singh (1997).
Os estudos sobre alelopatia são considerados relativamente novos, 
demandando tempo e paciência dos pesquisadores, pois envolvem 
muitas particularidades. Um único composto alelopático é capaz de agir em 
diferentes partes da planta receptora, afetando diversas fases do desenvolvi-
mento da cultura e dificultando os resultados das pesquisas científicas. 
O artigo “Alelopatia e suas interações na formação e manejo de pastagens” 
(REZENDE et al., 2003) aborda detalhadamente diversos exemplos de pesquisas 
relacionadas ao efeito da alelopatia em espécies cultivadas. 
Em suma, a alelopatia nada mais é do que a capacidade de uma determi-
nada espécie formar compostos com diferentes mecanismos de ação sobre 
outras espécies expostas a situação de estresse. Os compostos alelopáticos 
produzidos a partir do metabolismo secundário nas espécies alelopáticas 
podem agir em diversas partes de uma espécie receptora (sementes, raiz, 
caule, folhas e frutos), afetando todo seu desenvolvimento. 
As ações dos compostos aleloquímicos podem ser observadas na divisão 
celular, na absorção de nutrientes, na fotossíntese, etc. Devido a essa alta 
capacidade de ação em diferentes componentes fisiológicos, as pesquisas 
científicas são importantes ferramentas para classificação, caracterização 
e aplicação dos aleloquímicos no controle de plantas daninhas. 
(Continuação)
Alelopatia14
Referências
CARVALHO, L. B. Plantas daninhas. Lages, SC: Edição do Autor, 2013.
EINHELLIG, F. A. Plant x plant allelopathy: biosynthesis and mechanism of action. In: 
CONGRESSO BRASILEIRO DE FISIOLOGIA VEGETAL, 1995, Lavras. Anais... Lavras: UFLA, 
1995. p. 59–74.
GLIESSMAN, S. R. Agroecologia: processos ecológicos em agricultura sustentável. Porto 
Alegre: Ed. da UFGRS, 2000. 
JAIN, A.; SRIVASTAVA, H. S. Effect of salicylic acid on nitrate reductase activity in maize 
seedlings. Physiologia Plantarum, v. 51, n. 4, p. 339–342, 1981.
JORGE, T. F.; MATA, A. T.; ANTÓNIO, C. Mass spectrometry as a quantitative tool in plant 
metabolomics. Philosophical Transactions of the Royal Society: A Mathematical, Physical 
and Engineering Sciences, v. 374, n. 2079, 2016. Disponivel em: https://royalsocietypu-
blishing.org/doi/pdf/10.1098/rsta.2015.0370. Acesso em: 31 out. 2020.
KOHLI, R. K.; BATISH, D.; SINGH, H. P. Allelopathy and its implications in agroecosystems. 
Journal of Crop Production, v. 1, n. 1, p. 169–202, 1997.
MACIAS, F. A.;GALINDO, J. C. G.; MOLINILLO, J. M. G. Plant biocommunicators: application 
of allelopathic studies. In: LUIJENDIJK, J. C. (ed.). 2000 years of 39 natural products 
research past, present and future. Leiden: Phytoconsult, 2000. p. 137-162.
MULLER, C. H. The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational composition. 
Bulletin of the Torrey Botanical Club, v. 93, p. 332–351, 1996.
OLIVEIRA JR., R. S.; CONSTATIN, J.; INOUH, M. H. (ed.). Biologia e manejo de plantas 
daninhas. Curitiba: OMNIPAX, 2011. Disponível em: http://omnipax.com.br/livros/2011/
BMPD/BMPD-livro.pdf. Acesso em: 31 out. 2020.
OLIVEIRA, M. F. de; BRIGHENTI, A. M. (ed.). Controle de plantas daninhas: métodos físico, 
mecânico, cultural, biológico e alelopatia. Brasília: Embrapa, 2018.
PIMENTEL, C. Metabolismo de carbono na agricultura tropical. Rio de Janeiro: Edur, 1998. 
Disponível em: http://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Metabolismo-
-do-Carbono-na-Agricultura-Tropical-by-Carlos-Pimentel--2008-.pdf. Acesso em: 31 
out. 2020.
PIRES, N. M.; OLIVEIRA, V. R. Alelopatia. In: OLIVEIRA JR., R. S.; CONSTATIN, J.; INOUH, 
M. H. (ed.). Biologia e manejo de plantas daninhas. Curitiba: OMNIPAX, 2011. p. 95–123. 
Disponível em: http://omnipax.com.br/livros/2011/BMPD/BMPD-livro.pdf. Acesso em: 
31 out. 2020.
REZENDE, C. P. et al. Alelopatia e suas interações na formação e manejo de pastagens. 
Boletim Agropecuário, n. 54, p. 1–55, 2003. Disponível em: http://livraria.editora.ufla.
br/upload/boletim/tecnico/boletim-tecnico-54.pdf. Acesso em: 31 out. 2020.
RICE, E. L. Allelopathy. 2. ed. New York: Academic Press, 1984.
RIZVI, S. J. H.; RIZVI, V. Explotation of allelochemicals in improving crop productivity. In: 
RIZVI, S. J. H.; RIZVI, H. (ed.). Allelopathy: basic and applied aspects. London: Chapman 
& Hall, 1992. p. 443–472.
RODRIGUES, L. R. A.; ALMEIDA, A. R. P.; RODRIGUES, T. J. D. Alelopatia em forrageiras 
e pastagens. In: SIMPÓSIO SOBRE ECOSSISTEMA DE PASTAGENS, 2., 1993, Jaboticabal. 
Anais… Jaboticabal: FUNEP, 1993.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
Alelopatia 15
Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos 
testados, e seu funcionamento foi comprovado no momento da 
publicação do material. No entanto, a rede é extremamente dinâmica; suas 
páginas estão constantemente mudando de local e conteúdo. Assim, os editores 
declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou 
integralidade das informações referidas em tais links.
Alelopatia16